Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 65 Xuyên su t chi u dài c a đư ng tiêu hóa, n ti t ph c v m c đích b n: Th nh t, enzym tiêu hóa đư c xu t ph n l n vùng c a đư ng tiêu hóa, t mi ng cho t i m t n h i tràng Th hai, n nhày n m t mi ng cho đ n l h u môn cung c p ch t nhày nh m bôi trơn b o v t t c ph n c a đư ng tiêu hóa H u h t s t o thành enzym tiêu hóa đ u vi c đáp ng l i v i s có m t c a th c ăn đư ng tiêu hóa, lư ng đư c ti t m i đo n c a đư ng tiêu hóa luôn phù h p v i lư ng th c ăn Hơn th n a, t i m t s ph n c a đư ng tiêu hóa, c lo i enzym c u thành c a ch t xu t có s phù h p v i lo i th c ăn đư c tiêu hóa M c đích c a chương nh m mô t nh ng s ti t n tiêu hóa khác nhau, ho t đ ng s u ti t s n ph m c a chúng gan - cung c p ch t ti t cho s tiêu hóa nhũ tương hóa th c ăn Gan có c u trúc đ c trưng cao đư c trình bày chương 71.Tuy n nư c b t n t y d ng n nang ph c h p - đư c trình bày Hình 65.2 Nh ng n n m bên đư ng tiêu hóa và, m nà nên chúng khác bi t so v i nh ng n bên đư ng tiêu hóa khác Chúng ch a hàng tri u ti u thùy đư c lót bên b ng t t bào n tueets, nh ng ti u thùy đư c d n vào m t h thông ng d n cu i đ vào đư ng tiêu hóa CƠ CH KÍCH THÍCH CƠ B N CÁC TUY N TIÊU HÓA M i liên h gi a th c ăn v i s kích thích ti t c a t bào bi u mô - Ho t đ ng kích thích h th ng th n kinh ru t Nh ng nguyên t c b n c a s ti t đư ng tiêu hóa ch đư tngtrong tiêu hóa Các d ng khác c a n tiêu hóa Các d ng n khác cung c p ch t ti t khác đư ng tiêu hóa Th nh t, b m t bi u mô c a đa s ph n c a đư ng tiêu hóa hàng tri u n đơn t bào ti t nhày g i t bào nhày đơn gi n ho c đư c g i t bào hình đài có hình d ng gi ng chi c ly có chân Chúng ho t đ ng ch y u đáp ng v i nh ng kích thích t i ch vào b m t niêm m c: chúng xu t ch t nhày tr c ti p lên b m t c a l p niêm m c đ ho t đ ng m t ch t bôi trơn, đ ng th i có tác d ng b o v b m t niêm m c kh i bi tr y xư c phân h y Th hai, nhi u vùng b m t c a đư ng tiêu hóa có n p nhăn d ng h c đư c hình thành l p bi u mô lõm vào l p dư i niêm m c ru t non, nh ng n p nhăn này, đư c g i ti u nang Lieberkuhn, chúng lõm sâu ch a nh ng t bào ti t chuyên bi t M t nh ng t bào đư c mô t Hình 65 -1 Th ba, d dày ph n c a tá tràng m t s lư ng l n ng n sâu M t ng n n hình đư c trình bày Hình 65-4, v i n ti t acid pepsinogen d dày (oxyntic gland?) Th tư, có m i liên quan đ n đư ng tiêu hóa m t vài n ph c h p - n nư c b t, n t y S xu t hi n c a th c ăn nh ng đo n riêng bi t c a đư ng tiêu hóa thư ng kích thích n c a vùng vùng lân c n ti t m t lư ng trung bình đ n nhi u d ch tiêu hóa M t ph n c a tác đ ng c c b này,đ c bi t s ti t c a ch t nhày b i t bào ti t nhày, k t qu c a vi c kích thích liên h tr c ti p c a th c ăn t i t bào n b m t Thêm vào đó, s kích thích t bào bi u m t i ch kích ho t h th ng th n kinh ru t thành ru t Các d ng y u t kích thích có kh kích ho t h th ng bao g m (1) kích ho t xúc giác (2) s kích thích hóa h c (3) s căng giãn c a thành ru t K t qu c a ph n x th n kinh s kích thích c nh ng t bào ti t nhày bi u mô ru t nh ng n phía sâu thành ru t tăng ti t Kích thích ti t t đ ng S kích thích h th n kinh đ i giao c m làm tăng t c đ ti t c a n đư ng tiêu hóa S kích thích c a h th n kinh đ i giao c m v i đư ng tiêu hóa h u lúc làm tăng t c đ ti t c a n tiêu hóa S tăng t c đ ti t đ c bi t đ i v i n n m ph n c a đư ng tiêu hóa ( có s phân b c a dây th n kinh lư i h u dây th n kinh ph v ) n nư c b t, n th c qu n, n c a d dày, n t y n Brunner c a tá tràng Nó v i m t vài n ph n xa c a 817 UNIT XII Ho t đ ng ti t đư ng tiêu hóa Unit XII Gastrointestinal Physiology Mao m ch S i th n kinh Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Lư i n i ch t B máy Golgi S ti t Đi u hòa s ti t c a n b ng hormone T i d dày ru t, m t vài hormone tiêu hóa khác giúp u hòa th tích đ c tính c a d ch ti t Các hormone đư c gi i phóng t niêm m c c a đư ng tiêu hóa đáp ng v i s có m t c a th c ăn lòng ru t Nh ng hormone sau đư c h p thu vào máu đư c mang t i n - nơi chúng gây tác đ ng kích thích ti t D ng kích thích đ c bi t có giá tr v i vi c s n xu t d ch v d ch t y th c ăn vào d dày tá tràng V phương di n hóa h c, hormone tiêu hóa ho c polypeptit ho c có ngu n g c t polypeptit s đư c nói chi ti t sau Màng đáy Ti th Ribosomes H t zymogen Hình 65­1 Ch c n hình c a m t t bào n vi c hình thành ti t ezyme ch t ti t khác D ch ti t ban đ u: Ptyalin Ch t nh y D ch ngo i bào H p thu ch đ ng Na+ H p thu th đ ng ClBài ti t ch đ ng K+ Bài ti t HCO3- Nư c b t Hình 65­2 S hình thành ti t nư c b t b i m t n dư i hàm đ i tràng, đư c phân b nhánh phó giao c m c a th n kinh ch u hông.S ti t ph n l i c a ru t non 2/3 c a đ i tràng di n ch y u s đáp ng l i kích thích c a dây th n kinh t i ch c a hormone t i m i đo n ru t S kích thích h giao c m có tác đông m t lên t c đ ti t c a n tiêu hóa S kích thích c a dây th n kinh giao c m t i đư ng tiêu hóa làm cho n t i ch tăng ti t d ch t m c đ nh đ n trung bình Tuy nhiên, s kích thích giao c m có th d n đ n s co m ch c p máu cho n Do đó, kích thích giao c m có tác đ ng m t: (1) Kích thích đơn đ c h giao c m thư ng gây tăng nh s ti t (2) n u s kích thích h phó giao c m kích thích c a hormone gây s ti t d i s n ph m ti t , s b sung thêm kích thích giao c m l i thư ng làm gi m s ti t, u r t c n thi t, ch y u s co m ch làm gi m lư ng máu cung c p cho n 818 CƠ CH BÀI TI T CƠ B N C A CÁC T BÀO TUY N S ti t ch t h u cơ.M c dù t t c ch ti t b n đư c th c hi n b i t bào n đ n v n chưa đư c bi t, nh ng b ng ch ng kinh nghi m ch nh ng nguyên lý ti t trình bày bên dư i, Hình 65-1 Nh ng ch t dinh dư ng c n thi t cho s hình thành ch t ti t đ u tiên ph i khu ch tan ho c v n chuy n tích c c theo dòng máu mao m ch t i ch t n n c a t bào n R t nhi u ti th n m bên t bào n g n màng đáy s d ng lư ng oxi hóa đ t o Adenosin triphosphat (ATP) - Năng lư ng t ATP, v i ch t thích h p đư c cung c p t ch t dinh dư ng, sau đư c s d ng đ t ng h p ch t ti t h u cơ, toàn b trình t ng h p di n h u h t lư i n i ch t b máy Golgi c a t bào n Nh ng ribosome bám vào lư i n i ch t ch u trách nhi m cho vi c t ng h p lo i protein đư c ti t Nh ng ch t đư c ti t đư c v n chuy n xuyên qua ng c a lư i n i ch t, sau đư c chuy n đ n túi c a b máy Golgi b ng t t c đư ng kho ng 20 phút Trong b máy Golgi, ch t đư c bi n đ i, thêm vào, t p trung, đư c b c túi ti t ch t t bào, túi ti t đư c d tr ng n c a t bào ti t Nh ng túi đư c d tr trì cho đ n có tín hi u u n th n kinh ho c hormone s n t bào xu t nh ng ch t ch a bên túi qua b m t t bào Ho t đ ng có l ho t đ ng theo dư i đây: Khi Hormon g n v i receptor c a nó, thông qua m t nh ng ch truy n tín hi u bên t bào, s làm tăng tính th m c a màng t bào v i ion Ca Ca vào t bào n r t nhi u túi ti t hòa màng v i màng ph n ng n t bào Màng t bào ph n ng n sau s b v ra, ch t túi s trào bên ngoài, trình g i Quá trình xu t bào Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Tính ch t bôi trơn b o v c a Ch t nhày, T m quan tr ng c a Ch t nhày đư ng tiêu hóa Ch t nhày m t ch t ti t dày bao g m nư c, n gi i, h n h p m t vài glycoprotein - đư c t o b i s lư ng l n polysaccharide g n v i lư ng protein Ch t nhày có vài s khác bi t nh gi a ph n c a đư ng tiêu hóa, nói chung t t c v trí đ u có m t vài đ c tính quan tr ng n v a ho t đ ng bôi trơn hi u qu đ ng th i y u t b o v niêm m c đư ng tiêu hóa Đ u tiên, Ch t nhày có kh bám dính n có th g n k t ch t ch v i th c ăn ho c thành ph n nh khác bao ph m t t m phim m ng quanh b m t chúng Th 2, có c u trúc đ y đ nh m b c thành c a đư ng ruôt ngăn c n nh hư ng c a ph n l n thành t c a th c ăn t i b m t niêm m c Th ba, ch t nhày có l c c n th p đ trư t, v y nh ng m nh nh th c ăn có th trư t v m t l p n i mô m t cách r t d dàng Th tư, ch t nhày n cho ph n ch t th i bám ch t l y đ t o thành khuôn