CHAPTER 55 CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG VÀ CÁC PHẢN XẠ CỦA TỦY SỐNG Các thông tin về cảm giác đươc̣ thu nhâ ̣n ở tấ t cả các mức đô ̣ của ̣ thầ n kinh trung ương để từ đó sinh các phản xa ̣ phù hơ ̣p, từ đơn giản các phản xa ̣ tủy đế n các phản xa ̣ ở thân não, cuố i cùng là ở vỏ não, nơi điề u khiể n hầ u hế t các vâ ̣n đô ̣ng phức ta ̣p và tinh vi nhât Ta ̣i chương này, chúng ta sẽ thảo luâ ̣n về chức vâ ̣n đô ̣ng của tủy số ng Nế u thiể u tủy số ng, thì cả những trung khu vâ ̣n đô ̣ng phức ta ̣p nhấ t nao ̃ bô ̣ cũng không thể thực hiê ̣n đươ ̣c mô ̣t hành đô ̣ng có chủ ý nào Ví du ̣, không có mô ̣t bô ̣ phâ ̣n nào của nao ̃ bô ̣ có thể chỉ huy thực hiê ̣n đươ ̣c đô ̣ng tác to- and for movement ( các hành đô ̣ng nố i tiế p nhau), điề u cầ n thiế t để có thể la ̣i đươ ̣c Thay vào đó, chúc này đươ ̣c đảm nhiê ̣m bởi tủy số ng, và não bô ̣ chỉ đơn giản là gửi các tín hiê ̣u mê ̣nh lê ̣nh đế n tủy số ng để khởi đô ̣ng quá trình la ̣i Tuy nhiên không vì thế mà chúng ta xem nhe ̣ vai trò của nao ̃ bô ̣ Naõ bô ̣ đưa các mê ̣nh lê ̣nh trực tiế p điề u khiể n các hành đô ̣ng nố i tiêp của tủy số ng- ví du ̣, để đổ i hướng của chuyể n đô ̣ng hướng thân mình về phía trước bắ t đầ u tăng tố c, hay chuyể n từ bô ̣ sang dâ ̣m nhảy cầ n thiế t, hoă ̣c điề u hòa sự thăng bằ ng của thể mô ̣t cách liên tu ̣c Tấ t cả những viê ̣c này đươ ̣c thực hiê ̣n thông qua khả xử lí và gửi tín hiê ̣u của não bô ̣, cũng các ma ̣ng lưới thầ n kinh ở tủy mà nó chi phố i TỔ CHỨC HOẠT ĐỘNG CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG CỦ A TỦ Y SỐNG Chấ t xám tủy số ng là vùng trung tâm của các phản xa ̣ tủy Hình 5.11 cho chúng ta thấ y mô ̣t cách thức tổ chức của chấ t xám ở mô ̣t đố t tủy Các thông tin cảm giác đươ ̣c truyề n vào tủy số ng thông qua dây thầ n kinh cảm giác, hay rễ sau của thầ n kinh số ng Sau vào tủy số ng, Thông tin đươ ̣c truyề n theo đường: mô ̣t đường dừng la ̣i ở ở chấ t xám tủy số ng và gây nên các phản xa ̣ đố t tủy đó chi phố i, mô ̣t đường tiế p tu ̣c lên các trung tâm cao của ̣ thầ n kinh, lên các đố t số ng tủy cao hoă ̣c thân não, hay thâ ̣m chí là vỏ não, đã đươ ̣c bàn luâ ̣n ở phầ n trước Mỗ i đố t trủy có hàng triê ̣u neurons chấ t xám Đă ̣t sang mô ̣t bên các neuron trung gian chuyề n tín hiê ̣u cảm giác sẽ đươ ̣c bàn luâ ̣n ta ̣i chương 48-49, chúng ta có loa ̣i neurons còn la ̣i: neurons vâ ̣n đô ̣ng ta ̣i sừng trước tủy số ng và các neurons liên hơ ̣p Neurons vâ ̣n đô ̣ng: Nằ m ở sừng trước tủy số ng, có kích tước lớn gấ p 1,5 đế n lầ n các loa ̣i neuron khác Chúng gửi các xung đô ̣ng vâ ̣n đô ̣ng khỏi tủy số ng qua rễ trước dây thầ n kinh số ng và tác đô ̣ng trực tiế p Neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma: Nhỏ , nằ m gầ n neurons alpha, số lươṇ g bằ ng nửa neurons alpha Neurons gamma gửi xung đô ̣ng thầ n kinh qua các sơ ̣i thầ n kinh Aγ ( nhỏ nhiề u so vs Aα, đường kính khoảng µm), tới chi phố i các sơ ̣i nhỏ chuyên biê ̣t go ̣i là suố t Neurons này hoa ̣t đô ̣ng thường xuyên ở các mức đô ̣ khác để trì trương lực lên vân Các neurons vâ ̣n đô ̣ng la ̣i đươ ̣c chia làm loa ̣i: neurons vâ ̣n đô ̣ng alpha và neurons vâ ̣n đô ̣ng gamma Neurons vâ ̣n đô ̣ng alpha: gửi các xung thầ n kinh qua các sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng lớn type A ( Aα ), đường kính trung bình khoảng 14micromet, phân chia nhiề u nhánh sau vào vân, chi phố i các sơ ̣i vân lớn Kích thích sơ ̣i thầ n kinh Aα gây co từ vài ba đế n hàng trăn sơ ̣i vân Sơị Aα và các sơ ̣i vân n chi phố i ta ̣o thành mô ̣t đơn vi ̣ vận động Sự kích thích co và hoa ̣t đô ̣ng của các đơn vi ̣vâ ̣n đô ̣ng đã đươ ̣c bàn luâ ̣n ta ̣i chương 6-7 Neuron liên hơ ̣p: các neuron liên hơ ̣p xuấ t hiê ̣n tấ t cả các vùng của chấ t xám tủy số ng, sừng trước, sừng sau, vùng trung gian đươ ̣c trình bày ở hình 55.1, số lươ ̣ng gấ p khoảng 30 lầ n số neuron vâ ̣n đô ̣ng ta ̣i sừng trước tủy số ng, có kích thước nhỏ, dễ kích thích, thường xuyên hoa ̣t đô ̣ng mô ̣t cách tự nhiên và có khả gửi đế n 1500 xung đô ̣ng giây Chúng kế t nố i với nhiề u tế bào khác, và phầ n nhiề u số chúng có synap trực tiế p với các tế bào thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy số ng ( hình 55.1) Các liên kế t giữa các neuron liên hơ ̣p và neuron vâ ̣n đô ̣ng chiụ trách nhiê ̣m cho phầ n lớn cho chức phân tích và xử lí thông tin của tủy số ng Về bản tấ t cả các type của các liên kế t thầ n kinh đươ ̣c mô tả ở chapter 47 đề u đươ ̣c tìm thấ y ở các neuron liên hơ ̣p tủy số ng, bao gồ m phân kì, hô ̣i tu ̣ và giải phóng- lă ̣p la ̣i, và mô ̣t vài da ̣ng liên kế t khác Ở chương này chúng ta sẽ đánh giá về vai trò của các liên kế t khác này viê ̣c thực hiê ̣n các phản xa ̣ tủy Chỉ rấ t ít xung đô ̣ng cảm giác từ dây thầ n kinh số ng hoă ̣c các xung đô ̣ng thầ n kinh từ vỏ não tác đô ̣ng trực tiế p lên neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy Thay vào đó, hầ u hế t tấ t cả các xung đô ̣ng này đươc truyề n đầ u tiên tới các neuron liên hơ ̣p, nơi chúng đươ ̣c xử lí mô ̣t cách thích hơ ̣p Như vâ ̣y, ở hình 55-1, dải vỏ tủy từ vỏ nao ̃ đề u tâ ̣n cùng ở các neuron liên hơ ̣p ta ̣i tủy số ng, nơi các xung đô ̣ng đươ ̣c tổ ng hơ ̣p cùng với các xung đô ̣ng từ các dải khác hoă ̣c từ dây thầ n kinh số ng trước đươ ̣c truyề n đế n các neuron vâ ̣n đô ̣ng để điề u khiể n chức vâ ̣n đô ̣ng Tế bào Renshaw: nằ m ở sừng trước tủy số ng, gầ n các neuron vâ ̣n đô ̣ng, bao gồ m mô ̣t số lươ ̣ng lớn các tế bào có kích thước nhỏ Sau sơ ̣i tru ̣c của neuron vâ ̣n đô ̣ng rời khỏi thân tế bào, lâ ̣p tức các nhánh bên của sơ ̣i tru ̣c đế n kích thích tế bào Renshaw liề n kề , sau đó tế bào Renshaw la ̣i truyề n các tín hiê ̣u ức chế đế n các neuron xung quanh neuron vâ ̣n đô ̣ng đó Như vâ ̣y, mô ̣t neuron đươ ̣c kích thích thì các neuron xung quanh nó sẽ bi ̣ức chế , go ̣i là ức chế bên Điề u này là rấ t quan tro ̣ng vì: ̣ thố ng thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng sử du ̣ng ức chê bên để tâ ̣p trung, hoă ̣c tinh chỉnh các tín hiê ̣u của nó, cũng giố ng cách mà ̣ thầ n kinh cảm giác sử du ̣ng để trì viê ̣c truyề n các tín hiê ̣u bản cầ n thiế t và ̣n chế lan truyề n tín hiê ̣u xung quanh Liên kế t liên đố t tủy: Hơn mô ̣t nửa các sơị thầ n kinh lên và xuố ng tủy là các sơị thầ n kinh liên đố t tủy Các sơ ̣i thầ n kinh này cha ̣y từ đố t tủy này sang đố t tủy khác Thêm vào đó, sau các sơ ̣i thầ n kinh cảm giác vào tủy số ng qua rễ sau thầ n kinh số ng, chúng la ̣i chia nhánh cha ̣y lên và xuố ng dưới tủy số ng, mô ̣t vài sơ ̣i chỉ truyề n tín hiê ̣u đế n hoă ̣c đố t tủy, các sơ ̣i khác truyề n tín hiê ̣u đế n nhiề u đố t Các sơ ̣i liên đố t tủy này là đường dẫn truyề n của các phản xa ̣ liên đố t tủy sẽ đươ ̣c mô tả ở chương sau, đó có phản xa ̣ phố i hơ ̣p vâ ̣n đô ̣ng của mă ̣t trước và mă ̣t sau chi THỤ THỂ CẢM GIÁC CƠ- SUỐT CƠ VÀ THỤ CẢM THỂ GOLGI- VAI TRÒ TRONG ĐIỀU HÒA VẬN ĐỘNG Để điề u hòa vâ ̣n đô ̣ng mô ̣t cách thích hơ ̣p không chỉ cầ n sự kích thích vân đế n từ các neuron vâ ̣n đô ̣ng, mà còn cầ n sự phản hồ i liên tu ̣c thông tin cảm giác từ vân lên tủy số ng, từ đó lâ ̣p tức điề u chỉnh tra ̣ng thái của mỗ i sơị mô ̣t cách phù hơ ̣p Điề u này phu ̣ thuô ̣c vào chiề u dài và trương lực tức thời của vân cũng tố c đô ̣ thay đổ i của chúng Để thực hiê ̣n chức này, vân có rấ t nhiề u receptor đươ ̣c chia làm loa ̣i: (1) suố t ( hình 55.2) đươc phân bố ở phầ n bu ̣ng và gửi các thông tin về chiề u dài hoă ̣c mức đô ̣ thay đổ i chiề u dài của lên tủy số ng (2) thụ cảm thể golgi ( hình 55-2 và 55-8) đươ ̣c phân bố ở vùng gân cơ, dâ ̣n truyề n thông tin về trương lực hoă ̣c mức đô ̣ thay đổ i trương lực Các thông tin từ loa ̣i receptor này hầ u đươ ̣c phân tích mô ̣t cách không ý thức (dưới vỏ), dùng để điề u hòa đô ̣ dài và trương lực Ngay cả thế , chúng cũng truyề n mô ̣t lươ ̣ng lớn thông tin không chỉ tới tủy số ng mà còn tới tiể u não và cả vỏ não, để mỗ i quan này la ̣i góp phầ n điề u hòa sự co SUỐT CƠ Cấ u trức và chi phố i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng của suố t cơ: Cấ u trúc của suố t đươ ̣c trình bày ở hình 55-3 Mỗ i suố t dài từ 3-10 mm Chúng đươ ̣c ta ̣o thành từ khoảng 3-12 các sơ ̣i vân rấ t mảnh go ̣i là sơị nô ̣i suố t, nho ̣n ở đầ u và đươ ̣c gắ n vào lưới polysaccarid ở quanh các sơ ̣i lớn go ̣i là sơ ̣i ngoa ̣i suố t Phàn giữa của mỗ i sơ ̣i nô ̣i suố t không có hoă ̣c rấ t ít xơ myosin và actin nên chỉ có đầ u sơ ̣i là có khả co rút, phầ n giữa không co rút đươ ̣c mà thay vào đó, chúng có chức là các receptor cảm giác, sẽ đươ ̣c trình bày ở sau Phầ n tâ ̣n cùng của sơ ̣i nô ̣i suố t đươ ̣c chi phố i bởi các sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng kích thước nhỏ gamma xuấ t phát từ neuron vâ ̣n đô ̣ng Gamma ở sừng trước tủy số ng Chúng còn , đươ ̣c go ̣i là sơ ̣i li tâm gamma, để phân biê ̣t với các sơ ̣i li tâm alpha chi phố i các sơ ̣i ngoa ̣i suố t Chi phố i thầ n kinh cảm giác của suố t cơ: vùng nhâ ̣n cảm cảm giác của suố t nằ m ở trung tâm của suố t Ở vùng này, các sơị nô ̣i suố t không chứa xơ myosin và actin Như hình 55-3 và 55-4, các sơ ̣i thầ n kinh cảm giác ở vùng này đươc̣ kích thích bởi sự căng của phầ n trung tâm suố t cơ, theo đường Cả khố i bi ̣kéo dài dẫn đế n trung tâm suố t bi ̣gian ̃ ra, từ đó kích thích receptor cảm giác Kể cả cả khố i không bi ̣kéo dài, sự co rút ở đầ u sơ ̣i nô ̣i suố t cũng kéo giãn phầ n trung tâm của suố t cơ, từ đó kích thích receptor Có loa ̣i sơ ̣i cảm giác xuấ t phát từ suố t cơ, sợi sơ cấ p và sợi thứ cấ p, đươc tìm thấ y ở vùng trung tâm cảm giác của suố t Các sơ ̣i cảm giác sơ cấ p: sơ ̣i to, tâ ̣n cùng ở vùng trung tâm suố t cơ, bao quanh vùng trung tâm của mỗ i sơ ̣i nô ̣i suố t Sơ ̣i sơ cấ p thuô ̣c nhóm Ia, đường kính trung bình 17µm, truyề n các thông tin cảm giác vào tủy số ng với tố c tô ̣ từ 70-120m/s, nhanh tấ t cả các type sơ ̣i thầ n kinh khác Các sơ ̣i cảm giác thứ cấ p: thuô ̣c nhóm II, đường kính trung bình 8µ, thông thường chỉ 1, hiế m sơ ̣i thứ cấ p chi phố i ở hoăc cả phía của sơ ̣i thứ cấ p, hình 55-3 và 55-4 Đôi chúng bao quanh các sơ ̣i nô ̣i suố t sơ ̣i sơ cấ p, đa phầ n chúng thường phân nhánh bu ̣i râ ̣m đế n để chi phố i các sơ ̣i nô ̣i suố t Sơ ̣i chuỗi nhân và sơ ̣i túi nhân- Phản xa ̣ đô ̣ng và tinh ̃ của suố t cơ: Các sơi nô ̣i suố t đươ ̣c chia thành loa ̣i: (1) sợi túi nhân, có phầ n trung tâm phình to chiế c túi, chứa nhân của mô ̣t vài sơ ̣i tâ ̣p hơ ̣p la ̣i với nhau, sơ ̣i cùng ở hình 55-4, và (2) sợi chuỗi nhân, có chiề u dài và chiề u rô ̣ng chỉ bằ ng nửa sơ ̣i túi nhân, chứa mô ̣t chuỗ i nhân xế p thành hàng ở vùng nhâ ̣n cảm ( hình 55-4) Các sơ ̣i thầ n kinh cảm giác sơ cấ p chi phố i cả loa ̣i sơ ̣i túi nhân và sơ ̣i chuỗ i nhân, ngươ ̣c la ̣i các sơ ̣i thứ cấ p chỉ chi phố i cho sơ ̣i có chuỗ i nhân Mố i liên ̣ này đươ ̣c trình bày ở hình 55-4 Phản xa ̣ của cả sơ ̣i cảm giác sơ cấ p và thứ cấ p lên chiề u dài của suố t cơ- đáp ưng “tinh” Khi vùng ̃ nhâ ̣n cảm cảm giác của suố t bi ̣căng từ từ, các xung đô ̣ng truyề n qua cả sơ ̣i sơ cáp và sơ ̣i thứ cấ p sẽ đồ ng thời tăng lên để giảm sự giãn căng này, kế t thúc các xung đô ̣ng này sẽ còn đươ ̣c tiế p tu ̣c truyề n vài phút Quá trình này đươ ̣c go ̣i là đáp ứng tiñ h của suố t cơ, có nghiã là cả sơ ̣i sơ cấ p và thứ cấ p sẽ tiế p tu ̣c truyề n xung đô ̣ng ít nhấ t vài phút nữa nế u suố t vẫn bi ̣giãn căng Phản xa ̣ của sơ ̣i sơ cấ p đố i với mức đô ̣ thay đổ i chiề u dài suố t cơ- đáp ứng “đô ̣ng” Khi chiề u dài của suố t tăng lên mô ̣t cách đô ̣t ngô ̣t, sơ ̣i cảm giác sơ cấ p bi ̣kích thích ma ̣nh me.