Hồng Văn Cường Y3C-HMU CHƯƠNG 66 Tiêu hóa hấp thu ống tiêu hóa Những thức ăn cần thiết cho thể sống (ngoại trừ số lượng nhỏ chất vitamin muối khống) phân loại thành carbohydarate, chất béo protein Thông thường chúng không hấp thu dạng tự nhiên qua niêm mạc ruột, lý này, vơ ích chất dinh dưỡng khơng tiêu hóa sơ Do đó, chương trình bày q trình tiêu hóa carbohydrate, chất béo protein thành phân tử đủ nhỏ để hấp thu chế sản phẩm chuyển hóa cuối cùng, nước, chất điện giải, chất khác tái hấp thu TIÊU HÓA BẰNG THỦY PHÂN Thủy phân carbohydrate Hầu hết tất carbohydrate bữa ăn polysaccharide lớn disaccharide, chúng gắn monosaccharide lại với cách ngưng tụ Điều có nghĩa là, ion H+ loại bỏ từ monosaccharide ion OH- loại bỏ từ monosaccharide Sau hai monosaccharide kết hợp với vị trí loại bỏ, ion H+ OH- kết hợp lại với hình hình thành phân tử nước Khi tiêu hóa carbohydrate, q trình trình bị đảo ngược carbohydrate chuyển thành monosaccharide Những enzyme đặc biệt dịch tiêu hóa ống tiêu hóa tách ion H+ OH- từ nước đến polysaccharide theo đó, chúng tách thành monosaccharide Quá trình này, gọi q trình thủy phân, theo phương trình sau (trong R”-R’ disaccharide) enzyme R '' R  H 2O  R " OH  R ' H tiêu hóa Thủy phân chất béo Hầu tồn phần chất béo bữa ăn chứa triglyceride ( chất béo trung tính), chúng kết hợp từ phân tử acid béo ngưng kết vớ phân tử glycerol Khi ngưng tụ, loại bỏ phân tử nước Thủy phân (tiêu hóa) triglyceride bao gồm q trình ngược: Những enzyme tiêu hóa chất béo kết hợp phân tử nước với phân tử triglyceride theo tách phân tử acid béo khỏi glycerol Thủy phân protein Các protein hình thành từ nhiều amino acid, gắn kết vởi liên kết peptide Tại liên kết, ion OH- loại bỏ từ amino acid ion H+ loại bỏ từ amino acid tiếp theo; vậy, amino acid chuỗi protein gắn với cách ngưng tụ, tiêu hóa thực tác động ngược: Thủy phân Đó là, enzyme phân cắt protein kết hợp ion H+ OH- từ phân tử nước vởi phân tử protein để cắt chúng thành amino acid thành phần Do vậy, tiêu hóa hóa học đơn giản, tất ba loại thức ăn, trình thủy phân giống Sự khác biệt nằm loại enzyme cần thiết để thúc đẩy phản ứng thủy phân cho loại thức ăn Tất enzyme tiêu hóa protein Chúng tiết tuyến khác ống tiêu hóa, trình bày Chương 65 TIÊU HÓA CARBOHYDRATE Enzyme thủy phân tinh bột thành disaccharide maltose lượng nhỏ polymer glucose, chứa đến phân tử glucose, biểu thị Hình 66-1 Tuy nhiên, thức ăn lại miệng thời gian ngắn, có lẽ không nhiều 5% tinh bột thủy phân thức ăn nuốt Carbohydrate bữa ăn Chỉ có nguồn carbohydrate quan trọng tồn chế độ ăn bình thường Chúng sucrose, chúng disaccharide thường biết đường mía; lactose, chúng disaccharide tìm thấy sữa; tinh bột, chúng polysaccharide lớn xuất hầu hết tất thức ăn động vật, đặc biệt khoai tây loại hạt khác Những carbohydrate sử dụng với mức độ amylose, glycogen, alcohol, acid lactic, acid pyruvic, pectin, dextrin số lượng nhỏ carbohydrate bắt nguồn từ thịt Tiêu hóa tinh bột đơi tiếp tục thân đáy dày khoảng trước thức ăn trộn với dịch dày Hoạt động amylase nước bọt sau chặn acid dịch vị, amylase chất bị bất hoạt pH môi trường enzyme xuống khoảng 4.0 Tuy nhiên, trung bình, trước thức ăn nước bọt kèm với trộn hồn tồn với dịch vị, có đến 30-40% tinh bột thủy phân, chủ yếu thành dạng maltose Trong thức ăn chứa lượng lớn cellulose, chúng carbohydrate Tuy nhiên, enzyme có khả thủy phân cellulose khơng tiết ống tiêu hóa người Vậy là, cellulose không được coi thức ăn cho người Tiêu hóa Amylase tụy Dịch tụy, giống nước bọt, chứa lượng lớn α-amylase, chức giống hệt với αamylase nước bọt số lúc lại mạnh mẽ Do đó, vịng 15-30 phút sau nhũ trấp thoát từ dày xuống tá tràng trộn với dịch tụy, tất carbohydrate tiêu hóa Tiêu hóa Carbohydrate miệng dày Khi thức ăn nhai, nhào trộn với nước bọt, chúng chứa enzyme tiêu hóa ptyalin ( α-amylase) tiết tuyến mang tai TIÊU HĨA CARBOHYDRATE Ở RUỘT NON Thơng thường, carbohydrate tồn chuyển sang maltose và/hoặc polymer glucose nhỏ trước chúng khỏi tá tràng hay phần hỗng tràng Thủy phân Disaccharide polymer glucose nhỏ thành