phân s đư c th i thông qua ho t đ ng Th năm, ch t nhày r t b n v ng v i ho t đ ng phân gi i c a enzyme tiêu hóa Và th sáu, thành ph n glycoprotein c a ch t nhày có tính ch t lư ng c c, có nghĩa chúng v a có kh đ m m t lư ng nh acid ho c bazo; đ ng th i ch t nhày ch a m t lư ng v a ion bicacbonat, có đ c tính trung hòa acid Vì v y, ch t nhày có kh n cho s trư t c a th c ăn đư ng tiêu hóa r t d dàng ngăn c n s tray xư c h c ho c s phân h y hóa h c cho l p bi u mô Ngư i ta tr nên nh n th c m t cách sâu s c tính ch t bôi trơn c a ch t nhày n nư c b t m t kh ti t nư c b t, u r t khó đ nu t th c ăn r n th m chí ăn v i m t lư ng l n nư c S BÀI TI T NƯ C B T Nư c b t bao g m m t s ti t huy t ti t ch t nhày Các n b n c a s ti t nư c b t n mang t i, n dư i hàm n dư i lư i; thêm vào có r t nhi u n nh quanh mi ng S ti t nư c b t hàng ngày thư ng bi n đ ng kho ng t 800 - 1000ml, đư c th hi n b ng giá tr trung bình kho ng 1000ml b ng 65-1 Nư c b t bao g m typ ti t protein khác nhau: (1) Bài ti t huy t bao g m ptyalin ( m t amylase ) m t enzyme tiêu hóa tinh b t, (2) Bài ti t ch t nhày g m mucin cho m c đích bôi trơn b o v b m t đư ng tiêu hóa B ng 65­1 S ti t hàng ngày d ch ru t D ng ti t Th tích hàng ngày (ml) pH Nư c b t 1000 6.0-7.0 D ch v 1500 1.0-3.5 D ch t y 1000 8.0-8.3 D ch m t 1000 7.8 D ch ru t non 1800 7.5-8.0 200 8.0-8.9 200 7.5-8.0 D ch n Brunner D ch ti t đ i tràng T ng 6700 Tuy n mang tai ti t g n toàn b d ng nư c b t huy t thanh, n dư i hàm dư i lư i ti t c nư c b t giàu huy t ch t nhày Các n quanh mi ng ch ti t ch t nhày Nư c b t có đ pH n m kho ng 6.0 -7.0, m t kho ng thu n l i cho ho t đ ng tiêu hóa c a ptyalin S ti t ion nư c b t Nư c b t bao g m m t lư ng l n đ c bi t ion K HCO3 Ngư c l i, n ng đ c a c ion Na Cl nư c b t l i th p vài l n so v i huy t tương Có th hi u t i l i có nh ng n ng đ đ c bi t c a ion nư c b t thông qua gi i thích dư i v ch ti t nư c b t Hình 65-2 th hi n s ti t c a n dư i hàm m t n ph c h p n hình bao g m ti u thùy ng d n nư c b t S ti t nư c b t m t trình g m giai đo n:Giai đo n đ u tiên có s tham gia c a ti u thùy, giai đo n th hai có s tham gia c a ng d n nư c b t Ti u thùy ti t ch t ti t đ u tiên bao g m ptyalin và/ho c ch t nhày n m m t dung d ch giàu n gi i v i n ng đ không khác nhi u so v i d ch ngo i bào n hình Khi ch t ti t ban đ u ch y qua ng d n, trình v n chuy n tích c c ch y u di n làm thay đ i rõ r t thành ph n ion d ch ti t nư c b t Đ u tiên, ion Na+ đư c tái h p thu ch đ ng t t t c ng d n nư c b t ion K+ đư c ti t ch đ ng đ trao đ i lư ng ion Na+ Do đó, n ng đ ion Na + nư c b t b gi m xu ng m t cách đáng k n ng đ K+ ngư c l i l i tăng lên Tuy nhiên, có s tái h p thu m c ion Na+ so v i s ti t ion K+ , u s t o lên s tích n âm kho ng -70 millivolts ng ti t nư c b t; s tích n âm l n lư t gây nên tình tr ng ion Cl b tái h p thu m t cách b đ ng Chính v y, n ng đ ion Cl- nư c bot b gi m xu ng r t th p, phù h p v i s gi m n ng đ ion Na+ ng n Th hai, ion bicarbonate đư c ti t b i t bào bi u mô ng ti t vào lòng c a ng S ti t nh t m t ph n đư c gây b i s trao đ i b đ ng gi a ion bicarbonate ion Cl- , có th gây m t ph n trình ti t ch đ ng 819 UNIT XII S ti t nư c n gi i Y u t thi t y u th cho s ti t c a n s ti t đ y đ nư c n gi i v i ch t h u S ti t c a n nư c b t, đư c mô t rõ ph n sau, m t ví d cho vi c làm cách kích thích th n kinh có th n nư c mu i qua t bào n v i m t lư ng d i v y, đ ng th i lúc đ y t t c nh ng v t ch t h u qua ranh gi i ti t c a t bào (?) Ngư i ta cho r ng ho t đ ng c a hormone lên màng t bào c a m t s t bào n gây nên tác đ ng ti t tương t kích thích th n kinh Unit XII Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Gastrointestinal Physiology K t qu th c c a trình v n chuy n dư i tình tr ng ngh ngơi, n ng đ ion Na ion Cl nư c b t ch vào kho ng 15 mEq/L, b ng kho ng 1/7 đ n 1/10 n ng đ c a chúng huy t tương Ngư c l i, n ng đ c a ion K l i vào kho ng 30mEq/ L, g p l n so v i n ng đ c a chúng huy t tương Trong su t trình ti t nư c b t cư ng đ cao nh t, n ng đ ion nư c b t có th thay đ i b i t c đ s n xu t ch t ti t đ u tiên b i ti u thùy có th tăng g p 20 l n u ki n ngh ngơi D ch ti t c a ti u thùy sau s đư c d n vô nhanh qua ng ti t v y s u ch nh thay đ i d ch ti t t i b gi m m t cách đáng k Do đó, m t lư ng d i nư c b t đư c ti t ra, n ng đ mu i NaCl vào kho ng 1/2 ho c 2/3 n ng đ c a huy t tương, n ng đ ion K tăng g p l n so v i n ng đ huy t tương To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Nhân nư c b t dư i Dây bó đơn đ c H ch dư i hàm Dây th n kinh m t Th ng nhĩ S ĐI U HÒA TH N KINH TRONG VI C BÀI TI T NƯ C B T Hình 65-3 th hi n đư ng d n truy n th n kinh phó giao c m vi c u ti t s ti t nư c b t ch ng minh rõ ràng r ng n nư c b t đư c ki m soát ch y u b i tín hi u th n kinh phó giao c m t nhân nư c b t dư i thân não Nhân nư c b t n m g n v i ranh gi i gi a t y s ng c u não b kích thích b i c xúc giác v giác t lư i nh ng vùng khác c a mi ng h ng Có r t nhi u y u t kích thích v giác, đ c bi t v chua ( gây b i acid), gây nên s ti t nư c b t - thư ng g p 8- 20 l n 820 Tuy n dư i lư i Tuy n mang tai H ch tai Dây thàn kinh lư i h u Lư i Vai trò c a nư c b t vi c v sinh mi- ng Khi t nh, kho ng 0.5 mL nư c b t đư c ti t m i phút, g n toàn b đ u d ng ti t nhày; nhiên, ng , s ti t r t S ti t có m t vai trò c c k quan tr ng vi c trì s kh e m nh c a mô vùng mi ng Mi ng luôn ph i ch u đ ng m t lư ng l n vi khu n gây b nh có kh h y ho i mô m t cách d dàng gây nên sâu Nư c b t giúp ngăn c n trình có h i theo m t s cách: Dòng ch y c a nư c b t giúp t y s ch vi khu n gây b nh, ph n c a th c ăn cung c p lư ng chuy n hóa cho chúng Nư c b t ch a m t s y u t có th di t khu n: M t s chúng ion HCN , s khác m t vài enzyme phân gi i protein - quan tr ng nh t, lyzozyme (a) t n công vi khu n, (b) g n ion HCN vào bên vi khu n - nơi mà ion l n lư t tr thành ch t di t khu n, (c) tiêu hóa ph n c a th c ăn, giúp s giúp lo i b ngu n cung c p ch t chuy n hóa cho vi khu n Nư c b t bao g m kháng th quan tr ng có th tiêu di t vi khu n mi ng, bao g m nh ng vi khu n gây sâu N u s ti t nư c b t không x y ra, mô vùng mi ng thư ng b loét th n a b nhi m khu n, gây lan tràn sâu Tuy n dư i hàm Kích thích v giác Hình 65­3 Đi u hòa th n kinh phó giao c m đ i v i s ti t nư c b t l n t n su t ti t b n Cũng v y, s kích thích xúc giác, s có m t c a v t trơn nh n mi ng ( ví d m t viên s i) gây s ti t rõ ràng, nh ng v t xù xì gây s ti t c ch s ti t S ti t có th b kích thích ho c c ch b i tín hi u th n kinh t nhân nư c b t nh ng trung tâm cao c a h th ng th n kinh trung ương Ví d , m t ngư i ng i ho c ăn m t đ ăn mà h r t thích, s ti t nư c b t s nhi u so v i ăn ho c ng i th y đ ăn mà h không thích Vùng nh n c m v giác c a não b , u ch nh t ng ph n nh ng tác đ ng này, n m v trí g n v i trung tâm đ i giao c m ph n trư c c a vùng dư i đ i, ho t đ ng v i ph m vi l n đáp ng v i tín hi u t vùng v giác kh u giác t i v não ho c vùng h nh nhân S ti t nư c b t di n đáp ng v i ph n x b t ngu n t d dày ph n c a ru t non đ c bi t th c ăn kích thích đư c nu t ho c m t ngư i c m th y bu n nôn b i m t vài s b t thư ng đư ng tiêu hóa Nư c b t, nu t, giúp lo i b y u t kích thích đư ng tiêu hóa b ng cách làm loãng ho c trung hòa ch t kích thích S kích thích giao c m có th làm tăng m t lư ng nh nư c b t - so v i kích thích phó giao c m Th n kinh giao c m b t ngu n t h ch c d c theo b m t c a m ch máu t i n nư c b t Y u t th y u nh hư ng t i s ti t nư c b t s c p máu t i n b i s ti t luôn đòi h i ch t dinh dư ng t máu Các tín hi u th n kinh phó giao c m gây ti t m t lư ng l n s ti t giãn trung bình m ch máu Thêm vào đó, s ti t s tr c ti p làm giãn m ch, tăng cung c p ch t dinh dư ng c n thi t b i t bào ti t M t ph n nh hư ng c a Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping y u t giãn m ch đư c gây b i kallikrein - đư c vài ti t b i t bào ti t nư c b t ho t đ ng, l n lư t s ho t đ ng m t enzyme c t m t protein máu, m t alpha2- globulin, đ t o thành bradykinin, m t ch t gây giãn m ch r t m nh S BÀI TI T Đ C ĐI M C A S D DÀY D DÀY T bào nh y c n T bào vi n T bào Hình 65­4 Tuy n ti t acid Tuy n ti t acid n m bên b măt c a thân đáy c a d dày - chi m g n 80% di n tích d dày Tuy n môn v n m hang v - chi m 20% d dày S ti t c a n acid d dày M t n acid d dày đư c trình bày hình 65-4 Tuy n ch a lo i t bào khác nhau: (1) T bào c n ti t ch t nhày, ti t ch y u ch t nhày; (2) T bào chính, ti t m t lư ng l n enzyme pepsinogen; (3) t bào vi n, ti t acid chlohydric y u t n i t i S ti t acid hydrochloric c a t bào vi n g m ch đ c bi t dư i Cơ ch b n c a s ti t acid chlohydric Khi b kích thích, t bào vi n ti t d ch acid ch a kho ng 160mmol/L acid chlohydric, g n đ ng trương v i dich c a th Đ pH c a acid vào kho ng 0.8 ch ng t tính r t acid c a d ch T i đ pH này, n ng đ ion Hydro g p kho ng tri u l n so v i máu đ ng m ch Đ cô đ c ion Hydro thành m t lư ng l n th đòi h i 1500 calo lư ng cho m t Lít d ch v thân d dày Các t bào nh y c n T bào vi n BÀI TI T Đ b sung cho t bào ti t ch t nhày lót toàn b b m t c a d dày, niêm m c d dày có lo i ng n quan tr ng: Tuy n ti t acid ( g i n d dày) n môn v Tuy n acid ti t acid hydrochloric, pepsinogen, y u t n i, ch t nhày Tuy n môn v ti t ch y u ch t nh y đ b o v bi u mô n kh i tác đ ng c a acid d dày Chúng ti t hormone gastrin UNIT XII S ti t th c qu n S ti t th c qu n toàn b ti t ch t nhày ch y u cung c p ch t bôi trơn nu t Toàn b th c qu n đư c lót b i r t nhi u n đơn ti t nhày đo n cu i c a d dày m t ph m vi nh ph n đ u c a th c qu n có th tìm th y nhi u n nhày ph c h p Ch t nhày đư c ti t b i n ph c h p ph n c a th c qu n giúp ngăn c n s tr y xư c niêm m c gây th c ăn m i vào, n ph c h p ranh gi i gi a th c qu n d dày giúp b o v thàn c a th c qu n b i s phân h y c a d ch acid c a d dày thư ng xuyên có s trào ngư c c a d ch t d dày tr l i ph n th p c a th c qu n M c dù có s bào v này, loét d dày v n có th x y đo n cu i d dày c a th c qu n B m t niêm m c Bài ti t Ti u qu n Hình 65­5 Gi i ph u lư c đ c t d c qua ti u qu n c a t bào vi n Cùng lúc ion Hydro đư c ti t ion bicarbonate đư c khu ch tán vào máu, đó, máu t i tĩnh m ch d dày có n ng đ pH cao so v i máu đ ng m ch d dày ti t acid Hình 65-5 th hi n sơ đ c u trúc ho t đ ng c a t bào vi n ( đư c g i t bào ti t acid), th hi n rõ r ng chúng ch a m t s lư ng l n nhánh nh bên t bào g i ti u qu n Acid Hydrochloric đư c t o thành t đo n l i gi ng vi lông ti u qu n sau đư c d n t i ti u qu n đ k t thúc s ti t bên t vào Đ ng l c cho s ti t acid chlohydric c a t bào vi n bơm H - K ( H-K adenosine triphosphatase [ATPase] ) Cơ ch hóa h c c a s hình thành acid hydrochloric đư c trình bày Hình 65-6 bao g m bư c sau: 821 Unit XII Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Gastrointestinal Physiology D ch n i bào T bào vi n CO2 To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Lòng ti u qu n CO2 HCO3– HCO3– Cl– Cl– CO2 + OH– + H+ H+ (155 mEq/L) ATP H2O K+ K+ K+ K+ (15 mEq/L) ATP Na+ Cl– H2O Na+ Cl– Na+ (3 mEq/L) Cl– (Th m th u) Cl– (173 mEq/L) H2O Figure 65­6 Cơ ch m c đ nh c a s ti t acid hydrochloric (V trí ghi “ ATP” nh m ch cac bơm ch đ ng, nh ng đư ng nét đ t ch s khu ch tán ho c th m th u) Nư c t bào vi n phân li thành ion H+ ion OH bên ch t t bào Ion H sau đư c ti t ch đ ng vào ti u qu n b ng cách trao đ i v i ion K+, trình trao đ i ch đ ng đư c xúc tác b i enzyme H+-K+ ATPase Ion K+ đư c v n chuy n vào t bào b ng bơm Na+-K+ ATPase m t bên c a màng có xu hư ng rò r vào lòng ti u qu n chúng s đư c quay vòng tr l i bên t bào b ng bơm H+-K+ ATPase Bơm m t bên Na+-K+ ATPase thi t l p nên n ng đ Na th p bên t bào, góp ph n t o nên s tái h p thu th đ ng t lòng ti u qu n Do đó, đa ph n ion K+ Na+ ti u qu n đư c tái h p thu vào ch t t bào, ion H s n m l i ti u qu n Vi c bơm ion H+ kh i t b o b i bơm H+ - K+ ATPase cho phép ion OH- đư c tích t vàt t o thành ion bicarbonate ( HCO3 -)t CO2, th m chí đư c t i thành su t trình chuy n hóa c a t bào ho c đư c v n chuy n t máu vào t bào Ph n ng đư c xúc tác b i enzyme carbonic anhydrase Ion HCO3 - sau đư c v n chuy n thông qua màng bên t bào t i d ch ngo i bào b ng cách trao đ i v i ion Cl-, ion sau vào t bào đư c ti t thong qua kênh Cl- vào bên lòng ti u qu n, t o thành dung d ch acid HCl ti u qu n D ch sau đư c ti t bên thông qua t n c a ti u qu n vào lòng n Nư c vào bên ti u qu n nh s th m th u đư c hình thành s ti t ion l n vào bên ti u qu n Do đó, d ch ti t cu i c a ti u qu n bao g m nư c, HCl v i n ng đ vào kho ng 150 đ n 160 mEq/L, KCl vào kho ng 15 mEq/L, m t lư ng nh NaCl 822 Đ t o đư c n ng đ l n ion H+ d ch v đòi h i m t s rò r ch m t lư ng r t nh acid ngư c tr l i vào niêm m c M t ph n l n ch c c a d dày đ ngăn c n s r rì ngư c c a acid kh t o nên màng ngăn d dày nh ch t nhày có tính bazo kh g n ch t m i n i k t gi a t bào n i mô, s đư c trình bày ph n sau N u màng ngăn b phá h y b i ch t đ c, ví d s d ng nhi u aspirin ho c rư u, acid đư c ti t s rò ngư c tr l i niêm m c chênh l ch gradient n hóa, gây nên s h y ho i niêm m c d dày Các y u t b n kích thích s ti t d ch v Acetylcholine, Gastrin, Histamine Acetylcholin đư c gi i phóng s kích thích h đ i giao c m s kích thích s ti t pepsinogen t t bào chính, acid hydrochloric t t bào vi n ch t nhày t t bào ti t nhày So v i acetylcholine, c gastrin histamine đ u kích thích r t m nh t bào vi n ti t acid, chúng có tác đ ng t i t bào ti t khác S ti t ho t hóa c a pepsinogen Các d ng pepsinogen có m t vài khác bi t nh đư c ti t b i t bào t bào ti t nhày c a n d dày, t t c pepsinogens đư c t o thành đ u có m t ho t đ ng b n gi ng Khi s ti t ban đ u pepsinogen di n ra, ho t đ ng tiêu hóa Tuy nhiên, chúng đư c g p acid hydrochloric, s đư c chuy n sang d ng pepsin ho t đ ng Quá trình này, phân t pepsinogen, có tr ng lư ng phân t vào kho ng 42500, đư c phân c t đ t o thành phân t pepsin, v n có tr ng lư ng phân t vào kho ng 35000 Pepsin ho t đ ng m t enzyme phân gi i protein môi trư ng acid m nh ( trung bình pH t 1.8 đ n 3.5) pH vào kho ng trình phân gi i protein b ng ng l i enzyme tr nên b t ho t hoàn toàn th i gian ng n HCl r t c n thi t cho ho t đ ng tiêu hóa c a pepsin d dày, s đư c trình bày Chương 66 S ti t y u t n i c a t bào vi n Y u t n i - m t ch t r t c n thi t cho s h p thu vitamin B12 h i tràng đư c ti t b i t bào vi n v i s ti t acid HCl Khi nh ng t bào vi n s n xu t acid c a d dày b phá h y, thư ng x y nh ng ngư i b viêm d dày m n tĩnh, không ch có tình tr ng thi u acid d ch v ( thi u s ti t acid d dày) ti n tri n, mà gây b nh thi u máu ác tính s thi u trư ng thành c a h ng c u v ng m t y u t kích thích t y xương B12 Trư ng h p đư c nói rõ chương 33 TUY N MÔN V - BÀI TI T CH T NHÀY VÀ GASTRIN Tuy n môn v có c u trúc tương t n ti t acid ch a t bào h u t bào vi n Thay vào đó, n ch a h u h t t t bào ti t nhày gi ng h t v i nh ng t bào c n c a n Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping CÁC T BÀO TI T NH Y B M T Toàn b b m t c a bi u mô d dày gi a n đư c ph b i m t l p liên t c d ng đ c bi t c a t bào ti t nh y g i “ t bào ti t nh y b m t “ Chúng ti t m t s lư ng l n ch t nh y nh t bao ph bi u mô c a d dày dư i d ng m t l p gel thư ng dày mm, cung c p l p v b c b o v quan tr ng cho thành c a d dày, góp ph n bôi trơn đ s v n chuy n th c ăn đư c d dàng M t đ c tính khác c a ch t nhày tính ki m Chính v y, l p mô bên dư i thành d dày không b ti p xúc tr c ti p v i n ng đ acid cao v i enzyme phân gi i protein c a d dày Th m chí có s ti p xúc nh nh t v i th c ăn ho c b t k s kích thích c a ch t nh