CHƯƠNG 56 Chức năng vận động của vỏ não và thân não

13 178 0
  • Loading ...
Loading...
1/13 trang

Thông tin tài liệu

Ngày đăng: 25/04/2017, 06:27

Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 56 To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping UNIT XI Ch c v n đ ng c a v não thân não Ngư i d ch: Tr n Quang B ng NÃO V N Đ NG VÀ D I V T Y Hình 56-1 bi u di n vùng ch c c a v não Phía trư c rãnh trung tâm, chi m kho ng 1/3 sau c a thùy trán , v não v n đ ng Phía sau rãnh trung tâm v não c m giác thân th ( đư c bàn lu n chi ti t nh ng chap trư c), nơi g i nhi u tin hi u kh i phát v n đ ng đ n v não v n đ ng V não v n đ ng đư c chia làm vùng nh , m i vùng l i có b n đ hình chi u riêng cho nhóm có nh ng ch c riêng bi t : (1) vùng v n đ ng sơ c p ( primary motor cortex) ; (2) vùng ti n v n đ ng(premotor area) , (3) vùng v n đ ng b sung (supplementary motor area) Motor Supplementary area Somatic area Legs Feet Somatic association area Trunk Arm VÙNG V N Đ NG SƠ C P Vùng v n đ ng sơ c p, đư c bi u di n hình 56-1, n m cu n não phía trư c rãnh trung tâm c a thùy trán Nó b t đ u t khe Sylvius (rãnh bên -Sylvian fissure), tr i r ng lên ph n cao nh t c a não, r i sâu xu ng khe d c đ i não.( Vùng tương đương v i vùng sơ đ phân chia v não c a Brodmann, đư c trình bày hình 48-5) Hình 56-1 bi u di n b n đ hình chi u g n c a nhóm khác lên vùng v n đ ng sơ c p, b t đ u v i vùng m t mi ng c nh rãnh bên, cánh tay bàn tay gi a, Sensory Primary motor cortex Hand Face Mouth V vùng thân n m c nh đ nh não; vùng chân bàn chân n m sâu khe d c gi a B n đ hình chi u đư c bi u di n m t cách sinh đ ng hình 56-2, cho th y t l hình chi u gi a vùng c theo Penfield Rasmussen B n đ đư c th c hi n b ng cách kích thích n lên vùng khác c a v não v n đ ng nh ng ngư i tr i qua ca ph u thu t th n kinh Đ ý r ng m t n a di n tích c a vùng v n đ ng sơ c p liên quan đ n s chi ph i v n đ ng bàn tay nói Kích thích t i m t m nh ng vùng hi m gây co m t đơn l , mà thư ng gây co m t nhóm nh t đ nh Nói cách khác, kích thích riêng l m t neuron v não v n đ ng thư ng gây m t chuy n đ ng đ c trưng ch m t nh t đ nh Cơ ch c a hi n tư ng neuron b kích thích s ho t hóa m t chương trình ( khuôn m u) v n đ ng riêng l , m i nhóm đóng góp m t chi u hư ng m t l c c a riêng chuy n đ ng chung 3, 2, Đa s v n đ ng có ý th c kh i phát t v não đư c hình thành v não ho t hóa chương trình đư c tích h p khu v c c a não dư i - t y s ng, thân não, h ch n n, ti u não Nh ng trung tâm dư i th p này, đ n lư t mình, g i tín hi u chi ph i t i Tuy nhiên, m t s d ng v n đ ng, v não có đư ng g n tr c ti p t i neuron v n đ ng vùng trư c c a t y s ng, b qua m t vài trung tâm k Chương chương 57 gi i thích s tương tác gi a trung tâm v n đ ng khác c a não t y s ng đ hình thành nên ch c v n đ ng có ý th c Premotor area ar 707 The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping ck Ne ow Br ll eba d ey n a lid Face Eye Lips Jaw Tong ue Swa llowin g Mastication Salivation Head rotation Contralateral eye movements Vocalization Wrist Hand Hand skills Litt le Mi Ring finger Indddle finge ex fing r Th fing er u m er b kle An oes T Knee Hip Trunk Shoulder Elbow Supplemental and premotor areas Hình 56-2 M c đ đ i di n c a khác lên v não (Modified from Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function New York: Hafner, 1968.) VÙNG TI N V N Đ NG Vùng ti n v n đ ng ( hình 56-1 ) n m trư c vùng v n đ ng sơ c p 1-3 cm Nó tr i dài t rãnh bên ( khe Sylvia) đ n khe d c gi a, nơi ti p giáp v i vùng v n đ ng b sung (vùng có nh ng ch c gi ng v i vùng ti n v n đ ng) B n đ hình chi u c a vùng v não ti n v n đ ng r t gi ng vùng v não sơ c p, v i mi ng m t bên nh t, ti p l m lư t bàn tay, cánh tay, thân mình,và chân Các tín hi u th n kinh kh i phát t vùng ti n v n đ ng gây nên chương trình ( ph c h p, khuôn m upattern) v n đ ng ph c t p nhi u so v i nh ng chương trình ( ph c h p, khuôn m u) riêng biêt hình thành vùng v n đ ng sơ c p Ví d chương trình ( khuôn m u) t o nên tư th c a vai cánh tay đ đ nh hư ng cho bàn tay th c hi n đư c ch c c th Mu n làm đư c u đó, đ u tiên, ph n trư c nh t c a vùng ti n v n đ ng hình thành m t “hình nh v n đ ng” ( motor image) c a toàn b c đ ng s p đư c th c hi n Ti p theo, ph n sau c a vùng ti n v n đ ng, hình nh kích thích chương trình v n đ ng c n đ đ t đư c hình nh Ph n g i tín hi u t i vùng v n đ ng sơ c p đ kích thích nh t đ nh b ng đư ng tr c ti p ho c gián ti p thông qua h ch n n đ i th M t nhóm neuron đ c bi t đư c g i “neuron ph n chi u” ( mirror neurons) đư c ho t hóa m t ngư i th c hi n m t hành đ ng nh t đ nh ho c ngư i quan sát m t hành đ ng tương t đư c th c hi n b i ngư i khác B i v y, s ho t hóa c a nh ng neuron ph n chi u l i hành đ ng c a ngư i khác th ngư i quan sát th c hi n hành đ ng c th 708 Primary motor cortex Neck T ru H Th F Armnk ips um ing s Le g b ers Fe s et Unit XI Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Lips Vocalization Jaw e Tongu ing w Swalloing Chew Choice of words Eye fixation Word formation (Broca’s area) Figure 56-3 Đ i di n c a khác lên v não v trí c a m t s vùng khác chi ph i nh ng chuy n đ ng đ c trưng Nh ng nghiên c u hình nh v não b ch r ng neuron chuy n nh ng bi u tư ng c m giác c a hành đ ng v n đư c hình thành qua vi c nghe quan sát thành nh ng bi u tư ng v n đ ng c a hành đ ng Nhi u nhà sinh lí h c th n kinh tin r ng nh ng neuron ph n chi u có th có vai trò quan tr ng vi c nh n th c đư c hành đ ng c a ngư i khác vi c h c t p kĩ m i thông qua s b t chư c Do đó, vùng ti n v n đ ng, h ch n n, đ i th vùng v não v n đ ng sơ c p c u thành m t ph c h p th ng nh t chi ph i nh ng c đ ng ph c t p đòi h i s ph i h p c a nhi u VÙNG V N Đ NG B SUNG Vùng v n đ ng b sung có b n đ hình chi u khác n a đ chi ph i ch c v n đ ng Vùng n m ch y u khe d c gi a kéo dài vài cm lên vùng v não trán Kích thích vùng thư ng gây co c bên bên Ví d n m c tay lúc; nh ng c đ ng có l ch c b n c a bàn tay đ leo trèo Nói chung, vùng ph i h p v i vùng ti n v n đ ng đ t o nên tư th chuy n đ ng c a toàn th , c a ph n th khác nhau, c a đ u, m t, vân vân, s cho vùng ti n v n đ ng vùng v n đ ng sơ c p chi ph i nh ng v n đ ng tinh t c a cánh tay bàn tay M T S VÙNG CHI PH I V N Đ NG CHUYÊN BI T TRÊN