Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 56 To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping UNIT XI Ch c v n đ ng c a v não thân não Ngư i d ch: Tr n Quang B ng NÃO V N Đ NG VÀ D I V T Y Hình 56-1 bi u di n vùng ch c c a v não Phía trư c rãnh trung tâm, chi m kho ng 1/3 sau c a thùy trán , v não v n đ ng Phía sau rãnh trung tâm v não c m giác thân th ( đư c bàn lu n chi ti t nh ng chap trư c), nơi g i nhi u tin hi u kh i phát v n đ ng đ n v não v n đ ng V não v n đ ng đư c chia làm vùng nh , m i vùng l i có b n đ hình chi u riêng cho nhóm có nh ng ch c riêng bi t : (1) vùng v n đ ng sơ c p ( primary motor cortex) ; (2) vùng ti n v n đ ng(premotor area) , (3) vùng v n đ ng b sung (supplementary motor area) Motor Supplementary area Somatic area Legs Feet Somatic association area Trunk Arm VÙNG V N Đ NG SƠ C P Vùng v n đ ng sơ c p, đư c bi u di n hình 56-1, n m cu n não phía trư c rãnh trung tâm c a thùy trán Nó b t đ u t khe Sylvius (rãnh bên -Sylvian fissure), tr i r ng lên ph n cao nh t c a não, r i sâu xu ng khe d c đ i não.( Vùng tương đương v i vùng sơ đ phân chia v não c a Brodmann, đư c trình bày hình 48-5) Hình 56-1 bi u di n b n đ hình chi u g n c a nhóm khác lên vùng v n đ ng sơ c p, b t đ u v i vùng m t mi ng c nh rãnh bên, cánh tay bàn tay gi a, Sensory Primary motor cortex Hand Face Mouth V vùng thân n m c nh đ nh não; vùng chân bàn chân n m sâu khe d c gi a B n đ hình chi u đư c bi u di n m t cách sinh đ ng hình 56-2, cho th y t l hình chi u gi a vùng c theo Penfield Rasmussen B n đ đư c th c hi n b ng cách kích thích n lên vùng khác c a v não v n đ ng nh ng ngư i tr i qua ca ph u thu t th n kinh Đ ý r ng m t n a di n tích c a vùng v n đ ng sơ c p liên quan đ n s chi ph i v n đ ng bàn tay nói Kích thích t i m t m nh ng vùng hi m gây co m t đơn l , mà thư ng gây co m t nhóm nh t đ nh Nói cách khác, kích thích riêng l m t neuron v não v n đ ng thư ng gây m t chuy n đ ng đ c trưng ch m t nh t đ nh Cơ ch c a hi n tư ng neuron b kích thích s ho t hóa m t chương trình ( khuôn m u) v n đ ng riêng l , m i nhóm đóng góp m t chi u hư ng m t l c c a riêng chuy n đ ng chung 3, 2, Đa s v n đ ng có ý th c kh i phát t v não đư c hình thành v não ho t hóa chương trình đư c tích h p khu v c c a não dư i - t y s ng, thân não, h ch n n, ti u não Nh ng trung tâm dư i th p này, đ n lư t mình, g i tín hi u chi ph i t i Tuy nhiên, m t s d ng v n đ ng, v não có đư ng g n tr c ti p t i neuron v n đ ng vùng trư c c a t y s ng, b qua m t vài trung tâm k Chương chương 57 gi i thích s tương tác gi a trung tâm v n đ ng khác c a não t y s ng đ hình thành nên ch c v n đ ng có ý th c Premotor area ar 707 The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping ck Ne ow Br ll eba d ey n a lid Face Eye Lips Jaw Tong ue Swa llowin g Mastication Salivation Head rotation Contralateral eye movements Vocalization Wrist Hand Hand skills Litt le Mi Ring finger Indddle finge ex fing r Th fing er u m er b kle An oes T Knee Hip Trunk Shoulder Elbow Supplemental and premotor areas Hình 56-2 M c đ đ i di n c a khác lên v não (Modified from Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function New York: Hafner, 1968.) VÙNG TI N V N Đ NG Vùng ti n v n đ ng ( hình 56-1 ) n m trư c vùng v n đ ng sơ c p 1-3 cm Nó tr i dài t rãnh bên ( khe Sylvia) đ n khe d c gi a, nơi ti p giáp v i vùng v n đ ng b sung (vùng có nh ng ch c gi ng v i vùng ti n v n đ ng) B n đ hình chi u c a vùng v não ti n v n đ ng r t gi ng vùng v não sơ c p, v i mi ng m t bên nh t, ti p l m lư t bàn tay, cánh tay, thân mình,và chân Các tín hi u th n kinh kh i phát t vùng ti n v n đ ng gây nên chương trình ( ph c h p, khuôn m upattern) v n đ ng ph c t p nhi u so v i nh ng chương trình ( ph c h p, khuôn m u) riêng biêt hình thành vùng v n đ ng sơ c p Ví d chương trình ( khuôn m u) t o nên tư th c a vai cánh tay đ đ nh hư ng cho bàn tay th c hi n đư c ch c c th Mu n làm đư c u đó, đ u tiên, ph n trư c nh t c a vùng ti n v n đ ng hình thành m t “hình nh v n đ ng” ( motor image) c a toàn b c đ ng s p đư c th c hi n Ti p theo, ph n sau c a vùng ti n v n đ ng, hình nh kích thích chương trình v n đ ng c n đ đ t đư c hình nh Ph n g i tín hi u t i vùng v n đ ng sơ c p đ kích thích nh t đ nh b ng đư ng tr c ti p ho c gián ti p thông qua h ch n n đ i th M t nhóm neuron đ c bi t đư c g i “neuron ph n chi u” ( mirror neurons) đư c ho t hóa m t ngư i th c hi n m t hành đ ng nh t đ nh ho c ngư i quan sát m t hành đ ng tương t đư c th c hi n b i ngư i khác B i v y, s ho t hóa c a nh ng neuron ph n chi u l i hành đ ng c a ngư i khác th ngư i quan sát th c hi n hành đ ng c th 708 Primary motor cortex Neck T ru H Th F Armnk ips um ing s Le g b ers Fe s et Unit XI Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Lips Vocalization Jaw e Tongu ing w Swalloing Chew Choice of words Eye fixation Word formation (Broca’s area) Figure 56-3 Đ i di n c a khác lên v não v trí c a m t s vùng khác chi ph i nh ng chuy n đ ng đ c trưng Nh ng nghiên c u hình nh v não b ch r ng neuron chuy n nh ng bi u tư ng c m giác c a hành đ ng v n đư c hình thành qua vi c nghe quan sát thành nh ng bi u tư ng v n đ ng c a hành đ ng Nhi u nhà sinh lí h c th n kinh tin r ng nh ng neuron ph n chi u có th có vai trò quan tr ng vi c nh n th c đư c hành đ ng c a ngư i khác vi c h c t p kĩ m i thông qua s b t chư c Do đó, vùng ti n v n đ ng, h ch n n, đ i th vùng v não v n đ ng sơ c p c u thành m t ph c h p th ng nh t chi ph i nh ng c đ ng ph c t p đòi h i s ph i h p c a nhi u VÙNG V N Đ NG B SUNG Vùng v n đ ng b sung có b n đ hình chi u khác n a đ chi ph i ch c v n đ ng Vùng n m ch y u khe d c gi a kéo dài vài cm lên vùng v não trán Kích thích vùng thư ng gây co c bên bên Ví d n m c tay lúc; nh ng c đ ng có l ch c b n c a bàn tay đ leo trèo Nói chung, vùng ph i h p v i vùng ti n v n đ ng đ t o nên tư th chuy n đ ng c a toàn th , c a ph n th khác nhau, c a đ u, m t, vân vân, s cho vùng ti n v n đ ng vùng v n đ ng sơ c p chi ph i nh ng v n đ ng tinh t c a cánh tay bàn tay M T S VÙNG CHI PH I V N Đ NG CHUYÊN BI T TRÊN V NÃO M t s vùng v n đ ng đư chi ph i nh ng ch c v n bi u di n hình 56-3) Nh ng b ng kích thích