monosaccharide enzyme niêm mạc ruột Những nhung mao lót tế bào ruột non chứa enzyme (lactase, sucrose, maltase, α-dextrinase), chúng có khả cắt disaccharide lactose, sucrose, maltose, cộng thêm polymer glucose nhỏ khác, thành monosaccharide thành phần Những enzyme nằm tế bào ruột phủ vi nhung mao ruột (diềm bàn chải), disaccharide tiêu hóa chúng đến tiếp xúc với tế bào ruột Đặc tính protein xác định loại amino acid phân tử protein trình tự amino acid Đặc tính sinh lý hóa học quan trọng protein mô người trình bày chương 70 Lactose tách thành phân tử galactose phân tử glucose Sucrose tách thành phân tử fructose phân tử glucose Maltose tất polymer glucose nhỏ khác tách thành phân tử glucose Do vậy, sản phẩm cuối tiêu hóa carbohydrate tất monosaccharide Tất chúng tan nước hấp thu vào tĩnh mạch cửa Tiêu hóa Protein dày Pepsin, Trong chế độ ăn thong thường, chúng chứa hydrochloric Acid hydrocholoric tiết nhiều tinh bột tất carbohydrate kết tế bào thành, tuyến pH hợp khác, glucose xuất 80% khoảng 0.8, lúc trộn với thành sản phẩm cuối tiêu hóa phần tron dày, sau pH trung bình carbohydrate, galactose fructose xuất khoảng 2.0 đến 3.0, tính acid cao tạo thuận lợi nhiều 10% cho hoạt động pepsin Những bước tiêu hóa carbohydrate tóm tắt Hình 66-1 TIÊU HĨA PROTEIN Các protein bữa ăn Những thức ăn protein chuối amino acid dài, gắn với liên kết peptide Một liên kết điển sau: enzyme dày quan trọng dày, hoạt động mạnh pH 2.0 đến 3.0 bị bất hoạt pH khoảng Vì thế, để enzyme tiêu hóa protein, dịch dày phải có tính acid Như giải thích chương 65, tuyến dày tiết số lượng lớn acid Một đặc điểm tiêu hóa quan trọng amino acid riêng lẽ từ nhóm carboxyl cuối của pepsin khả tiêu hóa protein polypeptide Proelastase, lần lượt, collagen nó, loại protein cấu thành từ chuyển thành elastase, chúng sau tiêu hóa albumin, bị ảnh hưởng enzyme tiêu sợi elastin, phần mô liên kết hóa khác Collagen thành phần thịt mơ liên kết gian bào thịt; đó, để enzyme tiêu hóa xâm nhập tiêu hóa protein khác cảu thịt, sợi collagen cần phải tiêu hóa Hậu là, người thiếu pepsin dịch vị, tiêu hóa thịt Chỉ phần nhỏ protein tiêu hóa liên lục thành amino acid thành phần dịch tụy Chủ yếu lại dipeptide tripeptide xâm nhập enzyme tiêu hóa khác Tiêu hóa peptide peptidase tế và, đó, trở nên tiêu hóa bào ruột, lót nhung mao ruột nhỏ Như thể Hình 66-2, pepsin khởi dầu q trình tiêu hóa protein, thường cung cấp 10% đến 20% tiêu hóa protein tồn phần để chuyển protein thành proteose, pepton, polypeptide Phân cắt protein kết thủy phân liên kết peptide amino acid Tiêu hóa phần lớn Protein từ hoạt động enzyme thủy phân protein tụy Phần lớn tiêu hóa protein diễn phần ruột non, tá tràng hỗng tràng, ảnh hưởng enzyme thủy phân protein từ dịch tụy Ngay từ dày vào ruột, sản phẩm phân cắt protein phần gắn chủ yếu enzyme thủy phân protein tụy trypsin, chymotrypsin, carboxypolypeptidase, elastase, biểu Hình 66-2 Cả trypsin chymotrypsin tách phân tử protein thành polypeptide nhỏ; carboxypolypeptidase sau phân cắt Giai đoạn tiêu hóa protein cuối lòng ruột thực tế bào ruột lót nhung mao ruột nhỏ, chủ yếu tá tràng hỗng tràng Những tế bào có diềm bàn chải, chứa hàng trằm vi nhung mao nhô từ bề mặt tế bào.Trên màng vi nhung mao có nhiều peptidase xuyên qua màng bên ngồi, chúng đến tiếp xúc với dịch ruột Hai loại enzyme peptidase đặc biệt quan trọng, aminopolypeptidase số dipeptidase Chúng phân cắt polypeptide lớn lại thành tripeptide dipeptide thành amino acid Các amino acid, dipeptide tripeptide dễ dàng vận chuyển qua màng vi nhung mao vào bên tế bào ruột Cuối cùng, bào tương tế bào ruột nhiều peptidase khác, đặc trưng cho loại liên kết amino acid Trong vài phút, tất dipeptide tripeptide cuối từ giai đoạn cuối hình để tạo thành amino acid đơn lẻ, chúng sau qua màng số đặc điểm vật lý hóa học đặc đáy tế bảo ruột sau vào máu trưng chất béo; ngồi ra, có nguồn Nhiều 99% sản phẩm tiêu hóa protein cuối hấp thu amino acid riêng lẻ, hấp thu peptide gốc từ chất béo chuyển hố tương tự Do vậy, cholesterol xem xét, từ quan điểm ăn uống, chất béo hấp thu phân tử protein toàn vẹn Tiêu hóa chất béo ruột Một lượng Ngay hấp thu phân tử protein nguyên vẹn nhỏ triglycerid tiêu hố dày đơi gây dị ứng nghiêm trọng hay rối lipase lưỡi, tiết tuyến lưỡi loạn miễn dịch, trình bày miệng nuốt với nước bọt chương 35 Lượng tiêu hoá 10% thường khơng quan trọng Thay vào đó, tiêu hố tồn chất béo xuất trọng ruột non sau Bước tiêu hoá chất béo nhũ tương hoá acid mật Lecithin Bước tiêu hoá chất béo phá vỡ tự nhiên giọt mỡ thành kích thước nhỏ để enzyme tiêu hố tan nước tác động lên bề mặt giọt mỡ TIÊU HÓA CHẤT BÉO Chất béo bữa ăn Chất béo dồi thức ăn chất béo trung tính, gọi triglyceride, phân tử chứa Quá trình gọi nhũ tương hố chất béo, bắt đầu nhào trộn dày để trộn chất béo với sản phẩm tiêu hoá dày trung tâm glycerol ba chuỗi acid béo, Sau đó, phần lớn nhũ tương hóa xuất thể Hình 66-3 Chất béo trung tá tràng ảnh hưởng mật, tiết tính thành phần thức ăn từ gan khơng chứa enzyme tiêu hố nguồn gốc động vật thức ăn nguồn Tuy nhiên, mật chứa lượng lớn muối mật, gốc thực vật Lượng nhỏ phospholipid, phospholipid lecithin Cả hai, cholesterol cholesterol ester thường đặc biệt lecithin, quan trọng cho nhũ xuất thức ăn Các phospholipid tương hoá chất béo Những phần cực (những cholesterol ester chứa acid béo điểm xảy oxy hố nước) coi chất béo Cholesterol phân từ phân tử muối mật lecithin tan nhiều sterol khơng chứa acid béo, biểu nước, phần lớn phần cịn lại phân từ tan nhiều chất béo diện tích bề mặt muối mật lecithin Do đó, phần tan chất béo chất quan trọng cho tiêu hóa chất béo tiết từ gan hòa tan lớp bề mặt giọt mỡ, với phần cực nhô Các phần cực tan dịch nước xung quanh, chúng làm giảm mạnh sức căng bề mặt chất béo làm tan Tiêu hố triglyceride lipase tụy Enzyme quan trọng cho tiêu hóa triglyceride lipase tụy, xuất nhiều dịch tụy, đủ để đạt tiêu hoá tất triglyceride phút Ngoài ra, tế bào ruột ruột non chứa lipase khác, biết lipase ruột, enzyme thường khơng cần thiết Các sản phẩm tiêu hố chất béo cuối Khi giọt chứa dịch không trộn có acid béo tự Phần lớn triglyceride sức căng bề mặt thấp, dịch không trộn thức ăn phân cắt enzyme lipase này, trộn, phá vỡ thành nhiều tụy thành acid béo tự 2-monoglyceride, hạt nhỏ cách dễ dàng sức căng bề biểu Hình 66-4 mặt cao Vì thế, chức muối mật lecithin (đặc biệt lecithin) mật làm cho giọt mật dễ dàng tách mảnh trộn với nước ruột non Hoạt động giống cách mà nhiều chất tẩy rửa sử dụng rộng rãi nhà để loại bỏ dầu mỡ Muối mật hình thành dạng Micelle để tăng tốc độ tiêu hoá chất béo Thủy phân triglyceride trình thuận nghịch; vậy, tích tụ monosaccharide acid béo tự xung quanh vùng tiêu hố chất béo nhanh chóng làm ngừng tiêu hoá thêm Tuy nhiên, muối mật thực thêm vai trị quan Mỗi lần đường kính giọt mỡ giảm đáng kể trọng loại bỏ monosaccharide acid béo kết nhào trộn ruột non, diện tự xung quanh vùng tiêu hoá giọt mỡ tích bề mặt tồn phần chất béo tăng nhiều nhanh gần sản phẩm tiêu hố cuối lần Do đường kính trung bình hạt mỡ hình thành Quá trình diễn ruột sau nhũ tương hoá diễn theo cách micrometer, điều làm tăng diện tích bề mặt tồn phần chất béo lên đến 1000 lần gây trình nhũ tương Khi nồng độ muối mật đủ cao nước, chúng có xu hướng hình thành micelle, giọt hình cầu, trụ nhỏ đường kính 3-6 Những enzyme lypase phân tử tan nm chứa 20-40 phân tử muối mật Những nước gắn với giọt mỡ micelle hình thành phân tử muối mật bề mặt chúng Vì thế, chức giảm chứa nhân sterol dễ tan chất béo nhóm cực dễ tan nước Nhân sterol NHỮNG NGUYÊN LÝ HẤP THU Ở chứa chất béo rắn, phía micelle, RUỘT nhóm cực muối mật nhơ phía ngồi để bao bọc bề mặt micelle Do nhóm cực mang điện tích âm, chúng cho phép nhóm cực hồ tan nước dịch tiêu hóa giữ ổn định dạng hòa chất béo hấp thu vào máu Các micelle muối mật hoạt động Đề nghị người đọc xem lại nguyên lý vận chuyển chất qua màng tế bào trình bày chương Nội dung sau trình bày trình vận chuyển thích hợp hấp thu ruột GIẢI PHẪU CƠ SỞ CỦA SỰ HẤP THU trung gian vận chuyển để mang Tổng số lượng dịch phải hấp thu ngày monosaccharide acid béo tự do, không ruột