V NÃO M t s vùng v n đ ng đư chi ph i nh ng ch c v n bi u di n hình 56-3) Nh ng b ng kích thích n ho c b i đ ng nh t đ nh vùng v thương c bi t hóa cao v não đ ng đ c trưng ( đư c vùng đư c đ nh v s m t ch c v n não đ c bi t b t n Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping M t s nh ng vùng quan tr ng s đư c miêu t sau Vùng c đ ng m t ch đ ng: Trong vùng ti n v n đ ng ,ngay vùng Broca nơi ki m soát v n đ ng ch đ ng c a m t T n thương vùng c n tr vi c v n đ ng m t theo ý mu n v phía đ v t khác Thay vào đó, m t có xu hư ng t p trung vô th c vào nh ng v t đ c bi t, m t hi n tư ng đư c chi ph i b i tín hi u t v não th giác thùy ch m, đư c gi i thích chương 52 Thùy trán chi ph i c đ ng c a mí m t ch p m t Vùng c đ ng quay đ u : n m cao vùng liên h p v n đ ng, nh ng kích thích n vùng gây đ ng tác xoay đ u Vùng liên quan ch t ch v i vùng c đ ng m t , có tác d ng làm đ u hư ng theo v t Vùng c đ ng khéo léo c a bàn tay : n m vùng ti n v n đ ng , vùng c đ ng bàn tay ngón tay c a vùng v n đ ng sơ c p m t vùng có vai trò quan tr ng cho c đ ng khéo léo c a bàn tay T n thương vùng làm cho đ ng tác c a bàn tay tr nên r i r c m c đích ( motor apraxia) QÚA TRÌNH D N TRUY N CÁC TÍN HI U V N Đ NG T V NÃO T I CÁC CƠ Các tín hi u v n đ ng đư c d n truy n tr c ti p t v não xu ng t y s ng thông qua bó v -t y gián ti p qua đư ng ph bao g m h ch n n, ti u não nh ng nhân khác thân não Nói chung, đư ng tr c ti p liên quan nhi u t i c đ ng riêng l ,chi ti t( tinh t ), đ c bi t đ u chi, nh t là bàn tay ngón tay D i v tùy ( bó tháp) Con đư ng quan tr ng nh t t v não v n đ ng d i v -t y, đư c g i bó tháp, đư c bi u di n hình 56-4 30 % d i v -t y b t ngu n t vùng v n đ ng sơ c p, 30% t vùng ti n v n đ ng vùng v n đ ng b sung, 40 % t vùng c m giác thân th n m sau rãnh trung tâm Th chai Ph n sau c a bao N n cu ng đ i não c a trung não Bó d c c a c u não Tháp hành D i v t y bên D i v t y trư c Figure 56-4 D i v t y ( Bó tháp) (Modified from Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System Philadelphia: WB Saunders, 1959.) Sau r i v não, bó qua tr sau c a bao ( gi a nhân đuôi nhân bèo s m c a nhân n n) sau xu ng thân não , t o nên bó tháp hành não Ph n l n s i c a bó tháp sau b t chéo sang bên đ i di n ph n th p c a hành não xu ng t y s ng t o thành d i v -t y bên , cu i ph n l n t n h t ( t o synap) neuron trung gian n m vùng trung gian c a ch t xám t y, m t s t n h t neuron c m giác s ng sau, r t t n h t tr c ti p neuron v n đ ng s ng trư c đ gây co M t s s i không b t chéo sang bên đ i di n hành não mà th ng xu ng t y s ng d i v - t y trư c R t nhi u, n u không ph i h u h t, nh ng s i cu i b t chéo sang bên đ i di n ho c c ho c đo n ng c Nh ng s i có th liên quan t i s chi ph i chuy n đ ng t o tư th bên (bilateral postural movements) b i vùng v n đ ng b sung 709 UNIT XI Vùng Broca ( Vùng v n ngôn) : Hình 56-3 bi u di n m t khu v c n m vùng ti n v n đ ng đư c ghi nhãn “ hình thành t ” ( word formation) n m trư c vùng v n đ ng nguyên phát rãnh ngang Vùng đư c g i vùng Broca T n thương vùng không làm c n tr s phát âm, n cho ngư i không th nói đư c toàn b t mà ch phát âm r i r c ho c nói đư c m t t đơn gi n “no” ho c “yes” M t vùng v não k gây đ ng tác hô h p phù h p , c đ ng hô h p c a dây có th x y đ ng th i v i c đ ng c a mi ng lư i lúc nói B i v y, ho t đ ng th n kinh vùng ti n v n đ ng có liên quan t i l i nói c c kì ph c t p V não Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology H u h t s i có kích thư c l n bó tháp m t qu n th s i đư c myelin hóa v i đư ng kính trung bình 16 micromet Nh ng s i b t ngu n t t bào tháp kh ng l - t bào Betz, ch đư c tìm th y vùng v não v n đ ng sơ c p Các t bào Betz có đư ng kính 60 micromet, nh ng s i c a chúng d n truy n xung đ ng th n kinh t i t y s ng v i t c đ kho ng 70m/s, t c đ d n truy n xung đ ng nhanh nh t t não t i t y s ng Có kho ng 34000 s i m i d i v t y T ng s s i m i d i v tùy tri u s i, v y, nh ng s i có kích thư c l n ch chi m % 97 % l i ch y u nh ng s i có đư ng kính nh micromet, d n truy n nh ng tín hi u giúp trì trương l c b n c a (background tonic signals) đ n vùng v n đ ng t y s ng Các s i tr c t t bào Betz kh ng l cho nh ng s i bên tr l i v não Nh ng s i bên đư c tin có tác d ng c ch nh ng vùng v não k c n t bào Betz phát xung đ ng ( discharge), nh v y làm rõ thêm ranh gi i c a tín hi u kích thích M t lư ng l n s i t v não v n đ ng đ n nhân đuôi bèo s m T đó, nh ng đư ng ph m r ng vào thân não t y s ng, đư c trình bày chương trư c, ch y u chi ph i s co t o nên tư th c a th ( trì tư th ) ( body postural muscle contractions) Nh ng s i dư i v t nh ng vùng k c n c a v ­ não trư c, đ c bi t t (a) vùng c m giác thân th c a v não thùy đ nh, (b)nh ng vùng lân c n c a v não th y trán phía trư c vùng v não v n đ ng, (c) v não th giác thính giác Nh ng s i dư i v qua g i th chai ( corpus callosum) t bán c u não phía đ i di n Nh ng s i liên k t vùng tương ng c a v não bán c u đ i não Các s i c m giác thân th tr c ti p t h th ng nhân b ng n n ( ventrobasal) c a đ i th Nh ng sơi d n truy n ch y u tín hi u xúc giác da,và tín hi u kh p t ph n ngo i vi c a th Bó ( d i) t nhân b ng bên ( ventrolateral) nhân b ng ( ventroanterior) c a đ i th , l n lư t nh n tín hi u t ti u não h ch n n Nh ng bó đưa đ n tín hi u c n thi t cho s ph i h p gi a ch c v n đ ng c a v não v n đ ng, nhân n n, ti u não Nh ng s i t nhân ( intralaminar nuclei) c a đ i th Nh ng s i ki m soát m c đ ho t hóa chung c a v não v n đ ng gi ng cách chúng ki m soát m c đ ho t hóa chung h u h t vùng khác c a v não ­ M t lư ng trung bình s i v n đ ng t i nh ng nhân đ não gi a T nh ng nhân này, s i xu ng t y qua d i đ -t y M t s lư ng trung bình s i v n đ ng đ i hư ng t i c u trúc lư i nhân ti n đình c a thân não; t đây, tín hi u t i t y s ng qua d i ( bó) lư i-t y ti n đình - t y , s khác t i ti u não thông qua bó lư i - ti u não ti n đình- ti u não M t lư ng r t l n s i v n đ ng t o synap t i nhân c u não, t cho s i c u - ti u não, mang tín hi u t i bán c u ti u não 6.Các s i bên t n h t nhân trám dư i, t đó, s i nhân trám- ti u não d n truy n tín hi u t i nhi u vùng ti u não Do đó, t t c nhân n n, thân não ti u não đ u nh n tín hi u v n đ ng m nh m t h th ng v -t y m i m t