̃ Các kích thích này đươ ̣c go ̣i là đáp ứng động, nghiã là các sơ ̣i sơ cấ p phản xa ̣ ma ̣nh mẽ lâ ̣p tức với sự thay đổ i chiề u dài của suố t Ngay cả chiề u dài suố t chỉ tăng % µm % giây, số xung đô ̣ng truyề n qua các sơ ̣i sơ cấ p sẽ tăng đô ̣t biế n, chỉ chiề u dài suố t thực sự tăng Ngay chiề u dài suố t không tăng nữa, lươṇ g xung đô ̣ng truyề n sẽ trở về mức bình thường ở tra ̣ng thái tiñ h Ngươ ̣c la ̣i, suố t bi ̣ngắ n la ̣i, các quá trình ngươ ̣c la ̣i sẽ diễn Như vâ ̣y, các sơ ̣i sơ cấ p truyề n các tín hiê ̣u rấ t ma ̣nh me,̃ cả dương tính và âm tính, đế n tủy số ng để thông báo về bấ t cứ sự thay đổ i chiề u dài nào của suố t Điề u hòa cường đô ̣ của đáp ứng tinh ̃ và đô ̣ng- dây thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng gamma Các sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng gamma đế n suố t đươ ̣c chia làm type: Gamma đô ̣ng (gamma d) và gamma tiñ h (gamma s) Các sơ ̣i gamma d kích thích chủ yế u là các sơ ̣i túi nhân, đó các sơ ̣i gamma s chủ yế u kích thích sơ ̣i chuỗ i nhân Khi các sơ ̣i gamma d kích thích các sơ ̣i túi nhân, đáp ứng đô ̣ng của suố t tăng lên ma ̣nh me,̃ đó các đáp ứng tiñ h ít bi ̣ảnh hưởng Ngươ ̣c la ̣i, kích thích sơ ̣i gamma s, các đáp ứng tiñ h ma ̣nh lên rấ t ít tác đô ̣ng đế n đáp ứng đô ̣ng Đoa ̣n sau sẽ chứng minh cho chúng ta tầ m quan tro ̣ng của loa ̣i chi phố i này đế n đáp ứng của suố t Sự điề u hòa liên tu ̣c của suố t ở tra ̣ng thái bin ̀ h thường: bình thường, chỉ mô ̣t vài sơ ̣i gamma đươ ̣c kích thích, suố t liên tu ̣c gửi các xung đô ̣ng cảm giác.Sự căng của các suố t làm tăng số xung đô ̣ng, sự co ngắ n la ̣i làm giảm số xung đô ̣ng Như vâ ̣y, suố t có thể gửi đế n tủy số ng cả tín hiê ̣u dương tính ( thông báo về sự căng cơ) và âm tính ( thông báo sự co thông qua giảm số xung đô ̣ng) PHẢN XẠ CĂNG CƠ Chức quan tro ̣ng nhấ t của suố t là tham gia phản xa ̣ căng Bấ t cứ nào các sơ ̣i bi ̣căng mô ̣t cách đô ̣t ngôt, các suố t đươ ̣c kích thích sẽ sinh phản xa ̣ co la ̣i của các sơ ̣i vân lớn không chỉ của đó mà đồ ng thời cả các đồ ng vâ ̣n Cung phản xa ̣ căng Hình 55-5 cho chúng ta thấ y thành phầ n bản của cung phản xa ̣ căng Các sơị thầ n kinh nhóm Ia xuấ t phát từ suố t đế n rễ sau thầ n kinh số ng Mô ̣t nhánh của sơ ̣i này trực tiế p vào sừng trước tủy số ng và synape với neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy số ng, neuron này la ̣i gửi tín hiê ̣u trở la ̣i chính sơị đó Như vâ ̣y, cung phản xa ̣ đơn synape này cho phép các tín hiê ̣u phản xa ̣ quay trở la ̣i thời gian ngắ n nhấ t Phầ n lơn các sơ ̣i thầ n kinh Type II (sơ ̣i thứ cấ p) xuấ t phát từ suố t và tâ ̣n cùng ở các neuron liên hơ ̣p, sau đó các neuron này la ̣i truyề n tín hiê ̣u lên neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy số ng hoă ̣c các quan chức khác Phản xa ̣ căng đô ̣ng và phản xa ̣ căng tinh ̃ Phản xa ̣ căng có thể chia làm loa ̣i: đô ̣ng và tiñ h Phản xạ động là phản xa ̣ sinh từ đáp ứng đô ̣ng của suố t cơ, gây bởi sự căng hay co la ̣i mô ̣t cách nhanh chóng Khi đô ̣t ngô ̣t kéo dài hay co la ̣i, mô ̣t tín hiê ̣u ma ̣nh mẽ dươ ̣c truyề n đế n tủy số ng gây Chức này của phản xa ̣ căng còn có thể go ̣i là “trung hòa tín hiê ̣u” (signal averaging) mô ̣t phản xa ̣ lâ ̣p tức làm co chính đó la ̣i (hay giãn ra) Như vâ ̣y, phản xa ̣ có tác du ̣ng ngăn cản các thay đổ i đô ̣t ngô ̣t chiề u dài sơ ̣i Các phản xa ̣ đô ̣ng kế t thúc gầ n lâ ̣p tức các sơ ̣i đa ̣t đươ ̣c tra ̣ng thái mới, đó mô ̣t phản xa ̣ yế u hơn, phản xa ̣ tiñ h, tiế p tu ̣c đươ ̣c trì thời gian dài Phản xa ̣ này đươ ̣c kích thích liên tu ̣c bởi các xung đô ̣ng thầ n kinh tiñ h bởi cả sơ ̣i cảm giác sơ cấ p và thứ cấ p Như vâ ̣y phản xa ̣ tiñ h góp mô ̣t vai trò quan tro ̣ng viê ̣c trì tra ̣ng thái của sơ ̣i cơ, trừ có sự điề u hòa theo ý muố n từ các trung tâm thầ n kinh khác cao Chức “giảm xóc” của phản xa ̣ căng đô ̣ng và tinh ̃ điề u hòa co Nhờ có phản xa ̣ căng mà các đô ̣ng tác không bi ̣dao đô ̣ng, giâ ̣t cu ̣c, chức này đươ ̣c go ̣i “giảm xóc” (dumping) hay mề m mại hóa (smoothing) Các xung đô ̣ng từ tủy số ng thường đươ ̣c truyề n đế n mô ̣t cách không liên tu ̣c, không thố ng nhấ t, tăng cường đô ̣ vài milis, sau đó giảm lâ ̣p tức, sau đó chuyể n sang mô ̣t mức cường đô ̣ khác và cứ thế … đó sẽ sinh các đô ̣ng tác giâ ̣t cu ̣c, run rẩ y nế u các suố t không hoa ̣t đô ̣ng Điề u này đươ ̣c trình bày ở hình 55-6 Ở đường A, các suố t còn nguyên ve ̣n chức Có thể thấ y sự co bóp khá mề m ma ̣i và liên tu ̣c, mă ̣c dù các tín hiê ̣u từ sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng đế n có tầ n số khá thấ p (8xung/s) Đường B mô tả quá trình tương tự, ở suố t đã bi ̣phẫu thuâ ̣t lấ y bỏ trước đó tháng Có thể thấ y rằ ng sơ ̣i co bóp giâ ̣t cu ̣c, không liên tu ̣c Như vâ ̣y, đường A đã mô tả khả giảm xóc nhằ m thực hiê ̣n đô ̣ng tác mề m ma ̣i và liên tu ̣c, mă ̣c cho các xung đô ̣ng thầ n kinh đế n từ sơ ̣i vâ ̣n đô ̣ng là dao đô ̣ng VAI TRÒ THOI CƠ TRONG CÁC VẬN ĐỘNG CHỦ ĐỘNG Để hiể u tầ m quan tro ̣ng của ̣ thố ng các neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma, chúng ta nên biế t rằ ng 31% tổ ng số các sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng đế n chi phố i là sơ ̣i gamma, nhiề u so với sơị Alpha Bấ t cứ xung đô ̣ng thầ n kinh nào đươ ̣c truyề n từ vỏ não hoă ̣c các bô ̣ phâ ̣n khác của não xuố ng neuron vâ ̣n đô ̣ng alpha cũng hầ u lâ ̣p tức kích thích các neuron gamma, hiê ̣u ứng này đươ ̣c go ̣i là đồ ng vâ ̣n (coactivation) Hiê ̣u ứng này giúp sơ ̣i nô ̣i suố t và ngoa ̣i suố t co la ̣i đồ ng thời với Điề u này có tác du ̣ng: thứ nhấ t, nó giữ phầ n nhâ ̣n cảm của không bi ̣thay đổ i suố t quá trình co cơ, từ đó giữ cho chức phản xa ̣ của suố t không bi ̣ảnh hưởng bởi sực co Thứ 2, trì cho các đô ̣ng tác có mô ̣t sự mề m ma ̣i ( chức giảm xóc) dù cho có thay đổ i chiề u dài Nế u suố t không co gian ̃ trùng với sự co gian ̃ của khố i thì phầ n nhâ ̣n cảm của suố t lúc bi ̣trùng, lúc bi ̣căng quá và không thể hoa ̣t đô ̣ng tố i ưu đươ ̣c Vùng não chi phố i hoa ̣t đô ̣ng của neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma Các neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma đươ ̣c chi phố i bởi cấ u ta ̣o lưới hoa ̣t hóa của thân não, vùng này la ̣i nhâ ̣n các xung đô ̣ng đế n từ tiể u não, nhân nề n và vỏ não Hiê ̣n chưa có hiể u biế t chính xác về chế hoa ̣t đô ̣ng của neuron gamma Tuy nhiên, vì cấ u ta ̣o lưới hoa ̣t hóa thường liên quan đế n các kháng tro ̣ng lực, và các kháng tro ̣ng lực la ̣i thường tâ ̣p trung nhiề u suố t cơ, từ đó có thể suy rằ ng các neuron gamma đóng vai tròng quan tro ̣ng viê ̣c “giảm xóc”, điề u hòa vâ ̣n đô ̣ng các phầ n khác của thể hoă ̣c cha ̣y Chức của ̣ thố ng suố t tri ̀ tư thế ở các hoa ̣t đô ̣ng tinh tế Mô ̣t những chức quan tro ̣ng nhấ t của ̣ thố ng suố t là trì tư thế của thể thực hiê ̣n các đô ̣ng tác tỉ mỉ Để thực hiê ̣n chức này, cấ u ta ̣o lưới hoa ̣t hóa ở thân nao ̃ gửi các tín hiê ̣u kích thích thông qua thông qua các neuron gamma đế n các sơ ̣i nô ̣i suố t, làm co đầ u sơ ̣i và kéo giãn vùng nhâ ̣n cảm cảm giác (ở trung tâm sơ ̣i), từ đó tăng tầ n số các tín hiê ̣u truyề n Tuy nhiên, nế u suố t của các ở cả bên của khớp đươ ̣c kích thích cùng lúc, thì ở cả nhóm đề u sinh phản xa ̣ căng cơ, các co la ̣i giúp cố đinh ̣ vi ̣trí của khớp mô ̣t cách bề n vững Bấ t cứ nào có mô ̣t lực tác đô ̣ng có xu hướng di chuyể n khớp khỏi vi ̣ trí của nó, thì các phản xa ̣ căng la ̣i đươ ̣c kích hoa ̣t ở cả đầ u khớp, giúp khớp cố đinh ̣ Bấ t cứ nào phải thực hiê ̣n mô ̣t đô ̣ng tác yêu cầ u đô ̣ chính xác và tỉ mỉ, sự kích thích thích hơ ̣p từ cấ u ta ̣o lưới thân não lên các suố t sẽ giúp trì tư thế của các khớp quan tro ̣ng, giúp thực hiê ̣n các đô ̣ng tác chi tiế t mô ̣t cách khéo léo (Ví du ̣ viế t, khuỷu tay và vai của chúng ta thường cố đinh) ̣ Ứng du ̣ng lâm sàng của phản xa ̣ căng Trong thăm khám lâm sàng, chúng ta thường kiể m tra các phản xa ̣ căng nhằ m mu ̣c đích xác đinh ̣ mức đô ̣ chi phố i của não đế n tủy số ng Các thăm khám này có thể thực hiê ̣n sau Khám phản xa ̣ gố i hoă ̣c phản xa ̣ ở các khác có thể dùng để đánh giá phản xa ̣ căng Phản xa ̣ gố i có thể đươ ̣c thực hiê ̣n đơn giản bằ ng cách gõ vào gân bánh chè bằ ng búa phản xa ̣, hành đô ̣ng này lâ ̣p tức làm kéo giãn tứ đầ u đùi và kích thích phản xạ căng động, tứ đầ u co la ̣i làm cẳ ng chân đá về phía trước Phầ n của hình 55-7 trình bày đồ thi ̣ (myogram, trường hơp̣ này thể hiê ̣n đô ̣ dài cơ) của tứ đầ u quá suố t quá trình thăm khám Các phản xa ̣ tương tự có thể thực hiê ̣n đươ ̣c ở hầ u hế t các của thể bằ ng cách gõ vào vùng gân hoă ̣c bu ̣ng Hay nói cách khác, tấ t cả những gì cầ n làm để kích thích mô ̣t phản xa ̣ căng đô ̣ng là kéo giãn suố t Phản xa ̣ đươ ̣c sử du ̣ng bởi các bác si ̃ thầ n kinh để đánh giá đô ̣ hoa ̣t hóa của tủy số ng Khi mô ̣t lươṇ g lớn các xung đô ̣ng hoa ̣t hóa đươ ̣c truyề n từ các trung tâm cao đế n tủy số ng, phản xa ̣ căng xảy ma ̣nh Ngươ ̣c la ̣i, các xung đô ̣ng hoa ̣t hóa này giảm xuố ng hoă ̣c biế n mấ t, phản xa ̣ căng xảy yế u hoă ̣c không xảy Điề u này thường đươ ̣c ứng xu ̣ng viê ̣c xác đinh ̣ sự có mă ̣t của liê ̣t cứng, gây bởi tổ n tương vùng vâ ̣n đô ̣ng của não hoă ̣c các bê ̣nh có sự kích thích quá mức cấ u ta ̣o lưới ở thân nao ̃ Thông thường, mô ̣t tổ n thương lớn vùng vỏ nao ̃ mà không tổ n thương các trung tâm vâ ̣n đô ̣ng thấ p (đă ̣c biê ̣t đô ̣t quy ̣ hoă ̣c u não) sẽ gây hiê ̣n tươ ̣ng tăng phản xa ̣ căng quá mức ở nửa người bên đố i diê ̣n Phản xa ̣ đa đô ̣ng- rung giâ ̣t Ở mô ̣t số trường hơ ̣p, các có thể giâ ̣t nhiề u lầ n sau kích thích, go ̣i là phản xa ̣ đa đô ̣ng, hoă ̣c rung giâ ̣t (hình 55-7) Điề u này có thể giải thích thông qua ví du ̣ về rung giâ ̣t gót sau Nế u mô ̣t người đứng bằ ng các mũi chân, sau đó đô ̣t ngô ̣t ̣ gót chân xuố ng, kéo căng bu ̣ng chân, xung đô ̣ng từ suố t truyề n đế n tủy số ng Các xung đô ̣ng này kích thích phản xa ̣ căng cơ, làm kéo giãn cơ, nâng gót chân trở la ̣i Sau vài phầ n nghìn giây, phản xa ̣ căng kế t thúc và gót chân la ̣i ̣ xuố ng, la ̣i làm giãn thoi và kích thích mô ̣t phản xa ̣ căng đô ̣ng, gót chân la ̣i nhấ c lên, sau đó la ̣i ̣ xuố ng và cứ thế lă ̣p la ̣i Đây đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ rung giâ ̣t Rung giâ ̣t chỉ xuấ t hiê ̣n phản xa ̣ căng vô cùng nha ̣y cảm bởi chiụ các kích thích hoa ̣t hóa từ nao ̃ bô ̣ Ví du ̣, ở các đô ̣ng vâ ̣t đã phẫu thuâ ̣t cắ t bỏ não thì phản xa ̣ căng rấ t nha ̣y cảm, có thể xảy hiê ̣n tươ ̣ng rung giâ ̣t Để xác đinh ̣ mức đô ̣ hoa ̣t hóa của tủy số ng, bác si ̃ kiể m tra phản xa ̣ rung giâ ̣t bằ ng cách bấ t ngờ tác đô ̣ng làm giãn bê ̣nh nhân và trì lực tác đô ̣ng đó Nế u rung giâ ̣t xảy ra, chắ c chắ n là tủy số ng đươ ̣c hoa ̣t hóa ma ̣nh ( đo ̣c thêm rung giâ ̣t sách triê ̣u chứng để hiể u) Note: có thể hiể u ở não bô ̣ ức chế , thân não hoa ̣t hóa phản xa ̣ căng cắ t não gây mấ t ức chế , sách n viế t nguyên là brain là hoa ̣t hóa, nên dich ̣ t vẫn giữ nguyên PHẢN XẠ GÂN Thu ̣ cảm thể Golgi giúp điề u hòa trương lực thu ̣ cảm thể Golgi (hình 55-8), nằ m ở đầ u gân, là receptor cảm giác Trung bình có khoảng 10-15 sơ ̣i đươ ̣c nố i với mô ̣t thu ̣ cảm thể Gogi, đươ ̣c kích thích các bó sơ ̣i này căng lên co la ̣i hay giãn nghỉ ngơi Như vâ ̣y, sự khác biê ̣t giữa thu ̣ cảm thể Golgi và suố t đó là suố t thì xác ̣nh chiề u dài sợi và mức độ thay đổ i chiề u dài đó, còn thụ cảm thể Golgi thì xác ̣nh trương lực phản ánh qua trương lực của chính nó Các thu ̣ thể ở gân cũng có đáp ứng đô ̣ng và đáp ứng tiñ h giố ng suố t cơ, đáp ứng ma ̣nh mẽ với sự thay đổ i đô ̣t ngô ̣t trương lực (đáp ứng động) rồ i sau đó giảm xuố ng, đáp ứng mô ̣t cách yế u bề n vững để trì tra ̣ng thái trương lực mới (đáp ứng đô ̣ng) Như vâ ̣y, thu ̣ cảm thể Golgi cung cấ p cho ̣ thầ n kinh trung ương những thông tin tức thời về tra ̣ng thái trương lực của từng đoa ̣n Quá trin ̀ h truyề n xung đô ̣ng từ thu ̣ cảm thể Golgi đế n thầ n kinh trung ương Các tín hiê ̣u thầ n kinh từ các thu ̣ cảm thể ở gân đươ ̣c truyề n nhanh chóng thông qua các sơ ̣i thầ n kinh lớn type Ib (đường kính 16µm), chỉ nhở mô ̣t chút so với sơ cấ p ở suố t Cũng giố ng ở sơ ̣i sơ cấ p, các tín hiê ̣u đươ ̣c truyề n đế n neuron sừng sau tủy số ng, rồ i từ theo bó tủy tiể u não lên đế n tiể u não hoă ̣c theo các bó chêm và bó thon lên vỏ não Các neuron ở sừng sau tủy số ng sau đươc kích thích, sẽ gửi tín hiê ̣u kích thích các neuron liên hơ ̣p, các neuron này la ̣i ức chế các neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy Liên kế t cu ̣c bô ̣ này chỉ ức chế trực tiế p từng sơ ̣i riêng lẻ mà không ảnh hưởng đế n các sơ ̣i xung quanh Mố i liên ̣ chức giữa nao ̃ , tiể u não viê ̣c điề u hòa hoa ̣t đô ̣ng sẽ đươ ̣c trình bày sau ở chương 57 Phản xa ̣ gân xương giúp phòng ngừa sơ ̣i tăng trương lực quá mức Khi tăng trương lực, các thu ̣ thể Golgi ở đó bi ̣kích thích sẽ truyề n tín hiê ̣u về tủy số ng và gây phản xa ̣ gân xương Phản xạ này hoàn toàn là ức chế , có nghiã là, phản xa ̣ này đã gây mô ̣t feedback âm tính để ngăn chă ̣n viê ̣c tăng trương lực quá mức Khi trương lực gân tăng quá cao, các thu ̣ thể ở gân sẽ hoa ̣t đô ̣ng rấ t ma ̣nh, gửi thông tin lên tủy số ng và gây mô ̣t phản xa ̣ lâ ̣p tức làm gian ̃ toàn bô ̣ Hiê ̣u ứng này đươ ̣c go ̣i là phản ứng kéo giãn (lengthening reaction), có thể đóng vai trò là mô ̣t chế bảo vê ̣ tránh làm rách hoă ̣c bong gân Vai trò phản xa ̣ gân viêc̣ cân bằ ng lực co giữa các sơ ̣i Phản xa ̣ gân xương dường còn có vai trò viê ̣c cân bằ ng lực co giữa các sơ ̣i Các sơ ̣i căng quá mức sẽ bi ̣phản này xa ̣ ức chế la ̣i làm cho trùng xuố ng, các sơ ̣i quá trùng la ̣i căng không bi ̣ức chế Điề u này giúp phân bố đề u các lực tác đô ̣ng lên tấ t cả sơ ̣i cơ, tránh mô ̣t phầ n nào đó phải làm viê ̣c quá tải dẫn đế n chấ n thương Vai trò của suố t và thu ̣ cảm thể Golgi điề u hòa hoa ̣t đô ̣ng bởi các trung tâm cao ở não Mă ̣c dù có thể coi hoa ̣t đô ̣ng của suố t và thu ̣ cảm thể Golgi chiụ sự chi phố i chủ yế u từ tủy số ng, quan này cũng đồ ng thời gửi tín hiê ̣u về tư thế tức của vê các trung tâm cao Ví du ̣, các thông tin từ suố t và thu ̣ thể Golgi đươ ̣c truyề n qua dải tủy tiể u não sau đế n thẳ ng tiể u não với với tố c đô ̣ 120m/s, tố c đô ̣ nhanh nhấ t so với bấ t cứ đâu ở não và tủy số ng Thêm vào đó, các thông tin này cũng đươ ̣c truyề n đế n cấ u ta ̣o lưới ở thân não, rồ i sau đó truyề n lên vùng vâ ̣n đô ̣ng vỏ não Như đã thảo luâ ̣n ở chuong 56, 57, các thông tin này là vô cùng thiế t yế u cho quá trình feedback điề u hòa thông tin vâ ̣n đô ̣ng ở tấ t cả các vùng xa ̣, mô ̣t kích thích yế u hầ u không gây trì hoãn, PHẢN XẠ GẤP VÀ PHẢN XẠ RÚT LUI Ở tủy số ng của các đô ̣ng vâ ̣t mấ t não, hầ u hế t các kích thích cảm giác các chi đề u gây cơ, qua đó rút chi khỏi vâ ̣t kích thích Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ gấ p Ở da ̣ng kinh điể n, phản xa ̣ gấ p đươ ̣c kích thích bởi cảm giác đau , châm kim, nóng, rách da… vâ ̣y nó còn đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ rút lui, phản xa ̣ đau, hay phản xa ̣ khó chiụ (nociceptive) Kích thích receptor xúc giác cũng có thể gây mô ̣t phản xa ̣ rút lui yế u và ngắ n Khi mô ̣t phầ n thể nào đó bi ̣đau mà không phải các chi, phầ n này cũng sẽ rút lui khỏi kích thích.Mă ̣c dù phản xa ̣ này không gây bởi sự co gấ p vẫn có thể go ̣i là phản xa ̣ gấ p vì có chế bản giố ng Như vâ ̣y, có thể có nhiề u da ̣ng phản xa ̣ rút lui khác đố i vói các phầ n thể khác Cơ chế phản xa ̣ rút lui Bên trái hình 55-9 cho ta thấ y các đường liên ̣ của cung phản xa ̣ rút lui Ở ví du ̣ này, bàn tay bi ̣đau, các gấ p ở phầ n cánh tay bi ̣kích thích và gấ p la ̣i, từ đó rút bàn tay khỏi kích thích Các thông tin khởi phát phản xa ̣ rút lui không đươ ̣c truyề n trực tiế p vào neuron sừng trước tủy số ng mà thay vào đó trước tiên đươ ̣c truyề n vào các neuron liên hơ ̣p, rồ i mới vào neuron vâ ̣n đô ̣ng Cung phản xa ̣ ngắ n nhấ t cũng phải chứa đế n neuron Phầ n nhiề u neuron thuô ̣c các ma ̣ng ma ̣ng phân kì (gây phản xa ̣ lan tỏa đế n các cầ n thiế t), ma ̣ng ức chế đố i lâ ̣p, ma ̣ng lă ̣p la ̣i kích thích sau kích thích đã chấ m dứt Hình 55-10 là đồ thi ̣cơ suố t phản xa ̣ gấ p Chỉ vài mili giây sau bi ̣kích thích đau, phản xa ̣ gấ p xuấ t hiê ̣n, sau đó vài mili