n ho c b i đ ng nh t đ nh vùng v thương c bi t hóa cao v não đ ng đ c trưng ( đư c vùng đư c đ nh v s m t ch c v n não đ c bi t b t n Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping M t s nh ng vùng quan tr ng s đư c miêu t sau Vùng c đ ng m t ch đ ng: Trong vùng ti n v n đ ng ,ngay vùng Broca nơi ki m soát v n đ ng ch đ ng c a m t T n thương vùng c n tr vi c v n đ ng m t theo ý mu n v phía đ v t khác Thay vào đó, m t có xu hư ng t p trung vô th c vào nh ng v t đ c bi t, m t hi n tư ng đư c chi ph i b i tín hi u t v não th giác thùy ch m, đư c gi i thích chương 52 Thùy trán chi ph i c đ ng c a mí m t ch p m t Vùng c đ ng quay đ u : n m cao vùng liên h p v n đ ng, nh ng kích thích n vùng gây đ ng tác xoay đ u Vùng liên quan ch t ch v i vùng c đ ng m t , có tác d ng làm đ u hư ng theo v t Vùng c đ ng khéo léo c a bàn tay : n m vùng ti n v n đ ng , vùng c đ ng bàn tay ngón tay c a vùng v n đ ng sơ c p m t vùng có vai trò quan tr ng cho c đ ng khéo léo c a bàn tay T n thương vùng làm cho đ ng tác c a bàn tay tr nên r i r c m c đích ( motor apraxia) QÚA TRÌNH D N TRUY N CÁC TÍN HI U V N Đ NG T V NÃO T I CÁC CƠ Các tín hi u v n đ ng đư c d n truy n tr c ti p t v não xu ng t y s ng thông qua bó v -t y gián ti p qua đư ng ph bao g m h ch n n, ti u não nh ng nhân khác thân não Nói chung, đư ng tr c ti p liên quan nhi u t i c đ ng riêng l ,chi ti t( tinh t ), đ c bi t đ u chi, nh t là bàn tay ngón tay D i v tùy ( bó tháp) Con đư ng quan tr ng nh t t v não v n đ ng d i v -t y, đư c g i bó tháp, đư c bi u di n hình 56-4 30 % d i v -t y b t ngu n t vùng v n đ ng sơ c p, 30% t vùng ti n v n đ ng vùng v n đ ng b sung, 40 % t vùng c m giác thân th n m sau rãnh trung tâm Th chai Ph n sau c a bao N n cu ng đ i não c a trung não Bó d c c a c u não Tháp hành D i v t y bên D i v t y trư c Figure 56-4 D i v t y ( Bó tháp) (Modified from Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System Philadelphia: WB Saunders, 1959.) Sau r i v não, bó qua tr sau c a bao ( gi a nhân đuôi nhân bèo s m c a nhân n n) sau xu ng thân não , t o nên bó tháp hành não Ph n l n s i c a bó tháp sau b t chéo sang bên đ i di n ph n th p c a hành não xu ng t y s ng t o thành d i v -t y bên , cu i ph n l n t n h t ( t o synap) neuron trung gian n m vùng trung gian c a ch t xám t y, m t s t n h t neuron c m giác s ng sau, r t t n h t tr c ti p neuron v n đ ng s ng trư c đ gây co M t s s i không b t chéo sang bên đ i di n hành não mà th ng xu ng t y s ng d i v - t y trư c R t nhi u, n u không ph i h u h t, nh ng s i cu i b t chéo sang bên đ i di n ho c c ho c đo n ng c Nh ng s i có th liên quan t i s chi ph i chuy n đ ng t o tư th bên (bilateral postural movements) b i vùng v n đ ng b sung 709 UNIT XI Vùng Broca ( Vùng v n ngôn) : Hình 56-3 bi u di n m t khu v c n m vùng ti n v n đ ng đư c ghi nhãn “ hình thành t ” ( word formation) n m trư c vùng v n đ ng nguyên phát rãnh ngang Vùng đư c g i vùng Broca T n thương vùng không làm c n tr s phát âm, n cho ngư i không th nói đư c toàn b t mà ch phát âm r i r c ho c nói đư c m t t đơn gi n “no” ho c “yes” M t vùng v não k gây đ ng tác hô h p phù h p , c đ ng hô h p c a dây có th x y đ ng th i v i c đ ng c a mi ng lư i lúc nói B i v y, ho t đ ng th n kinh vùng ti n v n đ ng có liên quan t i l i nói c c kì ph c t p V não Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology H u h t s i có kích thư c l n bó tháp m t qu n th s i đư c myelin hóa v i đư ng kính trung bình 16 micromet Nh ng s i b t ngu n t t bào tháp kh ng l - t bào Betz, ch đư c tìm th y vùng v não v n đ ng sơ c p Các t bào Betz có đư ng kính 60 micromet, nh ng s i c a chúng d n truy n xung đ ng th n kinh t i t y s ng v i t c đ kho ng 70m/s, t c đ d n truy n xung đ ng nhanh nh t t não t i t y s ng Có kho ng 34000 s i m i d i v t y T ng s s i m i d i v tùy tri u s i, v y, nh ng s i có kích thư c l n ch chi m % 97 % l i ch y u nh ng s i có đư ng kính nh micromet, d n truy n nh ng tín hi u giúp trì trương l c b n c a (background tonic signals) đ n vùng v n đ ng t y s ng Các s i tr c t t bào Betz kh ng l cho nh ng s i bên tr l i v não Nh ng s i bên đư c tin có tác d ng c ch nh ng vùng v não k c n t bào Betz phát xung đ ng ( discharge), nh v y làm rõ thêm ranh gi i c a tín hi u kích thích M t lư ng l n s i t v não v n đ ng đ n nhân đuôi bèo s m T đó, nh ng đư ng ph m r ng vào thân não t y s ng, đư c trình bày chương trư c, ch y u chi ph i s co t o nên tư th c a th ( trì tư th ) ( body postural muscle contractions) Nh ng s i dư i v t nh ng vùng k c n c a v ­ não trư c, đ c bi t t (a) vùng c m giác thân th c a v não thùy đ nh, (b)nh ng vùng lân c n c a v não th y trán phía trư c vùng v não v n đ ng, (c) v não th giác thính giác Nh ng s i dư i v qua g i th chai ( corpus callosum) t bán c u não phía đ i di n Nh ng s i liên k t vùng tương ng c a v não bán c u đ i não Các s i c m giác thân th tr c ti p t h th ng nhân b ng n n ( ventrobasal) c a đ i th Nh ng sơi d n truy n ch y u tín hi u xúc giác da,và tín hi u kh p t ph n ngo i vi c a th Bó ( d i) t nhân b ng bên ( ventrolateral) nhân b ng ( ventroanterior) c a đ i th , l n lư t nh n tín hi u t ti u não h ch n n Nh ng bó đưa đ n tín hi u c n thi t cho s ph i h p gi a ch c v n đ ng c a v não v n đ ng, nhân n n, ti u não Nh ng s i t nhân ( intralaminar nuclei) c a đ i th Nh ng s i ki m soát m c đ ho t hóa chung c a v não v n đ ng gi ng cách chúng ki m soát m c đ ho t hóa chung h u h t vùng khác c a v não ­ M t lư ng trung bình s i v n đ ng t i nh ng nhân đ não gi a T nh ng nhân này, s i xu ng t y qua d i đ -t y M t s lư ng trung bình s i v n đ ng đ i hư ng t i c u trúc lư i nhân ti n đình c a thân não; t đây, tín hi u t i t y s ng qua d i ( bó) lư i-t y ti n đình - t y , s khác t i ti u não thông qua bó lư i - ti u não ti n đình- ti u não M t lư ng r t l n s i v n đ ng t o synap t i nhân c u não, t cho s i c u - ti u não, mang tín hi u t i bán c u ti u não 6.Các s i bên t n h t nhân trám dư i, t đó, s i nhân trám- ti u não d n truy n tín hi u t i nhi u vùng ti u não Do đó, t t c nhân n n, thân não ti u não đ u nh n tín hi u v n đ ng m nh m t h th ng v -t y m i m t tín hi u đư c truy n xu ng t y s ng đ gây m t c đ ng Các đư ng đ s i c m giác t i v não v n đ ng Các ch c c a v não v n đ ng đư c chi ph i ch y u b i tín hi u th n kinh t h th ng c m giác thân th , ph n t c h th ng c m giác khác thính giác th giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping M t ti p nh n thông tin c m giác , v não v n đ ng ho t đ ng v i nhân n n ti u não kích ho t m t chu i đáp ng v n đ ng phù h p Các đư ng quan tr ng đ s i c m giác t i v não v n đ ng bao g m : Các đư ng khác t v não v n đ ng.V não v n đ ng phát sinh m t lư ng l n s i ph , ch y u có kích thư c nh , t i nh ng vùng sâu ti u não thân não, bao g m: 710 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor NHÂN Đ HO T Đ NG NHƯ M T CON ĐƯ NG PH Đ D N TRUY N TÍN HI U T V NÃO T I T Y S NG Nhân đ , n m não gi a, ho t đ ng g n li n v i d i v t y Như trình bày hình 56-5, nh n tr c ti p m t lư ng l n s i t vùng v não v n đ ng sơ c p thông qua V não D iv -đ Nhân xen Nhân đ Nhân C u trúc lư i Ti u não D i đ -t y Con đư ng v -đ -t y liên quan c a v i ti u não Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Ch c c a h th ng v -đ -t y Vùng t bào kh ng l c a nhân đ có m t b n đ hình chi u c a t t c v não Do đó, kích thích t i m t m vùng gây co ho c m t đơn đ c ho c m t nhóm nh Tuy nhiên, s ph n chi u c a khác lên xác lên v não, đ c bi t ngư i, loài có nhân đ tương đ i nh H th ng v - đ -t y ho t đ ng m t đư ng ph thêm đ d n truy n tín hi u tương đ i riêng l t v não v n đ ng xu ng t y s ng Khi nh ng s i v t y b phá h y đư ng v -đ -t y nguyên v n, nh ng c đ ng riêng l v n có th di n ra,ngo i tr nh ng c đ ng tinh t c a ngón tay bàn tay b suy gi m đáng k Chuy n đông c a c tay v n đư c b o t n, s m t đư ng v -đ -t y b c t đ t B i v y, đư ng qua nhân đ t i t y s ng song hành v i h th ng v -t y Thêm n a, d i đ -t y n m c t bên c a t y s ng, v i dài v -t y t n neuron trung gian neuron v n đ ng chi ph i ph n ng n chi Do đó, d i v -t y d i đ -t y đư c g i chung h th ng v n đông vùng bên c a tùy s ng, đ i ngư c v i h th ng ti n đình- lư i- t y n m ch y u gi a c a t y s ng đư c g i h th ng v n đ ng gi a c a t y s ng, s đư c bàn lu n chương ti p theo H th ng ngo i tháp Thu t ng h th ng v n đ ng ngo i tháp trư c đư c s d ng lâm sàng đ ám ch t t c v trí c a não t y s ng tham gia ki m soát v n đ ng không thu c h th ng v - t y tr c ti p ( h tháp) Nh ng v trí bao g m đư ng qua nhân n n, c u trúc lư i c a thân não, nhân ti n đình, nhân đ R t khó đ quy cho nhóm nh ng ch c sinh lí th n kinh đ c trưng m t th th ng nh t b i s đa d ng, phong phú c a chúng.Th c t , h th ng tháp ngo i tháp đư c k t n i r ng kh p tương tác v i đ ki m soát v n đ ng Vì nh ng nguyên nhân trên, thu t ng h ngo i tháp ngày đư c s d ng c sinh lí h c lâm sàng S HO T HÓA NH NG VÙNG CHI PH I V N Đ NG T Y S NG B I VÙNG V NÃO V N Đ NG SƠ C P VÀ NHÂN Đ S s p x p thành c t đ ng c a neuron v não v n đ ng Trong chương 48 52, ch r ng t b o vùng v não c m giác thân th v não th giác đư c s p x p thành nh ng c t t bào th ng đ ng Các t bào v não v n đ ng đư c t ch c m t ki u v y , v i hàng nghìn neuron m i c t M i c t t bào ho t đ ng m t đơn v , chúng thư ng kích thích m t nhóm đ ng v n ( ho t đ ng đ ng b ), l i ch kích thích m t đơn đ c M i c t có l p t bào riêng bi t gi ng h u h t vùng khác v não Các t bào tháp, nơi cho nh ng s i v t y, đ u n m l p t bào th tính t b m t v não Các tín hi u t i c t theo t bào n m l p t th đ n th 4, l p nơi ch y u cho s i liên l c v i vùng khác c a v não Ch c c a m i c t neuron Các neuron c a m i c t ho t đ ng m t h th ng tích h p, s d ng thông tin t nhi u ngu n vào khác đ quy t đ nh đáp ng c a c t.Ngoài ra, m i c t có th ho t đ ng m t h th ng khu ch đ i, kích thích đ ng th i m t s lư ng l n s i tháp t i m t ho c đ n đ ng v n ( ho t đ ng đ ng b ).Đi u r t quan tr ng kích thích t m t t bào tháp đơn đ c hi m khí có th n m t ho t đ ng, thư ng ph i c n t 50 đ n 100 t bào tháp đư c ho t hóa đ ng th i ho c liên ti p r t nhanh đ đ t đư c s co rõ r t Các tín hi u đ ng (dynamic), tĩnh ( static) đư c d n truy n b i t bào neuron tháp N u m t tín hi u m nh đư c g i t i gây co nhanh chóng lúc đ u, sau m t tín hi u ti p theo y u nhi u đư c g i t i có th trì s co th i gian dài v sau Đây cách thông thư ng đ gây co Đ làm đư c u đó, m i c t t bào ho t hóa qu n th neuron tháp, m t nhóm đư c g i neuron đ ng (dynamic neuron), s l i đư c g i neuron tĩnh (static neuron) 711 UNIT XI d i v - đ , nh ng s i nhánh t dài v - t y chúng qua não gi a Nh ng s i t o synap ph n th p c a nhân đ , v trí t bào kh ng l ( magnocellular portion) , nơi ch a nh ng neuron có kích thư ng l n tương đương t bào Betz v não v n đ ng Nh ng neuron cho d i đ -t y , d i b t chép sang bên đ i di n ph n th p c a thân não xu ng t y s ng, t y s ng n m trư c d i v t y , c t bên ( th ng bên) c a t y s ng Nh ng s i đ -t y t n ( t o synap) ch y u neuron trung gian vùng gi a c a ch t xám, v i s i v t y, m t vài s i đ t y t n tr c ti p neuron v n đ ng ( neuron alpha) s ng trư c, v i m t s s i v -t y Nhân đ có nh ng liên k t m t thi t v i ti u não, gi ng v i s liên k t gi a vùng v não v n đ ng ti u não Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Nh ng neuron đ ng đư c ho t hóa v i t c đ cao m t th i gian ng n t i th i m b t đ u c a s co cơ, giúp hình thành l c nhanh chóng lúc kh i đ u Sau , neuron tĩnh đư c ho t hóa v i m t t c đ ch m hơn, chúng ti p t c ho t đ ng v y đ trì l c co ch ng s co c n thi t S u hòa ngư c c a h th ng c m giác thân th t i v não v n đ ng giúp ki m soát m c đ xác c a co M i tín hi u t v não v n đ ng gây nên s co cơ, vùng đư c kích thích g i tín hi u c m giác thân th ngư c tr l i nh ng neuron v n đ ng kh i phát H u h t nh ng tín hi u phát sinh (1) su t cơ, (2) dây ch ng, (3) receptor xúc giác da phía Chúng thư ng tăng cư ng s co ( positive feedback) b ng cách sau : Trong trư ng h p su t cơ, n u s i n i su t ( fusimotor muscle fibers) co nhi u s i ngo i su t ( large muscle fibers), ph n trung tâm c a su t b căng ra, tr nên ho t hóa, nhanh chóng phát tín hi u tr l i t bào tháp v não v n đ ng, báo hi u r ng s i ngo i su t co chưa đ Các t bào tháp s kích thích co n a, giúp s co c a b t k p v i s co c a su t V i trư ng h p c a receptor xúc