tín hi u đư c truy n xu ng t y s ng đ gây m t c đ ng Các đư ng đ s i c m giác t i v não v n đ ng Các ch c c a v não v n đ ng đư c chi ph i ch y u b i tín hi u th n kinh t h th ng c m giác thân th , ph n t c h th ng c m giác khác thính giác th giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping M t ti p nh n thông tin c m giác , v não v n đ ng ho t đ ng v i nhân n n ti u não kích ho t m t chu i đáp ng v n đ ng phù h p Các đư ng quan tr ng đ s i c m giác t i v não v n đ ng bao g m : Các đư ng khác t v não v n đ ng.V não v n đ ng phát sinh m t lư ng l n s i ph , ch y u có kích thư c nh , t i nh ng vùng sâu ti u não thân não, bao g m: 710 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor NHÂN Đ HO T Đ NG NHƯ M T CON ĐƯ NG PH Đ D N TRUY N TÍN HI U T V NÃO T I T Y S NG Nhân đ , n m não gi a, ho t đ ng g n li n v i d i v t y Như trình bày hình 56-5, nh n tr c ti p m t lư ng l n s i t vùng v não v n đ ng sơ c p thông qua V não D iv -đ Nhân xen Nhân đ Nhân C u trúc lư i Ti u não D i đ -t y Con đư ng v -đ -t y liên quan c a v i ti u não Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Ch c c a h th ng v -đ -t y Vùng t bào kh ng l c a nhân đ có m t b n đ hình chi u c a t t c v não Do đó, kích thích t i m t m vùng gây co ho c m t đơn đ c ho c m t nhóm nh Tuy nhiên, s ph n chi u c a khác lên xác lên v não, đ c bi t ngư i, loài có nhân đ tương đ i nh H th ng v - đ -t y ho t đ ng m t đư ng ph thêm đ d n truy n tín hi u tương đ i riêng l t v não v n đ ng xu ng t y s ng Khi nh ng s i v t y b phá h y đư ng v -đ -t y nguyên v n, nh ng c đ ng riêng l v n có th di n ra,ngo i tr nh ng c đ ng tinh t c a ngón tay bàn tay b suy gi m đáng k Chuy n đông c a c tay v n đư c b o t n, s m t đư ng v -đ -t y b c t đ t B i v y, đư ng qua nhân đ t i t y s ng song hành v i h th ng v -t y Thêm n a, d i đ -t y n m c t bên c a t y s ng, v i dài v -t y t n neuron trung gian neuron v n đ ng chi ph i ph n ng n chi Do đó, d i v -t y d i đ -t y đư c g i chung h th ng v n đông vùng bên c a tùy s ng, đ i ngư c v i h th ng ti n đình- lư i- t y n m ch y u gi a c a t y s ng đư c g i h th ng v n đ ng gi a c a t y s ng, s đư c bàn lu n chương ti p theo H th ng ngo i tháp Thu t ng h th ng v n đ ng ngo i tháp trư c đư c s d ng lâm sàng đ ám ch t t c v trí c a não t y s ng tham gia ki m soát v n đ ng không thu c h th ng v - t y tr c ti p ( h tháp) Nh ng v trí bao g m đư ng qua nhân n n, c u trúc lư i c a thân não, nhân ti n đình, nhân đ R t khó đ quy cho nhóm nh ng ch c sinh lí th n kinh đ c trưng m t th th ng nh t b i s đa d ng, phong phú c a chúng.Th c t , h th ng tháp ngo i tháp đư c k t n i r ng kh p tương tác v i đ ki m soát v n đ ng Vì nh ng nguyên nhân trên, thu t ng h ngo i tháp ngày đư c s d ng c sinh lí h c lâm sàng S HO T HÓA NH NG VÙNG CHI PH I V N Đ NG T Y S NG B I VÙNG V NÃO V N Đ NG SƠ C P VÀ NHÂN Đ S s p x p thành c t đ ng c a neuron v não v n đ ng Trong chương 48 52, ch r ng t b o vùng v não c m giác thân th v não th giác đư c s p x p thành nh ng c t t bào th ng đ ng Các t bào v não v n đ ng đư c t ch c m t ki u v y , v i hàng nghìn neuron m i c t M i c t t bào ho t đ ng m t đơn v , chúng thư ng kích thích m t nhóm đ ng v n ( ho t đ ng đ ng b ), l i ch kích thích m t đơn đ c M i c t có l p t bào riêng bi t gi ng h u h t vùng khác v não Các t bào tháp, nơi cho nh ng s i v t y, đ u n m l p t bào th tính t b m t v não Các tín hi u t i c t theo t bào n m l p t th đ n th 4, l p nơi ch y u cho s i liên l c v i vùng khác c a v não Ch c c a m i c t neuron Các neuron c a m i c t ho t đ ng m t h th ng tích h p, s d ng thông tin t nhi u ngu n vào khác đ quy t đ nh đáp ng c a c t.Ngoài ra, m i c t có th ho t đ ng m t h th ng khu ch đ i, kích thích đ ng th i m t s lư ng l n s i tháp t i m t ho c đ n đ ng v n ( ho t đ ng đ ng b ).Đi u r t quan tr ng kích thích t m t t bào tháp đơn đ c hi m khí có th n m t ho t đ ng, thư ng ph i c n t 50 đ n 100 t bào tháp đư c ho t hóa đ ng th i ho c liên ti p r t nhanh đ đ t đư c s co rõ r t Các tín hi u đ ng (dynamic), tĩnh ( static) đư c d n truy n b i t bào neuron tháp N u m t tín hi u m nh đư c g i t i gây co nhanh chóng lúc đ u, sau m t tín hi u ti p theo y u nhi u đư c g i t i có th trì s co th i gian dài v sau Đây cách thông thư ng đ gây co Đ làm đư c u đó, m i c t t bào ho t hóa qu n th neuron tháp, m t nhóm đư c g i neuron đ ng (dynamic neuron), s l i đư c g i neuron tĩnh (static neuron) 711 UNIT XI d i v - đ , nh ng s i nhánh t dài v - t y chúng qua não gi a Nh ng s i t o synap ph n th p c a nhân đ , v trí t bào kh ng l ( magnocellular portion) , nơi ch a nh ng neuron có kích thư ng l n tương đương t bào Betz v não v n đ ng Nh ng neuron cho d i đ -t y , d i b t chép sang bên đ i di n ph n th p c a thân não xu ng t y s ng, t y s ng n m trư c d i v t y , c t bên ( th ng bên) c a t y s ng Nh ng s i đ -t y t n ( t o synap) ch y u neuron trung gian vùng gi a c a ch t xám, v i s i v t y, m t vài s i đ t y t n tr c ti p neuron v n đ ng ( neuron alpha) s ng trư c, v i m t s s i v -t y Nhân đ có nh ng liên k t m t thi t v i ti u não, gi ng v i s liên k t gi a vùng v não v n đ ng ti u não Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Nh ng neuron đ ng đư c ho t hóa v i t c đ cao m t th i gian ng n t i th i m b t đ u c a s co cơ, giúp hình thành l c nhanh chóng lúc kh i đ u Sau , neuron tĩnh đư c ho t hóa v i m t t c đ ch m hơn, chúng ti p t c ho t đ ng v y đ trì l c co ch ng s co c n thi t S u hòa ngư c c a h th ng c m giác thân th t i v não v n đ ng giúp ki m soát m c đ xác c a co M i tín hi u t v não v n đ ng gây nên s co cơ, vùng đư c kích thích g i tín hi u c m giác thân th ngư c tr l i nh ng neuron v n đ ng kh i phát H u h t nh ng tín hi u phát sinh (1) su t cơ, (2) dây ch ng, (3) receptor xúc giác da phía Chúng thư ng tăng cư ng s co ( positive feedback) b ng cách sau : Trong trư ng h p su t cơ, n u s i n i su t ( fusimotor muscle fibers) co nhi u s i ngo i su t ( large muscle fibers), ph n trung tâm c a su t b căng ra, tr nên ho t hóa, nhanh chóng phát tín hi u tr l i t bào tháp v não v n đ ng, báo hi u r ng s i ngo i su t co chưa đ Các t bào tháp s kích thích co n a, giúp s co c a b t k p v i s co c a su t V i trư ng h p c a receptor xúc giác, n u s co n da