giây, phản xa ̣ bắ t đầ u yế u dầ n, đă ̣c trưng bản của mo ̣i phản xa ̣ tích hơ ̣p phức ta ̣p của tủy số ng Cuố i cùng, sau kích thích kế t thúc, sự co không lâ ̣p tức trở về tra ̣ng thái bản mà mấ t vài mili giây nữa Sự trì hoañ này dài hay ngắ n phu ̣ thuô ̣c vào cường đô ̣ kích thích gây phản mô ̣t kích thích ma ̣nh có thể gây trì hoan ̃ kéo dài vài giây Hiê ̣n tươ ̣ng trì hoãn phản xa ̣ gấ p là kế t quả của cả loa ̣i cung lă ̣p la ̣i kích thích đươ ̣c trình bày ở chương 47 Nghiên cứu điê ̣n sinh lí chỉ rằ ng hiê ̣n tươ ̣ng trì hoãn tức thời hầ u hế t là chính các neuron trung gian tự kích thích chính nó (dài 6-8 mili giây), còn ở hiê ̣n tươ ̣ng trì hoãn kéo dài gây bỏi các kích thích đau ma ̣nh thì phầ n lớn là các vòng phản xa ̣ lă ̣p la ̣i ma ̣ng neuron (kéo dài vài giây sau hế t kích thích đau) Như vâ ̣y, phản xa ̣ rút lui giúp thể đáp ứng thích hơ ̣p với các kích thích có ̣i Hơn nữa, nhờ có hiê ̣n tươ ̣ng trì hoãn (lă ̣p la ̣i kích thích), phản xa ̣ này có thể giữ phầ n bi ̣tác đô ̣ng ở xa tác nhân kích thích thêm 0.1-3 giây nữa để chờ não quyế t đinh ̣ di chuyể n thể về vi ̣trí thích hơ ̣p Cách thức rút lui phản xa ̣ gấ p Cách thức rút lui phản xa ̣ gấ p phu ̣ thuô ̣c vào dây thầ n kinh cảm giác nào bi ̣kích thích Như kích thích đau vào mă ̣t cánh tay sẽ không chỉ nhóm gấ p mà cả nhóm gia ̣ng cánh tay cũng bi ̣kích thích co rút để đưa cánh tay ngoài Nói cách khác, các trung tâm tích hơ ̣p và xử lí ở tủy số ng sẽ kích thích gây hoa ̣t đô ̣ng mô ̣t cách hiê ̣u quả nhấ t để đưa thể tránh xa tác nhân kích thích Mă ̣c dù nguyên lí này đươ ̣c áp du ̣ng cho bấ t cứ bô ̣ phâ ̣n nào của thể , nó đươ ̣c quan sát rõ nhấ t ở các chi ta ̣i có sự phát triể n ma ̣nh mẽ của nhóm gấ p PHẢN XẠ DUỖI CHÉO Khoảng 0.2-0.5 giây sau các kích thích gây phản xa ̣ gấ p ở mô ̣t chi, chi bên đố i diê ̣n sẽ bắ t đầ u duỗ i Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ duỗ i chéo, có tác du ̣ng phố i hơ ̣p vâ ̣n đô ̣ng của các chi để đưa cả thể xa tác nhân gây đau Cơ chế thầ n kinh của phản xa ̣ duỗi chéo Bên tay phải hình 55-9 cho chúng ta thấ y mô hình cung phản xa ̣ duỗ i chéo, các tín hiê ̣u thầ n kinh cảm giác vào tủy số ng thì bắ t chéo sang bên đố i diê ̣n ở để kích thích duỗ i Vì phản xa ̣ duỗ i chéo chỉ bắ t đầ u từ 200500 ms sau kích thích đau xảy ra, chứng tỏ rằ ng cung phản xa ̣ này có nhiề u neuron trung gian giữa neuron cảm giác và neuron vâ ̣n đô ̣ng bên đố i diê ̣n Sau kích thích đau đươ ̣c loa ̣i bỏ, phản xa ̣ này thâ ̣m chí còn có thời gian trì hoãn kéo dài cả phản xa ̣ gấ p Mô ̣t lầ n nữa, có thẻ giả thiế t rằ ng sự trì hoãn này là các cung lă ̣p la ̣i kích thích của neuron trung gian Hình 55-1 cho thấ y đồ thi ̣cơ của duỗ i phản xa ̣ duỗ i chéo Đồ thi ̣này chứng minh mố i liên quan giữa hiê ̣n tươṇ g trì hoañ khởi đầ u và kế t thúc kích thích đau Sự trì hoãn sau kế t thúc kích thích đau cũng có tác du ̣ng sự trì hoãn ở phản xa gấ p, đó là cho não thời gian để quyế t đinh ̣ di chuyể n thể về vi ̣trí thích hơ ̣p ỨC CHẾ ĐỐI KHÁNG- CUNG PHẢN XẠ ĐỐI KHÁNG Ở trên, chúng ta đã chỉ rằ ng sự kích thích của mô ̣t nhóm cũng thường liề n với sự ức chế nhóm khác Ví du ̣, phản xa ̣ căng xảy mô ̣t thì cũng thường có phản xa ̣ ức chế nhóm đố i kháng với nó, điề u này đươ ̣c go ̣i là ức chế đố i kháng, các liên kế t thầ n kinh chi phố i hiê ̣n tươ ̣ng này đươ ̣c go ̣i là liên kế t đố i lâ ̣p (cung phản xa ̣ đố i kháng) Hiê ̣n tươ ̣ng đố i lâ ̣p này thường đươc̣ quan sát ở các ở bên thể , ví du ̣ đã đươ ̣c trình bày ở phầ n phản xa ̣ gấ p và duỗ i chéo Hình 55-12 cho thấ y mô ̣t ví du ̣ về ức chế đố i kháng Ở ví du ̣ này, mô ̣t phản xa ̣ gấ p cường đô ̣ trung bình kéo dài xảy ở chi, phản xa ̣ này vẫn diễn ra, mô ̣t phản xa ̣ gấ p ma ̣nh đươ ̣c kích thích ở chi đố i diê ̣n Phản xa ̣ gấ p ma ̣nh này gửi các thông tin ức chế đế n chi ban đầ u và làm giảm đô ̣ co ở chi này, nế u ta loa ̣i bỏ kích thích ở chi gấ p ma ̣nh hơn, chi ban đầ u la ̣i trở về co với cường đô ̣ ban đầ u PHẢN XẠ TƯ THẾ- DÁNG ĐI PHẢN XẠ TƯ THẾ- DÁNG ĐI Ở TỦ Y SỐNG Phản ứng hổ trơ ̣ dương tính Tác đô ̣ng mô ̣t áp lực lên bàn chân ở đô ̣ng vâ ̣t đã lấ y bỏ não có thể gây hiê ̣n tươ ̣ng duỗ i chi để chố ng la ̣i áp lực dó Phản xa ̣ này ma ̣nh đế n nỗ i nế u ở đă ̣t mô ̣t vâ ̣t bi ̣cắ t ngang tủy số ng đã vài tháng đứng thẳ ng lên, nó có thể giữ cứng chi của mình để hỗ trơ ̣ nâng đỡ toàn bô ̣ thể mô ̣t cách thích hơ ̣p Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là phản xạ hỗ trợ dương tính Phản xa ̣ hỗ trơ ̣ dương tính bao gồ m các cung phản xa ̣ phức ta ̣p giữa các neuron liên hơ ̣p, tương tự phản xa ̣ gấ p và duỗ i chéo Vi ̣trí áp lực tác đô ̣ng lên bàn chân sẽ xác đinh ̣ chiề u hướng chi duỗ i ra, tác đô ̣ng ở bên nào thì chi sẽ duỗ i về bên đó, hiê ̣u ứng này đươ ̣c go ̣i là phản xạ nam châm Phản xa ̣ này ngăn không cho vơ thể đổ về bên có lực tác đô ̣ng Phản xa ̣ đứng dâ ̣y tủy số ng Ở đô ̣ng vâ ̣t có xương số ng, thể bi ̣ngả về mô ̣t bên thì sẽ xuấ t hiê ̣n các đô ̣ng tác không đồ ng vâ ̣n để cố gắ ng giúp nó đúng thẳ ng dây Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là phản xạ đứng dậy tủy số ng Nó chứng tỏ rằ ng ở tủy số ng có chứa các trung tâm phản xa ̣ phức ta ̣p liên quan đế n tư thế Thực vâ ̣y, ở đô ̣ng vâ ̣t sau lành vế t cắ t ngang tủy ngực giữa vùng chi phố i chi trước và chi sau, nó có thể tự đứng dâ ̣y và thâ ̣m chí bước có thể dùng chi sau để hỗ trơ ̣ chi trước Trong trường hơ ̣p tương tự ở đô ̣ng vâ ̣t có túi, thì dáng của chi sau rấ t khác biê ̣t so vói các cá thể bình thường, ngoa ̣i trừ viê ̣c chi trước và chi sau