y đ u tr c ti p kích thích b m t c a t bào ti t nh y nh m ti t m t lư ng l n ch t nh y nh t dính, có tính ki m S KÍCH THÍCH BÀI TI T ACID D DÀY Các t bào vi n c a n ti t acid nh ng t bào nh t ti t Acid HCl Như đư c nh c t i ph n trên, tính acid c a d ch đư c ti t b i t bào vi n c a n ti t acid r t cao, v i đ pH r t th p kho ng 0.8 Tuy nhiên, s ti t acid n m dư i d ki m soát liên t c c a c tín hi u th n kinh n i ti t Hơn th n a, t bào vi n th c hi n đư c ch c ph i h p ch t ch v i m t typ t bào khác g i t bào ru t ưa crom ( t bào ECL), v i ho t đ ng tiên phát ti t histamine T bào ECL n m nh ng h c sâu c a n ti t acid chúng gi i phóng histamine đư c ti p xúc tr c ti p vơi t bào vi n c a n T c đ hình thành ti t acid HCl b i t bào vi n có liên quan tr c ti p v i lư ng histamine đư c ti t b i t bào ECL L n lư t, t bào ECL b kích thích s ti t histamine nh tác đ ng hormone gastrin - v n đư c hình thành ch y u ph n hang v c a bi u mô d dày đáp ng v i s có m t c a protein th c ăn đư c tiêu hóa T bào ECL có th b kích thích b i hormone đư c ti t b i h th ng th n kinh ru t thành d dày Chúng ta s nói rõ v ch c a gastrin vi c ki m soát ho t đ ng c a t bào ECL nh ng ki m soát sau v i s ti t acid HCl c a t bào vi n S kích thích ti t acid c a Gastrin Gastrin m t hormone đư c ti t b i t bào ti t gastrin, g i t bào G Nh ng t bào n m n môn v t i ph n t n c a d dày Gastrin m t polypeptit l n đư c ti t dư i d ng: M t d ng l n g i G-34, ch a 34 amino acid m t d ng nh hơn, G-17, ch a 17 amino acid M c dù c hai d ng đ u quan tr ng, d ng nh l i dư th a Khi th t ho c nh ng th c ăn khác có ch a protein t i vùng t n hang v c a d dày, m t vài protein t th c ăn s có m t tác đ ng kích thích đ c bi t t i t bào ti t gastrin c a n môn v gây nên s gi i phóng Gastrin vào máu đ sau đư c v n chuy n đ n t bào ECL d dày H n h p m nh c a d ch v v n chuy n Gastrin c c k nhanh t i t bào ECL thân v , gây nên s gi i phóng tr c ti p histamine vào n ti t acid sâu Histamin sau nhanh chóng làm ho t đ ng kích thích s ti t acid hydrochloric c a d dày S ĐI U HÒA BÀI TI T PEPSINOGEN S kích thích ti t pepsinogen t bào d dày t i n ti t acid di n đáp ng v i týp tín hi u: (1) S gi i phóng Achetylcholin t dây th n kinh ph v ho c t lư i th n kinh d dày ru t, (2) acid t d dày Acid có th không kích thích tr c ti p t bào thay vào tăng cư ng thêm ph n x th n kinh ru t giúp h tr cho tín hi u th n kinh ban đ u t i t bào Do đó, t c đ ti t pepsinogen ti n ch t c a pepsin gây nên s tiêu hóa protein - b nh hư ng r t m nh b i lư ng acid có m t d dày nh ng ngư i m t kh ti t lư ng acid b n, s ti t pepsinogen gi m, th m chí t bào có th hoàn toàn bình thư ng Các giai đo n ti t d dày S ti t d dày đư c nói di n qua “ giai đo n ” ( trình bày Hình 65 -7): M t giai đo n kích thích tâm lý, m t giai đo n d dày, m t giai đo n ru t non Giai đo n kích thích tâm lý Giai đo n kích thích tâm lý c a s ti t d dày di n th m chí trư c th c ăn vào d dày, đ c bi t đư c ăn Nó k t qu c a trình nhìn, ng i, nghĩ ho c nêm th c ă, s them ăn l n, s kích thích l i mãnh li t Các tín hi u th n kinh gây nên pha di n đ u c a s ti t d dày b t ngu n t v não trung tâm them ăn h nh nhân vùng dư i đ i Chúng s đư c truy n thông qua nhân lưng v n đ ng c a dây ph v t qua dây th n kinh ph v t i d dày Giai đo n ti t thư ng đóng góp kho ng 30% t ng s ti t c a d dày liên quan t i b a ăn Giai đo n d dày M t th c ăn vào t i d dày, kích thích (1) ph n x dài trung gian qua dây th n kinh ph v t d dày t i não b ngư c tr l i d dày, (2) Ph n x th n kinh ru t đ a phương, (3) Cơ ch tác đ ng c a Gastrin, t t c gây s ti t d ch v kho ng vài gi th c ăn ch a d dày Giai đo n ti t d dày 823 UNIT XII acid d dày Nh ng t bào ti t m t lư ng nh pepsinogen, nói trên, đ c bi t ti t m t lư ng l n l p ch t nhày m ng đ giúp bôi trơn th c ăn di chuy n, b o v thành c a d dày kh i s phân h y c a enzyme Tuy n môn b ti t hormone gastrin, có vai trò chìa khóa vi c ki m soát s ti t d dày, bàn lu n sau Unit XII Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Gastrointestinal Physiology To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Vagal center of medulla Cephalic phase via vagus Parasympathetics excite pepsin and acid production Food Afferent fibers Vagus trunk Secretory fiber Gastric phase: Local nervous secretory reflexes Vagal reflexes Gastrin-histamine stimulation Local nerve plexus Circulatory system Gastrin Intestinal phase: Nervous mechanisms Hormonal mechanisms Small bowel Figure 65­7 Phases of gastric secretion and their regulation dày góp kho ng 60% t ng s lư ng ti t d dày ăn chi m ph n l n t ng s 1500ml d ch v ti t hàng ngày Giai đo n ru t non S xu t hi n c a th c ăn ph n c a ru t non, đ c bi t tá tràng, s ti p t c n cho d dày ti t m t lư ng nh d ch v , có th m t ph n b i m t lư ng nh d ch d dày đư c giài phóng b i niêm m c tá tràng S ti t chi m kho ng 10% t ng s d ch v ti t đáp ng v i th c ăn S c ch ti t d ch d dày b i y u t ru t M c dù d ch nhũ ch p ru t có th kích thích nh s ti t d dày đo n đ u c a giai đo n ru t s ti t d dày, chúng ngư c l i l i c ch s ti t d ch v kho ng th i gian l i S c ch k t qu nh t c a tác đ ng: S xu t hi n c a th c ăn ru t non kh i xư ng m t ph n x d dày ru t d tr , truy n qua h th ng th n kinh ru t dây th n kinh giao c m ph v , c ch s ti t d dày Ph n x có th đư c kh i đ u b i (a) s căng thành ru t non, (b) s xu t hi n c a d ch acid ph n c a ru t non, (c) s xu t hi n s n ph m phân gi i c a protein, or (d) s kích thích c a niêm m c Ph n x m t ph n c a ch ph c h p sé đư c nói đ n Chương 64 nh m làm ch m s làm r ng c a d dày ru t non b ch a đ y th c ăn S xu t hi n c a acid, ch t béo, s n ph m phân gi i c a protein, d ch ưu trương ho c d ch c trương, nho c b t k m t y u t kích thích tác đ ng vào ph n c a ru t non s gây s g i phóng m t vài hormone đư ng ru t M t nh ng hocmon secretin, có vai trò đ c bi t quan tr ng vi c ki m 824 soát s ti t d ch t y Tuy nhiên, hocmon l i đ i kháng v i s ti t d dày Ba hormone l i l i là- peptid c ch ti t gastrin, polypeptid v n m ch ru t somatostatin - có nh hư ng t nh đ n trung bình vi c c ch ti t d dày M c đích c a y u t c a ru t c ch s ti t c a d dày có th nh m làm ch m dòng nhũ ch p t d dày xu ng mà ru t non ch a đ y th c ăn ho c t m th i t i Th c t , ph n x c ch d dày ru t c ng v i hormone c ch thư ng làm gi m nhu đ ng c a d dày lúc v i vi c gi m s ti t c a nó, s đươc nói rõ chương 64 S ti t d dày th i gian gi a l n tiêu hóa th c ăn D dày ti t m t ml d ch v m i gi su t giai đo n gi a l n phân gi i th c ăn, mà có ho c s tiêu hóa di n b t c v trí c a ru t S ti t di n thư ng d ng không acid, mà ch a ch y u ch t nhày m t pepsin hoàn toàn HCl S kích thích c m giác có th làm tăng s ti t d ch v gi a đ t tiêu hóa ( ch lư ng l n peptid acid) t i 50ml ho c vòng m t gi , tương t cách mà s ti t pha di n đ u t i th i m b t đ u b a ăn S tăng ti t đáp ng l i kích thích c m xúc đư c tin r ng y u t góp ph n cho s phát tri n c a loét d dày, s đư c trình bày Chương 67 Thành phàn hóa h c c a Gastrin nh ng Hormone D dày ru t khác Gastrin, cholecystokinin( CCK), secretin đ u nh ng polypeptis l n v i tr ng lư ng phân t tương ng x p x 2000, 42000, 3400 Năm acid amin cu i c a chu i phân t Gastrin CCK gi ng Ho t đ ng ch c c a Gastrin n m acid amin cu i cùng, ho t đ ng c a CCK n m acid amin cu i c a chu i T t c acid amin Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping S BÀI TI T D CH T Y Tuy n t y, n m song song phía dư i d dày ( mô t Hình 65 -10), m t n ph c h p l n, ph n l n c u trúc bên c a tương t v i c u trúc c a n nư c b t đư c trình bày Hình 65-2 Các enzyme tiêu hóa c a n đư c ti t b i nang n t y, m t th tích l n dung d ch NaHCO3 đư c ti t b i ng nh ng l n d n t nang n S n ph m k t h p c a enzyme NaHCO3 sau s ch y qua m t ng d n