đè ép lên m t v t đó, ví d s đè ép c a ngón tay xung quanh m t v t đư c n m bàn tay, tín hi u t nh ng th th da , n u c n, có th kích thích thêm s co đ tay n m ch t n a S kích thích neuron v n đ ng t y s ng Hình 56-6 bi u di n m t lát c t ngang c a t y s ng , cho th y (1) r t nhi u d i chi ph i v n đ ng c m giác v n đ ng vào đo n t y (2) m t neuron v n đ ng tư ng trưng gi a s ng trư c ch t xám t y s ng D i v t y d i đ t y n m ph n sau c a c t tr ng bên Các s i c a chúng ch y u t o synap v i neuron trung gian vùng gi a c a ch t xám ph n phình to c a t y c ,nơi ph n chi u ( đ i di n) c a bàn tay ngón tay, r t nhi u s i v t y đ t y t n tr c ti p neuron v n đ ng trư c ( neuron v n đ ng alpha c a s ng trư c t y s ng), hình thành m t đư ng cho phép não kích thích tr c ti p s co cơ.Cơ ch phù h p v i th c t r ng v não v n đ ng sơ c p có m c đ đ i di n r t cao cho s ki m soát tinh t c đ ng c a bàn tay, ngón tay c a ngón To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Neuron c m giác D i sau bên Neuron trung gian D i v t y t t bào tháp v não Nh ng neuron c a nhân đ có đ c tính đ ng tĩnh trên, ngo i tr vi c nhân đ t l neuron đ ng nhi u neuron tĩnh, vùng v n đ ng sơ c p ngư c l i Đi u có th liên quan t i m t th c t nhân đ có quan h m t thi t v i ti u não, ti u não đóng vai trò quan tr ng kh i phát co nhanh, s đư c gi i thích chương ti p theo 712 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor D i đ -t y D i lư i-t y Neuron v n đ ng trư c s ng th n kinh v n đ ng Các d i mái t y lư i t y Các d i ti n đình t y lư i t y khác S h i t c a đư ng chi ph i v n đ ng neuron v n đ ng phía trư c Các chương trình (khuôn m u-pattern) v n đ ng đư c hình thành b i t y s ngT chương 55, nh l i r ng t y s ng có th gây chương trình ph n x v n đ ng c th có tính c đ nh đ đáp ng v i kích thích t th n kinh c m giác Nhi u nh ng chương trình v y có vai trò quan tr ng neuron v n đ ng s ng trư c c a t y s ng b kích thích b i tín hi u t v não Ví d , ph n x căng ( stretch reflex) c n thi t b t c th i m nào, làm gi m s rung l c c a chuy n đ ng đư c kh i phát t não, nh t có th đóng góp m t ph n đ ng c n thi t đ gây co nh ng s i n i su t co m nh s i ngo i su t , m t ph n x ph thêm cho s kích thích tr c ti p t s i v -t y Ngoài ra, não phát m t tín hi u gây co m t nh t đ nh, thư ng không c n ph i đ ng th i truy n thêm m t tín hi u đ i l p đ làm giãn đ i kháng c a ; s dãn đ t đư c b i sơ đ phân b th n kinh đ i l p (reciprocal innervation circuit) v n t n t i t y s ng đ ph i h p c p đ i kháng ( xem thêm trang 427 SGK sinh lí h c) Các ph n x t y s ng khác, ph n x rút lui , bư c đi, cào gãi, trì tư th ,…cũng có th đư c kích ho t b i tín hi u xu t phát t não B i v y, nh ng m nh l nh đơn gi n t não có th kh i phát nhi u v n đ ng đơn gi n, nh t nh ng v n đ ng đ th c hi n ch c l i t o tư th khác c a th Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping CH C NĂNG V N Đ NG C A THÂN NÃO Thân não bao g m hành não, c u não não gi a ( cu ng não) m t khía c nh, s kéo dài c a t y s ng lên trên, vào h p s ch a nh ng nhân v n đ ng c m giác th c hi n ch c v n đ ng c m giác cho vùng đ u m t gi ng cách t y s ng th c hi n nh ng ch c t vùng c tr xu ng Tuy nhiên, m t khía c nh khác, thân não m t khu t tr Các nhân lư i c u não Các nhân ti n đình Các nhân lư i Figure 56-7 V trí c a nhân ti n đình nhân lư i não hành não thân th c hi n nhi u ch c chi ph i đ c bi t, ví d : u hòa hô h p u hòa h th ng tim m ch 3.ki m soát m t ph n ho t đ ng tiêu hóa ( d dàyru t) Chi ph i nhi u c đ ng r p khuôn theo chương trình( khuôn m u) c a th u hòa thăng b ng Chi ph i c đ ng c a m t Cu i cùng, thân não ho t đ ng gi ng m t tr m chung chuy n cho m nh l nh t trung tâm th n kinh cao ph n ti p theo, s bàn lu n v vai trò c a thân não vi c chi ph i c đ ng c a toàn b th gi thăng b ng Trong đó, nhân lư i nhân ti n đình có vai trò đ c bi t quan tr ng NÂNG Đ CƠ TH CH NG L I TR NG L C - VAI TRÒ C A CÁC NHÂN LƯ I VÀ TI N ĐÌNH Hình 56-7 bi u di n v trí c a nhân lư i nhân ti n đình thân não S đ i l p v ch c năng( kích thích c ch ) gi a nhân lư i c u não hành não Các nhân lư i đư c chia làm nhóm : (1) nhân lư i c u não, n m phía sau bên c a c u não kéo dài t i hành não , (2) nhân lư i hành não, kéo dài su t toàn b hành não, n m c nh đư ng gi a nhóm ch y u ho t đ ng đ i kháng nhau, đó,các nhân c u não kích thích kháng tr ng l c , nhân hành não c ch (gây du i) 713 UNIT XI H u qu c a t n thương v não v n đ ng ho c đư ng v t y - Đ t qu H th ng chi ph i v n đ ng có th b t n thương b i m t hi n tư ng b t thư ng hay g p đư c g i đ t qu Nó đư c gây ho c b i s v m t huy t qu n gây ch y máu vào não ( xu t huy t não) ho c b i huy t kh i t i m t s nh ng đ ng m ch cung c p máu cho não ( nh i máu não) c trư ng h p, h u qu làm m t s cung c p máu t i v não ho c t i d i v t y nơi qua bao ( n m gi a nhân đuôi bèo s m) Ngoài ra, ngư i ta th c hi n thí nghi m lo i b có ch n l c nh ng ph n khác c a v não v n đ ng loài đ ng v t đ nghiên c u kĩ v h u qu c a t n thương h th ng v n đ ng Lo i b vùng v não v n đ ng sơ c p ( Area Pyramidalis : Vùng tháp) Lo i b m t ph n c a vùng v não v n đ ng sơ c p - khu v c bao g m t bào tháp ( t bào Betz) kh ng l - gây li t đư c ph n chi u m c đ khác N u nhân đuôi phía dư i,vùng ti n v n đ ng k c n vùng v n đ ng b sung không b t n thương, nh ng c đ ng t o tư th chung c a th ( postural movements) nh ng chuy n đ ng c đ nh chi ( fixation movement) v n có th x y ra, s m t s chi ph i có ý th c cho c đ ng tinh t , riêng r ph n ng n chi, đ c bi t bàn tay ngón tay S co c ng t n thương vùng r ng l n g n k v não v n đ ng Thông thư ng,vùng v não v n đ ng sơ c p kích thích liên t c lên neuron v n đ ng s ng trư c t y s ng đ trì m t trương l c nh t đ nh ( continual tonic stimulatory effect) ; đó, lo i b s tác đ ng s làm gi m trương l c (hypotonia) H u h t nh ng t n thương v não v n đ ng, đ c bi t nh ng t n thương gây b i đ t qu , nh hư ng không ch đ n vùng v não v n đ ng sơ c p mà c nh ng ph n k c n nhân n n Trong nh ng trư ng h p này, h u s co c ng lúc x y nh ng vùng ch u chi ph i phía đ i di n ( đư ng d n truy n v n đ ng b t chéo sang bên đ i di n) S co c ng ch y u t n thương đư ng v n đ ng ph t nh ng ph n không thu c h tháp c a v não v n đ ng Nh ng đư ng bình