bước không đồ ng thời ĐỘNG TÁC BƯỚC VÀ ĐI BỘ Nhip̣ bước mô ̣t chi riêng lẻ Các bước mang tính nhip̣ điê ̣u thường đươ ̣c nhìn thấ y ở đô ̣ng vâ ̣t có xương số ng Thâ ̣m chí cả cắ t đứt các liên kế t từ tủy số ng lưng với các phầ n khác và cắ t đứt phầ n tủy số ng liên kế t bên thể , mỗ i chi sau vẫn có thể thực hiê ̣n chức bước Viê ̣c co chi về phía trước đươ ̣c theo sau vài giây bỏi viê ̣c duỗ i chi đẩ y về phía sau, sau đó la ̣i co về phía trước rồ i cứ thế ta ̣o thành mô ̣t vòng lă ̣p Sự tuầ n hoàn giữa co chân về phía trước và duỗ i chân về phía sau có thể diễn cả dây thầ n kinh cảm giác bi ̣cắ t đứt, có vẻ nó là kế t quả của nhiề u cung phản xạ đố i kháng tác đô ̣ng lẫn ma trâ ̣n tủy số ng, giữa các neuron điề u khiể n đồ ng vâ ̣n và đố i kháng Các thông tin cảm giác từ bàn chân hay cảm giác tư thế từ các khớp đóng mô ̣t vai trò quan tro ̣ng viê ̣c điề u khiể u áp lực bàn chân và bước liên tu ̣c Thực tế , chế ở tủy số ng có thể còn phức ta ̣p nữa Ví du ̣, đỉnh bàn chân cha ̣m phải vâ ̣t nho ̣n, viê ̣c bước bi ̣ngừng la ̣i, sau đó vâ ̣t nhanh chóng nâng chân lên cao nữa và đưa chân về phía trước để bước qua vâ ̣t nho ̣n Đây go ̣i là phản xạ vấ p Như vâ ̣y, tủy số ng khá thông minh viê ̣c điề u khiể n bước Điề u hòa nhip̣ bước giữa chi Nế u tủy số ng không bi ̣mấ t phầ n trung tâm của nó, mỗ i mô ̣t chi bước lên, chi sẽ đẩ y về phía sau Hiê ̣u ứng này là kế t quả của viê ̣c chi phố i lẫn giữa chi Bước chéo chân ở đô ̣ng vâ ̣t chân- Phản xa ̣ “Mark time” ở vâ ̣t đã hồ i phu ̣c sau bi ̣cắ t ngang tủy cổ (phía phầ n chi phố i chi trước), nế u đươ ̣c nâng lên, viê ̣c các chi duỗ i sẽ kích thích phản xa ̣ bước đồ ng thời ở cả chi Bình thường, viê ̣c bước chỉ xảy đồ ng thời ở chân chéo Điề u này là mô ̣t kế t quả khác của viê ̣c chi phố i lẫn nhau, lầ n này xảy ở toàn bô phầ n tủy số ng ở giữa phầ n chi phố i chi trước và chi sau Đây đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ “Mark time” Phản xa ̣ ngựa phi Mô ̣t phản xa ̣ khác đươ ̣c phát triể n ở đô ̣ng vâ ̣t có xương số ng, phản xa ̣ ngựa phi: chân trước đẩ y về phía sau đồ ng thời thì chân sau bước lên đồ ng thời Phản xa ̣ này xảy kích thích đế n các chi là cùng lúc và cân bằ ng nhau, ngươ ̣c la ̣i, nế u kích thích là không cân bằ ng thì sẽ gây phản xa ̣ Mark time Các phản xa ̣ có khả tự trì Thâ ̣t vâ ̣y, bô ̣, chỉ chân trước và chân sau bên đố i diê ̣n đươ ̣c kích thích đồ ng thời, dẫn đế n viê ̣c vâ ̣t tiế p tu ̣c bước đi, ngươ ̣c la ̣i, phi nước đa ̣i, cả chi trước và chi sau đươ ̣c kích thích đồ ng thòi mô ̣t cách cân bằ ng, dẫn đế n vâ ̣t cứ tiế p tu ̣c phi nước đa ̣i, và đó, giữ nguyên hình thái di chuyể n Phản xa ̣ gãi Mô ̣t phản xa ̣ tủy đă ̣c biê ̣t quan tro ̣ng ở mô ̣t số loài đô ̣ng vâ ̣t là phản xa ̣ gaĩ bi ̣kích thích bởi cảm giác ngứa hoă ̣c cù léc Phản xa ̣ này bao gồ m chức năng: (1) cảm nhâ ̣n vi ̣trí giúp móng tìm đúng điể m bi ̣kích thích, (2) hành đô ̣ng gãi liên tục Cảm nhâ ̣n vi ̣trí gãi là mô ̣t chức khá phát triể n Nế u có bo ̣ di chuyể n vai của đô ̣ng vâ ̣t có xương số ng, chúng vẫn có thể dùng móng chân sau để tìm chính xác vi ̣trí của bo ̣, mă ̣c dầ u cầ n đế n 19 nhóm của chi sau để đưa móng đế n vi ̣trí đó Để làm phản xa ̣ này phức ta ̣p nữa, giả sử bo ̣ chét di chuyể n qua đường giữa, thì móng chân thứ nhấ t sẽ dừng la ̣i và móng chân bên đố i diê ̣n sẽ tiế p tu ̣c đế n tìm thấ y bo ̣ Các hành đô ̣ng liên tu ̣c nố i tiế p bước đi, hay gãi, có liên quan đế n các cung phản xa ̣ chi phố i lẫn nhau, gây sự dao đô ̣ng tuầ n hoàn Phản xa ̣ tủy số ng gây co cứng Các co cứng cu ̣c bô ̣ thường đươ ̣c quan sát ở người Trong nhiề u trường hơp̣ , mô ̣t kích thích đau khú trú có thể gây nên mô ̣t co cứng cu ̣c bô ̣ Co cứng sau mô ̣t chấ n thương gẫy xương Mô ̣t thể lâm sàng quan tro ̣ng của co thắ t diễn ở các bao quanh mô ̣t xương bi ̣gẫy Các xương bi ̣gẫy gửi các xung đô ̣ng về cảm giác đau về tủy số ng, gây co xung quanh Khi gây tê cu ̣c bô ̣ hay gây tê toàn thân, kích thích đau biế n mấ t, sự co thắ t cũng biế n mấ t Co cứng thành bu ̣ng ở bênh ̣ nhân viêm phúc ma ̣c Mô ̣t da ̣ng khác của phản xa ̣ co cứng xảy ở thành bu ̣ng, phúc ma ̣c lá thành bi ̣kích thích viêm phúc ma ̣c Mô ̣t lầ n nữa, giảm đau giúp các co cứng đc giãn Mô ̣t da ̣ng co cứng tương tự cũng xảy quá trình phẫu thuâ ̣t, các xung đô ̣ng đau từ phúc ma ̣ng lá thành thường gây co cứng thành bu ̣ng, gây đẩ y cả các quai ruô ̣t qua vế t mổ Vì lí này mà phẫu thuâ ̣t ổ bu ̣ng thường phải gây hôn mê sâu cho bê ̣nh nhân Chuô ̣t rút Mô ̣t da ̣ng khác nữa của co cứng cu ̣c bô ̣ là chuô ̣t rút Bấ t cứ các tác nhân kích thích khu trú nào hoă ̣c các chuyể n hóa bấ t thưởng cơ, ví du ̣ la ̣nh, thiế u máu, hoă ̣c vâ ̣n đô ̣ng quá mức đề u có thể sinh các xung đô ̣ng cảm giác đau gửi lên tủy số ng để từ tủy gửi feedback trở la ̣i gây co thắ t Các co thắ t này la ̣i kích thích nhiề u receptor nữa, tủy số ng la ̣i gây co càng ma ̣nh Đây là feedback dương tính, mô ̣t kích thích nhỏ ban đầ u gây co thắ t ngày càng nhiề u cho đế n các co thắ t tố i đa CÁC PHẢN XẠ TỰ CHỦ CỦ A TỦ Y SỐNG Nhiề u đoa ̣n của ̣ thầ n kinh tự chủ đươ ̣c tích hơ ̣p tủy số ng, phầ n lớn đươ ̣c thảo luâ ̣n ở các chương khác Các phản xa ̣ này bao gồ m (1) thay đổ i trương lực ma ̣ch máu theo nhiê ̣t đô ̣ (chương 74) (2) đổ mồ hôi nóng khu trú bề mă ̣t thể (chương 74) (3) Các phản xa ̣ vâ ̣n đô ̣ng ở ruô ̣t (chương 63) (4) Phản xa ̣ phúc ma ̣c ta ̣ng ức chế chế nhu đô ̣ng ruô ̣t có kích thích vào phúc ma ̣c (chương 67) (5) Phản xa ̣ tiể u tiê ̣n (chương 26) hoă ̣c đa ̣i tiê ̣n (chương 64) Tấ t cả các phản