CHƯƠNG 46 Cấu tạo của hệ thần kinh, chức năng cơ bản của synap và dẫn truyền thần kinh

17 151 0
  • Loading ...
Loading...
1/17 trang

Thông tin tài liệu

Ngày đăng: 25/04/2017, 06:23

  H th ng th n kinh h th ng nh t giúp ngư i có th th hi n đư c hành đ ng có ki m soát hay trình suy nghĩ M i phút h th n kinh nh n hàng tri u thông tin t s i th n kinh c m giác hay quan nh n c m khác nhau, sau tích h p t t c chúng l i đ xác đ nh đáp ng c a th Trư c b t đ u nói v h th n kinh, b n đ c nên xem l i chương & đ hi u v nguyên t c c a n th màng s d n truy n tín hi u th n kinh thông qua synap th n kinh - C u t o chung c a h th n kinh H th n kinh trung ương: đơn v ch c b n H th n kinh trung ương ch a 100 t t bào th n kinh Hình 46-1 cho th y m t t bào th n kinh n hình thu c vùng v não v n đ ng Tín hi u đ u vào c a s i th n kinh thông qua synap nh n c m đuôi gai ch y u có th thân t bào Đ i v i lo i t bào th n kinh khác nhau, s lư ng synap v y khác nhau, có th t vài trăm đ n 200,000 Ngư c l i, tín hi u đ u ch theo m t đư ng nh t qua s i tr c c a s i th n kinh Sau đó, s i tr c có th chia thành nhi u nhánh nh đ t i ph n khác c a h th ng th n kinh ho c t i ph n ngo i vi c a th M t đ c tính c a h u h t s i th n kinh tín hi u d n truy n thư ng ch theo m t hư ng : t s i tr c c a s i th n kinh phía trư c t i s i gai c a s i phía sau Đ c m bu c tín hi u th n kinh ph i theo hư ng c n thi t đ th c hi n ch c c th Ph n c m giác c a h th ng th n kinh: receptor nh n c m H u h t ho t đ ng c a h th n kinh đư c b t đ u b i tín hi u nh n c m thông qua s kích thích th th c m giác(receptor nh n c m) Cho dù vi c nh n c m th giác, ti p nh n thính giác,hay c m giác xúc giác đ u có receptor nh n c m Các tín hi u nh n c m có th đư c ph n ng l p t c t não b ho c đư c lưu l i trí nh vài phút, vài tu n,ho c vài năm r i ph n h i vào m t ngày khác tương lai Hình 46-2 cho th y ph n nh n c m b n th : s truy n thông tin c m giác t receptor toàn b b m t th m t s c u trúc sâu bên trong, thông tin thông qua các s i th n kinh ngo i vi vào h th n kinh trung ương theo th t : (1) vào t y s ng - tùy thu c vào v trí nh n c m; (2) ch t d ng lư i c a t y, c u não, não gi a; (3) ti u não; (4) đ i th ; (5) khu v c c a v não B ph n đáp ng c a h th ng th n kinh : ph n v n đ ng Vai trò cu i quan tr ng nh t c a h th n kinh u n đư c ho t đ ng khác c a th Nhi m v đư c th c hi n b ng cách ki m soát: (1) s co l i thích h p c a h th ng vân kh p th ; (2) s co l i c a h th ng trơn n i t ng; (3) s ti t ch t hóa h c có ho t tính t c n n i ti t ngo i ti t nhi u b ph n c a th Các ho t đ ng đư c g i chung ch c v n đ ng c a h th n kinh, ph n n đư c g i b ph n tác đ ng b i chúng c u trúc tr c ti p th c hi n ch c u n b i tín hi u th n kinh Hình 46-3 cho th y tr c d n truy n c a h th ng th n kinh đ u n ho t đ ng c a vân Ho t đ ng song song v i tr c h th ng th n kinh t đ ng ki m soát trơn, n, h th ng khác bên th - nh ng h th ng đư c nói đ n chương 61 Lưu ý hình 46-3, vân khác có th đư c ki m soát b i m c đ khác c a h th n kinh trung ương bao g m (1) t y s ng; (2) ch t lư i c a tu , c u não, não gi a; (3) h ch n n; (4) ti u não; (5) v não v n đ ng M i khu v c khác đóng vai trò c th khác 577 UNIT IX C u t o c a h th n kinh, ch c b n c a synap d n truy n th n kinh Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology V v n đ ng Các vùng b n th Các s i nhánh Đ i th Não C u trúc lư i hành não Thân t bào C u não Ti u não Hành t y T y s ng Da Đau, nóng, l nh ( đàu t n c a s i th n kinh) Áp l c (Ti u th pacini ) Xúc giác( Ti u th Meissner) S i tr c Golgi tendon apparatus Thoi Cơ Th th v n đ ng Các synap Kh p T y s ng Second-order neurons c u trúc c a m t s i th n kinh não ph n ch c quan tr ng c a Figure 46-1.  Ph n th p ch y u liên quan đ n ph n ng t c th i, t đ ng v i kích thích c m giác; ph n cao ch y u liên quan đ n ph n ng ph c t p, có ch ý đư c u n b i suy nghĩ c a não b X lí thông tin : ch c tích h p c a h th n kinh M t s ch c quan tr ng nh t c a h th n kinh x lí thông tin vào đ ph n h i có ý th c Hơn 99% thông tin nh n c m không liên quan không quan tr ng đư c lo i b b i não b ; ví d , c m giác ti p xúc v i qu n áo Tuy nhiên, thông tin nh n c m quan tr ng gây ý, s l p t c đư c chuy n vào b ph n tích h p não b đ t o nh ng ph n h i mong mu n Vi c v n chuy n x lí thông tin đư c g i ch c tích h p c a h th ng th n kinh 578 Ví d , n u m t ngư i đ t m t tay m t b p lò nóng,ph n ng t c th i mong mu n giơ tay lên Và có ph n ng khác có liên quan : di chuy n toàn b th kh i b p th m chí la hét v i đau Vai trò c a synap vi c x lí thông tin Synap m ti p n i t dây th n kinh đ n dây th n kinh khác chương sau, ta s nói chi ti t v ch c c a Tuy nhiên, u quan tr ng đư c nói đ n synap s giúp cho s lan truy n c a tín hi u th n kinh theo nh ng hư ng nh t đ nh M t s synap cho phép truy n tín hi u th n kinh t s i th n kinh sang s i khác m t cách d dàng, m t s l i r t khó khăn S d n truy n có th thay đ i b i tín hi u kích thích hay c ch t vùng khác c a h th n kinh b ng cách u hòa s đóng m c a synap Thêm vào đó, m t s s i h u h ch đáp ng m t s lư ng l n xung đ u ra, ph n khác l i ph n ng v i s lư ng Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters S i th n kinh v n đ ng đ n Vùng v n đ ng Nhân đuôi C u trúc lư i hành não Ti u não S i v n đ ng gamma S i v n đ ng anpha S i th th du i Thoi Như v y, synap ho t đ ng m t cách ch n l c, thư ng cho tín hi u m nh vư t qua tín hi u y u ch n l i; m t vài th i m, tín hi u y u l i đư c gi l i, khu ch đ i sau thư ng đư c d n truy n theo nhi u hư ng ch m t hư ng Lưu tr thông tin : trí nh Ch m t ph n nh thông tin nh n c m gây nh ng ph n h i l p t c, ph n l n đư c lưu tr l i trí nh Vi c lưu gi thư ng x y v não, t y s ng m t s ph n khác