thư ng c ch nhân ti n đình c u trúc lư i thân não Khi nh ng nhân không b c ch ( thoát c ch - disinhibited), chúng t ho t hóa gây tăng trương l c m c liên quan, s phân tích đ y đ chương S co c ng hi n thư ng x y kèm theo v i đ t qu m t ngư i Unit XI Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology D i lư i hành não -t y bên D i ti n đình-t y bên D i ti n đình t y gi a D i lư i c u não-t y Figure 56-8 Các d i ti n đình t y lư i t y xu ng t y s ng đ kích thích ( đư ng li n) ho c c ch ( đư ng đ t nét) neuron v n đ ng phía trư c (nh ng neuron chi ph i h th ng quanh tr c c a th ) H th ng nhân lư i c u não Các nhân lư i c u não d n truy n tín hi u kích thích xu ng t y thông qua d i lư i-t y c t trư c c a t y s ng, đư c bi u di n hình 56-8 Nh ng s i t o synap v i neuron v n đ ng vùng trư c gi a, kích thích quanh tr c c a th , nh ng nâng đ th ch ng l i tr ng l c, c a c t s ng du i chi Các nhân lư i c u não có m c đ ho t hóa t nhiên cao Ngoài ra, chúng nh n tín hi u kích thích m nh m t nhân ti n đình, nhân n m sâu ti u não Do đó, h th ng lư i c u não không b đ i kháng b i h th ng lư i hành não, kích thích r t m nh kháng l c d c th , đ n m c mà đ ng v t chân có th đ ng th ng đư c, giúp nâng đ th ch ng l i tr ng l c mà không c n b t c tín hi u t trung tâm cao c a não H th ng lư i hành não Các nhân lư i hành não truy n tín hi u c ch đ n neuron v n đ ng kháng tr ng l c đ c p b ng m t d i khác, d i lư i t y c a hành não, n m c t bên c a t y s ng, đư c bi u th hình 56-8 Các nhân lư i hành não nh n s i bên t (1) d i v t y, (2) d i đ t y, (3) đư ng v n đ ng khác.Các d i đư ng bình thư ng ho t hóa h th ng lư i hành não đ làm đ i tr ng v i tín hiêu kích thích t h th ng lư i c u não, v y u ki n bình thư ng, c a th không b căng c ng b t thư ng Tuy nhiên, m t vài tín hi u t trung khu cao c a não có th gi i c ch h th ng não mu n To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping kích thích h th ng c u não gây tư th đ ng nh ng th i m khác, s kích thích h th ng lư i hành não có th c ch kháng tr ng l c nh ng ph n nh t đ nh c a th , cho phép ph n th c hi n nh ng c đ ng đ c bi t S kích thích c ch c a nhân lư i c u thành m t h th ng có th đư c ki m soát b i tín hi u v n đ ng t v não vùng khác đ t o nên nh ng co n n t ng c n thi t cho tư th đ ng ch ng l i tr ng l c c ch nhóm phù h p c n đ th c hi n ch c khác Vai trò c a nhân ti n đình vi c kích thích kháng tr ng l c T t c nhân ti n đình, đư c bi u di n hình 56-7, ho t đ ng v i nhân lư i c u não đ chi ph i kháng tr ng l c Các nhân ti n đình d n truy n nh ng tín hi u kích thích m nh m t i kháng tr ng l c thông qua d i ti n đình-t y bên d i ti n đình-t y gi a c t trư c c a t y s ng, đư c bi u di n hình 56-8 Thi u s h tr c a nhân ti n đình, h th ng lư i c u não s m t đáng k kh kích thích c a lên kháng tr ng l c quanh tr c Tuy nhiên, vai trò đ c trưng c a nhân ti n đình ki m soát m t cách có ch n l c tín hi u kích thích đ n kháng tr ng l c khác đ trì thăng b ng đáp ng l i tín hi u t quan ti n đình Chúng ta s th o lu n v ch đ đ y đù ph n sau S co c ng đ ng v t m t não Khi thân não c a m t đ ng v t b c t ngang dư i m c gi a c a cu ng não h th ng lư i hành não c u não, h th ng nhân ti n đình nguyên v n, m t tình tr ng đư c g i co c ng m t não hình thành S co c ng không x y t t c cơ, mà ch x y kháng tr ng l c- nh ng c , thân ph n du i c a chi Nguyên nhân c a s co c ng m t não đư ng t v não, nhân đ , h ch n n t i nhân lư i hành não b c t đ t Thi u tín hi u đ u vào m nh m t vùng trên, h th ng lư i hành não tr nên không ho t đ ng, s ho t đ ng m c c a h th ng lư i c u não x y ra, hình thành s co c ng.Chúng ta s th y ph n sau nh ng nguyên nhân khác c a co c ng x y b nh lí th n kinh v n đ ng khác, đ c bi t t n thương h ch n n CƠ QUAN TI N ĐÌNH VÀ S THĂNG B NG CƠ QUAN TI N ĐÌNH DUY TRÌ B máy ti n đình, đư c bi u di n hình 56-9, m t qu n nh n c m v s thăng b ng Nó đư c vây xung quanh m t h th ng ng xương h c n m ph n đá c a xương thái dương, đư c g i 714 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping trư c Kinocilium(nhung mao chuy n đ ng) Bóng Soan nang Macluae b i nhĩ Stereocilia ( nhung mao l p th ) UNIT XI Các ng bán khuyên Filamentous attachments ( s i n i) c u nang sau Mào ng c tai màng ng n i d ch MÊ Đ O MÀNG Kh i gel c a vòm b i nhĩ Các chùm lông t bào có lông s i Các t bào Các t bào l p đ mth n kinh MÀO NG VÀ MACULA L p gel chùm lông t bào có lông dây th n kinh l pđ m Dây th n kinh Figure 56-9 Mê đ o màng c u t o c a mào ng macula mê đ o xương Trong h th ng ng màng đư c g i mê đ o màng Mê đ o màng ph n ch c c a quan ti n đình Ph n c a hình 56-9 bi u di n mê đ o màng Nó bao g m ph n l n c tai màng ( cochlea) , ng bán khuyên, bu ng l n, soan nang ( b u ti n đình) c u nang ( túi ti n đình) c tai màng quan nh n c m c a thính giác( bi t chương 53) có m t chút liên quan đ n s thăng b ng Tuy nhiên, ng bán khuyên, soan nang, c u nang nh ng ph n không th thi u ch gi thăng b ng “ Maculae” - b ph n nh n c m c a soan nang c u nang đ xác đ nh hư ng c a đ u so v i tr ng l c N m m t c a soan nang c u nang, đư c bi u di n phía c a Hình 56-9, m t vùng nh n c m nh có đư ng kính l n mm đư c g i “ macula” ( m , v t đen) V t soan nang ( Macula of the utricle) n m ch y u m t ph ng ngang qua m t dư i c a soan nang đóng vai trò quan tr ng xác đ nh hư ng c a đ u đ u tư th th ng đ ng Ngư c l i, v t c u nang n m ch y u m t m t ph ng đ ng Figure 56-10 M t t bào có lông synap c a v i dây ti n đình b máy ti n đình và báo hi u hư ng c a đ u tư th n m M i “macula” đư c che ph b i m t l p gel có r t nhi u nh ng tinh th calci carbonate nh đư c g i b i nhĩ hay đá tai, s i tai ( statoconia ) Ngoài ra, macula hàng nghìn t bào có lông, m t s chúng đư c bi u di n Hình 56-10; ; nh ng t bào có lông nhô s i lông c a chúng ( cilia) vào l p gel Đáy c nh bên c a nh ng t bào có lông t o synapse v i đ u t n nh n c m c a th n kinh ti n đình The calcified statoconia have a specific gravity two to three times the specific gravity of the surrounding fluid and tissues The weight of the statoconia bends the cilia in the direction of gravitational pull Đ nh y xác đ nh phương hư ng c a t bào có lông - Kinocilium (nhung mao chuy n đ ng theo Tr nh Văn Minh tr315) M i t bào có lông có 50 