t y l n mà ng thư ng n i l p t c v i ng d n m t t i v trí ngày trư c đ vào tá tràng qua bóng Vater, đư c bao quanh b i th t Oddi D ch t y đư c ti t ph n l n đáp ng v i s có m t c a d ch nhũ ch p t i ph n c a ru t non, đ c tính c a d ch t y đư c xác đ nh b i m c đ có m t c a m t s lo i th c ăn nhũ ch p ( T y ti t insulin, không ph i đư c ti t b i m t mô t y ti t d ch t y Thay vào đó, insulin đư c ti t tr c ti p vào máu - không ph i vào ru t - b i đ o t y Langerhans nh nhánh đ o t y n m xuyên su t t y Nh ng c u trúc đư c nói đ n chương 79) NH NG ENZYM TIÊU HÓA C A TUY N T Y Thành ph n d ch ti t c a n t y ch a nhi u lo i enzyme nh m m c đích tiêu hóa lo i th c ăn ch y u: Proteins, cacbonhydrat ch t béo Chúng ch a m t lư ng l n ion HCO3 -, v n có m t ch c quan tr ng vi c trung hòa lư ng acid có d ch nhũ ch p t d dày đ xu ng tá tràng Nh ng enzyme quan tr ng nh t c a n t y có vai trò tiêu hóa protein trypsin, chymotrypsin, carboxypolypeptidase Đ n lư ng phong phú nh t enzyme trypsin Trypsin chymotrypsin phân c t protein toàn ph n protein b tiêu hóa m t ph n thành peptid có kích thư c khác nau không phân gi i đư c thành amino acids Tuy nhiên, Carboxypolypeptidase s c t nh ng peptit thành acid amin t do, có th hoàn thành trình tiêu hóa m t vài protein thành tr c ti p acid amin Enzym n t y tiêu hóa carbonhydrat amylase t y, có tác d ng th y phân tinh b t, glycogen ph n l n nh ng cacbonhydrate khác ( tr cellulose) đ t o ch y u thành disaccharide m t vài trisaccharide Các enzyme phân gi i ch t béo (1) lipase t y, có kh th y phân ch t béo trung tính thành acid béo mono glycerid; (2) cholesterol esterase, gây s th y phân đ i v i cholesterol este (3) phospholipase, phân c t acid béo t phospholipid Khi ban đ u đư c t ng h p t bào t y, nh ng enzyme phân gi i protein t n t i tr ng thái không ho t đ ng g m trypsinogen, chymotrypsinogen procarboxypolypeptidase Chúng ch tr nên ho t đ ng sau đư c ti t vào đư ng ru t Trypsinogen đư c ho t hóa b i enzyme Enterokinase - v n đư c ti t b i niêm m c đư ng ru t d ch nhũ ch p ti p xúc v i niêm m c Trysinogen có th t ho t hóa xúc tác b i trypsin v n đư c t o thành t trypsinogen trư c Chymotrypsinogen đư c ho t hóa b i trypsin đ t o thành chymotrypsin, procarboxypolypeptidase đư c ho t hóa theo cách tương t Các y u t c ch s ti t Trypsin ngăn c n s tiêu hóa c a n t y Có m t u r t quan tr ng enzyme phân gi i protein d ch t y ch đư c ho t hóa cho đ n sau chúng đư c ti t vào ru t b i trypsin enzyme khác có th phân h y c n t y May m n thay, nh ng t bào ti t enzyme phân gi i protein bào ti u thùy n t y đ ng th i ti t m t y u t khác g i y u t c ch trypsin Y u t này, đư c t o thành t bào ch t c a t n , ngăn c n s ho t hóa trypsin bên t bào ti t c ti u thùy ng d n c a n t y Thêm vào đó, b i b n thân trypsin có kh ho t hóa enzym phân gi i protein khác, nên y u t c ch trypsin ngăn c n s ho t hóa c a enzyme khác Khi n t y b h y ho i nghiêm tr ng ho c ng d n b t c, m t lư ng l n d ch t y tr nên ng p vùng b h y ho i c a n Trong tình tr ng này, tác đ ng c a y u t c ch trypsin thư ng b l n áp, v d ch t y nhanh chóng đư c ho t hóa phân h y toàn b n t y vòng vài gi gây tình tr ng g i Viêm t y c p Tình tr ng gây nguy hi m tính m ng tình tr ng Shock tu n hoàn kèm, th m chí c chúng không gây nguy hi m tính m ng b nh thư ng d n t i tình tr ng suy t y ph n đ i sau S BÀI TI T ION BICARBONAT M c dù enzyme c a d ch t y đư c ti t toàn b b i ti u thùy c a n t y, hai thành ph n quan tr ng khác c a d ch t y ion bicacbonat nư c, lai đư c ti t ch y u b i t bào bi u mô c a ng nh óng l n đư c d n t ti u thùy Khi n t y b kích thích đ ti t m t lư ng d i d ch t y, n ng đ bicacbonat có th lên cao t i kho ng 145 mEq/L, g p kho ng l n n ng đ ion bicacbonat huy t tương N ng đ cao có th cung c p m t lư ng l n bazo cho d ch t y nh m 825 UNIT XII phân t Secretin đ u c n thi t M t phân t gastrin t ng h p, bao g m acid amin cu i c a gastrin t nhiên c ng v i acid amin alanine, đ u có đ y đ đ c tính sinh lý c a gastrin t nhiên Gastrin t ng h p đư c g i Pentagastrin Unit XII Máu Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Gastrointestinal Physiology To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping T bào ng n t y D ch n i bào Na+ Na+ HCO3– HCO3– H2O CA CO2 Lòng ng Cl– Cl– Cl– Cl– HCO3– H+ Na+ Các y u t kích thích b n gây nên s ti t d ch t y – HCO3 + Na+ Cholecytokinin, đư c ti t t tá tràng niêm m c ph n c a h ng tràng th c ăn vào ru t non ATP K+ K+ K+ Na+, H2O Na+, H2O Hình 65­8 S ti t dung d ch NaHCO3 đ ng trương b i ng nh ng l n c a n t y CA, Cacbonic Anhydrase nh m ph c v vi c trung hòa lư ng HCl đư c đ vào tá tràng t d dày Các bư c b n ch t bào c a vi c ti t d ch natri bicacbonat vào ng nh ng l n đươc trình bày hình 65 -8, sau: CO2 khu ch tán t máu vào bên t bào, dư i tác đ ng c a cacbonic anhydrase, CO2 k t h p v i nư c t o thành acid cacbonic (H2CO3) Acid cacbonic phân ly thành ion bicacbonat ion Hydrogen ( HCO3- H+) Các ion HCO3đư c b sung thêm vào t bào thông qua màng đáy bên nh kênh đ ng v n chuy n v i Na+ Ion HCO3- trao đ i v i ion Cl- b ng v n chuy n ch đ ng th phát vào lòng c a ng n Ion Cl- vào t bào sau s quay vòng tr l i lòng ng b i kênh Cl- đ c bi t Ion H+ đư c t o thành s phân ly c a acid cacbonic bên t bào đư c đ i v i ion Na+ thông qua màng bên c a t bào b ng cách v n chuy n ch đ ng th phát Ion Na+ vào t bào b ng kên đ ng v n chuy n v i HCO3- thông qua màng bên c a t bào Ion Na+ sau đư c v n chuy n xuyên quan b lòng ng vào lòng ng t y Đi n th âm c a lòng ng đ y ion Na+ tích n dương xuyên qua m i n i ch t ch gi a t bào T t c s di chuy n c a ion Na+ HCO3- t dòng máu vào lòng ng t o nên m t gradient áp l c th m th u gây nên s th m th u c a nư c vào bên lòng ng t y, t o nên m t dung d ch bicacbonat đ ng trương hoàn toàn 826 Ba y u t b n quan tr ng gây nên s ti t d ch t y là: Acetylcholin, đư c gi i phóng t t n dây th n kinh ph v t nh ng dây th n kinh thu c h cholinergic khác h th n kinh ru t H+ Na+ K+ ĐI U HÒA BÀI TI T D CH T Y Secretin, đư c ti t t niêm m c tá tràng h ng tràng có th c ăn ch a n ng đ acid cao t i ru t non Hai y u t đ u tiên, acetylcholine cholecystokinin, kích thích t bào ti u thùy c a n t y, gây s n xu t m t lư ng l n enzyme tiêu hóa c a n t y m t lư ng nh nư c n gi i đư c ti t Không có nư c, đa ph n t t c enzyme đ u d tr trì t m th i ti u thùy ng n cho đ n có nhi u d ch ti t đ y chúng vào tá tràng Secretin, đ i ngư c v i y u t kích thích , l i kích thích s ti t m t lư ng l n d ch ch a nư c NaHCO3 bi u mô ng n t y Tác đ ng làm m nh ti t c a y u t kích thích khác Khi t t c nh ng y u t kích thích tác đ ng t i n t y lúc, t ng s lư ng đư c ti t g p nhi u l n so v i t ng c a lư ng d ch ti t y u t tác đ ng riêng r Do đó, y u t kích thích đa d ng đư c g i “ g p lên nhi u l n “ ho c “ làm m nh thêm” y u t khác Chính v v y, d ch t y bình thư ng k t qu t s k t h p nhi u y u t kích thích ch không ch riêng r y u t Các pha ti t d ch t y S ti t d ch t y, gi ng s ti t d ch v , đ u di n qua ba giai đo n: giai đo n kích thích tâm lý, giai đo n d dày giai đo n ru t Đ c tính c a t ng giai đo n đư c mô t ph n sau Giai đo n kích thích tâm lý giai đo n d dày Trong su t giai đo n kích thích tâm lý c a s ti t d ch t y, tín hi u th n kinh xu t phát t não b gây s ti t d dày đ ng th i gây s ti t acetylcholine t t n th n kinh ph v t i t y Tín hi u gây nên s ti t m t lư ng enzyme trung bình vào ti u thùy n t y, chi m kho ng 20% t ng s lư ng d ch ti t n t y sau b a ăn Tuy nhiên,ch ph n d ch ti t ch y t c kh c qua ng n t y vào ru t non b i ch có m t lư ng nh nư c n gi i đư c ti t v i enzyme Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Trong su t giai đo n d dày, s ti t enzyme kích thích th n kinh ti p t c di n ra, chi m thêm kho ng 5-10% d ch t y đư c