giác, n u s co n da đè ép lên m t v t đó, ví d s đè ép c a ngón tay xung quanh m t v t đư c n m bàn tay, tín hi u t nh ng th th da , n u c n, có th kích thích thêm s co đ tay n m ch t n a S kích thích neuron v n đ ng t y s ng Hình 56-6 bi u di n m t lát c t ngang c a t y s ng , cho th y (1) r t nhi u d i chi ph i v n đ ng c m giác v n đ ng vào đo n t y (2) m t neuron v n đ ng tư ng trưng gi a s ng trư c ch t xám t y s ng D i v t y d i đ t y n m ph n sau c a c t tr ng bên Các s i c a chúng ch y u t o synap v i neuron trung gian vùng gi a c a ch t xám ph n phình to c a t y c ,nơi ph n chi u ( đ i di n) c a bàn tay ngón tay, r t nhi u s i v t y đ t y t n tr c ti p neuron v n đ ng trư c ( neuron v n đ ng alpha c a s ng trư c t y s ng), hình thành m t đư ng cho phép não kích thích tr c ti p s co cơ.Cơ ch phù h p v i th c t r ng v não v n đ ng sơ c p có m c đ đ i di n r t cao cho s ki m soát tinh t c đ ng c a bàn tay, ngón tay c a ngón To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Neuron c m giác D i sau bên Neuron trung gian D i v t y t t bào tháp v não Nh ng neuron c a nhân đ có đ c tính đ ng tĩnh trên, ngo i tr vi c nhân đ t l neuron đ ng nhi u neuron tĩnh, vùng v n đ ng sơ c p ngư c l i Đi u có th liên quan t i m t th c t nhân đ có quan h m t thi t v i ti u não, ti u não đóng vai trò quan tr ng kh i phát co nhanh, s đư c gi i thích chương ti p theo 712 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor D i đ -t y D i lư i-t y Neuron v n đ ng trư c s ng th n kinh v n đ ng Các d i mái t y lư i t y Các d i ti n đình t y lư i t y khác S h i t c a đư ng chi ph i v n đ ng neuron v n đ ng phía trư c Các chương trình (khuôn m u-pattern) v n đ ng đư c hình thành b i t y s ngT chương 55, nh l i r ng t y s ng có th gây chương trình ph n x v n đ ng c th có tính c đ nh đ đáp ng v i kích thích t th n kinh c m giác Nhi u nh ng chương trình v y có vai trò quan tr ng neuron v n đ ng s ng trư c c a t y s ng b kích thích b i tín hi u t v não Ví d , ph n x căng ( stretch reflex) c n thi t b t c th i m nào, làm gi m s rung l c c a chuy n đ ng đư c kh i phát t não, nh t có th đóng góp m t ph n đ ng c n thi t đ gây co nh ng s i n i su t co m nh s i ngo i su t , m t ph n x ph thêm cho s kích thích tr c ti p t s i v -t y Ngoài ra, não phát m t tín hi u gây co m t nh t đ nh, thư ng không c n ph i đ ng th i truy n thêm m t tín hi u đ i l p đ làm giãn đ i kháng c a ; s dãn đ t đư c b i sơ đ phân b th n kinh đ i l p (reciprocal innervation circuit) v n t n t i t y s ng đ ph i h p c p đ i kháng ( xem thêm trang 427 SGK sinh lí h c) Các ph n x t y s ng khác, ph n x rút lui , bư c đi, cào gãi, trì tư th ,…cũng có th đư c kích ho t b i tín hi u xu t phát t não B i v y, nh ng m nh l nh đơn gi n t não có th kh i phát nhi u v n đ ng đơn gi n, nh t nh ng v n đ ng đ th c hi n ch c l i t o tư th khác c a th Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping CH C NĂNG V N Đ NG C A THÂN NÃO Thân não bao g m hành não, c u não não gi a ( cu ng não) m t khía c nh, s kéo dài c a t y s ng lên trên, vào h p s ch a nh ng nhân v n đ ng c m giác th c hi n ch c v n đ ng c m giác cho vùng đ u m t gi ng cách t y s ng th c hi n nh ng ch c t vùng c tr xu ng Tuy nhiên, m t khía c nh khác, thân não m t khu t tr Các nhân lư i c u não Các nhân ti n đình Các nhân lư i Figure 56-7 V trí c a nhân ti n đình nhân lư i não hành não thân th c hi n nhi u ch c chi ph i đ c bi t, ví d : u hòa hô h p u hòa h th ng tim m ch 3.ki m soát m t ph n ho t đ ng tiêu hóa ( d dàyru t) Chi ph i nhi u c đ ng r p khuôn theo chương trình( khuôn m u) c a th u hòa thăng b ng Chi ph i c đ ng c a m t Cu i cùng, thân não ho t đ ng gi ng m t tr m chung chuy n cho m nh l nh t trung tâm th n kinh cao ph n ti p theo, s bàn lu n v vai trò c a thân não vi c chi ph i c đ ng c a toàn b th gi thăng b ng Trong đó, nhân lư i nhân ti n đình có vai trò đ c bi t quan tr ng NÂNG Đ CƠ TH CH NG L I TR NG L C - VAI TRÒ C A CÁC NHÂN LƯ I VÀ TI N ĐÌNH Hình 56-7 bi u di n v trí c a nhân lư i nhân ti n đình thân não S đ i l p v ch c năng( kích thích c ch ) gi a nhân lư i c u não hành não Các nhân lư i đư c chia làm nhóm : (1) nhân lư i c u não, n m phía sau bên c a c u não kéo dài t i hành não , (2) nhân lư i hành não, kéo dài su t toàn b hành não, n m c nh đư ng gi a nhóm ch y u ho t đ ng đ i kháng nhau, đó,các nhân c u não kích thích kháng tr ng l c , nhân hành não c ch (gây du i) 713 UNIT XI H u qu c a t n thương v não v n đ ng ho c đư ng v t y - Đ t qu H th ng chi ph i v n đ ng có th b t n thương b i m t hi n tư ng b t thư ng hay g p đư c g i đ t qu Nó đư c gây ho c b i s v m t huy t qu n gây ch y máu vào não ( xu t huy t não) ho c b i huy t kh i t i m t s nh ng đ ng m ch cung c p máu cho não ( nh i máu não) c trư ng h p, h u qu làm m t s cung c p máu t i v não ho c t i d i v t y nơi qua bao ( n m gi a nhân đuôi bèo s m) Ngoài ra, ngư i ta th c hi n thí nghi m lo i b có ch n l c nh ng ph n khác c a v não v n đ ng loài đ ng v t đ nghiên c u kĩ v h u qu c a t n thương h th ng v n đ ng Lo i b vùng v não v n đ ng sơ c p ( Area Pyramidalis : Vùng tháp) Lo i b m t ph n c a vùng v não v n đ ng sơ c p - khu v c bao g m t bào tháp ( t bào Betz) kh ng l - gây li t đư c ph n chi u m c đ khác N u nhân đuôi phía dư i,vùng ti n v n đ ng k c n vùng v n đ ng b sung không b t n thương, nh ng c đ ng t o tư th chung c a th ( postural movements) nh ng chuy n đ ng c đ nh chi ( fixation movement) v n có th x y ra, s m t s chi ph i có ý th c cho c đ ng tinh t , riêng r ph n ng n chi, đ c bi t bàn tay ngón tay S co c ng t n thương vùng r ng l n g n k v não v n đ ng Thông thư ng,vùng v não v n đ ng sơ c p kích thích liên t c lên neuron v n đ ng s ng trư c t y s ng đ trì m t trương l c nh t đ nh ( continual tonic stimulatory effect) ; đó, lo i b s tác đ ng s làm gi m trương l c (hypotonia) H u h t nh ng t n thương v não v n đ ng, đ c bi t nh ng t n thương gây b i đ t qu , nh hư ng không ch đ n vùng v não v n đ ng sơ c p mà c nh ng ph n k c n nhân n n Trong nh ng trư ng h p này, h u s co c ng lúc x y nh ng vùng ch u chi ph i phía đ i di n ( đư ng d n truy n v n đ ng b t chéo sang bên đ i di n) S co c ng ch y u t n thương đư ng v