với lượng dịch đưa vào cộng với tương đối không tan, để qua diềm bàn chải lượng dịch dịch tiêu hóa khác tế bào niêm mạc ruột Những (khoảng lít), tồn 8-9 lít Tất (trừ monoglyceride acid béo tự hấp thu 1,5 lít) dịch hấp thu ruột non, vào máu, trình bày sau, muối mật 1,5 lít qua van hồi-manh tràng xuống đại tràng giải phóng lại vào nhũ trấp cho trình ngày vận chuyển Dạ dày vùng ống tiêu hóa hấp thu Tiêu hố cholesterol ester phospholipid thiếu loại nhung mao đặc biệt màng hấp Phần lớn cholesterol thức ăn dạng thu, liên kết tế bào cholesterol ester, kết hợp cholesterol tự biểu mơ loại vịng bịt (tight junctions) Chỉ phân tử acid béo Phospholipid số chất tan mạnh lipid, alcohol chứa acid béo Cả cholesterol ester và số thuốc aspirin, hấp thu phospholipid thủy phân hai lipase số lượng khác dịch tụy thành acid béoenzyme cholesterol ester hydrolase thủy phân cholesterol ester, phospholipase A2 thủy phân phospholipid Các micelle thực vai trò vận chuyển phân tử cholesterol tự phospholipid tương tự với vai trò chúng vận chuyển monosaccharide acid béo Trên thực tế, cholesterol không hấp thu khơng có chức micelle Các van Kercking, nhung mao, vi nhung mao tăng diện tích hấp thu gần 1000 lần Hình 66-5 Giải thích bề mặt hấp thu niêm mạc ruột non, thể nhiều nếp gấp gọi nếp vòng (hay van Kerckring), chúng tăng diện tích hấp thu niêm mạc khoảng lần Những nếp vòng xuất nhiều xung quanh ruột đặc biệt phát triển tá tràng hỗng tràng, chúng thường nhơ lên 8mm vào lịng ruột hấp thu lớn khoảng 250m2 toàn ruột non-khoảng diện tích sân tennis Hình 66-6A thể qua mặt cắt dọc tổ nhung mao ruột, nhấn mạnh điểm sau (1) xếp thuận lợi hệ thống mạch cho hấp thu dịch phân tán chất vào máu tĩnh mạch cửa (2) xếp mạch bạch huyết trung tâm cho hấp thu vào bạch mạch Hình 66-6B thể mặt cắt ngang qua Cũng vị trí bề mặt niêm mạc ruột non xuống đến van hồi manh tràng hàng triệu nhung mao nhỏ Những nhung mao nhơ vào lịng ruột khoảng 1mm từ bề mặt niêm mạc, biểu bề mặt nếp vịng Hình 66-5 chi tiết Hình 66-6 nhung mao, Hình 66-7 thể nhiều túi ẩm bào nhỏ (pinocytic vesicles), chúng thắt phần màng tế bào ruột gấp vào trong, hình thành nên nang chứa dịch hấp thu bẫy vào nang Một số lượng nhỏ chất hấp thu trình ẩm bảo (pinocytosis) Những nhung mao nằm sát phần Kéo dài từ thân tế bào biểu mô đến ruột non để diện tích tiếp xúc chúng vi nhung mao diềm bàn chải gồm lớn nhất, phân bố chúng nhiều sợi actin, chúng co theo nhịp để cử động phần sau ruột non Sự xuất nhung liên tục vi nhung mao, giư cho chúng tiếp mao bề mặt niêm mạc tăng tổng diện tích xúc thường xuyên với dịch tiêu hóa hấp thu thêm 10 lần HẤP THU Ở RUỘT NON Cuối cùng, tế bào niêm mạc ruột nhung mao đặc trưng diềm bàn chải, nhiều lên đến 1000 vi nhung mao, dài khoảng 1µm đường kính 0,1µm nhô vào nhũ trấp ruột Những vi nhung mao quan sát kính hiển vi điện tử Hình 667 Diềm bàn chải tăng diện tích bề mặt tiếp xúc với chất thêm 20 lần Hấp thu từ ruột non ngày chứa khoảng vài trăm gam đường, 100 hay nhiều gam chất béo, 50-100 gam amino acid, 50-100 gam chất điện giải, 7-8 lít nước Khả hấp thu ruột non lớn nhiều; ngày vài cân đường, 500 gam chất béo, 500-700 gam protein, 20 lít nước hấp thu đuộc Ruột già hấp thu nhiều nước Do vậy, kết hợp van Kerckring, nhung ion, hấp thu chất mao, vi nhung mao tăng tổng diện tích hấp dinh dưỡng thu khoảng 1000 lần, tạo nên tổng diện tích suất thẩm thấu đủ để tạo cân áp suất thẩm thấu nhũ trấp với huyết tương HẤP THU CÁC ION Natri vận chuyển tích cực qua màng tế bào ruột 20 đến 30 gam natri tiết vào dịch ruột ngày Ngồi ra, trung bình ngày ăn vảo 5-8 gam natri Do đó, để tránh nhiều natri qua phân, ruột phải hấp NƯỚC HẤP THU ĐỒNG ÁP LỰC THẨM thu 25 đến 35 gam natri ngày, chúng THẤU khoảng 1/7 tổng lượng natri thể Nước vận chuyển qua màng tế bào ruột hoàn Bất lượng đáng kể dịch toàn cách khuếch tán Hơn nữa, ruột, tiêu chảy nặng, nguồn dự trữ khuếch tán thường tuân theo áp lực thẩm natri bị cạn kiệt đến mức chết người thấu Do đó, nhũ trấp đủ loãng, nước vài Thơng thường, nhiên, hấp thu qua niêm mạc ruột