đại học huế nguyễn văn thuận - lê trọng sơn động vật học không xơng sống huế - 2004 i Li núi u T rong nhng nm gn õy, kin thc v ng vt tng thờm v nhiu phỏt hin mi ó lm thay i ớt nhiu cỏc quan nim truyn thng, chớnh vỡ vy vic biờn son giỏo trỡnh v cp nht mi l iu rt cn thit Quan im biờn son l nhm phỏt huy nng lc t hc, t tỡm tũi, to c nim say mờ nghiờn cu ca sinh viờn V ni dung coi trng tớnh c bn, hin i v thc tin Tớnh c bn c th hin la chn ni dung cỏc i tng ng vt gii thiu Va m bo cỏi chung i din cho mt hay mt s ngnh hay lp, va m bo cỏi riờng ca c im c th ca loi hay nhúm loi Tớnh c bn ny giỳp cho ngi hc gii quyt cỏc thc tin liờn quan n mt loi sinh vt t nhiờn Tớnh hin i c th hin vic c gng cp nht kin thc mi c cụng b v ng vt hc nh cỏc nghiờn cu v sinh hc phõn t, v cỏc nhúm ng vt mi c phỏt hin vo giỏo trỡnh Tớnh thc tin c th hin l khng nh giỏ tr thc tin ca cỏc nhúm ng vt, gn lin vi nhng nghiờn cu ng dng ca cỏc nh khoa hc v ngoi nc, to cho ngi hc s thớch thỳ say mờ v i tng m h quan tõm V phng phỏp giỏo trỡnh chỳ trng yờu cu rốn luyn ca ngi hc v lũng yờu thiờn nhiờn, v o c khoa hc, cao vic t hc v t nghiờn cu Khi biờn son chỳng tụi lu ý tờn khoa hc, s kt hp cỏc mng kin thc c liờn kt vi quan im tin hoỏ v sinh thỏi hc, c gng cung cp cỏc hỡnh v gin n, chớnh xỏc minh ho tt nht cho ó nờu lý thuyt, giỳp cho ngi hc d hiu v nh lõu hn Trong quỏ trỡnh biờn son giỏo trỡnh ny chỳng tụi c s giỳp v ng viờn rt ln ca cỏc ng nghip i hc Hu, cú s úng gúp nhiu ý kin quý bỏu ca GS TSKH Thỏi Trn Bỏi v cỏc v giỏo s u ngnh khỏc Chỳng tụi cng cú s k tha cỏc ti liu v giỏo trỡnh ó c biờn son trc õy Chỳng tụi xin chõn thnh cỏm n Chỳng tụi chc rng giỏo trỡnh ny s cũn cú nhiu thiu sút, rt mong c gúp ý ca bn c Nhúm tỏc gi biờn son Chng M u I ng vt hc l mt khoa hc ng vt hc (Zoologos) l khoa hc v ng vt i tng ca nú l ton b th gii ng vt Nhim v ca ng vt hc ny l phỏt hin nhng c im v gii phu hỡnh thỏi, sinh lý, sinh thỏi, phỏt trin, phõn b, phõn loi ca gii ng vt, hng chỳng phc v cho nhu cu nhiu mt ca ngi Khi kin thc v ng vt hc ó c tớch lu dn theo hng: 1- i sõu vo tng mt hot ng sng ca tng cỏ th ng vt hay tng nhúm ng vt; 2- Khỏi quỏt cỏc quy lut chi phi ton b, tng nhúm hoc tng mt hot ng sng ca ng vt Hai hng ny b sung cho nhau, cho ngi hiu bit ngy cng sõu v chớnh xỏc hn v gii ng vt Trong nhng nm gn õy khoa hc k thut v khoa hc v sinh vt hc phỏt trin rt mnh m nờn ó giỳp cho khoa hc v ng vt cng t c nhiu thnh tu mi vic phỏt hin cu trỳc siờu hin vi ca cỏc loi t bo v mụ hay khỏm phỏ cỏc vựng him tr m ngi cha tng t chõn n Cỏc thnh tu ny gúp mt phn quan trng cho vic xem xột mi quan h phỏt sinh gia cỏc nhúm ng vt Hin ngi cú cỏc hot ng ang lm thay i mónh lit mụi trng sng ca nhiu loi ng vt v trc tip e s tn ti ca chỳng thỡ vic nm vng kin thc v ng vt hc l yờu cu cp thit va bo v s a dng ca chỳng va cn s dng chỳng mt cỏch hp lý, m bo s phỏt trin bn vng II S a dng ca ng vt Gii ng vt rt phong phỳ v a dng S lng loi ng vt cú trờn hnh tinh rt khú xỏc nh, ch cú th a s gn ỳng (khong triu loi) Tng s loi ng vt hin cú d doỏn khong 10 triu loi, cũn cỏc loi ó tuyt chng phi ln gp 100 ln