c a não có th lưu tr m t lư ng nh thông tin Vi c lưu tr thông tin m t trình g i “ ghi nh ” - m t ch c c a synap M i có m t lo i tín hi u nh n c m qua synap l n ti p theo, synap s cho phép tín hi u lo i s đư c d n truy n d dàng Và mà m t lo i tín hi u nh n c m qua synap r t nhi u l n r i, s d n truy n thu n l i đ n m c c nh ng tín hi u đư c t o não có th gây xung đ ng th n kinh m c dù receptor nh n c m không đư c kích thích Các m c ch y u c a h th n kinh trung ương H th ng th n kinh c a ngư i đư c th a hư ng nh ng kh đ c bi t sau m i giai đo n ti n hóa T s th a hư ng này, m c c a h th n kinh trung ương có đ c m ch c c th là: (1) m c t y s ng; (2) m c dư i v ; (3) m c v não M c t y s ng Chúng ta thư ng nghĩ t y s ng m t ng d n truy n tín hi u nh n c m t ngo i vi v não b ngư c l i Nhưng gi thuy t l i khác xa th c t Th m chí t y s ng b c t đ t ph n c cao, nhi u ch c t y s ng có t ch c cao v n x y Ví d , ph n chu vi c a t bào th n kinh ng s ng có th làm nên (1) chuy n đ ng l i; (2) ph n ng l i tác nhân gây đau b ng cách rút l i ph n c a th ; (3) ph n x c a đôi chân h tr th ch ng l i tr ng l c; (4) ph n x l i đ ki m soát dòng máu t i ch , ki m soát ho t đ ng tiêu hóa hay ti t nư c ti u Trong th c t , ph n cao c a h th ng th n kinh ho t đ ng b ng cách g i tín hi u tr c ti p đ n ngo i vi không hi u qu b ng vi c truy n thông tin qua trung tâm u n c a t y s ng - “ ch huy” trung tâm t y s ng đ th c hi n ch c c a 579 UNIT IX Đ i th Nhân bèo s m Nhân bèo nh t Nhân dư i đ i Cơ ch ho t đ ng xác x y synap trình ghi nh v n chưa ch c ch n, nh ng hi u bi t v vi c s đư c nói đ n chương 58 M t thông tin đư c lưu tr h th ng th n kinh, s đư c não b s d ng cho nh ng suy nghĩ tương lai Đó là, ti p nh n m t u m i, s so sánh v i nh ng u b nh , r i giúp ta l a ch n thông tin quan tr ng m i r i ti p t c x lí thông tin đó: đưa vào b nh hay ph n h i l i l p t c Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology M c t y s ng Chúng ta thư ng nghĩ t y s ng m t ng d n truy n tín hi u nh n c m t ngo i vi v não b ngư c l i Nhưng gi thuy t l i khác xa th c t Th m chí t y s ng b c t đ t ph n c cao, nhi u ch c t y s ng có t ch c cao v n x y Ví d , ph n chu vi c a t bào th n kinh ng s ng có th làm nên (1) chuy n đ ng l i; (2) ph n ng l i tác nhân gây đau b ng cách rút l i ph n c a th ; (3) ph n x c a đôi chân h tr th ch ng l i tr ng l c; (4) ph n x l i đ ki m soát dòng máu t i ch , ki m soát ho t đ ng tiêu hóa hay ti t nư c ti u Trong th c t , ph n cao c a h th ng th n kinh ho t đ ng b ng cách g i tín hi u tr c ti p đ n ngo i vi không hi u qu b ng vi c truy n thông tin qua trung tâm u n c a t y s ng - “ ch huy” trung tâm t y s ng đ th c hi n ch c c a M c dư i v H u h t nh ng ho t đ ng ti m th c c a ngư i đư c ki m soát khu v c th p c a não hay g i m c dư i v Đó : hành não, c u não, não gi a, vùng dư i đ i, đ i th , ti u não, h ch n n Ví d , ki m soát ti m th c c a huy t áp đ ng m ch hô h p đư c th c hi n ch y u b i hành não c u não Đi u ti t s cân b ng m t ch c k t h p c a ph n ti u não lư i ch t c a hành não, c u não, não gi a.Các ph n x b sung, ch ng h n ti t nư c b t li m môi ph n ng v i hương v c a th c ph m, đư c ki m soát b i khu v c hành não, c u não, não gi a, h ch h nh nhân, vùng dư i đ i Ngoài ra, nh ng ki u c m xúc : gi n d , kích đ ng, ph n ng tình d c, ph n ng v i đau hay s tho i mái v n có th x y sau nhi u vùng c a v não b phá h y 580 M c v não V não m t b nh kh ng l V não không th c hi n ch c m t cách đơn đ c mà liên k t v i trung tâm th p c a h th n kinh Khi v não, ch c c a trung tâm dư i não thư ng không xác Kho tàng thông tin kh ng l t i v não thư ng chuy n đ i ch c đ vi c th c hi n ho t đ ng mang tính xác đ nh xác Synap th n kinh trung ương Thông tin đư c truy n h th n kinh trung ương ch y u nh vi c t o n th ho t đ ng qua m t lo t t bào th n kinh n i ti p nhau, đư c g i xung th n kinh Tuy nhiên, m i m t xung đ ng th n kinh t t bào (1) có th b ch n l i không ti p t c truy n sang t bào khác; (2) có th đư c chuy n đ i t m t xung nh t thành chu i xung l p l p l i; ho c (3) có th đư c k t h p v i xung đ ng c a t bào th n kinh khác đ t o thành m t chu i xung ph c t p t i t bào th n kinh ti p Các lo i synap : synap hóa synap n Có lo i synap synap hóa synap n ( hình 46-5) H u h t lo i synap đư c s d ng đ truy n thông tin h th n kinh trung ương c a ngư i synap hóa h c lo i synap này, t bào trư c synap s ti t t i cúc synap c a m t ch t hóa h c đư c g i ch t truy n đ t th n kinh, ch t l n lư t tác đ ng lên receptor màng sau synap đ kích thích, c ch , hay thay đ i đ nh y c a s i th n kinh Cho đ n có 40 ch t d n truy n th n kinh quan tr ng đư c phát hi n Trong có nh ng ch t đư c bi t đ n nhi u :acetylcholine, norepinephrine, epinephrine, histamine, gamma­aminobutyric acid (GABA), glycine, serotonin, glutamate Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters A synap hóa Đi n th ho t đ ng Ty l p th Túi synap Cúc synap Ch t truy n đ t th n kinh Khe synap (200-300 Å) Th th Ionotropic Ions Postsynaptic terminal Th th metabotropic Ch t truy n tin th ph n h i t bào • Đi n th màng • Biochemical cascades • Đi u ch nh s bi u hi n gen B synap n Đi n th ho t đ ng Gi i ph u sinh lý c a synap Cúc t n Kênh k t n i t bào Kho ng gian bào (20-40 Å) S i sau synap Như v y, s d n truy n tín hi u t i lo i synap hóa h c ch theo chi u , t s i th n kinh ti t ch t d n truy n (đư c g i s i trư c synap) đ n s i sau (đư c g i s i sau synap) - m t đ c tính c c kì quan tr ng, khác v i synap n tín hi u có th theo chi u Cơ ch d n truy n chi u cho phép tín hi u ch theo m c tiêu c th giúp h th n kinh th c hi n vô s ch c c a : ch c c m giác, v n đ ng, ghi nh … Hình 46-6 cho th y m t t bào th n kinh v n đ ng n hình s ng trư c t