ti t sau b a ăn Tuy nhiên, l i m t l n n a ch có m t lư ng nh d ch ti t đư c vào tá tràng b i s thi u h t liên t c lư ng d ch ti t c n thi t Nư c NaHCO3 Enzymes Secretin kích thích s ti t nhi u ion HCO3-, có tác d ng trung hòa d ch nhũ ch p d dày ch a nhi u acid Secretin m t polypeptide ch a 27 acid amin ( v i tr ng lư ng phân t kho ng 3400) Ban đ u xu t hi n tr ng thái không ho t đ ng, prosecretin, t i t bào S niêm m c c a tá tràng h ng tràng Khi d ch nhũ ch p ch a acid v i pH nh 4.5 t i t d dày t i tá tràng s n niêm m c tá tràng gi i phóng ho t hóa secretin, r i sau h p thu vào dòng máu Thành ph n có s c tác đ ng t i s gi i phóng secretin acid HCl t d dày Secretin n cho n t y ti t m t lư ng l n d ch t y ch a n ng đ cao ion HCO3 - ( t i kho ng 145mEq/L) v i n ng đ th p ion Cl- Cơ ch tác đ ng c a secretin đ c bi t quan lý do: Th nh t, secretin b t đ u đư c gi i phóng t niêm m c c a ru t non pH tá tràng xu ng th p 4.5 t i 5.0 đư c gi i phóng r t nhi u pH xu ng th p 3.0 Cơ ch l p t c gây s ti t m t lư ng l n d ch t y ch a r t nhi u NaHCO3 K t qu th c ph n ng sau tá tràng: HCl + NaHCO3 => NaCl + H2CO3 Acid cacbonic sau l p t c phân ly thành CO2 nư c CO2 đư c th m th u vào máu đào th i qua ph i, đ l i dung d ch trung tính NaCl tá tràng Theo cách này, lư ng acid t d dày đư c đ vào tá tràng đư c trung hòa, đó, ho t đ ng phân gi i peptit c a d ch v tá tràng l p t c b ng ng l i Nguyên niêm m c c a ru t non không th ch u đ ng đư c s bào mòn c a d ch v , v y ch b o v c n thi t đ ngăn c n s loét tá tràng, s đư c nói rõ chương 67 Ion HCO3- đư c ti t b i t y cung c p kho ng pH c n thi t cho ho t đ ng tiêu hóa c a enzyme t y, v n đư c ho t đ ng môi trư ng ki m nh ho c trung tính, đ pH 7.0 t i 8.0 May m n thay, đ pH c a dung d ch NaCl trung bình l i vào kho ng 8.0 Cholecystokinin đóng góp vào ho t đ ng ki m soát s ti t enzyme tiêu hóa c a n t y S có m t c a th c ăn ph n c a ru t non gây s ti t hocmon th 2, cholecystokinin (CCK), m t polypeptit T c đ ti t d ch t y UNIT XII Giai đo n ru t Sau d ch nhũ ch p r i d dày xu ng ru t non, s ti t c a n t y tr nên nhi u hơn, ch y u s đáp ng v i hocmon secretin Secretin kích thích s ti t vô nhi u ion HCO3-, có tác d ng trung hòa d ch nhũ ch p d dày ch a nhi u acid HCI Ch t béo Peptone , nư c, enzym Hình 65­9 S bào ti t Natri bicacbonat( NaHCO3, t n t y, gây b i s có m t c a dung d ch ch a acid ( HCl), ch t béo pepton tá tràng ch a 33 acid amin, đư c gi i phóng t m t nhóm t bào khác, t bào I, n m niêm m c c a tá tràng ph n h ng tràng S gi i phóng CCK k t qu đ c bi t c a s xu t hi n proteose pepton ( s n ph m đư c phân gi i m t ph n c a protein) acid béo chu i dài d ch nhũ ch p t d dày CCK, gi ng secretin, đư c v n chuy n theo dòng máu t i t y, thay gây s ti t NaHCO3, mà ch y u gây s ti t enzyme tiêu hóa c a t y t t bào ti u thùy n Tác đ ng tương t tác đ ng gây b i kích thích dây th n kinh ph v th m chí đư c bi u hi n rõ rang hơn, chi m kho ng 70 80% t ng lư ng ti t enzyme n t y sau b a ăn S khác bi t gi a nh hư ng c a tác đ ng kích thích n t y c a hormone secretin CCK đư c trình bày hình 65-9, th hi n rõ (1) s ti t m nh NaCl đáp ng v i s có m t c a acid tá tràng, s kích thích c a secretin, (2) tác đ ng chi u đáp ng v i xà phòng ( m t ch t béo) (3) s ti t m nh m enzyme tiêu hóa ( có peptone tá tràng ) đư c kích thích b i CCK H nh 65-10 t ng k t l i y u t quan tr ng s u hòa ti t n t y T ng lư ng ti t m i ngày vào kho ng lít S BÀI TI T D CH M T C A GAN M t nhi u ho t đ ng c a gan ti t d ch m t, bình thư ng vào kho ng 600 đ n 1000 ml/ngày D ch m t ph c v ho t đ ng quan tr ng: Đ u tiên, d ch m t có vai trò quan tr ng s tiêu hóa h p thu ch t béo, không ph i b t k enzyme d ch m t gây s tiêu hóa ch t béo, mà acid m t dich m t th c hi n ho t đ ng: (1) Chúng nhũ tương hóa ph n m l n th c ăn thành nhi u ph n c c nh , b m t c a chúng m i có th b t n công b i enzyme lipase có d ch t y, (2) chúng tăng cư ng kh h p thu s n ph m chuy n hóa cu i c a ch t béo thông qua màng niêm m c ru t 827 Unit XII Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Gastrointestinal Physiology To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Th hai, d ch m t ho t đ ng nh m ti t m t vài s n ph m phân h y quan tr ng t máu Nh ng s n ph m th i bao g m billirubin- m t s n ph m chuy n hóa cu i c a s phân h y hemoglobin, cholesterol dư th a Acid t d dày gây gi i phóng secretin t thành c a tá tràng, ch t béo acid amin gây giài phóng cholecystokinin ng m t chung Kích thích ph v gây gi i phóng enzyme vào ti u thùy Seretin gây s gi i phóng nhi u d ch t y bicacbonat; cholecystokinin l i gây gi i phóng nhi u enzyme Secretin cholecystokinin h p thu vào m ch máu GI I PH U SINH LÝ C A S BÀI TI T D CH M T Dich m t đư c ti t t gan qua giai đo n: Ph n đ u tiên c a s ti t đư c th c hi n nh đơn v ch c b n c a gan, t bào gan, d ch ti t ban đ u ch a m t lư ng l n acid m t, cholesterol nh ng thành ph n h u khác Chúng đư c ti t vào vi qu n m t b t ngu n t gi a t bào gan Ti p theo, d ch m t ch y vi qu n m t t i vách ngăn gi a ti u thùy, nơi mà d ch vi qu n m t đư c đ vào ng m t gian ti u thùy, d n d n sau t i ng m t l n hơn, cu i đ vào ng gan ng m t chung T ng này, d ch m t đư c đ tr c ti p vào tá tràng ho c đư c chuy n sang túi m t kho ng vài phút cho t i vài gi thông qua ng túi m t, s đư c trình bày Hình 65-11 Trong trình qua ng m t, thành ph n th hai c a d ch ti t t gan đư c thêm vào d ch m t ban đ u Dich ti t b sung m t dung d ch tan nư c g m ion Na+ HCO3- đư c ti t b i t bào n i mô lót thành ng nh ng l n D ch ti t th phát làm tăng t ng lư ng d ch m t lên 100% D ch ti t th phát đư c kích thích đ c hi u b i Secretin, gây s gi i phóng m t lư ng b sung HCO3- vào t ng lư ng b i ti t ion bicacbonat dich t y ( đ trung hòa lư ng acid đư c đ t d dày vào tá tràng) Hình 65­10 Đi u hòa ti t d ch t y Acid m t thông qua dòng máu t i ti t nhu mô Kích thích ph v gây s co bóp y u c a túi m t D dày Liver Secretin qua dòng máu đ n kích thích ti t ng gan Acid D ch m t ch a cô đ c g p 15 l n túi m t Tuy n t y Cơ vòng Oddi Tá tràng Cholecystokinin qua dòng máu gây S co bóp c a túi m t S giãn vòng Oddi 828 Hình 65­11 S ti t c a gan s co bóp túi m t e i e e t c s Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Table 65­2 Composition of Bile Substance Liver Bile Gallbladder Bile 92 g/dl Bile salts 1.1 g/dl g/dl Bilirubin 0.04 g/dl 0.3 g/dl Cholesterol 0.1 g/dl 0.3 to 0.9 g/dl Fatty acids 0.12 g/dl 0.3 to 1.2 g/dl Lecithin 0.04 g/dl 0.3 g/dl 145 mEq/L 130 mEq/L mEq/L 12 mEq/L Ca mEq/L 23 mEq/L Cl− 100 mEq/L 25 mEq/L 28 mEq/L 10 mEq/L Na + K+ ++ HCO3 − Ch a đ ng cô đ c d ch m t túi m t D ch m t đư c ti t liên t c b i t bào gan, ph n l n s chúng s đư c ch a túi m t cho đ n c n đư c s d ng tá tràng Th tích t i đa mà túi m t có th ch a đ ng ch kho ng 30 -60 ml Tuy nhiên, s ti t d ch m t vòng 12h ( vào kho ng 450 ml) có th đ ng hoàn toàn túi m t nư c, Cl -, nh ng n gi i nh khác đư c liên t c tái h p thu qua niêm m c c a túi m t, cô đ c thành ph n l i c a d ch m t bao g m mu i m t, cholesterol, lecithin, bilirubin Ph n l n s tái h p thu c a túi m t đư c t o b i s v n chuy n ch đ ng ion Na+ vào bi u mô c a túi m t s v n chuy n kéo theo s tái h p thu th phát ion Cl-, nư c thành ph n có kh khu ch tán khác D ch m t đư c cô đ c kho ng l n b ng cách thông thư ng này, chúng có th đư c cô đ c t i đa kho ng 20 l n Thành ph n c a d ch m t B ng 65-2 li t kê thành ph n c a d ch m t ban đ u đư c ti t b i gan sau đư c cô đ c túi m t Ph n l n ch t đư c ti t bên d ch m t mu i m t, chi m kho ng m t n a t ng s ch t đư c hòa tan d ch m t Bilirubin, cholesterol, lecithin n giài thông thư ng huy t tư ng đư c ti t ho c xu t v i m t n ng đ cao Trong trình cô đ c túi m t, nư c m t ph n l n n gi i ( tr ion Ca 2+) đư c tái h p