n đ ng ph t nh ng ph n không thu c h tháp c a v não v n đ ng Nh ng đư ng bình thư ng c ch nhân ti n đình c u trúc lư i thân não Khi nh ng nhân không b c ch ( thoát c ch - disinhibited), chúng t ho t hóa gây tăng trương l c m c liên quan, s phân tích đ y đ chương S co c ng hi n thư ng x y kèm theo v i đ t qu m t ngư i Unit XI Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology D i lư i hành não -t y bên D i ti n đình-t y bên D i ti n đình t y gi a D i lư i c u não-t y Figure 56-8 Các d i ti n đình t y lư i t y xu ng t y s ng đ kích thích ( đư ng li n) ho c c ch ( đư ng đ t nét) neuron v n đ ng phía trư c (nh ng neuron chi ph i h th ng quanh tr c c a th ) H th ng nhân lư i c u não Các nhân lư i c u não d n truy n tín hi u kích thích xu ng t y thông qua d i lư i-t y c t trư c c a t y s ng, đư c bi u di n hình 56-8 Nh ng s i t o synap v i neuron v n đ ng vùng trư c gi a, kích thích quanh tr c c a th , nh ng nâng đ th ch ng l i tr ng l c, c a c t s ng du i chi Các nhân lư i c u não có m c đ ho t hóa t nhiên cao Ngoài ra, chúng nh n tín hi u kích thích m nh m t nhân ti n đình, nhân n m sâu ti u não Do đó, h th ng lư i c u não không b đ i kháng b i h th ng lư i hành não, kích thích r t m nh kháng l c d c th , đ n m c mà đ ng v t chân có th đ ng th ng đư c, giúp nâng đ th ch ng l i tr ng l c mà không c n b t c tín hi u t trung tâm cao c a não H th ng lư i hành não Các nhân lư i hành não truy n tín hi u c ch đ n neuron v n đ ng kháng tr ng l c đ c p b ng m t d i khác, d i lư i t y c a hành não, n m c t bên c a t y s ng, đư c bi u th hình 56-8 Các nhân lư i hành não nh n s i bên t (1) d i v t y, (2) d i đ t y, (3) đư ng v n đ ng khác.Các d i đư ng bình thư ng ho t hóa h th ng lư i hành não đ làm đ i tr ng v i tín hiêu kích thích t h th ng lư i c u não, v y u ki n bình thư ng, c a th không b căng c ng b t thư ng Tuy nhiên, m t vài tín hi u t trung khu cao c a não có th gi i c ch h th ng não mu n To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping kích thích h th ng c u não gây tư th đ ng nh ng th i m khác, s kích thích h th ng lư i hành não có th c ch kháng tr ng l c nh ng ph n nh t đ nh c a th , cho phép ph n th c hi n nh ng c đ ng đ c bi t S kích thích c ch c a nhân lư i c u thành m t h th ng có th đư c ki m soát b i tín hi u v n đ ng t v não vùng khác đ t o nên nh ng co n n t ng c n thi t cho tư th đ ng ch ng l i tr ng l c c ch nhóm phù h p c n đ th c hi n ch c khác Vai trò c a nhân ti n đình vi c kích thích kháng tr ng l c T t c nhân ti n đình, đư c bi u di n hình 56-7, ho t đ ng v i nhân lư i c u não đ chi ph i kháng tr ng l c Các nhân ti n đình d n truy n nh ng tín hi u kích thích m nh m t i kháng tr ng l c thông qua d i ti n đình-t y bên d i ti n đình-t y gi a c t trư c c a t y s ng, đư c bi u di n hình 56-8 Thi u s h tr c a nhân ti n đình, h th ng lư i c u não s m t đáng k kh kích thích c a lên kháng tr ng l c quanh tr c Tuy nhiên, vai trò đ c trưng c a nhân ti n đình ki m soát m t cách có ch n l c tín hi u kích thích đ n kháng tr ng l c khác đ trì thăng b ng đáp ng l i tín hi u t quan ti n đình Chúng ta s th o lu n v ch đ đ y đù ph n sau S co c ng đ ng v t m t não Khi thân não c a m t đ ng v t b c t ngang dư i m c gi a c a cu ng não h th ng lư i hành não c u não, h th ng nhân ti n đình nguyên v n, m t tình tr ng đư c g i co c ng m t não hình thành S co c ng không x y t t c cơ, mà ch x y kháng tr ng l c- nh ng c , thân ph n du i c a chi Nguyên nhân c a s co c ng m t não đư ng t v não, nhân đ , h ch n n t i nhân lư i hành não b c t đ t Thi u tín hi u đ u vào m nh m t vùng trên, h th ng lư i hành não tr nên không ho t đ ng, s ho t đ ng m c c a h th ng lư i c u não x y ra, hình thành s co c ng.Chúng ta s th y ph n sau nh ng nguyên nhân khác c a co c ng x y b nh lí th n kinh v n đ ng khác, đ c bi t t n thương h ch n n CƠ QUAN TI N ĐÌNH VÀ S THĂNG B NG CƠ QUAN TI N ĐÌNH DUY TRÌ B máy ti n đình, đư c bi u di n hình 56-9, m t qu n nh n c m v s thăng b ng Nó đư c vây xung quanh m t h th ng ng xương h c n m ph n đá c a xương thái dương, đư c g i 714 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping trư c Kinocilium(nhung mao chuy n đ ng) Bóng Soan nang Macluae b i nhĩ Stereocilia ( nhung mao l p th ) UNIT XI Các ng bán khuyên Filamentous attachments ( s i n i) c u nang sau Mào ng c tai màng ng n i d ch MÊ Đ O MÀNG Kh i gel c a vòm b i nhĩ Các chùm lông t bào có lông s i Các t bào Các t bào l p đ mth n kinh MÀO NG VÀ MACULA L p gel chùm lông t bào có lông dây th n kinh l pđ m Dây th n kinh Figure 56-9 Mê đ o màng c u t o c a mào ng macula mê đ o xương Trong h th ng ng màng đư c g i mê đ o màng Mê đ o màng ph n ch c c a quan ti n đình Ph n c a hình 56-9 bi u di n mê đ o màng Nó bao g m ph n l n c tai màng ( cochlea) , ng bán khuyên, bu ng l n, soan nang ( b u ti n đình) c u nang ( túi ti n đình) c tai màng quan nh n c m c a thính giác( bi t chương 53) có m t chút liên quan đ n s thăng b ng Tuy nhiên, ng bán khuyên, soan nang, c u nang nh ng ph n không th thi u ch gi thăng b ng “ Maculae” - b ph n nh n c m c a soan nang c u nang đ xác đ nh hư ng c a đ u so v i tr ng l c N m m t c a soan nang c u nang, đư c bi u di n phía c a Hình 56-9, m t vùng nh n c m nh có đư ng kính l n mm đư c g i “ macula” ( m , v t đen) V t soan nang ( Macula of the utricle) n m ch y u m t ph ng ngang qua m t dư i c a soan nang đóng vai trò quan tr ng xác đ nh hư ng c a đ u đ u tư th th ng đ ng Ngư c l i, v t c u nang n m ch y u m t m t ph ng đ ng Figure 56-10 M t t bào có lông synap c a v i dây ti n đình b máy ti n đình và báo hi u hư ng c a đ u tư th n m M i “macula” đư c che ph b i m t l p gel có r t nhi u nh ng tinh th calci carbonate nh đư c g i b i nhĩ hay đá tai, s i tai ( statoconia ) Ngoài ra, macula hàng nghìn t bào có lông, m t s chúng đư c bi u di n Hình 56-10; ; nh ng t bào có lông nhô s i lông c a chúng ( cilia) vào l p gel Đáy c nh bên c a nh ng t bào có lông t o synapse v i đ u t n nh n c m c a th n kinh ti n đình The calcified statoconia have a specific gravity two to three times the specific gravity of the surrounding fluid and tissues The weight of the statoconia bends the cilia in the direction of gravitational pull