y s ng Nó bao g m b ph n b n: thân t bào - ph n c a t bào th n kinh; s i tr c nh t - kéo dài t thân r i kh i t y s ng t i dây th n kinh ngo i vi; s i nhánh - v i s lư ng r t l n t thân t bào t a xung quanh Có đ n 10.000 đ n 200.000 núm synap nh đư c g i cúc synap n m b m t c a s i nhánh thân c a t bào th n kinh v n đ ng, 80-95% s i nhánh ch có 5-20% thân t bào Nhi u cúc synap ti t ch t d n truy n th n kinh có tác d ng kích thích, m t s khác l i có tác d ng c ch s i th n kinh sau synap Các t bào th n kinh ph n khác c a t y s ng não b có s khác : (1) kích thư c c a thân t bào; (2) kích thư c, s lư ng, đ dài c a s i nhánh - t r t ng n g n b ng không đ n vài cm; (3) đ dài kích thư c c a s i tr c; (4) s lư ng cúc synap - t m t vài cho t i 200.000 tr m Đ c m giúp cho t bào th n kinh m i nơi khác ph n ng l i tín hi u đ n b ng nh ng cách khác nhau, h th n kinh th c hi n đư c nhi u ch c 581 UNIT IX Ca++ lo i synap n, bào tương c a t bào li n k đư c k t n i tr c ti p b i kênh ion đư c g i vùng k t n i, cho phép ion qua l i t t t bào th n kinh đ n t bào khác Ph n đư c nói đ n chương B ng cách này, ho t đ ng n th s đư c truy n t s i trơn n i t ng đ n s i trơn ti p theo, t t bào tim đ n t bào tim ti p theo M c dù h u h t synap não b synap hóa h c, synap n có th t n t i tương h v i synap hóa h c h th n kinh trung ương S truy n tín hi u theo chi u c a lo i synap n cho phép chúng ph i h p ho t đ ng c a m t nhóm l n s i th n kinh li n k Ví d , có s kích thích dư i ngư ng kh c c m t nhóm t bào th n kinh m t cách đ ng th i, synap n có th nh n làm tăng đ nh y c a chúng gây s kh c c Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology Cơ ch gi i phóng ch t d n truy n th n kinh - vai trò c a ion canxi Các s i nhánh S i tr c Thân t bào Màng c a tr m trư c synap đư c g i màng trư c synap - bao g m s lư ng l n kênh canxi voltagegated Khi n th ho t đ ng kh c c màng trư c synap, kênh canxi s m cho phép ion canxi t vào t bào trư c synap Lư ng ion canxi vào s quy t đ nh s lư ng ch t truy n đ t th n kinh đư c gi i phóng vào khe synap Cơ ch xác c a m i liên h chưa đư c bi t rõ, có nh ng gi thuy t dư i đư c nêu Khi ion canxi vào bên tr m trư c synap, s g n vào phân t protein đ c hi u màng t bào trư c synap t o c u trúc đư c g i là: m gi i phóng Nh ng m gi i phóng m i cho phép m t s túi ch a ch t d n truy n gi i phóng ch t d n truy n vào khe synap Tác d ng c a ch t truy n đ t th n kinh lên t bào sau synap - ch c c a “protein th th ” Cúc synap: nhi u nghiên c u v synap cho th y chúng có nhi u hình dáng gi i ph u khác nhau, h u h t chúng nhìn nút b m hình tròn ho c hình b u d c, đó, hay đư c g i : cúc t n cùng, nút synap, hay m n synap Hình 46-5A ch c u trúc b n c a synap hóa h c Tr m trư c synap đư c ngăn cách v i tr m sau synap b i khe synap có chi u r ng vào kho ng 200 đ n 300 Angtron cúc t n c a nơron có c u trúc quan tr ng đ th c hi n ch c c a túi ch a ch t d n truy n ty l p th Túi ch a ch t d n truy n gi i phóng ch t truy n đ t th n kinh vào khe synap s kích thích ho c c ch nơ ron sau synap ph thu c vào lo i receptor màng sau synap Còn ty l p th cung c p adenosine triphosphate (ATP) ngu n lư ng đ t ng h p ch t truy n đ t th n kinh m i 582 Màng sau synap ch a s lư ng l n “protein th th ” (Hình 46-5A) Các protein th th có thành ph n quan tr ng là: (1) ph n k t h p - nhô vào khe synap nơi k t h p tr c ti p v i ch t truy n đ t th n kinh đư c gi i phóng; (2) ph n t bào - m t kênh qua màng sau synap vào bên t bào th n kinh S ho t đ ng c a protein cho phép kênh ion màng sau synap m theo cách: (1) v i th th “ionotropic” - kênh ion m cho phép s lo i ion vào cách tr c ti p; ho c (2) v i th th “metabotropic” - th c hi n ch c b ng cách ho t hóa “ch t truy n tin th 2” - lo i phân t giúp kích ho t ho c nhi u ch t bên t bào sau synap Chính lo i ch t truy n tin th có th làm tăng ho c gi m ch c c a t bào sau synap Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters Khi đư c ch t truy n đ t th n kinh kích ho t, kênh ion ch m m t ph n nh c a m t ph n nghìn giây Và ch t truy n đ t không còn, kênh đóng l i cách nhanh chóng Vi c m đóng kênh ion c a t bào th n kinh sau synap đư c ki m soát r t nhanh “Ch t truy n tin th 2”: r t nhi u ch c c a h th n kinh, ví d trình nh - yêu c u ph i kéo dài t vài giây đ n vài tháng sau ch t truy n đ t th n kinh ban đ u m t Kênh ion không th đáp ng yêu c u đóng l i sau chưa đ y ph n nghìn giây ch t d n truy n th n kinh m t Tuy nhiên, nhi u trư ng h p, t bào th n kinh sau synap t kích ho t h th ng hóa h c “ch t truy n tin th 2”, ch t truy n tin th gây tác d ng kéo dài kích thích ho c c ch Có m t vài lo i h th ng truy n tin th 2, m t nh ng lo i ph bi n nh t s d ng m t nhóm protein g i protein G Hình 46-7 cho th y m t th th màng protein G Khi không ho t đ ng, protein G d ng t bào tương, bao g m guanosine diphosphate (GDP) ba thành ph n: ph n alpha ( ) ph n ho t hóa c a protein G; ph n beta ( ) ph n gamma ( ) - g n v i ph n alpha Khi g n Ch t truy n đ t th n kinh Protein th th Kênh kali ␥ ␤ Kênh m ␣ ␥ protein G K+ ␣ GDP ␤ Enzym màng GTP ␣ GTP ATP Enzym ho t đ ng cAMP GTP ho c cGMP GDP Kích ho t phiên mã gen Kích ho t m t ho c nhi u enzym n i bào Thay đ i c u trúc protein Ch t ho t hóa t bào đ c hi u 583 UNIT IX Kênh Ion: kênh ion màng sau synap đư c chia làm lo i : (1) “kênh ion dương” - thư ng cho phép Na+ qua , có cho phép K+ và/ ho c Ca2+ qua; (2) “kênh ion âm” - ch y u cho ion Cl- qua, m t s lư ng nh có anion khác “Kênh ion dương” đư c lót b i l p n tích âm, đư ng kính kênh tăng lên đ n kích thư c l n ion natri ng m nư c, hút phân t n tích dương (natri) vào Và l p n tích âm c a đ y nh ng anion khác (cl-,…) xa, ngăn c n chúng qua màng V i “kênh ion âm”, đư ng kính kênh ch đ l n cho