vào máu 0,5% lượng natri ruột bị qua phân hoàn toàn áp lực thẩm thấu ngày nhanh chóng hấp thu qua Ngược lại, nước vận chuyển theo hướng ngược lại-từ huyết tương vào nhũ trấp Loại vận chuyển đặc biệt diễn dung dịch ưu trường từ dày xuống tá tràng Chỉ phút, nước vận chuyển nhờ áp niêm mạc ruột Natri thực vai trò quan trong hỗ trợ hấp thu đường amino acid Cơ chế hấp thu natri từ ruột thể glucose amino acid, cung cấp Hình 66-8 Nguyên lý chế lượng hoạt động bơm Na+-K+ này, trình bày chương 4, ATPase màng đáy bên chất giống hấp thu natri túi mật thận, trình bày chương 28 Áp suất thẩm thấu nước Bước Hấp thu natri chịu ảnh hưởng vận chuyển tích cực natri từ bên tế bào biểu mô qua màng đáy thành bên tế bào vào khoảng gian bào Hoạt động vận chuyển tích cực thường tuân theo quy luật: Nó cần lượng, q trình lượng xúc tác enzyme ATPase thích hợp màng tế bào (xem chương 4) Một phần natri hấp thu với ion Cl-; thực tế, ion Chloride mang điện tích âm chủ yếu kéo thụ động bới ion natri mang điện tích dương Hoạt động vận chuyển tích cực natri qua màng đáy-bên tế bào làm giảm nồng độ trình vận chuyển áp suất thẩm natri bên tế bào xuống mức thấp (≈50 thấu nước đường xuyên màng mEq/L) Do nồng độ natri nhũ trấp gian tế bào Áp suất thẩm thấu xuất thơng thường khoảng 142mEq/L (khoảng lượng lớn gradient thẩm thấu tạo vằng với huyết tương), natri di chuyển theo tăng nồng ion khoảng gian gradient điện-hóa từ nhũ trấp qua diềm bàn bào Phần lớn thẩm thấu xuất qua chải vào bào tương tế bảo biểu mô Natri liên kết vòng bịt viền đỉnh tế đồng vận chuyển qua màng diềm bàn bào biểu mô (con đường gian tế bào), chải số protein vận chuyển đặc biệt, diễn nhiều qua tế bào (con đường bao gồm (1) đồng vận chuyển Na-glucose, (2) xuyên bào) Vận chuyển nước nhờ áp lực đồng vận chuyển Na-amino acid (3) trao thẩm thấu đưa dịch vào khoảng gian bào và, đổi Na-H (NHE) Chức cuối cùng, vào tuần hoàn máu nhung mao transporter tương tự ống thận, mô tả chương 28, cung cấp nhiều ion natri vận chuyển tế bào biểu mô vào dịch kẽ khoảng gian bào Tại thời điểm, chúng hỗ trợ hấp thu thứ phát Aldosterol nâng cao khả hấp thu natri Khi người bị nước, lượng lớn aldosterol tiết vỏ tuyến thượng thận Chỉ khoảng 1-3 tiếng, aldosterol gây tăng hoạt hóa enzyme tiết vào lòng ruột để trao đổi với số chế vận chuyển để hấp thu natri niêm ion Na+ Ion H+ kết hợp với ion mạc ruột Tăng hấp thu natri gây tăng HCO3- để hình thành acid carbonic (H2CO3), hấp thu thứ phát ion Cl-, nước số chất sau phân ly thành nước carbon dioxide khác Nước lại phần nhũ trấp Chính ảnh hưởng aldosterol đặc biệt quan trong ruột cho phép không NaCl qua phân lượng nhỏ nước bị Do vậy, chức aldosterol lên ống tiêu hóa giống ruột, carbon dioxide hấp thu dễ dàng vào máu sau thở qua phổi Q trình cịn gọi “ Hấp thu tích cực ion HCO3-) Cơ chế tương tự xuất ống thận tác động aldosterol lên ống thận, Bài tiết ion HCO3- hấp thu ion Cl- hồi chúng giúp tiết kiệm NaCl nước tràng ruột già Các tế bào biểu mô bề thể người bị cạn kiệt NaCl mặt nhung mao hồi tràng, tất nước bề mặt ruột già, có khả đặc biệt để Hấp thu ion Cl- ruột non Ở phần - ruột non, hấp thu ion Cl xảy nhanh chóng diễn chủ yếu khuếch tán (do hấp thu ion Na+ qua niêm mạc tạo điện tích âm nhũ trấp điện tích dương tiết ion HCO3- trao đổi với hấp thu ion Cl- (xem Hình 66-8) Khả quan trọng cung cấp ion HCO3- kiềm để trung hịa sản phẩm acid hình thành vi khuẩn ruột già khoảng gian bào) Ion Cl- sau di Bài tiết nhiều ion Cl-, Na+, nước từ biểu chuyển chùng với gradient điện theo mô ruột già số loại tiêu chảy Các ion Na+ Ion Cl- hấp thu qua màng tế bào biểu mơ cịn non, liên tục phân chia diềm bàn chải phần hồi tràng đại thành tế bào biểu mô tìm thấy tràng trao đổi Cl-/HCO3- màng diềm bàn sâu khoảng nếp gấp biểu mô chải Cl- khỏi tế bào qua kênh Cl- ruột Các tế bào biểu mô lan bên ngồi màng đáy đến bề mặt lịng ruột Khi sâu Hấp thu ion HCO3 tá tràng hỗng - tràng Thông thường lượng lớn ion HCO3phải tái hấp thu phần ruột non lượng lớn ion HCO3- tiết vào tá tràng dịch tụy dịch mật Ion HCO3- nếp gấp, tế