đ n 70 lông nh đư c g i stereocilia ( nhung mao l p th ), c ng v i m t lông l n, dài, g i nhung mao chuy n đ ng (kinocillium), đư c bi u di n Hình 56-10 Nhung mao chuy n đ ng luôn n m m t bên, nhung mao l p th có chi u dài ngày ng n v phía l i c a t bào Nh ng s i n i nh ( filamentous attachments), g n không th th y đư c th m chí c kính hi n vi n t , k t n i ph n đ nh c a m i nhung mao l p th t i nhung mao l p th dài hơn, cu i 715 t i nhung mao chuy n đ ng Unit XI Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Nh nh ng s i n i này, nhung mao l p th nhung mao chuy n đ ng u n cong theo hư ng c a c a nhung mao chuy n đ ng, nh ng s i n i ( attachments) gi t m nh vào nhung mao l p th , kéo chúng xa thân t bào Chuy n đ ng làm m hàng trăm kênh ion ( fluid channel) màng t bào th n kinh xung quanh đáy c a nhung mao l p th , nh ng kênh có kh v n chuy n m t lư ng l n ion K+ Do đó, ion K+ tràn vào t bào t n i d ch xung quanh, gây hi n tư ng kh c c màng c a t bào nh n c m Ngư c l i, u n cong nhung mao l p th v phía đ i di n ( ngư c phía so v i nhung mao v n đ ng) làm gi m s c căng c a s i n i; chuy n đ ng đóng kênh ion l i, gây tình tr ng ưu phân c c t bào c m th To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Vòm mào bóng Bóng t bào có lông u ki n ngh ngơi bình thư ng, s i th n kinh t t bào lông phát xung liên t c v i t n s 100 xung/s Khi nhung mao l p th ng v phía nhung mao chuy n đ ng ( kinocilium), t n s xung tăng lên, thư ng t i vài trăm xung/s; ngư c l i, ng xa kh i nhung mao chuy n đ ng làm gi m t n s xung , thư ng d p t t hoàn toàn Do đó, hư ng c a đ u không gian thay đ i tr ng l c c a b i nhĩ ( đá tai statoconia) u n cong s i lông, nh ng tín hi u thích h p đư c d n truy n đ n não đ ki m soát s thăng b ng m i macula, m i t bào có lông đư c đ t hư ng khác nhau, m t s t bào có lông đư c kích thích đ u cúi v phía trư c, s khác l i đư c kích thích đ u ng aa sau, s khác đư c kích thích nghiêng sang bên, vân vân Vì v y, m t ki u kích thích khác bi t x y s i th n kinh macular cho m i hư ng chuy n đ ng c a đ ng trư ng h p d n Đây phương pháp đ báo hi u cho não v hư ng c a đ u không gian Các ng bán khuyên ng bán khuyên m i quan ti n đình, đư c bi t ng bán khuyên trư c, sau bên ( ngang), đư c s p x p vuông góc v i , v y chúng đ i di n cho m t ph ng không gian Khi đ u cúi trư c kho ng 30 đ ,các ng bán khuyên bên g n n m ngang so v i m t ph ng trái đ t; ng bán khuyên trư c n m m t ph ng đ ng nhô trư c 45 đ , ng bán khuyên sau n m m t ph ng đ ng nhô sau 45 đ M i ng bán khuyên có m t đ u phình g i bóng ( ampulla), ng bóng đư c l p đ y b i n i d ch S di chuy n c a n i d ch qua m t ng qua bóng c a kích thích quan nh n c m bóng theo cách sau : Hình 56-11 cho th y m i bóng có m t mào nh g i mào ng ( cristal ampullaris) Trên đ nh c a mào m t kh i mô d ng gel l ng đư c g i vòm (cupula) Khi đ u b t đ u quay theo b t c hư ng nào, quán tính c a d ch m t ho c nhi u ng bán 716 th n kinh Chuy n đ ng c a vòm s i lông găn v i t i th i m b t đ u quay khuyên n cho d ch gi nguyên v trí ng bán khuyên quay theo đ u.Quá trình n d ch ch y d n t ng qua ph n bóng, u n cong vòm sang m t phía, đư c bi u di n b i v trí c a vòm đư c tô màu Hình 56-11 S quay c a đ u sang hư ng đ i di n n vòm ng sang bên đ i di n Bên vòm hàng trăm s i nhung mao t t bào ó lông n m mào ng Nh ng nhung mao chuy n đ ng c a nh ng t bào có lông đ u hư ng m t hư ng vòm, n u u n cong vòm theo hư ng gây kh c c nh ng t bào có lông, u n v phía ngư c l i gây ưu phân c c t bào Sau đó, t t bào có lông này, nh ng tín hi u thích h p đư c g i qua dây th n kinh ti n đình báo cho h th ng th n kinh trung ương bi t s thay đ i v hư ng quay c a đ u t c đ thay đ i t ng m t ph ng không gian CH C NĂNG C A SOAN NANG VÀ C U NANG TRONG VI C DUY TRÌ THĂNG B NG TĨNH Có m t u r t quan tr ng t bào có lông quay v hư ng khác c u nang soan nang.Do đó, v i m i s thay đ i v trí c a đ u nh ng t bào khác tr nên đư c kích thích M i ki u ( pattern) kích thích c a t bào có lông khác báo t i não v trí c a đ u so v i l c hút c a trái đ t Đ n lư t mình, h th ng th n kinh v n đ ng ti n đình, ti u não, h th ng lư i c a não kích thích t o tư th (postural muscle) thích h p đ trì s thăng b ng H th ng soan nang c u nang ho t đ ng r t hi u qu đ trì thăng b ng đ u tư th g n th ng đ ng Th t v y, m t ngư i có th nh n bi t đư c đ n ½ đ s m t thăng b ng th nghiêng t v trí đ ng th ng in the near­vertical position Indeed, a person can Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping NHÂN BI T S QUAY Đ U B I CÁC NG BÁN KHUYÊN Khi đ u b t đ u quay đ t ng t theo b t c hư ng (đư c g i gia t c góc), n i d ch ng bán khuyên, quán tính c a nó, có xu hư ng trì s n đ nh ng bán khuyên quay Cơ ch gây s d ch chuy n d ch tương đ i ng v phía đ i di n v i hư ng quay đ u Hình 56-12 bi u th m t xung đ ng n hình t m t t bào có lông đơn l mào bóng m t đ ng v t đư c quay 40s, cho th y (1) c vòm tư th ngh , t bào có lông v n thư ng xuyên phát xung v i t n s 100 xung/s ( tonic discharge : xung trương l c ) , (2) đ ng v t b t đ u quay, s i ng sang bên,t c đ xung tăng lên đáng k , (3) n u ti p t c quay, t n s xung gi m d n tr l i m c lúc ngh vài giây ti p theo Nguyên nhân cho s thích nghi c a receptor vào vài giây đ u c a s quay, n i d ch b t đ u quay nhanh ng bán khuyên; sau đó, 5-20 s ti p theo, vòm d n tr l i tư th ngh c a gi a bóng b i s co rút đàn h i c a (Cóth hi u đơn gi n : đ u b t đ u quay có s chuy n đ ng ngư c l i tương đ i c a n i d ch so v i ng bán khuyên n cho vòm chuy n đ ng, sau đó, n i d ch b t đ u chuy n đ ng ng bán (nghĩa g n d ch đ ng yên so v i ng bán khuyên ) , v y nên không l c tác đ ng lên vòm n a Vòm d n tr v tư th ban đ u (không tr v luôn, nh s co rút đ tr l i ch không ph i m t l c manh tác đ ng lúc m i b t đ u quay.) s quay 400 s xung giây 300 m c xung đ ng n n 200 UNIT XI Xác đ ch gia t c n b i maculae c a soan nang c u nang Khi th đ t ng t b đ y m nh trư clà th tăng t c-đá tai, th có quán tính l n d ch xung quanh , đ phía sau ch m nhung mao c a t bào có lông, thông tin v s m t thăng b ng đư c g i v th n kinh trung ương, n cho ngư i c m nh n th anh hay cô y ngã sau C m giác t đ ng n ngư i ng ngư i v trư c đ n s trư t trư c h qu ( th b đ y trư c) c a đá tai ngang b ng v i