anion qua, cation b ch n l i ch y u kích thư c c a cation ng m nư c l n, không th vư t qua Khi “kênh ion dương” cho cation vào màng t bào, s kích thích t bào th n kinh Và ch t truy n đ t th n kinh làm m kênh đư c g i ”ch t kích thích” Ngư c l i, ch t truy n đ t th n kinh làm anion vào gây tác d ng c ch t bào đư c g i “ ch t c ch ” Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology v i ph n GDP, protein G d ng không ho t đ ng Khi receptor đư c kich ho t b i ch t truy n đ t th n kinh, s thay đ i hình d ng, b c l v trí g n c a v i ph c h p protein G, sau s g n k t đư c x y Quá trình cho phép ti u ph n gi i phóng ph n GDP, đ ng th i tách kh i ph n và g n v i guanosine triphosphate (GTP) Ph c h p thu đư c di chuy n t t bào đ th c hi n hay nhi u ch c tùy thu c vào tính đ c hi u c a m i lo i nơ ron Hình 46-7 th hi n lo i bi n đ i có th x y ra: M kênh ion đ c hi u màng sau synap : ví d , ph c h p - GTP làm m kênh K+, th i gian m thư ng đư c kéo dài, v i ch tr c ti p, kênh s đóng l i g n l p t c Ho t hóa monophosphate adenosine cyclic (CAMP) ho c cyclic guanosine monophosphate (cGMP) t bào nơron Nh l i r ng m t hai cAMP ho c cGMP có th kích ho t b máy chuy n hóa có tính đ c hi u cao t bào th n kinh, đó, có th d n đ n nhi u thay đ i hóa h c t bào bao g m c nh ng thay đ i lâu dài c u trúc hóa h c c a nó, d n đ n thay đ i tính kích thích c a t bào th n kinh Tr c ti p ho t hóa hay nhi u lo i enzym n i bào, sau enzym có th th c hi n ch c c a t bào Kích ho t phiên mã gen : m t nh ng ch ho t đ ng quan tr ng nh t c a ch t truy n tin th 2, b i phiên mã gen có th hình thành protein m i t bào th n kinh d n đ n thay đ i c u trúc hay b máy chuy n hóa c a Cơ ch r t quan tr ng đ c bi t trình ghi nh m t cách lâu dài Khi ph c h p - GTP b th y phân ti u ph n l i g n v i GDP, h th ng truy n tin th s b b t ho t Sau ph n k t h p l i v i ph n tr l i ph c h p protein G không ho t đ ng Rõ ràng vi c kích ho t h th ng truy n tin th hai t bào th n kinh, cho dù protein G ho c lo i protein khác, c c k quan tr ng đ i v i vi c thay đ i đ c m đáp ng lâu dài c a t bào th n kinh V n đ s đư c nói đ n chi ti t chương 58 th o lu n v ch c ghi nh c a h th n kinh 584 Receptor kích thích hay c ch t i màng sau synap Receptor gây kích thích b ng cách: M kênh Na cho phép m t s lư ng l n cation vào t bào, làm tăng n th màng lên đ n ngư ng kích thích Đây ch thư ng đư c s d ng nh t H n ch s d n truy n c a kênh Kali ho c kênh Clorua, ho c c Vi c làm gi m s khu ch tán c a ion cl- vào bên t bào th n kinh sau synap ho c gi m s khu ch tán c a ion K+ bên Trong c hai trư ng h p,đi n th màng s dương so v i bình thư ng, v y có tác d ng kích thích hay đ i v trình chuy n hóa n i bào ví d làm tăng s lư ng th th màng kích thích ho c gi m s lư ng th th màng c ch có th kích thích ho t đ ng c a t bào th n kinh Receptor gây c ch b ng cách: M kênh Clorua cho phép s khu ch tán nhanh chóng c a ion Cl- t bên t bào th n kinh sau synap vào bên trong, n th màng âm > có tác d ng c ch Tăng đ d n ion K+ kh i t bào th n kinh Vi c cho phép ion dương đ khuy n tán bên d dàng hơn, gây tăng n tích âm bên t bào th n kinh, có tác d ng c ch Kích ho t enzyme th th c ch ch c trao đ i ch t c a t bào b ng cách làm tăng s lư ng c a th th c ch synap th n kinh ho c c ch (gi m) s lư ng th th kích thích Ch t d n truy n th n kinh Đã có 50 ch t hóa h c đư c ch ng minh có vai trò ch t truy n đ t th n kinh nhóm ch t đư c trình bày b ng 46-1 46-2 : m t nhóm g m phân t nh , t c đ d n truy n nhanh; m t nhóm khác đư c t o thành t m t lư ng l n neuropeptide có kích thư c phân t l n, tác d ng ch m Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters B ng 46-1 Ch t truy n đ t th n kinh phân t nh , tác d ng nhánh B ng 46-2  Ch t truy n đ t th n kinh phân t l n, tác d ng ch m ho c y u t tăng trư ng Các hormon vùng dư i đ i gi i phóng Acetylcholine Các hormon hư ng giáp Nhóm II: Các amin Hormon gi i phóng hormon t o hoàng th Norepinephrine Somatostatin (Y u t Epinephrine Các peptid n yên Dopamine Hormone v thư ng th n Serotonin β-Endorphin Histamine Hormon kích thích t bào s c t - Nhóm III: Các amino acid Prolactin Gamma-aminobutyric acid Hormon t o hoàng th Glycine Thyrotropin Glutamate Hormon tăng trư ng Aspartate Vasopressin Nhóm IV Oxytocin Nitric oxide Các peptid tác d ng ru t não UNIT IX Nhóm I: c ch hormon tăng trư ng) Leucine enkephalin Methionine enkephalin Ch t P Nhóm phân t nh , t c đ d n truy n nhanh gây ph n ng l p t c c a h th n kinh, nhóm l i thư ng gây hành đ ng kéo dài hơn, ch ng h n thay đ i s lư ng th th c a t bào th n kinh, đóng ho c m kênh ion nh t đ nh, ho c có th thay đ i s lư ng kích thư c synap th n kinh m t cách lâu dài Gastrin Cholecystokinin Vasoactive intestinal polypeptide Y u t tăng trư ng th n kinh Brain-derived neurotropic factor Neurotensin Insulin Glucagon T mô khác Angiotensin II Nhóm phân t nh , t c đ d n truy n nhanh Trong h u h t trư ng h p, ch t d n truy n th n kinh có phân t nh đư c t ng h p t i bào tương c a tr m trư c synap đư c v n chuy n tích c c vào túi ch a ch t d n truy n M i l n tr m trư c synap xu t hi n n th ho t đ ng, s túi gi i phóng ch t d n truy n vào khe synap g n v i receptor màng sau synap r i gây tác d ng nói Tái ch túi ch a ch t d n truy n th n kinh: túi ch a ch t truy n đ t th n kinh phân t nh liên t c đư c tái ch s d ng l i Sau hòa màng đ gi i phóng v t ch t, tr thành ph n c a màng synap, nhiên, sau vài giây đ n vài phút, l i tr l i bên t bào đ tr thành m t túi ch a m i Màng túi ch a có th có nh ng protein enzym m i đ t ng h p hay t p trung nh ng ch t d n truy n th n kinh m i Bradykinin Carnosine Sleep peptides Calcitonin Acetylcholine m t ch t d n truy n th n kinh phân t nh n hình, tuân theo nguyên t c t ng h p gi