bào biểu mô tiết Na+,Cl- nước vào lòng ruột Sự tiết này, tái hấp thu tế bào biểu mơ già bên ngồi nếp gấp, tạo dịng nước cho ruột hấp thu sản phẩm rắn hấp thu trực sau đây: Khi ion Na+ Những chất độc cholera số loại vi hấp thu, lượng vừa phải ion H+ khuẩn gây tiêu chảy khác kích thích biểu mơ nếp gấp tiết nhiều, tiết thu canxi hormone Parathyroid (PTH) vượt khả tái hấp thu, thỉnh tiết tuyến cận giáp, thoảng gây 5-10 lít nước NaCl vitamin D Hormone PTH hoạt hóa vitamin D, ngày bị tiêu chảy Chỉ 1-5 ngày, vitamin D hoạt hóa tăng nhiều bệnh nhân chịu ảnh hưởng nghiêm trọng mạnh hấp thu canxi Những tác động chết dịch trình bày Chương 80 Tiêu chảy tiết khởi phát tiểu Ion Sắt hấp thu chủ động từ ruột đơn vị độc tố dịch tả vào tế bào biểu non Nguyên lý hấp thu điều hịa hấp thu mơ Tiểu đơn vị kích thích hình thành q phù hợp với nhu cầu sắt thể, đặc nhiều AMP vịng (cAMP-cyclic adenosine biệt để hình thành Hemoglobin, trình monophosphate), chúng mở số lượng lớn bày Chương 33 kênh Cl-, cho phép ion Cl- nhanh chóng tn từ bên tế bào hốc ruột Lần lượt, hoạt động cho hoạt hóa bơm Natri để bơm ion Na+ hốc, với ion Cl- Cuối cùng, tất thêm nhiều ion Na+, Cl- lòng ruột gây thẩm thấu nước từ máu, nhanh chóng tạo lượng lớn dịch với muối Tất lượng dịch vượt rửa trơi phần lớn vi khuẩn có giá trị chống lại bệnh, nhiều thứ có lợi gây chết người nước nghiêm trọng tồn thể xảy sau Trong hầu hết trường hợp, sống người bị cholera cứu sống cách sử dụng lượng lớn dịch NaCl để bù đắp cho lượng Kali, Magiê, Photpho, Photphat, có lẽ cịn ion khác hấp thu chủ động qua niêm mạc ruột Thông thường, ion hóa trị hấp thu cách dễ dàng với số lượng lớn Các ion hóa trị hai hấp thu thường lượng nhỏ; ví dụ, hấp thu tối đa ion Ca2+ 1/50 so với lượng hấp thu bình thường ion Na+ May mắn là, bình thường nhu cầu thể lượng nhỏ ion hóa trị hai HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG Carbohydrate chủ yếu hấp thu monosaccharide Bản chất tất carbohydrate thức ăn hấp thu dạng monosaccharide; phần nhỏ hấp thu disaccharide không hấp Hoạt động hấp thu Canxi, Sắt, Kali, Magiê, thu phân tử carbohydrate lớn Cho Photpho Các ion Canxi hấp thu tích đến monosaccharide hấp thu cực vào máu, đặc biệt từ tá tràng, lượng ion nhiều glucose, chúng giải thích cho canxi hấp thu kiểm sốt xác để 80% carbohydrate calo hâp thụ Lý cung cấp cho nhu cầu canxi hàng ngày cho tỷ lệ phần trăm cao glucose sản thể Một yếu tố quan trọng kiểm soát hấp phẩm tiêu hóa cuối dồi carbohydrate thức ăn, tinh bột Còn lại, tế bào thực “kéo” Natri vào bên 20% monosaccharide hấp thu tế bào, glucose kéo theo với hồn tồn phân tử galactose Một vào bên tế bào biểu mô, protein fructose- galactose bắt nguồn từ sữa vận chuyển khác enzyme gây khuếch tán fructose monosaccharide tiêu hóa thuận hóa glucose qua màng đáy tế bào từ đường mật vào khoảng gian bào từ chúng vào máu Hầu tồn monosaccharide hấp Tóm tắt, q trình bắt đầu vận chuyển thu q trình vận chuyển tích cực thức tích cực Na+ qua màng đáy tế bào biểu mơ phát Đầu tiên trình bày hấp ruột, cuối tạo lực đưa glucose qua thu glucose màng tế bào Glucose vận chuyển theo chế đồng Hấp thu monosaccharide khác vận chuyển với Natri Khi khơng có vận Galactose vận chuyển tương tự chuyển Natri qua màng tế bào, chế hấp thu glucose Vận chuyển fructose glucose khơng hấp thu hâp thu không diễn với chế đồng vận chuyển glucose diễn đồng vận chuyển với vận Thay vào đó, fructose vận chuyển chuyển tích cực Natri (xem Hình 66-8) khuếch tán thuận hóa qua màng tế bào biểu Vận chuyển Natri qua màng tế bào diễn qua hai giai đoạn Đầu tiên vận chuyển tích cực mơ khơng kèm với vận chuyển Na+ iom Na+ qua màng đáy tế bào biểu Phần lớn fructose, sau vào đến tế bào, mơ ruột vào dịch kẽ, theo đó, làm cạn kiệt Na+ phosphoryl hóa Nó sau chuyển tế bào ruột Thứ hai, giảm nồng độ Na+ thành glucose cuối vận chuyển tế bào gây Na+ từ lòng ruột di chuyển dạng glucose vào máu Do fructose qua diềm bàn chải vào bên tế bào không đơng vận chuyển với natri, tốc độ q trình vận chuyển tích cực thứ phát Đó là, vận chuyển nửa so