thu b i niêm m c túi m t; v b n t t c nh ng thành t khác, đ c bi t mu i m t ch t lipid cholesterol lecithin, không đư c tái h p thu đư c t p trung v i n ng đ cao d ch túi m t Cholecystokinin kích thích s co bóp túi m t Khi th c ăn b t đ u đư c tiêu hóa ph n c a đư ng tiêu hóa, túi m t b t đ u co bóp, đ c bi t th c ăn giàu ch t béo đ n tá tràng - kho ng 30 phút sau b a ăn Cơ ch c a s co bóp túi m t s co bóp có nh p u Y u t kích thích có hi u l c nh t vi c gây s co bóp c a túi m t hormone CCK Đây lo i hormone CCK gây s tăng b i ti t enzyme tiêu hóa t bào ti u thùy n t y đư c nói S kích thích CCK t niêm m c tá tràng vào dòng máu ch y u s xu t hi n c a th c ăn giàu ch t béo tá tràng Túi m t nh n đư c s kích thích m nh m c a s i th n kinh ti t acetylcholine, g m c s i th n kinh ph v c h th ng th n kinh ru t Chúng nh ng s i th n kinh gi ng v i s i u n nhu đ ng ch ti t nh ng ph n khác c a đư ng tiêu hóa Tóm l i, túi m t đ d ch m t đư c cô đ c ch a bên vào tá tràng ch y u s đáp ng v i kích thích c a CCK - th c ăn giàu ch t béo kh i đ u kích thích Khi ch t béo th c ăn, túi m t đ r t d ch m t, m t lư ng c n thi t ch t béo có m t, túi m t s đ hoàn toàn h t vòng gi Hình 65-11 t ng quát s ti t d ch m t, s d tr c a chúng túi m t s gi i phóng sau d ch m t t túi m t vào tá tràng HO T Đ NG C A MU I M T TRONG VI C TIÊU HÓA VÀ H P THU CH T BÉO T bào gan t ng h p kho ng gam mu i m t m i ngày.Ti n ch t c a mu i m t cholesterol, ch t có kh u ph n ăn ho c đư c t ng h p b i t bào gan trình chuy n hóa ch t béo Cholesterol đư c chuy n thành acid cholic acid chenodeoxycholic v i lư ng b ng Nh ng acid l n đư c đư c k t h p ch y u v i glycin m t ph n nh v i taurin đ t o thành acid m t v i glycol - acid tauro - acid m t Mu i c a nh ng acid mà ch y u mu i Natri, sau đư c ti t vào d ch m t Mu i m t có ho t đ ng quan tr ng đư ng ru t là: Đ u tiên, chúng xà phòng hóa thành ph n ch t béo th c ăn Ho t đ ng này, làm gi m s c căng b m t c a ti u ph n m n cho nhu đ ng c a đư ng tiêu hóa có th phá v gi t m thành kích c nh hơn, đư c g i ho t đ ng nhũ tương hóa ho c xà phòng hóa c a mu i m t Th 2, quan tr ng c nhũ tương hóa, mu i m t h tr h p thu c a (1) acid béo, (2)monoglyceride , (3)cholesterol, (4) lipid khác đư ng ru t Chúng giúp h p thu b ng cách t o thành ph c h p v t lý nh gi a lipid này; ph c h p đư c g i micelle Chúng có kh bán hòa tan d ch nhũ ch p b i đ c tính tích n c a mu i m t Lipid đư ng ru t đư c “ chuyên tr “ d ng t i niêm m c đư ng ru t, t i chúng đư c h p thu vào máu, s đư c trình bày chương 66 N u s có m t c a mu i 829 UNIT XII 97.5 g/dl Water c a thành túi m t, s làm r ng túi m t hi u qu đòi h i s giãn đ ng th i c a th t Oddi, v n có vai trò m t vòng ch n ngăn c n s thoát c a d ch m t vào tá tràng Unit XII Gastrointestinal Physiology mu i m t đư ng ru t có đ n 40% c a ch t béo đư c tiêu hóa s b m t phân s thi u h t chuy n hóa thư ng s xu t hi n b i s m t mát ch t dinh dư ng Chu k gan ru t c a mu i m t Kho ng 94% mu i m t ru t non s đư c tái h p thu vào máu, kho ng m t n a s s đư c khu ch tán qua niêm m c đo n đ u ru t non ph n l i đư c tái h p thu thông qua trình v n chuy n tích c c niêm m c ru t ph n xa c a h i tràng Chúng s vào tĩnh m ch c a tr l i gan Khi đ n gan su t đo n đ u xoang tĩnh m ch, mu i s đư c h p thu g n hoàn toàn vào t bào gan sau đư c ti t tr l i vào ng m t B ng cách này, kho ng 94% mu i m t đư c tái tu n hoàn vào d ch m t, v y trung bình nh ng mu i hoàn thành 17 vòng tu n hoàn hoàn ch nh trư c đư c đào th i qua phân M t lư ng nh mu i m t không đư c tái h p thu đư c đào th i qua phân s đư c thay th b i m t lư ng mu i m t đư c t o liên t c t t bào gan S tái tu n hoàn c a mu i m t đư c g i Chu k gan ru t c a mu i m t S lư ng d ch m t đư c ti t b i t bào gan m i ngày ph thu c ph n nhi u vào s có s n c a mu i m t - lư ng mu i m t vòng tu n hoàn gan ru t nhi u ( thông thư ng t ng lư ng ch vào kho ng 2.5 gam) t c đ ti t d ch m t nhi u Qu th c v y, s tiêu dùng lư ng mu i m t b sung có th t ng s ti t d ch m t kho ng vài trăm ml m t ngày N u có s rò đư ng m t bên kéo dài kho ng vài ngày t i vài tu n chúng không th đư c tái h p thu t h i tràng, gan s tăng s n xu t mu i m t lên kho ng t i 10 l n, làm cho t c đ ti t mu i m t tr l i bình thư ng Đi u ch ng t r ng t c đ ti t mu i m t hàng ngày đư c u ti t ch đ ng b i s s n có ( ho c không ) c a mu i m t Chu k gan ru t Vai trò c a Secretin vi c ki m soát s ti t d ch m t Ngoài tác đ ng m nh m c a acid m t gây s ti t d ch m t , hormone secretin - kích thích s ti t c a n t y - làm tăng s ti t d ch m t, tăng g p đôi vòng vài gi sau ăn S tăng ti t d ch m t ch a h u toàn b NaHCO3 - dung d ch ng m nư c - b i t bào bi u mô c a ng m t nh ng m t l n không th hi n cho s tăng ti t c a b n thân nhu mô gan HCO3- l n lư t vào ru t non k t h p v i HCO3- t n t y đ trung hòa acid HCl t d dày Do đó, ch u hòa ngư c secretin nh m trung hòa acid tá tràng đư c th c hi n không ch thông qua nh hư ng s ti t n t y mà m r ng ph n nh tác đ ng c a s ti t ng n nh l n c a gan S ti t Cholesterol c a gan s hình thành s i m t Mu i m t đư c hình thành t bào gan t cholesterol huy t tương Trong trình ti t mu i m t, m i ngày kho ng - gam cholesterol đư c lo i b kh i huy t tương ti t vào m t 830 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Các nguyên nhân hình thành s i: S h p thu m c lư ng nư c d ch m t S h p thu m c acid m t d ch m t Quá nhi u cholesterol m t Viêm nhi m bi u mô S i Gan ng gan Túi m t S i ng túi m t Các dòng d ch m t: Khi ngh Khi tiêu hóa th c ăn ng m t chung Bóng Valter ng t y Cơ vòng Oddi Duodenum Hình 65­12 S hình thành s i m t Cholesterol m t ch t hoàn toàn không tan nư c tinh t, mu i m t lecithin d ch m t s k t h p v i cholesterol đ l i thành micelle siêu hi n vi t o thành dung d ch keo, đư c gi i thích rõ Chương 66 Khi d ch m t b cô đ c túi m t, mu i m t lecithin đư c cô đ c v i cholesterol nh m gi cholesterol t n t i d ng dung d ch Trong u ki n không bình thư ng, cholesterol có th k t t a túi m t, gây nên s hình thành s i m t cholesterol, đư c trình bày Hình 65 -12 Lư ng cholesterol dich m t đư c đ nh lư ng m t ph n nh lư ng ch t béo mà ngư i ăn, b i t bào gan t ng h p cholesterol m t s n ph m c a trình chuy n hóa ch t béo th Vì lý này, v i nh ng ngư i ti p nh n m t ch đ ăn giàu ch t béo kho ng vài năm có xu hư ng hình thành s i m t Viêm nhi m bi u mô túi m t, thư ng h u qu c a trình viêm nhi m m n tính m c đ th p, có th thay đ i đ c tính h p thu c a niêm m c túi m t, làm s h p thu nư c mu i m t tăng m c d n đ n cholesterol túi m t d n d n b cô đ c nhi u Cholesterol sau b t đ u b k t t a, đ u tiên s t o thành r t nhi u nh ng tinh th cholesterol b m t niêm m c b viêm nhi m, sau s hình thành d n viên s i m t l n S BÀI TI T RU T NON S BÀI TI T CH T NHÀY C A TUY N BRUNNER’S TÁ TRÀNG M t n ch t nhày ph c h p n m tr i r ng b m g i n Brunner, n m thành c a vài cm đ u tiên c tá tràng, gi a môn v nhú bóng Vater - nơi mà d ch t d ch m t đ vào tá tràng Nh ng n ti t m t, a y t Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract To remove this notice, visit: S BÀI TI T D CH TIÊU HÓA RU T B I HANG LIEBERKUHN N m v trí bao ph toàn b b m t c a ru t non lõm niêm m c đư c g i Hang Lieberkuhn, m t s chúng đư c mô t rõ hình 65-13 Nh ng hang n m gi a lông nhung đư ng ru t B m t c a c hang lông nhung đ u đư c bao ph b i bi u mô g m lo i t bào: (1) m t s lư ng trung bình t bào hình đài- ti t ch t nhày nh m bôi trơn b o v b m t đư ng ru t (2) m t s lư ng l n t bào ru t, v i t bào n m hang ti t m t lư ng l n nư c ch t n gi i t i vùng bi u mô gi a lông nhung, l i di n s tái h p thu nư c n giài v i s n ph m cu i c a trình tiêu hóa D ch ti t ru t đư c hình thành t bào ru t bên hang v i t c đ vào kho ng 1800ml/day Nh ng d ch ti t đ u d ch ngo i