i phóng nói Nó đư c t ng h p t acetyl coenzyme A choline nh enzyme choline acetyltransferase Khi túi ch a acetylcholin vào khe synap, trình truy n tín hi u th n kinh, acetylcholine nhanh chóng phân chia thành acetate choline b i enzym cholinesterase - enzym có m t khe synap Sau đó, túi ch a đư c tái ch , choline đư c v n chuy n tích c c tr l i vào tr m trư c synap đ t ng h p acetylcholine m i 585 Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology Đ c m c a m t s ch t d n truy n th n kinh phân t nh quan tr ng : Acetylcholine đư c ti t t i r t nhi u vùng c a h th n kinh, đ c bi t là: (1) bó tháp xu t phát t v não v n đ ng; (2) m t s lo i t bào th n kinh khác h ch n n; (3) nơron v n đ ng phân b vân; (4) t bào th n kinh trư c h ch c a h th ng th n kinh th c v t, (5) t bào th n kinh h u h ch c a h th n kinh đ i giao c m; (6) m t s t bào th n kinh h u h ch c a h th n kinh giao c m Trong h u h t trư ng h p, acetylcholine có tác d ng kích thích Tuy nhiên, đư c bi t có tác d ng c ch m t s dây th n kinh đ i giao c m ngo i vi, ch ng h n c ch trung tâm dây th n kinh ph v Norepinephrine đư c ti t b i cúc t n c a nhi u t bào th n kinh mà thân t bào c a chúng n m thân não vùng dư i đ i Đ c bi t, norepinephrine đư c ti t b i t bào th n kinh n m nhân l c c u não, mà s i th n kinh lan t a r ng rãi đ n khu v c c a não b giúp ki m soát toàn b ho t đ ng tâm tr ng, ch ng h n làm tăng m c đ t nh táo Norepinephrine đư c ti t b i h u h t s i h u h ch c a h th n kinh giao c m.Trong h u h t khu v c, norepinephrine có th kích ho t th th kích thích, có th kích ho t th th c ch s nơi khác Dopamine đư c ti t b i t bào th n kinh có ngu n g c ch t đen Đi m k t thúc c a t bào th n kinh ch y u vùng th vân c a h ch n n Tác d ng c a dopamine thư ng c ch Glycine đư c ti t ch y u synap t y s ng Nó đư c bi t đ n m t ch t gây c ch GABA (acid gamma-aminobutyric) đư c ti t b i cúc t n t y s ng, ti u não, h ch n n, nhi u khu v c c a v não Nó đư c cho ch t gây c ch Glutamate đư c ti t t i cúc t n c a dây th n kinh c m giác vào h th n kinh trung ương, nhi u khu v c c a v não Nó thư ng có tác d ng kích thích 586 Serotonin đư c s n xu t t i nhân não gi a c a thân não nhi u khu v c c a não t y s ng, đ c bi t s ng sau t y s ng vùng dư i đ i Nó có tác d ng c ch đư ng d n truy n c m giác đau t y s ng, c ch đư c nh ng vùng cao c a h th n kinh giúp th ki m soát đư c tâm tr ng, th m chí serotonin có tác d ng gây ng Nitric oxide đư c s n xu t cúc t n t i nhi u khu v c não ch u trách nhi m v hành vi b nh lâu dài Nitric oxide khác v i ch t truy n đ t th n kinh phân t nh khác ch hình thành t i cúc t n tác d ng c a lên s i th n kinh sau synap Nó không đư c hình thành lưu tr b c nh , mà c n thi t đư c t ng h p g n l p t c gi i phóng khe synap Sau khu ch tán vào màng sau synap, nitric oxide không làm thay đ i đáng k n th màng mà làm thay đ i ch c chuy n hóa n i bào, làm cho t bào tr nên d b kích thích nhi u giây, nhi u phút, th m chí có th lâu n a Nhóm phân t l n Nhóm ch t d n truy n thư ng có tác d ng ch m Chúng không đư c t ng h p bào tương c a cúc t n mà đư c t ng h p m t ph n không th thi u c a nh ng phân t protein l n b i ribosom thân t bào th n kinh Sau phân t protein di chuy n vào m ng lư i n i bào b máy Golgi T i x y s thay đ i th 1, chúng đư c phân c t thành nh ng m nh nh t o thành neuropeptide não ho c ti n ch t c a chúng Th 2, neuropeptide đư c b máy Golgi gói vào túi nh đưa t bào ch t, sau chúng đư c chuy n t i đ u s i tr c v i t c đ r t ch m ch vài cm/ ngày T i cúc t n cùng, chúng đư c gi i phóng vào khe synap ho t đ ng phân t nh Tuy nhiên túi b c không đư c tái s d ng B i s hình thành ch t d n truy n nhóm phân t l n ph c t p hơn, nên s lư ng c a chúng nh so v i nhóm phân t nh Bù l i, tác d ng c a chúng l i kéo dài m nh hàng ngàn l n phân t nh Vi c kéo dài tác d ng c a chúng thông qua cách bao g m đóng kênh Calci, thay đ i b máy chuy n hóa c a t bào, ho t hóa ho c b t ho t gen tác d ng lâu dài lên receptor kích thích ho c c ch gây tác d ng vài ngày đ n vài năm Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters S thay đ i n th kích thích th n kinh đư c nghiên c u, đ c bi t nơron v n đ ng l n c a s ng trư c t y s ng Hình 46-8 cho th y thân c a m t nơ ron v n đ ng c a t y s ng, cho th y n th màng ngh ngơi kho ng -65 MV Đi n th màng ngh âm so v i dây th n kinh ngo i biên vân - kho ng -90 MV; n áp th p r t quan tr ng cho phép ki m soát m c đ kích thích c a t bào th n kinh: gi m n th đ n m t giá tr âm làm cho màng t bào th n kinh d b kích thích hơn, tăng n th lên giá tr cao l i làm cho t bào th n kinh khó b kích thích Đó s cho ch c c a nơ ron - kích thích ho c c ch S khác bi t v n ng đ c a ion qua màng t bào th n kinh Chúng ta nh l i t Chương m t n th qua màng t bào có th ch ng l i s chuy n đ ng c a ion qua màng n u n th thích h p đ l n Nó đư c g i n th Nernst đư c tính theo phương trình: n ng đ bên EMF ( mV) = ±61 × log   n ng đ bên   n Trong EMF n th Nernst tính theo mV bên c a màng t bào, s âm (-) cho ion dương s dương (+) cho ion âm S i nhánh Na+: 142 mEq/L K+: 4.5 mEq/L Cl-: 107 mEq/L 14 mEq/L (Pumps) 120 mEq/L Ϫ65 mV S i tr c ? mEq/L Pump Hillock s i tr c Bây gi tính n th Nernst m t cách xác cho ba ion riêng bi t: natri, kali clo Đ i v i s khác bi t n ng đ c a ion natri th hi n Hình 46-8 (142 mEq / L bên 14 mEq / L bên t bào), n th Nernst đư c tính 61 mV Tuy nhiên, th c t n th màng -65 mV, không ph i 61 mV Như v y, ion natri b rò r vào bên l p t c đư c bơm tr l i bên b i bơm natri, trì đư c n th -65mV bên t bào th n kinh 587 UNIT IX Thay đ i n th kích thích th n kinh Hình 46-8 cho th y s khác v n ng đ màng t bào th n kinh c a ba ion quan tr ng nh t đ i v i ch c th n kinh: ion natri, ion kali, ion clorua phía