khuynh hư ng đá tai lùi sau quán tính T i th i m đó, h th ng th n kinh c m nh n đư c m t tr ng thái thăng b ng thích h p không cúi ngư i trư c n a Vì v y, maculae có tác d ng trì thăng b ng su t trình gia t c n theo m t cách chúng v n hành thăng b ng tĩnh Maculae tác d ng xác đ nh v n t c n Khi v n đ ng viên b t đ u ch y, h ph i cúi ngư i v phía trư c đ tránh ngã sau quán tính lúc kh i đ u, đ t đư c đ n t c đ ch y, n u chân không, h không c n ph i cúi ngư i v phía trư c n a Nhưng ch y không khí, vi c h cúi ngư i v phía trư c đ trì thăng b ng l c c n c a không khí ch ng l i th ; trư ng h p này, không ph i maculae n h cúi v trư c mà áp l c không khí tác đ ng lên đ u t n nh n c m v áp l c da, kh i phát s u ch nh thăng b ng thích h p đ giúp h không ngã d ng quay 100 b t đ u quay 0 10 20 30 40 50 Giây 60 70 80 90 Figure 56-12 Đáp ng c a t bào có lông ng bán khuyên b kích thích vào th i m b t đ u quay d ng quay Khi d ng quay đ t ng t , nh ng hi n tư ng hoàn toàn ngư c l i x y ra: n i d ch ti p t c quay ng bán khuyên d ng l i Th i m này, vòm ng v phía đ i di n, n t bào lông ng ng phát xung hoàn toàn Sau vài giây, n i d ch d ng chuy n đ ng vòm d n tr l i tư th ngh c a nó, cho phép t bào có lông phát xung tr l i m c trương l c thông thư ng c a nó, đư c bi u th bên ph i Hình 56-12 Do đó, ng bán khuyên phát tín hi u theo m t chi u đ u b t đ u quay chi u ngư i l i d ng quay Ch c d báo c a h th ng ng bán khuyên đ trì s thăng b ng Vì ng bán khuyên không nh n bi t đư c r ng th m t thăng b ng v phía trư c, phía bên hay phía sau, m t câu h i có th đư c đ t : “v y ch c c a ng bán khuyên trì s thăng b ng ?” T t c nh ng chúng nh n bi t đư c đ u b t đ u quay hay d ng quay hư ng Do đó, ch c c a ng bán khuyên không ph i trì thăng b ng tĩnh hay trì thăng b ng chuy n đ ng có hư ng n đ nh ho c chuy n đ ng quay Tuy nhiên , m t ch c c a ng bán khuyên n m t ngư i gi thăng b ng c g ng th c hi n nh ng chuy n đ ng có s thay đ i nhanh chóng, ph c t p Ch c c a ng bán khuyên có th đư c gi i thích b ng s minh h a sau : N u m t ngư i ch y r t nhanh v phía trư c sau đ t ng t b t đ u r sang bên, anh y ho c cô y s m t thăng b ng m t ph n giây sau tr có s hi u ch nh phù h p đư c th c hi n trư c Tuy nhiên, maculae soan nang c u nang không th nh n bi t đư c m t ngư i b m t thăng b ng cho đ n s m t thăng b ng x y Tuy nhiên, ng bán khuyên s m nh n bi t đư c trư c ngư i chu n b đ i hư ng, báo hi u cho h th n kinh trung ương r ng ngư i s m t thăng b ng vòng vài ph n giây ti p theo tr s hi u ch nh đư c th c hi n trư c 717 Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Nói cách khác, ng bán khuyên d đoán đư c trư c r ng s m t thăng b ng s p x y n trung tâm gi thăng b ng th c hi n s u ch nh phù h p t trư c, giúp ngư i trì đư c thăng b ng trư c s a l i đư c tư th Lo i b thùy nút ( thùy nhung c c floculonodular lobe) c a ti u não ngăn ch n vi c nh n bi t tín hi u c a ng bán khuyên nh hư ng t i vi c nh n bi t tín hi u c a maculae Đi u thú v ti u não ho t đ ng gi ng m t quan d đoán cho chuy n đ ng nhanh nh t c a th , cho nh ng chuy n đông đ gi thăng b ng Nh ng ch c khác c a ti u não đư c bàn lu n chương 57 Các ch c a ti n đình đ gi n đ nh m t Khi m t ngư i thay đ i hư ng nhanh chóng ho c th m chí nghiêng đ u sang bên, trư c ho c sau, s không th trì m t hình nh n đ nh võng m c tr ngư i có m t s ch ki m soát t đ ng đ gi n đ nh hư ng nhìn ch m ch m ( không r i) c a m t Hơn n a, m t h u d ng đ nh n bi t m t hình nh tr chúng đư c c đ nh ( t p trung) vào m i v t đ lâu đ đat đư c m t hình nh rõ nét May thay, m i th i m đ u b quay đ t ng t, nh ng tín hi u t ng bán khuyên n cho m t quay theo m t hư ng cân b ng đ i di n v i s quay c a đ u Chuy n đ ng có ngu n g c t ph n x t nhân ti n đình bó d c gi a đ n nhân v n đ ng m t Nh ng ph n x đư c miêu t chương 52 Các y u t khác liên quan t i s thăng b ng Các receptor c m giác b n th ( c m giác sâu c ) B máy ti n đình ch nh n bi t đư c hư ng chuy n đ ng c a đ u Do đó, th n kinh trung ương c n ph i nh n đư c thông tin phù h p v hư ng c a đ u so v i th Thông tin đư c truy n tr c ti p t nh ng th th c m giác b n th c th t i nhân ti n đình nhân lư i hành não gián ti p qua đư ng c a ti u não Thông tin nh n c m b n th quan tr ng nh t đ trì thăng b ng s nh ng thông tin đư c truy n b i th th t i kh p c a c Khi đ u cúi v m t phía b i đ ng tác g p c , xung đ ng t receptor b n th c ngăn tín hi u b t ngu n t b máy ti n đình không làm cho ngư i c m th y m t thăng b ng Chúng th c hi n ch c b ng cách truy n tín hi u ch ng l i tín hi u đư c truy n t b máy ti n đình Tuy nhiên, toàn b th nghiêng theo m t hư ng xung đ ng t b máy ti n đình không b đ i kháng b i tín hi u t receptor b n th c , đó, trư ng h p này, ngư i nh n bi t đư c s thay đ i tr ng thái thăng b ng c a toàn th Các thông tin t receptor b n th ph n khác c a th Các thông tin t receptor b n th vùng khác c a th quan tr ng đ trì thăng b ng Ví d , c m giác v áp l c t gan bàn chân ( đ chân) cho bi t li u cân n ng có đư c chia đ u gi a chân hay không tr ng lư ng lên chân d n nhi u v phía trư c hay phía sau 718 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Các thông tin t receptor nông đ c bi t c n thi t cho s trì thăng b ng m t ngư i ch y Áp l c không khí lên phía trư c th báo hi u r ng có m t l c ch ng đ i l i thân th theo m t hư ng khác so v i l c hút c a trái đ t; đó, ngư i cúi v trư c đ ch ng l i l c T m quan tr ng c a thông tin th giác vi c trì s thăng b ng Sau phá h y b máy ti n đình, th m chí sau m t h u h t thông tin c a receptor b n th , ngư i v n có th s d ng th giác hi u qu đ trì thăng b ng Th m chí m t chuy n đ ng nh theo đư ng th ng ho c chuy n đ ng quay c a th l p t c thay đ i v trí c a nh võng m c, thông tin đư c g i t i trung tâm thăng b ng M t vài ngư i b phá h y b máy ti n đình c bên v n gi thăng b ng g n bình thư ng mi n m t c a h m m i chuy n đ ng đư c th c hi n ch m Tuy nhiên, chuy n đ ng nhanh ho c nh m m t l i, s th ng b ng l p t c b m t M i liên h th n kinh c a b máy ti n đình v i h th ng th n kinh trung ương Hình 56-13 cho th y m i liên k t não sau c a dây th n kinh ti n đình H u h t nh ng s i th n kinh ti n đình t n t i thân não nhân ti n đình, n m g n ch n i gi a hành não c u não M t vài s i tr c ti p t i nhân lư i thân