bào thu n túy có m t chút ki m nh v i pH kho ng 7.5 đ n 8.0 D ch ti t sau nhanh chóng đư c tái h p thu b i lông nhung Dòng ch y c a d ch t hang vào lông nhung cung T bào hình đài ti t nh y T bào bi u mô T bào đáy Hình 65­13 Hang Lieberkuhn, tìm th y t t c v trí gi a lông chuy n c a ru t non, ti t d ch ngo i bào tinh t c p m t đư ng v n chuy n l ng cho s h p thuwww.foxitsoftware.com/shopping ch t nhũ ch p chúng đ n g n v i lông Do đó, ho t đ ng b n c a ru t non háp thu ch t dinh dư ng s n ph m chuy n hóa vào máu Cơ ch c a s ti t d ch l ng Cơ ch xác u n s ti t rõ r t c a d ch l ng b i hang Lieberkuhn không đư c rõ rang, có th chúng bao g m nh t trình ti t ch đ ng: (1) S ti t ch đ ng ion Chloride vào hang n (2) S ti t ch đ ng ion bicarbonate S ti t c lo i ion gây m t l c c n n tích v i ion Na+ tích n âm qua màng vào d ch ti t m t cách r t hi u qu Cu i cùng, t t các ion t o nên áp l c th m th u cho s khu ch tán c a nư c S ti t enzyme tiêu hóa ru t non Khi thu d ch ti t c a ru t non m nh t bào l i, chúng không h ch a b t k m t enzyme Các t bào ru t niêm m c, đ c bi t nh ng t bào bao ph lông nhung, ch a enzyme tiêu hóa có kh phân gi i ch t th c ăn đ c thù chúng b h p thu thông qua l p bi u mô Nh ng enzyme bao g m: (1) m t vài peptidases đ phân c t peptite nh thành acid amin; (2) enzyme - sucrose, maltase, isomaltase, lactase - đ phân c t đư ng đôi thành đư ng đơn; (3) m t lư ng nh lipase ru t đ phân c t ch t béo trung tính thành glycerol acid béo T bào bi u mô n m sâu hang n Lieberkuhn liên t c phân chia, nh ng t bào m i di chuy n d c theo màng đáy lên phía t i đ nh c a lông nhung, sau đ ti p t c thay th t bào bi u mô lông nhung t o enzyme tiêu hóa m i Khi nh ng t bào bi u mô lông nhung già đi, chúng s rơi vào d ch tiêu hóa ru t Vòng đ i c a m t t bào bi u mô đư ng ru t vào kho ng ngày S tăng trư ng nhanh chóng c a t bào m i đ m b o cho s s a ch a nhanh chóng xây xư c niêm m c đư ng ru t ĐI U HÒA BÀI TI T RU T NON - KÍCH THÍCH T I CH Y u t quan nh t có ý nghĩa vi c u hòa ti t ru t non ph n x ph n kinh ru t t i ch , đ c bi t ph n x b t ngu n t kích thích xúc giác căng giãn t d ch nhũ ch p ru t S BÀI TI T CH T NHÀY Đ I TRÀNG S ti t ch t nhày Niêm m c c a đ i tràng, gi ng ru t non có rát nhi u hang Lieberkuhn; nhiên, REGULATION OF SMALL INTESTINE không gi ng v i ru t non, chúng ch a lông SECRETION—LOCAL STIMULI nhung.T bào bi u mô h u không ti t enzyme tiêufar hóa.the Thay vàoimportant đó, chúng ch a cácfor t bào ch ti t By most means regulating small intestine secretion are local enteric nervous reflexes, 831 especially reflexes initiated by tactile or irritative stimuli from the chyme in the intestines UNIT XII lư ng l n ch t nhày có tính ki m đ đáp ng v i (1) kích thích va ch m ho c kích thích khó ch u tác đ ng t i niêm m c tá tràng (2) kích thích dây ph v - gây tăng s tiêt c a n Brunner đ ng th i v i s tăng ti t d ch v ; (3) hormone đư ng tiêu hóa, đ c bi t secretin Ho t đ ng c a ch t nhày đư c ti t b i n Brunner đ b o v thành tá tràng kh i s phân gi i c a d ch v ch a acid đư c đưa đ n t d dày Thêm vào đó, ch t nhày ch a m t lư ng r t nhi u ion HCO3, b sung thêm vào lư ng ion HCO3- đư c ti t t d ch t y d ch m t đ trung hòa lư ng acid HCl t d dày vào tá tràng Tuy n Brunner b c ch b i kích thích giao c m; đó, kích thích nh ng ngư i nh y c m có xu hư ng r i hành tá tràng không đư c b o v có l m t nh ng y u t n cho vung c a đư ng tiêu hóa tr thành vùng d b viêm loét kho ng 50% s ngư i có loét Unit XII Gastrointestinal Physiology ch t nhày Ch t nhày ch a m t lư ng trung bình ion HCO3- đư c ti t b i t bào bi u mô không ti t ch t nhày T c đ ti t ch t nhày đư c u hòa ch y u tr c ti p b i kích thích xúc giác c a t bào bi u mô lót đ i tràng b i ph n x th n kinh t i ch t i t bào ti t ch t nhày hang Lieberkuhn S kích thích c a th n kinh ch u hông t t y s ng mang theo phân b ph n kinh phó giao c m t i m t n a ho c 2/3 ph n xa c a đ i tràng, có th gây nên s tăng ti t đáng k ch t nhày S tăng ti t di n v i s tăng nhu đ ng đ i tràng, s đư c nói đ n chương 64 Trong su t giai đo n ch u kích thích m nh c a h phó giao c m, thông thư ng gây b i s r i lo n nhu đ ng, r t nhi u ch t nh y s đư c ti t vào đ i tràng m i có ho t đ ng kho ng 30 phút/ l n; ch t nhày ch a ho c không ch a ch t phân Ch t nhày đ i tràng b o v thành ru t ch ng l i s xây xát, thêm vào đó, chúng m t ch t k t dính giúp g n k t ph n c a phân l i v i Hơn th n a, chúng b o v thành ru t kh i tác đ ng c a m t lư ng l n vi khu n có phân, cu i cùng, ch t nh y b sung tính ki m d ch ti t ( pH vào kho ng ch a m t lư ng l n ion HCO3-) t o thành m t màng ch n gi cho acid phân không t n công thành ru t Tiêu ch y gây s ti t m c nư c n gi i đáp ng v i kích thích M t m t đo n đ i tràng tr nên b kích thích m nh b nhi m khu n lan tràn b nh c nh viêm ru t, ch t nhày s ti t môt lư ng l n kèm nư c n gi i đ b sung cho màng nh y ki m thông thư ng D ch ti t ho t đ ng nh m hòa loãng y u t kích thích làm 832 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping tăng nhu đ ng th i phân K t qu s gây tiêu ch y, làm m t m t lư ng l n nư c n gi i Tuy nhiên, tiêu ch y gây t y s ch ch t kích thích có h i, thúc đ y s h i ph c s m c a ngư i b nh Tài li u tham kh o Allen A, Flemström G: Gastroduodenal mucus bicarbonate barrier: protection against acid and pepsin Am J Physiol Cell Physiol 288:C1, 2005 Bhattacharyya A, Chattopadhyay R, Mitra S, Crowe SE: Oxidative stress: an essential factor in the pathogenesis of gastrointestinal mucosal diseases Physiol Rev 94:329, 2014 Boyer JL: Bile formation and secretion Compr Physiol 3:1035, 2013 Dimaline R, Varro A: Novel roles of gastrin J Physiol 592:2951, 2014 Dockray GJ: Enteroendocrine cell signalling via the vagus nerve Curr Opin Pharmacol 13:954, 2013 Gareau MG, Barrett KE: Fluid and electrolyte secretion in the inflamed gut: novel targets for treatment of inflammation-induced diarrhea Curr Opin Pharmacol 13:895, 2013 Heitzmann D, Warth R: Physiology and pathophysiology of potassium channels in gastrointestinal epithelia Physiol Rev 88:1119, 2008 Laine L, Takeuchi K, Tarnawski A: Gastric mucosal defense and cytoprotection: bench to bedside Gastroenterology 135:41, 2008 Lee MG, Ohana E, Park HW, et al: Molecular mechanism of pancreatic and salivary gland fluid and HCO3− secretion Physiol Rev 92:39, 2012 Lefebvre P, Cariou B, Lien F, et al: Role of bile acids and bile acid receptors in metabolic regulation Physiol Rev 89:147, 2009 Portincasa P, Moschetta A, Palasciano G: Cholesterol gallstone disease Lancet 368:230, 2006 Seidler UE: Gastrointestinal HCO3− transport and epithelial protection in the gut: new techniques, transport pathways and regulatory pathways Curr Opin Pharmacol 13:900, 2013 Trauner M, Boyer JL: Bile salt transporters: molecular characterization, function, and regulation Physiol Rev 83:633, 2003 Wallace JL: Prostaglandins, NSAIDs, and gastric mucosal protection: why doesn’t the stomach digest itself? Physiol Rev 88:1547, 2008 Williams JA, Chen X, Sabbatini ME: Small G proteins as key regulators of pancreatic digestive enzyme secretion Am J Physiol Endocrinol Metab 296:E405, 2009  ... Bile salts 1. 1 g/dl g/dl Bilirubin 0.04 g/dl 0.3 g/dl Cholesterol 0 .1 g/dl 0.3 to 0.9 g/dl Fatty acids 0 .12 g/dl 0.3 to 1. 2 g/dl Lecithin 0.04 g/dl 0.3 g/dl 14 5 mEq/L 13 0 mEq/L mEq/L 12 mEq/L Ca... tiêu hóa B ng 65 1 S ti t hàng ngày d ch ru t D ng ti t Th tích hàng ngày (ml) pH Nư c b t 10 00 6.0-7.0 D ch v 15 00 1. 0-3.5 D ch t y 10 00 8.0-8.3 D ch m t 10 00 7.8 D ch ru t non 18 00 7.5-8.0 200... Physiol 3 :10 35, 2 013 Dimaline R, Varro A: Novel roles of gastrin J Physiol 592:29 51, 2 014 Dockray GJ: Enteroendocrine cell signalling via the vagus nerve Curr Opin Pharmacol 13 :954, 2 013 Gareau