trên, n ng đ ion natri cao d ch ngo i bào (142 mEq / L) th p bên t bào th n kinh (14 mEq / L) Gradient n ng đ đư c gây b i m t máy bơm natri màng r t kh e liên t c bơm natri kh i t bào th n kinh Hình 46-8 cho th y n ng đ ion kali cao thân t bào th n kinh (120 mEq / L) th p d ch ngo i bào (4,5 mEq / L) Hơn n a, cho th y r ng có m t máy bơm kali có vai trò bơm Kali t vào t bào Còn ion clorua có n ng đ cao d ch ngo i bào l i th p bên t bào th n kinh Các ion clorua có th th m qua màng ho c đư c v n chuy n b i m t bơm clorua y u Tuy nhiên, lý n n ng đ ion clorua bên t bào th n kinh th p n th màng -65mV đ y lùi ion clorua mang n tích âm Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology A Ϫ65 mV Đ i v i ion kali, n th Nernst tính đư c -86 mV bên t bào th n kinh, âm nhi u so v i -65 mV Như v y, b i n ng đ ion kali t bào cao, có xu hư ng khu ch tán bên c a t bào th n kinh, xu hư ng đư c ngăn c n b i bơm kali liên t c bơm kali tr l i bên Cu i cùng, n th Nernst c a ion Clorua tính đư c -70 mV bên t bào th n kinh, âm giá tr đo th c t -65 mV Như v y, ion clorua có xu hư ng b rò r r t nh vào bên c a t bào th n kinh, có l vi c bơm ion Clorua tr đư c th c hi n b i m t bơm clorua Nơron tr ng thái ngh đo n ban đ u c a s i tr c B Kích thích Ϫ45 mV Dòng Na+ Nơron thích C tr ng thái kích Dòng ClϪ Lây lan c a n th ho t đ ng c ch Ϫ70 mV nh hư ng c a s kích thích lên màng sau synap - n th kích thích màng sau synap: Hình 46-9 A cho th y t bào th n kinh tr ng thái ngh v i n th màng -65mV Hình 46-9 B cho th y m t cúc t n trư c synap ti t m t ch t d n truy n có tác d ng kích thích vào khe synap Nó tác d ng lên màng sau synap b ng cách tăng tính th m c a màng t bào đ i v i Na+ B i gradient n ng đ c a natri l n âm bên t bào th n kinh, ion Natri nhanh chóng vào bên màng S ch y vào nhanh chóng c a ion tích n dương natri làm trung hòa m t ph n n th âm c a màng t bào Như v y, hình 46-9 B, n th ngh c a màng t bào tăng lên t -65 đ n -45 mV M t cúc t n trư c synap nh t có th không bao gi tăng n th màng t -65 mV lên đ n -45 mV Vi c đòi h i s gi i phóng ch t d n truy n đ ng th i t nhi u cúc t n ( kho ng 40 đ n 80 cái) Ngư ng kích thích: Khi n th kích thích màng sau synap( EPSP) tăng đ cao đ n m t m mà t i kh i đ u m t n th ho t đ ng t bào th n kinh Tuy nhiên, n th ho t đ ng không b t đ u v i kh p th n kinh kích thích li n k Thay vào đó, b t đ u đo n ban đ u c a s i tr c nơi s i tr c r i kh i thân th n kinh 588 Dòng K+ Nơron tr ng thái c ch Lý cho quan m thân t bào có tương đ i kênh natri màng c a nó, nên r t khó cho EPSP m đư c đ s lư ng kênh natri đ t o n th ho t đ ng Ngư c l i, màng c a đo n đ u c a s i tr c có đ s lư ng kênh đ t o nên kích thích Khi n th ho t đ ng b t đ u, d c theo ngo i vi s i tr c thư ng hư ng xa thân t bào.Trong m t s trư ng h p ngư c vào s i nhánh không ph i t t c Vì v y, hình 46-9B, ngư ng kích thích c a t bào th n kinh đư c th hi n kho ng -45 mV Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters Thay đ i n th c ch th n kinh Tác d ng c ch ch y u b ng cách m kênh clorua, cho phép ion clorua qua d dàng Đ hi u làm th kh p th n kinh c ch t bào th n kinh sau synap, ph i nh l i nh ng h c v n th Nernst cho ion clorua Ta tính đư c n th Nernst cho ion clorua vào kho ng -70 mV, âm so v i -65 mV thư ng hi n di n bên màng t bào th n kinh ngh ngơi Như v y, m kênh clorua s cho phép ion clorua mang n tích âm di chuy n t d ch ngo i bào vào bên t bào, làm cho n th màng t bào l i âm hơn bình thư ng M kênh kali s cho phép ion kali mang n tích dương di chuy n bên làm cho n th màng âm bình thư ng C vi c làm đư c g i tăng phân c c S tăng phân c c gây nên điên th c ch màng sau synap (IPSP) Hình 46-9 C cho th y nh hư ng lên n th màng gây b ng cách kích ho t kh p th n kinh c ch , cho phép clorua vào t bào / ho c kali kh i t bào, n th màng gi m t giá tr thông thư ng -65 mV đ n giá tr âm -70 mV Như v y n th màng gi m mV âm bình thư ng ta g i m t IPSP -5 mV, có tác d ng c ch truy n tín hi u th n kinh thông qua kh p th n kinh Th i gian n th sau synap: Khi có s kích thích th n kinh , màng t bào th n kinh tr nên r t th m đ i v i ion natri 1-2 ph n nghìn giây Trong th i gian ng n này, ion natri đ đ khu ch tán nhanh chóng vào bên c a nơron v n đ ng sau synap làm tăng n th màng t bào lên m t vài mV, t o EPSP đư c th hi n b i đư ng cong màu xanh da tr i màu xanh hình 46-10 Đi n th t t gi m 15 miligiây ti p theo th i gian c n thi t cho n tích dương dư th a r kh i t bào th n kinh đ thi t l p l i n th ngh bình thư ng c ch trư c synap Ngoài s c ch đư c t o b i synap c ch màng t bào th n kinh( đư c g i c ch sau synap), có m t lo i c ch thư ng x y cúc t n trư c synap trư c tín hi u th n kinh đ n đư c kh p th n kinh Lo i c ch đư c g i c ch trư c synap c ch trư c synap s gi i phóng c a m t ch t c ch vào bên c a dây th n kinh trư c synap trư c đ n dây th n kinh sau synap 16 +20 Đi n th ho t đ ng Millivolts S c ch trư c synap x y r t nhi u đư ng nh n c m h th ng th n kinh Trong th c t , s i th n kinh c m giác li n k thư ng c ch l n nhau, làm gi m thi u s lan truy n s xáo tr n tín hi u vùng c m giác Chương ti p s tìm hi u kĩ –20 16 synapses firing 8 synapses firing 4 synapses firing 16 –40 n th kích thích sau synap –60 Đi n th màng ngh –80 10 12 14 16 Milliseconds 589 UNIT IX nh hư ng c a synap c ch lên màng sau synap - n th c ch màng sau synap: Trong h u h t trư ng h p, ch t c ch GABA (acid gamma-aminobutyric) Nó làm m kênh anion,cho phép m t s lư ng l n ion clorua khu ch tán vào t bào Đi n tích âm c a ion c ch d n truy n qua synap chúng h y b tác d ng kích thích c a ion natri mang n tích dương Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology Tác d ng ngư c l i x y cho m t IPSP; kh p th n kinh c ch làm tăng