Đ nh y xác đ nh phương hư ng c a t bào có lông - Kinocilium (nhung mao chuy n đ ng theo Tr nh Văn Minh tr315) M i t bào có lông có 50 đ n 70 lông nh đư c g i stereocilia ( nhung mao l p th ), c ng v i m t lông l n, dài, g i nhung mao chuy n đ ng (kinocillium), đư c bi u di n Hình 56-10 Nhung mao chuy n đ ng luôn n m m t bên, nhung mao l p th có chi u dài ngày ng n v phía l i c a t bào Nh ng s i n i nh ( filamentous attachments), g n không th th y đư c th m chí c kính hi n vi n t , k t n i ph n đ nh c a m i nhung mao l p th t i nhung mao l p th dài hơn, cu i 715 t i nhung mao chuy n đ ng Unit XI Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Nh nh ng s i n i này, nhung mao l p th nhung mao chuy n đ ng u n cong theo hư ng c a c a nhung mao chuy n đ ng, nh ng s i n i ( attachments) gi t m nh vào nhung mao l p th , kéo chúng xa thân t bào Chuy n đ ng làm m hàng trăm kênh ion ( fluid channel) màng t bào th n kinh xung quanh đáy c a nhung mao l p th , nh ng kênh có kh v n chuy n m t lư ng l n ion K+ Do đó, ion K+ tràn vào t bào t n i d ch xung quanh, gây hi n tư ng kh c c màng c a t bào nh n c m Ngư c l i, u n cong nhung mao l p th v phía đ i di n ( ngư c phía so v i nhung mao v n đ ng) làm gi m s c căng c a s i n i; chuy n đ ng đóng kênh ion l i, gây tình tr ng ưu phân c c t bào c m th To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Vòm mào bóng Bóng t bào có lông u ki n ngh ngơi bình thư ng, s i th n kinh t t bào lông phát xung liên t c v i t n s 100 xung/s Khi nhung mao l p th ng v phía nhung mao chuy n đ ng ( kinocilium), t n s xung tăng lên, thư ng t i vài trăm xung/s; ngư c l i, ng xa kh i nhung mao chuy n đ ng làm gi m t n s xung , thư ng d p t t hoàn toàn Do đó, hư ng c a đ u không gian thay đ i tr ng l c c a b i nhĩ ( đá tai statoconia) u n cong s i lông, nh ng tín hi u thích h p đư c d n truy n đ n não đ ki m soát s thăng b ng m i macula, m i t bào có lông đư c đ t hư ng khác nhau, m t s t bào có lông đư c kích thích đ u cúi v phía trư c, s khác l i đư c kích thích đ u ng aa sau, s khác đư c kích thích nghiêng sang bên, vân vân Vì v y, m t ki u kích thích khác bi t x y s i th n kinh macular cho m i hư ng chuy n đ ng c a đ ng trư ng h p d n Đây phương pháp đ báo hi u cho não v hư ng c a đ u không gian Các ng bán khuyên ng bán khuyên m i quan ti n đình, đư c bi t ng bán khuyên trư c, sau bên ( ngang), đư c s p x p vuông góc v i , v y chúng đ i di n cho m t ph ng không gian Khi đ u cúi trư c kho ng 30 đ ,các ng bán khuyên bên g n n m ngang so v i m t ph ng trái đ t; ng bán khuyên trư c n m m t ph ng đ ng nhô trư c 45 đ , ng bán khuyên sau n m m t ph ng đ ng nhô sau 45 đ M i ng bán khuyên có m t đ u phình g i bóng ( ampulla), ng bóng đư c l p đ y b i n i d ch S di chuy n c a n i d ch qua m t ng qua bóng c a kích thích quan nh n c m bóng theo cách sau : Hình 56-11 cho th y m i bóng có m t mào nh g i mào ng ( cristal ampullaris) Trên đ nh c a mào m t kh i mô d ng gel l ng đư c g i vòm (cupula) Khi đ u b t đ u quay theo b t c hư ng nào, quán tính c a d ch m t ho c nhi u ng bán 716 th n kinh Chuy n đ ng c a vòm s i lông găn v i t i th i m b t đ u quay khuyên n cho d ch gi nguyên v trí ng bán khuyên quay theo đ u.Quá trình n d ch ch y d n t ng qua ph n bóng, u n cong vòm sang m t phía, đư c bi u di n b i v trí c a vòm đư c tô màu Hình 56-11 S quay c a đ u sang hư ng đ i di n n vòm ng sang bên đ i di n Bên vòm hàng trăm s i nhung mao t t bào ó lông n m mào ng Nh ng nhung mao chuy n đ ng c a nh ng t bào có lông đ u hư ng m t hư ng vòm, n u u n cong vòm theo hư ng gây kh c c nh ng t bào có lông, u n v phía ngư c l i gây ưu phân c c t bào Sau đó, t t bào có lông này, nh ng tín hi u thích h p đư c g i qua dây th n kinh ti n đình báo cho h th ng th n kinh trung ương bi t s thay đ i v hư ng quay c a đ u t c đ thay đ i t ng m t ph ng không gian CH C NĂNG C A SOAN NANG VÀ C U NANG TRONG VI C DUY TRÌ THĂNG B NG TĨNH Có m t u r t quan tr ng t bào có lông quay v hư ng khác c u nang soan nang.Do đó, v i m i s thay đ i v trí c a đ u nh ng t bào khác tr nên đư c kích thích M i ki u ( pattern) kích thích c a t bào có lông khác báo t i não v trí c a đ u so v i l c hút c a trái đ t Đ n lư t mình, h th ng th n kinh v n đ ng ti n đình, ti u não, h th ng lư i c a não kích thích t o tư th (postural muscle) thích h p đ trì s thăng b ng H th ng soan nang c u nang ho t đ ng r t hi u qu đ trì thăng b ng đ u tư th g n th ng đ ng Th t v y, m t ngư i có th nh n bi t đư c đ n ½ đ s m t thăng b ng th nghiêng t v trí đ ng th ng in the near­vertical position Indeed, a person can Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping NHÂN BI T S QUAY Đ U B I CÁC NG BÁN KHUYÊN Khi đ u b t đ u quay đ t ng t theo b t c hư ng (đư c g i gia t c góc), n i d ch ng bán khuyên, quán tính c a nó, có xu hư ng trì s n đ nh ng bán khuyên quay Cơ ch gây s d ch chuy n d ch tương đ i ng v phía đ i di n v i hư ng quay đ u Hình 56-12 bi u th m t xung đ ng n hình t m t t bào có lông đơn l mào bóng m t đ ng v t đư c quay 40s, cho th y (1) c vòm tư th ngh , t bào có lông v n thư ng xuyên phát xung v i t n s 100 xung/s ( tonic discharge : xung trương l c ) , (2) đ ng v t b t đ u quay, s i ng sang bên,t c đ xung tăng lên đáng k , (3) n u ti p t c quay, t n s xung gi m d n tr l i m c lúc ngh vài giây ti p theo Nguyên nhân cho s thích nghi c a receptor vào vài giây đ u c a s quay, n i d ch b t đ u quay nhanh ng bán khuyên; sau đó, 5-20 s ti p theo, vòm d n tr l i tư th ngh c a gi a bóng b i s co rút đàn h i c a (Cóth hi u đơn gi n : đ u b t đ u quay có s chuy n đ ng ngư c l i tương đ i c a n i d ch so v i ng bán khuyên n cho vòm chuy n đ ng, sau đó, n i d ch b t đ u chuy n đ ng ng bán (nghĩa g n d ch đ ng yên so v i ng bán khuyên ) , v y nên không l c tác đ ng lên vòm n a Vòm d n tr v tư th ban đ u (không tr v luôn, nh s co rút đ tr l i ch không ph i m t l c manh tác đ ng lúc m i b t đ u quay.) s quay 400 s xung giây 300 m c xung đ ng n n 200 UNIT XI Xác đ ch gia t c n b i maculae c a soan nang c u nang Khi th đ t ng t b đ y m nh trư clà th tăng t c-đá tai, th có quán tính l n d ch xung quanh , đ phía sau ch m nhung mao c a t bào có lông, thông tin v s m t thăng