xa ̣ này ddeuf có thể đươ ̣c kích thích đồ ng thời dưới da ̣ng Phản xạ Mass sẽ đươ ̣c thảo luâ ̣n dưới Phản xa ̣ mass Ở đô ̣ng vâ ̣t có xương số ng, tủy số ng có thể hoa ̣t đô ̣ng quá mức, hoa ̣t hóa ma ̣nh phầ n lớn của tủy số ng Viê ̣c hoa ̣t đô ̣ng quá mức này có thể gây mô ̣t kích thích đau ma ̣nh mẽ lên da hoă ̣c nô ̣i ta ̣ng, ví du ̣ sự giãn căng quá mức của bàng quang hoă ̣c ruô ̣t Hiê ̣n tươ ̣ng này gây cái go ̣i là Phản xa ̣ mass, liên quan đế n phầ n lớn hoă ̣c toàn bô ̣ tủy số ng Hê ̣ quả có thể là (1) co cứng phầ n lớn vân của thể (2) đa ̣i tiê ̣n tiể u tiê ̣n không tự chủ (3) tăng huyế t áo đô ̣ng ma ̣ch lên tố i đa, huyế t áp tâm thu có thể lên đế n 200 mmhg, (4) đổ mồ hôi nhiề u Bởi vì phản xa ̣ khố i có thể kéo dài đế n vài phút, có thể giả thiế t rằ ng có mô ̣t lươ ̣ng lớn các cung phản xa ̣ lă ̣p la ̣i kích thích cùng mô ̣t lúc tác đô ̣ng lên phầ n lớn tủy số ng Cơ chế ở cũng gầ n giố ng với chế đô ̣ng kinh (ở đô ̣ng kinh thì la ̣i bao gồ m mô ̣t lươ ̣ng lớn các cung phản xa ̣ lă ̣p la ̣i kích thích não thay vì ở tủy số ng.) Đứt ngang tủy và choáng tủy Khi tủy số ng bi ̣cắ t ngan đô ̣t ngô ̣t ở tủy cổ cao, đầ u tiên toàn bô ̣ các chức tủy, bao gồ m cả các phản xa ̣ tủy song lâ ̣p tức biế n mấ t, phản ứng này go ̣i là choáng tủy Nguyên nhân cho phản ứng này là bình thường các neuron của tủy số ng liên tu ̣c chiụ sự chi phố i rấ t lớn mô ̣t bởi các trung tâm ở cao hơn, thông qua các bó lưới tủy, tiề n đình tủy, vỏ tủy… Sau vài giờ hoă ̣c vài tuầ n, các neuron ở tủy số ng dầ n dầ n lấ y la ̣i khả hoa ̣t đô ̣ng Hiê ̣n tươṇ g này dường là tính chấ t tự nhiên của tấ t cả các neuronđó là, sau mấ t nguồ n xung đô ̣t hoa ̣t hóa, chúng tự nâng cao khả sự nha ̣y cảm với kích thích của chính mình để bù đắ p la ̣i mô ̣t phầ n sự thiế u xót Ở các loài đô ̣ng vâ ̣t không linh trưởng, sự hồ i phu ̣c này xảy chỉ sau vài giờ đế n mô ̣t ngày, ở người sự phu ̣c hồ i naỳ thường phải sau vài tuầ n và thường không hồ i phu ̣c hoàn toàn, ngươ ̣c la ̣i, la ̣i có thể hồ i phu ̣c quá mức, gây sự nha ̣y cảm quá mức ở các chức của tủy Mô ̣t vài chức tủy số ng bi ̣ảnh hưởng đă ̣c biê ̣t sau choáng tủy: Khi bắ t đầ u choáng tủy, huyế t áp dô ̣ng ma ̣ch giảm nhanh và ma ̣nh, có thể dưới 40mmhg, chứng tỏ rằ ng ̣ thầ n kinh giao cảm bi ̣tổ n thương Huyế t áp sau đó có thể trở la ̣i bình thường sau vài ngày Tấ t cả các phản xa ̣ vân đươc̣ tích hơ ̣p trng tủy số ng đề u bi ̣mấ t giai đoa ̣n đầ u của choáng tủy Ở các đô ̣ng vâ ̣t bâ ̣c thấ p, chỉ mấ t vài giờ hoă ̣c vài ngày để khôi phu ̣c phản xa ̣ này, truy nhiên ở người có thể mấ t đế n hàng tuầ n hoă ̣c hàng tháng Ở cả người và đô ̣ng vâ ̣t, các phản xa ̣ có thể trở nên nha ̣y cảm quá mức, thường là còn mô ̣t vài đường liên ̣ hoa ̣t hóa từ não đế n mô ̣t phầ n tủy số ng, phầ n còn la ̣i thì bi ̣đứt hoàn toàn Phản xa ̣ đầ u tiên đươ ̣c khôi phu ̣c là pản xa ̣ căng cơ, sau đó là các phản xa ̣ phúc ta ̣p phản xa ̣ gấ p, phản xa ̣ đứng dâ ̣y và các phản xa ̣ bước Các phản xa ̣ ở tủy cùng chi phố i cho bàng quang và trực tràng ở người có thể bi ̣mấ t vài tuầ n đầ u, sau đó đa phầ n có thể hồ i phu ̣c trở la ̣i Hiê ̣n tươ ̣ng này đươ ̣c thảo luâ ̣n ở chương 26 và 67 Dietz V, Fouad K: Restoration of sensorimotor functions after spinal cord injury Brain 137:654, 2014 Duysens J, Clarac F, Cruse H: Load-regulating mechanisms in gait and posture: comparative aspects Physiol Rev 80:83, 2000 Glover JC: Development of specific connectivity between premotor neurons and motoneurons in the brain stem and spinal cord Physiol Rev 80:615, 2000 Grillner S: The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networks Nat Rev Neurosci 4:573, 2003 Hubli M, Bolliger M, Dietz V: Neuronal dysfunction in chronic spinal cord injury Spinal Cord 49:582, 2011 Jankowska E, Hammar I: Interactions between spinal interneurons and ventral spinocerebellar tract neurons J Physiol 591:5445, 2013 Kiehn O: Development and functional organization of spinal locomo- tor circuits Curr Opin Neurobiol 21:100, 2011 Bibliography Marchand-Pauvert V, Iglesias C: Properties of human spinal inter- neurones: normal and dystonic control J Physiol 586:1247, 2008 Alvarez FJ, Benito-Gonzalez A, Siembab VC: Principles of interneuron development learned from Renshaw cells and the motoneuron Prochazka A, Ellaway P: Sensory systems in the control of movement Compr Physiol 2:2615, 2012 recurrent inhibitory circuit Ann N Y Acad Sci 1279:22, 2013 Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force Physiol Rev 92:1651, 2012 de Groat WC, Wickens C: Organization of the neural switching cir- cuitry underlying reflex micturition Acta Physiol (Oxf) 207:66, 2013 Rekling JC, Funk GD, Bayliss DA, et al: Synaptic control of motoneu- ronal excitability Physiol Rev 80:767, 2000 Dietz V: Proprioception and locomotor disorders Nat Rev Neurosci 3:781, 2002 Rossignol S, Barrière G, Alluin O, Frigon A: Re-expression of locomo- tor function after partial spinal cord injury Physiology (Bethesda) 24:127, 2009  ... ̣t (chương 63) (4) Phản xa ̣ phúc ma ̣c ta ̣ng ức chế chế nhu đô ̣ng ruô ̣t có kích thích vào phúc ma ̣c (chương 67) (5) Phản xa ̣ tiể u tiê ̣n (chương 26) hoă ̣c đa ̣i tiê ̣n (chương. .. luâ ̣n ở các chương khác Các phản xa ̣ này bao gồ m (1) thay đổ i trương lực ma ̣ch máu theo nhiê ̣t đô ̣ (chương 74) (2) đổ mồ hôi nóng khu trú bề mă ̣t thể (chương 74) (3) Các... hình 55. 2) đươc phân bố ở phầ n bu ̣ng và gửi các thông tin về chiề u dài hoă ̣c mức đô ̣ thay đổ i chiề u dài của lên tủy số ng (2) thụ cảm thể golgi ( hình 55- 2 và 55- 8)