tính th m c a màng đ i v i ion kali ho c clorua, ho c c hai, - mili giây, vi c ày làm gi m n th màng đ n m t giá tr âm nhi u bình thư ng,do t o IPSP Đi n th m t kho ng 15 ph n nghìn giây Các ch t truy n đ t th n kinh có th kích thích ho c c ch t bào th n kinh sau synap lâu n a: hàng trăm mili giây, th m chí vài giây, phút,ho c gi Nh t v i ch t truy n đ t phân t l n “c ng kích thích theo không gian” N u ch có m t cúc t n gi i phóng ch t truy n đ t h u không bao gi gây đư c hưng ph n nơ ron sau lư ng ch đ gây m t n th kích thích không 0,5 - mV c n ph i có 10 - 20 mV m i đ t t i ngư ng kích thích Tuy nhiên, thư ng có nhi u cúc t n b kích thích đ ng th i th m cúc t n gi i phóng ch t truy n đ t m t vùng r ng c a màng sau synap tác d ng có th đư c “c ng” l i đ đ gây hưng ph n màng sau synap S thay đ i n th m thân nơ ron s d n đ n s thay đ i n th g n th b t kì m t bào b i tính d n n c a nơ ron r t t t Do v y, có nhi u kích thích đ ng th i x y t i m khác m t di n l n c a m t màng sau synap n th riêng l đư c c ng l i n u đ l n, đ t t i ngư ng kích thích gây n th ho t đ ng đo n phát sinh s i tr c, n ó đư c ch ng minh t r o n g hình 46-10 Đư ng dư i n th đư c gây b i s kích thích đ ng th i c a synap th n kinh; n th cao bên đư c gây b i s kích thích c a synap th n kinh; cu i cùng, EPSP cao nh t đư c gây b i s kích thích c a 16 kh p th n kinh “ c ng kích thích theo th i gian” Ch t truy n đ t cúc tân gi i phóng ch có tác 590d ng lên kênh ion kho ng mili giây n th kích thích sau synap l i dài t i 15 mili giây nên th i gian này, n u có m t l n m th Đ i v i m t n th màng v a dư i tác đ ng c a ch t c ch v a dư i tác đ ng c a ch t kích thích chúng s tri t tiêu m t ph n ho c hoàn toàn l n Ch c đ c bi t c a s i nhánh vi c kích thích th n kinh Vùng không gian l n c a s i nhánh S i nhánh c a nơron v n đ ng trư c thư ng kéo dài t 500-1000 micromet theo t t c hư ng t thân t bào th n kinh, nh ng s i nhánh có th nh n đư c tín hi u t m t vùng không gian r ng l n xung quanh t bào th n kinh v n đ ng đ c tính cung c p m t h i l n cho vi c t ng h p tín hi u t nhi u s i th n kinh trư c synap riêng r m t m quan tr ng n a có đ n 80 đ n 95% cúc t n c a nơron v n đ ng trư c ti p h p v i s i nhánh, ngư c l i ch 5-20 % ti p h p v i thân t bào Như v y, ph n l n kích thích đư c nh n t s i nhánh H u h t s i nhánh không th truy n n th ho t đ ng có tương đ i kênh Natri voltagegated ngư ng kích thích c a cao, có th truy n tín hi u xu ng thân t bào b i l c n d n truy n qua d ch n i bào S suy gi m c a l c n d n s i nhánh hi u ng kích thích ho c c ch b i synap n m c nh thân t bào Trong hình 46-11, nhi u synap kích thích c ch th n kinh đư c th hi n đ kích thích s i nhánh c a m t t bào th n kinh Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters 30 20 Ϫ 35 Ϫ 50 Ϫ40 Ϫ50Ϫ60 Ϫ30Ϫ40 E Ϫ 60 Ϫ60 mV I I Ϫ70 Ϫ75 I I T n su t phóng n m i giây Ϫ E Ϫ E 500 400 Nơron 300 UNIT IX 10 E Ϫ40 Ϫ50 I Ϫ75 I Ϫ70 Ϫ60 E Ϫ E 20 E E Ϫ Ϫ2 E 600 E Nơron 200 Ngư ng kích thích Nơron 100 0 10 15 20 25 30 35 tr ng thái kích thích (đơn v tùy ý) HÌnh 46-11 S kích thích c a m t t bào th n kinh b i cúc t n n m s i nhánh , hi n th s suy gi m c a dòng kích thích tr i qua s d n truy n Trên s i nhánh bên trái, ,,, Tuy nhiên, m t ph n l n c a EPSP b m t trư c đ n đư c thân t bào Lý s i nhánh r t dài, màng c a chúng r t m ng làm cho m t ph n ion kali clo th m qua, làm cho chúng dòng n b “rò r ” Như v y, trư c n th kích thích có th đ n đư c thân t bào, m t ph n l n n th b m t rò r thông qua màng S gi m n th v n chuy n t s i nhánh v phía thân t bào đư c g i decremental conduction S d n truy n tín hi u kích thích xa s s t gi m n th nhi u tín hi u đ n đư c v i thân t bào Như v y kh p th n kinh n m g n thân t bào gây hi u ng kích thích ho c c ch t t S c ng kích thích c ch đuôi gai s i nhánh cao nh t hính 46-11 cho th y v a b tác đ ng b i synap c ch v a b tác đ ng b i synap kích thích đ u xa c a s i nhánh có EPSP m nh, ph n g n thân có synap c ch tác đ ng Nh ng synap th n kinh c ch cung c p m t n áp siêu phân c c mà vô hi u hóa hoàn toàn tác d ng kích thích bên th c s ch truy n m t lư ng nh tác d ng c ch hư ng v phía thân t bào Như v y, s i nhánh có th “ c ng” kích thích ho c c ch thân t bào S tương quan v tr ng thái c a s i th n kinh N u m c đ kích thích th n kinh l n m c đ c ch , ngư i ta nói t bào “tr ng thái kích thích”, ngư c l i n u m c đ c ch l n hơn, ngư i ta nói t bào “tr ng thái c ch ” Khi tr ng thái kích thích c a t bào th n kinh tăng lên ngư ng kích thích, t bào th n kinh s l p l i fire mi n tr ng thái kích thích v n m c đ Hình 46-12 cho th y ph n ng c a ba lo i t bào th n kinh v i m c c a tr ng thái kích thích khác Lưu ý r ng nơron th có ngư ng kích thích th p, nơron th có ngư ng kích thích cao Cũng ý r ng nơron có t n s t i đa c a dòng ch y th p nh t, nơ ron có t n s t i đa ch y cao nh t 591 Unit IX  The Nervous System: A General Principles and Sensory Physiology M t s t bào th n kinh h th ng th n kinh trung ương fire liên t c b i c tr ng thái kích thích bình thư ng ngư ng kích thích M t s đ c m đ c bi t c a d n truy n synap M i synap N u có nhi u kích thích liên t c , kéo dài qua synap lư ng ch t truy n đ t đư c s n xu t không k p bù l i lư ng tiêu hao, xung đ ng th n kinh không đư c d n truy n qua synap n a ho c r t nhi u hi n tư ng m i synap M t m i ch c c c kì quan tr ng c a synap b i h th ng th n kinh tr nên ph n khích m c, s m i synap làm cho h th n kinh ngưng b kích thích th i gian Ví d , đ ng kinh, m i synap có l ch quan tr ng nh t đ ng ng l i v y, m i synap m t ch b o vê, ch ng l i vi c ho t đ ng th n kinh m c… nh hư ng c a nhi m toan ho c nhi m ki m d n truy n synap H u h t t bào th n kinh đ u b nh hư ng b i vi c thay đ i pH c a d ch k xung