với ion Na+ gắn với protein vận chuyển, glucose hay galactose protein vận chuyển không vận chuyển Na+ vào tế bào protein gắn với số chất thích hợp khác glucose Glucose ruột gắn đồng thởi với protein vận chuyển ion Na+ phân tử glucose sau vận chuyển vào bên tế bào Do đó, nồng độ thấp ion Na+ bên Hấp thu protein dipeptide, tripeptide, hay amino acid Như giải thích trước đó, hầu hết protein, sau tiêu hóa, hấp thu qua màng luminal tế bào biểu mô ruột dạng dipeptide, tripeptide, amino acid tự Năng lượng cho phần lớn vận chuyển cung cấp chế đồng vận chuyển với Na+, tương tự cách diễn đồng vận monoglyceride acid béo tự mang chuyển Na+ glucose Đó là, phần lớn đến bề mặt vi nhung mao tế bào ruột phân tử peptide hay amino acid gắn màng diềm bàn chải sau xâm nhập vào vi nhung mao tế bào với protein vận hốc vi nhung mao di động, khuấy Tại chuyển đặc biệt, mà cần phải gắn vởi ion Na+ đây, monoglyceride acid béo tự trước vận chuyển diễn Sau khuếch tán khỏi micelle vào gắn, ion Na+ di chuyển theo gradien điện-hóa bên tế bào biểu mơ, chúng có khả để vào tế bào đẩy amino acid lipid tan qua màng tế peptide với Q trình gọi bào biểu mơ Q trình để lại đồng vận chuyển amino acid micelle nhũ trấp, chức peptide (hoặc vận chuyển tích cực thứ phát) ( chúng lặp lặp lại giúp hấp thu nhiều xem Hình 66-8) Một số amino acid khơng monoglyceride acid béo cần chế đồng vận chuyển với Na+ này, thay vào vận chuyển protein vận chuyển màng đặc biệt giống cách vận chuyển fructose, khuếch tán thuận hóa Ít năm loại protein vận chuyển amino acid peptide tìm thấy màng luminal tế bào biểu mô ruột Nhiều protein vận chuyển cần thiết tính chất gắn đa dạng amino acid peptide khác Hấp thu chất béo Trước chương này, Do đó, micelle thực chức vận chuyển “bến đị”, chức quan trọng cho hấp thu chất béo Khi xuất đủ micelle mật, khoảng 97% chất béo hấp thu; khơng có micelle mật, 40-50% hấp thu Sau vào tế bào niêm mạc, acid béo monoglyceride đưa đến lưới nội trơn (SEPR); đây, chúng chủ yếu sử dụng để hình thành triglyceride mới, sau hình thành chylomicron qua màng đáy, theo dòng qua ống bạch ngực bạch huyết đổ vào tuần hoàn máu chất béo đươc tiêu hóa thành dạng Hấp thu trực tiếp acid béo vào máu tĩnh monoglyceride acid béo tự do, mạch cửa Một lượng nhỏ acid béo chuỗi sản phẩm tiêu hóa cuối ngắn vừa, chất béo từ bơ sữa, hấp hòa tan phần lipid trung tâm thu trực tiếp vào máu tĩnh mạch cửa thay micelle mật Bởi kích thước chúng chuyển thành triglyceride hấp phân tử đường kính đến nm, thu qua mạch mạch huyết Nguyên nhân bên chúng mang điện tích cao, chúng khác hấp thu acid béo chuỗi ngắn tan nhũ trấp Ở dạng này, chuỗi dài acid béo chuỗi ngắn tan nước nhiều xuất ruột non Điều đặc biệt chuyển trở lại thành triglyceride lưới nội số lượng lớn aldosterol sẵn có tương Hiện tượng cho phép khuếch aldosterol tăng cao khả vận chuyển tán trực tiếp acid béo chuỗi ngắn từ Na+ tế bào biểu mô ruột trực tiếp vào mao mạch máu nhung mao ruột Ngoài ra, diễn phần sau ruột non, niêm mạc ruột già tiết ion HCO3- HẤP THU Ở RUỘT GIÀ: HÌNH THÀNH đồng thời hấp thu lượng PHÂN ion Cl- qua trình vận chuyển trao đổi, Thông thường khoảng 1500 ml nhũ trấp qua van hồi manh tràng vào ruột già ngày Phần lớn nước điện giải lượng nhũ trình bày HCO3- giúp trung hịa tính acid sản phẩm cuối hoạt động vi khuẩn ruột già trấp hấp thu ruột già, thường Hấp thu ion Na+ Cl- tạo gradient 100 ml dịch tiết qua phân Ngồi thẩm thấu qua niêm mạc ruột già, gây ra, tất ion hấp thu, hấp thu nước để lại 1-5mEq ion Na+ Cl- bị qua phân Khả hấp thu tối ruột già Ruột già hấp thu tối đa 5-8 lít dịch điện Phần lớn hấp thu ruột già xuất nửa giải ngày Khi tổng lượng dịch vào ruột gần đại tràng, phần gọi đại tràng già qua van hồi manh tràng ruột già hấp thu, chức phần sau đại tiết với số lượng nhiều, xuất tràng chủ yếu dự trữ phân thời nhiều dịch phân tiêu chảy Như điểm thích hợp để tiết phân cịn nêu gần đây, chất độc từ cholera gọi đại tràng dự trữ nhiễm khuẩn thường gây hốc Hấp thu tiết nước điện giải Niêm mạc ruột già, giống ruột non, có khả khả cao cho