b ng đư c g i v th n kinh trung ương, n cho ngư i c m nh n th anh hay cô y ngã sau C m giác t đ ng n ngư i ng ngư i v trư c đ n s trư t trư c h qu ( th b đ y trư c) c a đá tai ngang b ng v i khuynh hư ng đá tai lùi sau quán tính T i th i m đó, h th ng th n kinh c m nh n đư c m t tr ng thái thăng b ng thích h p không cúi ngư i trư c n a Vì v y, maculae có tác d ng trì thăng b ng su t trình gia t c n theo m t cách chúng v n hành thăng b ng tĩnh Maculae tác d ng xác đ nh v n t c n Khi v n đ ng viên b t đ u ch y, h ph i cúi ngư i v phía trư c đ tránh ngã sau quán tính lúc kh i đ u, đ t đư c đ n t c đ ch y, n u chân không, h không c n ph i cúi ngư i v phía trư c n a Nhưng ch y không khí, vi c h cúi ngư i v phía trư c đ trì thăng b ng l c c n c a không khí ch ng l i th ; trư ng h p này, không ph i maculae n h cúi v trư c mà áp l c không khí tác đ ng lên đ u t n nh n c m v áp l c da, kh i phát s u ch nh thăng b ng thích h p đ giúp h không ngã d ng quay 100 b t đ u quay 0 10 20 30 40 50 Giây 60 70 80 90 Figure 56-12 Đáp ng c a t bào có lông ng bán khuyên b kích thích vào th i m b t đ u quay d ng quay Khi d ng quay đ t ng t , nh ng hi n tư ng hoàn toàn ngư c l i x y ra: n i d ch ti p t c quay ng bán khuyên d ng l i Th i m này, vòm ng v phía đ i di n, n t bào lông ng ng phát xung hoàn toàn Sau vài giây, n i d ch d ng chuy n đ ng vòm d n tr l i tư th ngh c a nó, cho phép t bào có lông phát xung tr l i m c trương l c thông thư ng c a nó, đư c bi u th bên ph i Hình 56-12 Do đó, ng bán khuyên phát tín hi u theo m t chi u đ u b t đ u quay chi u ngư i l i d ng quay Ch c d báo c a h th ng ng bán khuyên đ trì s thăng b ng Vì ng bán khuyên không nh n bi t đư c r ng th m t thăng b ng v phía trư c, phía bên hay phía sau, m t câu h i có th đư c đ t : “v y ch c c a ng bán khuyên trì s thăng b ng ?” T t c nh ng chúng nh n bi t đư c đ u b t đ u quay hay d ng quay hư ng Do đó, ch c c a ng bán khuyên không ph i trì thăng b ng tĩnh hay trì thăng b ng chuy n đ ng có hư ng n đ nh ho c chuy n đ ng quay Tuy nhiên , m t ch c c a ng bán khuyên n m t ngư i gi thăng b ng c g ng th c hi n nh ng chuy n đ ng có s thay đ i nhanh chóng, ph c t p Ch c c a ng bán khuyên có th đư c gi i thích b ng s minh h a sau : N u m t ngư i ch y r t nhanh v phía trư c sau đ t ng t b t đ u r sang bên, anh y ho c cô y s m t thăng b ng m t ph n giây sau tr có s hi u ch nh phù h p đư c th c hi n trư c Tuy nhiên, maculae soan nang c u nang không th nh n bi t đư c m t ngư i b m t thăng b ng cho đ n s m t thăng b ng x y Tuy nhiên, ng bán khuyên s m nh n bi t đư c trư c ngư i chu n b đ i hư ng, báo hi u cho h th n kinh trung ương r ng ngư i s m t thăng b ng vòng vài ph n giây ti p theo tr s hi u ch nh đư c th c hi n trư c 717 Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Nói cách khác, ng bán khuyên d đoán đư c trư c r ng s m t thăng b ng s p x y n trung tâm gi thăng b ng th c hi n s u ch nh phù h p t trư c, giúp ngư i trì đư c thăng b ng trư c s a l i đư c tư th Lo i b thùy nút ( thùy nhung c c floculonodular lobe) c a ti u não ngăn ch n vi c nh n bi t tín hi u c a ng bán khuyên nh hư ng t i vi c nh n bi t tín hi u c a maculae Đi u thú v ti u não ho t đ ng gi ng m t quan d đoán cho chuy n đ ng nhanh nh t c a th , cho nh ng chuy n đông đ gi thăng b ng Nh ng ch c khác c a ti u não đư c bàn lu n chương 57 Các ch c a ti n đình đ gi n đ nh m t Khi m t ngư i thay đ i hư ng nhanh chóng ho c th m chí nghiêng đ u sang bên, trư c ho c sau, s không th trì m t hình nh n đ nh võng m c tr ngư i có m t s ch ki m soát t đ ng đ gi n đ nh hư ng nhìn ch m ch m ( không r i) c a m t Hơn n a, m t h u d ng đ nh n bi t m t hình nh tr chúng đư c c đ nh ( t p trung) vào m i v t đ lâu đ đat đư c m t hình nh rõ nét May thay, m i th i m đ u b quay đ t ng t, nh ng tín hi u t ng bán khuyên n cho m t quay theo m t hư ng cân b ng đ i di n v i s quay c a đ u Chuy n đ ng có ngu n g c t ph n x t nhân ti n đình bó d c gi a đ n nhân v n đ ng m t Nh ng ph n x đư c miêu t chương 52 Các y u t khác liên quan t i s thăng b ng Các receptor c m giác b n th ( c m giác sâu c ) B máy ti n đình ch nh n bi t đư c hư ng chuy n đ ng c a đ u Do đó, th n kinh trung ương c n ph i nh n đư c thông tin phù h p v hư ng c a đ u so v i th Thông tin đư c truy n tr c ti p t nh ng th th c m giác b n th c th t i nhân ti n đình nhân lư i hành não gián ti p qua đư ng c a ti u não Thông tin nh n c m b n th quan tr ng nh t đ trì thăng b ng s nh ng thông tin đư c truy n b i th th t i kh p c a c Khi đ u cúi v m t phía b i đ ng tác g p c , xung đ ng t receptor b n th c ngăn tín hi u b t ngu n t b máy ti n đình không làm cho ngư i c m th y m t thăng b ng Chúng th c hi n ch c b ng cách truy n tín hi u ch ng l i tín hi u đư c truy n t b máy ti n đình Tuy nhiên, toàn b th nghiêng theo m t hư ng xung đ ng t b máy ti n đình không b đ i kháng b i tín hi u t receptor b n th c , đó, trư ng h p này, ngư i nh n bi t đư c s thay đ i tr ng thái thăng b ng c a toàn th Các thông tin t receptor b n th ph n khác c a th Các thông tin t receptor b n th vùng khác c a th quan tr ng đ trì thăng b ng Ví d , c m giác v áp l c t gan bàn chân ( đ chân) cho bi t li u cân n ng có đư c chia đ u gi a chân hay không tr ng lư ng lên chân d n nhi u v phía trư c hay phía sau 718 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Các thông tin t receptor nông đ c bi t c n thi t cho s trì thăng b ng m t ngư i ch y Áp l c không khí lên phía trư c th báo hi u r ng có m t l c ch ng đ i l i thân th theo m t hư ng khác so v i l c hút c a trái đ t; đó, ngư i cúi v trư c đ ch ng l i l c T m quan tr ng c a thông tin th giác vi c trì s thăng b ng Sau phá h y b máy ti n đình, th m chí sau m t h u h t thông tin c a receptor b n th , ngư i v n có th s d ng th giác hi u qu đ trì thăng b ng Th m chí m t chuy n đ ng nh theo đư ng th ng ho c chuy n đ ng quay c a th l p t c thay đ i v trí c a nh võng m c, thông tin đư c g i t i trung tâm thăng b ng M t vài ngư i b phá h y b máy ti n đình c bên v n gi thăng b ng g n bình thư ng mi n m t c a h m m i chuy n đ ng đư c th c hi n ch m Tuy nhiên, chuy n đ ng nhanh ho c nh m m t l i, s th ng b ng l p t c b m t M i liên h th n kinh c a b máy ti n đình