quanh Thông thư ng, nhi m ki m làm t bào th n kinh d b kích thích m t cách đáng k Ví d ,vi c tăng pH máu đ ng m ch t m c 7,4 đ n 7,8-8,0 thư ng gây ch ng đ ng kinh s tăng kích thích c a m t s ho c t t c nh ng t bào th n kinh ngư i d m c ch ng đ ng kinh, c có tăng thông khí kho ng th i gian ng n, làm nâng cao đ pH, có th thúc đ y gây đ ng kinh Ngư c l i, nhi m toan l i gây c ch ho t đ ng th n kinh; gi m đ pH t 7,4 đ n dư i 7,0 thư ng gây tr ng thái hôn mê Ví d , b nh ti u đư ng r t n ng ho c toan urê, hôn mê g n luôn xu t hi n 592 nh hư ng c a gi m oxi máu d n truy n th n kinh Th n kinh b kích thích t t ph thu c vào vi c cung c p đ y đ oxi hay không Ng ng cung c p oxi ch m t vài giây có th gây vi c m t kh b kích thích c a m t s t bào th n kinh nh hư ng đư c minh ch ng dòng máu não b ng ng t 3-7s, ngư i có th b b t t nh nh hư ng c a thu c d n truy n th n kinh Có thu c đư c bi t đ n có tác d ng kích thích có thu c có tác d ng c ch Tuy nhiên, thu c có tác d ng kích thích không ph i làm gi m ngư ng kích thích t bào mà c ch ho t đ ng c a ch t c ch , ví d c ch ho t đ ng c a glycin t y s ng Còn ph n l n thu c tê làm tăng ngư ng kích thích c a t bào th n kinh làm gi m s d n truy n synap t i nhi u m h th ng th n kinh M t s thu c gây mê đ c bi t lipid hòa tan đư c cho r ng chúng làm thay đ i đ c tính v t lý c a màng t bào th n kinh, n chúng đáp ng v i kích thích ch đ ng “Ch m synap” Quá trình thông tin đư c truy n qua synap ph i qua nhi u bư c : đưa b c nh xu ng, hòa màng v i màng c a cúc t n cùng, ch t truy n đ t gi i phóng khu ch tán khe synap, g n v i receptor màng sau synap, m kênh ion gây kh c c màng Tuy m i bư c r t ng n c trình đòi h i m t th i gian nh t đ nh b i v y t c đ d n truy n qua synap s ch m d n truy n s i tr c Đó hi n tư ng ch m synap Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters Bibliography 593 UNIT IX Alberini CM: Transcription factors in long-term memory and synaptic  plasticity. Physiol Rev 89:121, 2009 Ariel  P,  Ryan  TA:  New  insights  into  molecular  players  involved  in  neurotransmitter release. Physiology (Bethesda) 27:15, 2012 Ben-Ari Y, Gaiarsa JL, Tyzio R, Khazipov R: GABA: a pioneer transmitter that excites immature neurons and generates primitive oscillations. Physiol Rev 87:1215, 2007 Chadderton  P,  Schaefer  AT,  Williams  SR,  Margrie  TW:  Sensoryevoked  synaptic  integration  in  cerebellar  and  cerebral  cortical  neurons. Nat Rev Neurosci 15:71, 2014 Clarke  LE,  Barres  BA:  Emerging  roles  of  astrocytes  in  neural  circuit  development. Nat Rev Neurosci 14:311, 2013 Gassmann  M,  Bettler  B:  Regulation  of  neuronal  GABA(B)  receptor  functions by subunit composition. Nat Rev Neurosci 13:380, 2012 Jacob TC, Moss SJ, Jurd R: GABA(A) receptor trafficking and its role  in the dynamic modulation of neuronal inhibition Nat Rev Neurosci  9:331, 2008 Kandel  ER:  The  molecular  biology  of  memory  storage:  a  dialogue  between genes and synapses. Science 294:1030, 2001 Kavalali  ET,  Jorgensen  EM:  Visualizing  presynaptic  function.  Nat  Neurosci 17:10, 2014 Kerchner  GA,  Nicoll  RA:  Silent  synapses  and  the  emergence  of  a  postsynaptic mechanism for LTP. Nat Rev Neurosci 9:813, 2008 Klein R: Bidirectional modulation of synaptic functions by Eph/ephrin  signaling. Nat Neurosci 12:15, 2009 Lisman  JE,  Raghavachari  S,  Tsien  RW:  The  sequence  of  events  that  underlie  quantal  transmission  at  central  glutamatergic  synapses.  Nat Rev Neurosci 8:597, 2007 O’Rourke  NA,  Weiler  NC,  Micheva  KD,  Smith  SJ:  Deep  molecular  diversity  of  mammalian  synapses:  why  it  matters  and  how  to  measure it. Nat Rev Neurosci 13:365, 2012 Paoletti  P,  Bellone  C,  Zhou  Q:  NMDA  receptor  subunit  diversity:  impact on receptor properties, synaptic plasticity and disease. Nat  Rev Neurosci 14:383, 2013 Pereda AE: Electrical synapses and their functional interactions with  chemical synapses. Nat Rev Neurosci 15:250, 2014 Sala C, Segal M: Dendritic spines: the locus of structural and functional plasticity. Physiol Rev 94:141, 2014 Sigel  E,  Steinmann  ME:  Structure,  function,  and  modulation  of  GABA(A) receptors. J Biol Chem 287:40224, 2012 Sjöström PJ, Rancz EA, Roth A, Häusser M: Dendritic excitability and  synaptic plasticity. Physiol Rev 88:769, 2008 Spruston N: Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration. Nat Rev Neurosci 9:206, 2008 Tyagarajan SK, Fritschy JM: Gephyrin: a master regulator of neuronal  function? Nat Rev Neurosci 15:141, 2014 van den Pol AN: Neuropeptide transmission in brain circuits. Neuron  76:98, 2012 ... trình bày b ng 46- 1 46- 2 : m t nhóm g m phân t nh , t c đ d n truy n nhanh; m t nhóm khác đư c t o thành t m t lư ng l n neuropeptide có kích thư c phân t l n, tác d ng ch m Chapter 46 Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters... Organization of the Nervous System, Basic Functions of Synapses, and Neurotransmitters B ng 46- 1 Ch t truy n đ t th n kinh phân t nh , tác d ng nhánh B ng 46- 2  Ch t truy n đ t th n kinh phân t l n, tác d ng ch m ho c y... thích lên màng sau synap - n th kích thích màng sau synap: Hình 46- 9 A cho th y t bào th n kinh tr ng thái ngh v i n th màng -65mV Hình 46- 9 B cho th y m t cúc t n trư c synap ti t m t ch t d n truy
- Xem thêm -

Xem thêm: CHƯƠNG 46 Cấu tạo của hệ thần kinh, chức năng cơ bản của synap và dẫn truyền thần kinh, CHƯƠNG 46 Cấu tạo của hệ thần kinh, chức năng cơ bản của synap và dẫn truyền thần kinh, CHƯƠNG 46 Cấu tạo của hệ thần kinh, chức năng cơ bản của synap và dẫn truyền thần kinh

Gợi ý tài liệu liên quan cho bạn

Nhận lời giải ngay chưa đến 10 phút Đăng bài tập ngay
Nạp tiền Tải lên
Đăng ký
Đăng nhập