hấp thu tích cực Na+, phần cuối hồi tràng ruột già tiết khoảng 10 lít dịch ngày, dẫn đến tiêu chảy nặng dẫn đến chết gradient điện tạo hấp thu Na+ gây Hoạt động vi khuẩn ruột già Rất nhiều vi hấp thu Cl- Liên kết vòng bịt tế bào khuẩn, đặc biệt vi khuẩn đại tràng, chí biểu mơ ruột già chặt so với bình thường xuất đại tràng hấp thu liên kết ruột non Chính đặc tính ngăn Chúng có khả tiêu hóa lượng nhỏ cản lượng đáng kể ion khuếch tán ngược cellulose, cách cung cấp calo bổ qua liên kết, cho phép niêm mạc sung dinh dưỡng cho thể Ở động vật ăn cỏ ruột già hấp thu ion Na+ nhiều hơn- nguồn lượng chủ yếu, tầm chống lại gradient nồng độ cao- nhiều có quan trọng người khơng đáng kể Một số chất khác hình thành kết gồm khoảng 30% xác vi khuẩn, 10-20% chất hoạt động vi khuẩn vitamin K, béo, 10-20% chất vô cơ, 2-3% protein, vitamin B12, thiamine, riboflavin, 30% thức ăn thơ khơng tiêu hóa khí khác góp phần tạo thành thành phần khơ dịch tiêu hóa sắc tố đại tràng, đặc bietj khí carbon dioxide, mật tế bào biểu mô bong Màu nâu hidrogen, methane Vitamin K vi cảu phân stercobilin urobilin, dẫn khuẩn tổng hợp đặc biệt quan trọng xuất cảu bilirubin Mùi chủ yếu sản phẩm lượng vitamin thức ăn hàng ngày hoạt động vi khuẩn; sản phẩm thay thường khơng đủ để trì đủ yếu tố đông đổi từ người so với người khác, phụ thuộc máu vào hệ vi khuẩn đại tràng người Thành phần phân Phân thông thường chứa khoảng 3/4 nước 1/4 vật chất rắn bao loại thực phẩm ăn Những sản phẩm thực tế có mùi bao gồm indole, skatole, mercaptans, hydrogen sulfide Tài liệu tham khảo Abumrad NA, Davidson NO: Role of the gut in lipid homeostasis Physiol Rev 92:1061, 2012 Bachmann O, Juric M, Seidler U, et al: Basolateral ion transporters involved in colonic epithelial electrolyte absorption, anion secretion and cellular homeostasis Acta Physiol (Oxf) 201:33, 2011 Black DD: Development and physiological regulation of intestinal lipid absorption I Development of intestinal lipid absorption: cellular events in chylomicron assembly and secretion Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 293:G519, 2007 Bröer S: Amino acid transport across mammalian intestinal and renal epithelia Physiol Rev 88:249, 2008 Bröer S: Apical transporters for neutral amino acids: physiology and pathophysiology Physiology (Bethesda) 23:95, 2008 Bronner F: Recent developments in intestinal calcium absorption Nutr Rev 67:109, 2009 Hui DY, Labonté ED, Howles PN: Development and physiological regulation of intestinal lipid absorption III Intestinal transporters and cholesterol absorption Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 294:G839, 2008 Iqbal J, Hussain MM: Intestinal lipid absorption Am J Physiol Endocrinol Metab 296:E1183, 2009 Kopic S, Geibel JP: Gastric acid, calcium absorption, and their impact on bone health Physiol Rev 93:189, 2013 Kunzelmann K, Mall M: Electrolyte transport in the mammalian colon: mechanisms and implications for disease Physiol Rev 82:245, 2002 Rothman S, Liebow C, Isenman L: Conservation of digestive enzymes Physiol Rev 82:1, 2002 Seidler UE: Gastrointestinal HCO3 − transport and epithelial protection in the gut: new techniques, transport pathways and regulatory pathways Curr Opin Pharmacol 13:900, 2013 Williams KJ: Molecular processes that handle—and mishandle— dietary lipids J Clin Invest 118:3247, 2008 Wright EM, Loo DD, Hirayama BA: Biology of human sodium glucose transporters Physiol Rev ...những phản ứng thủy phân cho loại thức ăn Tất enzyme tiêu hóa protein Chúng tiết tuyến khác ống tiêu hóa, trình bày Chương 65 TIÊU HĨA CARBOHYDRATE Enzyme thủy phân tinh bột thành disaccharide... vị, tiêu hóa thịt Chỉ phần nhỏ protein tiêu hóa liên lục thành amino acid thành phần dịch tụy Chủ yếu lại dipeptide tripeptide xâm nhập enzyme tiêu hóa khác Tiêu hóa peptide peptidase tế và, ... peptide peptidase tế và, đó, trở nên tiêu hóa bào ruột, lót nhung mao ruột nhỏ Như thể Hình 66- 2, pepsin khởi dầu trình tiêu hóa protein, thường cung cấp 10% đến 20% tiêu hóa protein tồn phần để chuyển