v i h th ng th n kinh trung ương Hình 56-13 cho th y m i liên k t não sau c a dây th n kinh ti n đình H u h t nh ng s i th n kinh ti n đình t n t i thân não nhân ti n đình, n m g n ch n i gi a hành não c u não M t vài s i tr c ti p t i nhân lư i thân não t i nhân đ nh mái ( fastigial), nhân nho nh ng ti u não (uvular), nhân c a thùy nút Nh ng s i t n h t nhân ti n đình c a thân não t o synap v i neuron b c , nh ng neuron g i s i t i ti u não, d i ti n đình- t y, bó d c gi a, vùng khác c a thân não, đ c bi t nhân lư i nhân Nhân đ nh mái Bó d c gi a nhân đ C u trúc lư i Fastigioreticular tract Nhân ti n đình Flocculonodular lobe Th n kinh ti n đình D i ti n đình t y D iđ t y D i lư i t y Figure 56-13 Liên h c a s i ti n đình thông qua nhân ti n đình ( màu h ng l n nh t) v i vùng khác c a h th n kinh trung ương Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Ch c c a nhân thân não vi c chi ph i chuy n đ ng thu c ti m th c , r p khuôn ( subconscious, stereotyped movements) Hi m khi, m t đ a tr sinh thi u c u trúc não phía vùng cu ng não, tình tr ng đư c g i “ anencephaly” ( khuy t t t thi u não b m sinh) M t vài tr s tr ti p t c s ng nhi u tháng Chúng có th th c hi n vài c đ ng r p khuôn đ ăn, bú, đ y th c ăn không thích kh i mi ng, di chuy n bàn tay t i mi ng đ mút ngón tay Ngoài ra, chúng có th ngáp du i tay chân Chúng có th khóc chuy n đ ng m t đ u theo đ v t Ngoài ra, n vào ph n trư c c a chân ( đùi) n chúng co chân v tư th ng i Rõ ràng r ng nhi u ch c v n đ ng r p khuôn loài ngư i đư c tích h p thân não Bibliography Angelaki DE, Gu Y, Deangelis GC: Visual and vestibular cue integration for heading perception in extrastriate visual cortex J Physiol 589:825, 2011 Cullen KE: The neural encoding of self-generated and externally applied movement: implications for the perception of self-motion and spatial memory Front Integr Neurosci 7:108, 2014 Deans MR: A balance of form and function: planar polarity and development of the vestibular maculae Semin Cell Dev Biol 24:490, 2013 Fabbri-Destro M, Rizzolatti G: Mirror neurons and mirror systems in monkeys and humans Physiology (Bethesda) 23:171, 2008 Fetsch CR, DeAngelis GC, Angelaki DE: Bridging the gap between theories of sensory cue integration and the physiology of multisensory neurons Nat Rev Neurosci 14:429, 2013 Harrison TC, Murphy TH: Motor maps and the cortical control of movement Curr Opin Neurobiol 24:88, 2014 Hicks TP, Onodera S: The mammalian red nucleus and its role in motor systems, including the emergence of bipedalism and language Prog Neurobiol 96:165, 2012 Holtmaat A, Svoboda K: Experience-dependent structural synaptic plasticity in the mammalian brain Nat Rev Neurosci 10:647, 2009 Levine AJ, Lewallen KA, Pfaff SL: Spatial organization of cortical and spinal neurons controlling motor behavior Curr Opin Neurobiol 22:812, 2012 Nachev P, Kennard C, Husain M: Functional role of the supplementary and pre-supplementary motor areas Nat Rev Neurosci 9:856, 2008 Nielsen JB, Cohen LG: The Olympic brain Does corticospinal plasticity play a role in acquisition of skills required for high-performance sports? J Physiol 586:65, 2008 Nishitani N, Schürmann M, Amunts K, Hari R: Broca’s region: from action to language Physiology (Bethesda) 20:60, 2005 Pierrot-Deseilligny C: Effect of gravity on vertical eye position Ann N Y Acad Sci 1164:155, 2009 Pleger B, Villringer A: The human somatosensory system: from perception to decision making Prog Neurobiol 103:76, 2013 Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force Physiol Rev 92:1651, 2012 Rizzolatti G, Cattaneo L, Fabbri-Destro M, Rozzi S: Cortical mechanisms underlying the organization of goal-directed actions and mirror neuron-based action understanding Physiol Rev 94:655, 2014 Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea Physiol Rev 81:1305, 2001 Scott SH: Inconvenient truths about neural processing in primary motor cortex J Physiol 586:1217, 2008 Scott SK, McGettigan C, Eisner F: A little more conversation, a little less action—candidate roles for the motor cortex in speech perception Nat Rev Neurosci 10:295, 2009 Shinder ME, Taube JS: Resolving the active versus passive conundrum for head direction cells Neuroscience 270C:123, 2014 719 UNIT XI Con đư ng b n c a ph n x thăng b ng b t đ u dây th n kinh ti n đình, nơi dây th n kinh đư c kích thích b i b máy ti n đình Con đư ng sau t i nhân ti n đinh ti u não Ti p theo, tín hi u đư c g i t i nhân lư i thân não, xu ng t y s ng b ng d i ti n đình-t y lư i-t y Các tín hi u t i t y s ng chi ph i s cân b ng đ ng gi a trình kích thích c ch kháng tr ng l c, ki m soát thăng b ng m t cách t đ ng Các thùy nút c a ti u não có liên quan đ c bi t t i tín hi u thăng b ng đ ng t ng bán khuyên Th c t , s phá h y thùy d n t i g n m t h i ch ng lâm sàng s phá h y ng bán khuyên Do đó, chân thương nghi m tr ng t i thùy ho c ng bán khuyên gây m t thăng b ng đ ng thay đ i nhanh chóng hư ng chuy n đ ng không nh hư ng nghiêm tr ng đ n thăng b ng tình tr ng tĩnh ( thăng b ng tĩnh) Ngư i ta tin r ng nh ng tiêu não ( uvula) có vai trò quan tr ng tương t thăng b ng tĩnh Các tín hi u đư c truy n lên thân não t c nhân ti n đình ti u não b ng bó d c gi a giúp u ch nh chuy n đ ng c a m t m i đ u quay, v y m t v n nhìn c đ nh vào m t v t c th Các tín hi u lên ( qua d i ho c qua d i lư i) t i v não, t n trung tâm v não sơ c p chi ph i s thăng b ng n m thùy đ nh, sâu rãnh bên phía đ i di n v i rãnh t vùng thính giác c a cu n não thái dương Nh ng tín hi u giúp ngư i ý th c đư c tình tr ng thăng b ng c a th ... đ ng gây nên chương trình ( ph c h p, khuôn m upattern) v n đ ng ph c t p nhi u so v i nh ng chương trình ( ph c h p, khuôn m u) riêng biêt hình thành vùng v n đ ng sơ c p Ví d chương trình (... n đ ng neuron v n đ ng phía trư c Các chương trình (khuôn m u-pattern) v n đ ng đư c hình thành b i t y s ngT chương 55, nh l i r ng t y s ng có th gây chương trình ph n x v n đ ng c th có tính... Dây th n kinh Figure 56- 9 Mê đ o màng c u t o c a mào ng macula mê đ o xương Trong h th ng ng màng đư c g i mê đ o màng Mê đ o màng ph n ch c c a quan ti n đình Ph n c a hình 56- 9 bi u di n mê