não t i nhân đ nh mái ( fastigial), nhân nho nh ng ti u não (uvular), nhân c a thùy nút Nh ng s i t n h t nhân ti n đình c a thân não t o synap v i neuron b c , nh ng neuron g i s i t i ti u não, d i ti n đình- t y, bó d c gi a, vùng khác c a thân não, đ c bi t nhân lư i nhân Nhân đ nh mái Bó d c gi a nhân đ C u trúc lư i Fastigioreticular tract Nhân ti n đình Flocculonodular lobe Th n kinh ti n đình D i ti n đình t y D iđ t y D i lư i t y Figure 56-13 Liên h c a s i ti n đình thông qua nhân ti n đình ( màu h ng l n nh t) v i vùng khác c a h th n kinh trung ương Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Ch c c a nhân thân não vi c chi ph i chuy n đ ng thu c ti m th c , r p khuôn ( subconscious, stereotyped movements) Hi m khi, m t đ a tr sinh thi u c u trúc não phía vùng cu ng não, tình tr ng đư c g i “ anencephaly” ( khuy t t t thi u não b m sinh) M t vài tr s tr ti p t c s ng nhi u tháng Chúng có th th c hi n vài c đ ng r p khuôn đ ăn, bú, đ y th c ăn không thích kh i mi ng, di chuy n bàn tay t i mi ng đ mút ngón tay Ngoài ra, chúng có th ngáp du i tay chân Chúng có th khóc chuy n đ ng m t đ u theo đ v t Ngoài ra, n vào ph n trư c c a chân ( đùi) n chúng co chân v tư th ng i Rõ ràng r ng nhi u ch c v n đ ng r p khuôn loài ngư i đư c tích h p thân não Bibliography Angelaki DE, Gu Y, Deangelis GC: Visual and vestibular cue integration for heading perception in extrastriate visual cortex J Physiol 589:825, 2011 Cullen KE: The neural encoding of self-generated and externally applied movement: implications for the perception of self-motion and spatial memory Front Integr Neurosci 7:108, 2014 Deans MR: A balance of form and function: planar polarity and development of the vestibular maculae Semin Cell Dev Biol 24:490, 2013 Fabbri-Destro M, Rizzolatti G: Mirror neurons and mirror systems in monkeys and humans Physiology (Bethesda) 23:171, 2008 Fetsch CR, DeAngelis GC, Angelaki DE: Bridging the gap between theories of sensory cue integration and the physiology of multisensory neurons Nat Rev Neurosci 14:429, 2013 Harrison TC, Murphy TH: Motor maps and the cortical control of movement Curr Opin Neurobiol 24:88, 2014 Hicks TP, Onodera S: The mammalian red nucleus and its role in motor systems, including the emergence of bipedalism and language Prog Neurobiol 96:165, 2012 Holtmaat A, Svoboda K: Experience-dependent structural synaptic plasticity in the mammalian brain Nat Rev Neurosci 10:647, 2009 Levine AJ, Lewallen KA, Pfaff SL: Spatial organization of cortical and spinal neurons controlling motor behavior Curr Opin Neurobiol 22:812, 2012 Nachev P, Kennard C, Husain M: Functional role of the supplementary and pre-supplementary motor areas Nat Rev Neurosci 9:856, 2008 Nielsen JB, Cohen LG: The Olympic brain Does corticospinal plasticity play a role in acquisition of skills required for high-performance sports? J Physiol 586:65, 2008 Nishitani N, Schürmann M, Amunts K, Hari R: Broca’s region: from action to language Physiology (Bethesda) 20:60, 2005 Pierrot-Deseilligny C: Effect of gravity on vertical eye position Ann N Y Acad Sci 1164:155, 2009 Pleger B, Villringer A: The human somatosensory system: from perception to decision making Prog Neurobiol 103:76, 2013 Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force Physiol Rev 92:1651, 2012 Rizzolatti G, Cattaneo L, Fabbri-Destro M, Rozzi S: Cortical mechanisms underlying the organization of goal-directed actions and mirror neuron-based action understanding Physiol Rev 94:655, 2014 Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea Physiol Rev 81:1305, 2001 Scott SH: Inconvenient truths about neural processing in primary motor cortex J Physiol 586:1217, 2008 Scott SK, McGettigan C, Eisner F: A little more conversation, a little less action—candidate roles for the motor cortex in speech perception Nat Rev Neurosci 10:295, 2009 Shinder ME, Taube JS: Resolving the active versus passive conundrum for head direction cells Neuroscience 270C:123, 2014 719 UNIT XI Con đư ng b n c a ph n x thăng b ng b t đ u dây th n kinh ti n đình, nơi dây th n kinh đư c kích thích b i b máy ti n đình Con đư ng sau t i nhân ti n đinh ti u não Ti p theo, tín hi u đư c g i t i nhân lư i thân não, xu ng t y s ng b ng d i ti n đình-t y lư i-t y Các tín hi u t i t y s ng chi ph i s cân b ng đ ng gi a trình kích thích c ch kháng tr ng l c, ki m soát thăng b ng m t cách t đ ng Các thùy nút c a ti u não có liên quan đ c bi t t i tín hi u thăng b ng đ ng t ng bán khuyên Th c t , s phá h y thùy d n t i g n m t h i ch ng lâm sàng s phá h y ng bán khuyên Do đó, chân thương nghi m tr ng t i thùy ho c ng bán khuyên gây m t thăng b ng đ ng thay đ i nhanh chóng hư ng chuy n đ ng không nh hư ng nghiêm tr ng đ n thăng b ng tình tr ng tĩnh ( thăng b ng tĩnh) Ngư i ta tin r ng nh ng tiêu não ( uvula) có vai trò quan tr ng tương t thăng b ng tĩnh Các tín hi u đư c truy n lên thân não t c nhân ti n đình ti u não b ng bó d c gi a giúp u ch nh chuy n đ ng c a m t m i đ u quay, v y m t v n nhìn c đ nh vào m t v t c th Các tín hi u lên ( qua d i ho c qua d i lư i) t i v não, t n trung tâm v não sơ c p chi ph i s thăng b ng n m thùy đ nh, sâu rãnh bên phía đ i di n v i rãnh t vùng thính giác c a cu n não thái dương Nh ng tín hi u giúp ngư i ý th c đư c tình tr ng thăng b ng c a th ... đ ng gây nên chương trình ( ph c h p, khuôn m upattern) v n đ ng ph c t p nhi u so v i nh ng chương trình ( ph c h p, khuôn m u) riêng biêt hình thành vùng v n đ ng sơ c p Ví d chương trình (... n đ ng neuron v n đ ng phía trư c Các chương trình (khuôn m u-pattern) v n đ ng đư c hình thành b i t y s ngT chương 55, nh l i r ng t y s ng có th gây chương trình ph n x v n đ ng c th có tính... Dây th n kinh Figure 56- 9 Mê đ o màng c u t o c a mào ng macula mê đ o xương Trong h th ng ng màng đư c g i mê đ o màng Mê đ o màng ph n ch c c a quan ti n đình Ph n c a hình 56- 9 bi u di n mê
- Xem thêm -

Xem thêm: CHƯƠNG 56 Chức năng vận động của vỏ não và thân não, CHƯƠNG 56 Chức năng vận động của vỏ não và thân não, CHƯƠNG 56 Chức năng vận động của vỏ não và thân não

Gợi ý tài liệu liên quan cho bạn

Nhận lời giải ngay chưa đến 10 phút Đăng bài tập ngay
Nạp tiền Tải lên
Đăng ký
Đăng nhập