Mc dự vy nhiu nh khoa hc ó d oỏn s lng ng vt trờn hnh tinh ln hn nhiu, riờng cụn trựng ó cú ti 30 triu loi i vi cỏc nhúm ng vt cú kớch thc c th ln nh Bũ sỏt, Chim, Thỳ thỡ cú khong 90% - 99% s lng loi ó phỏt hin, cũn nhúm ng vt cú kớch thc nh Nguyờn sinh ng vt, Giun, Chõn khp thỡ s lng loi hin ó bit rt nh so vi s lng loi cha phỏt hin S lng cỏ th ng vt cú trờn hnh tinh cng rt khú xỏc nh, nht l i vi ng vt nh, cú sc sinh sn nhanh Tuy nhiờn bng bng cỏc phng phỏp chuyờn mụn, ngi ta cú th tớnh c s cỏc cỏ th ng vt (hay c lng ng vt) trờn mt n v din tớch hay th tớch cú th tớnh c s lng cỏ th trờn vựng nghiờn cu III S phõn b ca ng vt ng vt phõn b rt rng rói, nhiờn trung dy c gn b mt ca qu t, tt c mụi trng nc, trờn cn, khụng khớ Cn c s sai khỏc v thnh phn loi, ngun gc v mi quan h vi iu kin t nhiờn hin ti v cỏc bin i qua cỏc k a cht ngi ta ó phõn chia thnh cỏc vựng phõn b ca ng vt trờn lc a v di bin khỏc bin chia thnh vựng l: Vựng bin cc Bc; Vựng bin cn bc Thỏi Bỡnh Dng; - Vựng bin cn bc i Tõy Dng; Vựng bin n Tõy Thỏi Bỡnh Dng; Vựng bin Tõy Phi; Vựng bin Trung M; Vựng bin Cn Nam v Vựng bin Cc Nam lc a chia thnh vựng l: Vựng Ton Bc (bao gm Chõu u, Bc M, Bc , Bc Phi); Vựng n Mó Lai (gm n , Mó Lai, Trung Hoa, Cỏc nc ụng Nam ); Vựng Etiopi (Trung v Nam Phi); Vựng Tõn Nhit i (Trung v Nam chõu M); Vựng Chõu c v Vựng lc a Cc Nam IV S lc v phỏt trin ca gii ng vt qua cỏc k a cht Cú th hỡnh dung c mt s nột v lch s phỏt trin tin hoỏ ca th gii ng vt qua cỏc k a cht nh sau: Nguyờn i Thỏi c: Cỏch õy 2.600 triu nm, c nht v kộo di nht Vo thi k ny trờn qu t ó xut hin ng vt n bo Cui nguyờn i ny ó xut hin ng vt Thõn l Nguyờn i Nguyờn sinh: Cỏch õy khong t nm, kộo di gn t nm ó xut hin hu ht cỏc ngnh chớnh ca ng vt Khụng xng sng Tt c sng bin Nguyờn i C sinh: Cỏch õy khong 600 triu nm v kộo di 345 triu nm, chia l k: - K Cambri (cỏch õy 570 triu nm, kộo di 70 triu nm) ó cú mt hu ht ng vt Khụng xng sng, chim u th l Trựng Ba thựy, Chõn u, Tay cun, San hụ, Da gai, ch yu sng di bin - K Ocdovic (cỏch õy 500 triu nm, kộo di 60 70 triu nm) ng vt khỏ phong phỳ, ch yu sng di bin, ó xut hin ng vt Cú xng sng nguyờn thy - K Silua (cỏch õy 410 triu nm, kộo di 30 35 triu nm) ng vt Khụng xng sng chim u th l Tay cun, ó xut hin nhúm cỏ Cú hm (Gnathostoma), cui k ny din s hỡnh thnh nỳi la lm cho nhiu nhúm ng vt bin b tiờu dit - K Devon (cỏch õy 410 triu nm, kộo di 55 60 triu nm) cú cỏc nhúm ng vt Khụng xng sng bin in hỡnh nh Tay cun, San hụ, Chõn bng, trờn lc a cú ng vt Chõn khp phỏt trin mnh nht, cui k ny xut hin ng vt Cú xng sng Bn chõn (Tetrapoda) - K Cacbon (cỏch õy 340 triu nm, kộo di 60 70 triu nm), ng vt Nguyờn sinh phn thnh, ng vt Rut khoang, Chõn u, tay cun phỏt trin rt mnh, Lng c khng l thng tr, xut hin Bũ sỏt nguyờn thy, Cụn trựng phỏt trin rt mnh - K Pecmi (cỏch õy 285 triu nm, kộo di 45 triu nm) cú nhiu ngnh ng vt Khụng xng sng phỏt trin mnh, xut hin Bũ sỏt dng thỳ Nguyờn i Trung sinh: Cỏch õy 240 triu nm, kộo di 155 triu nm, chia lm k: - K Triat (cỏch õy 240 triu nm, kộo di 40 45 triu nm), ỏnh du mt s thay i ln v thnh phn sinh vt, cỏc nhúm ng vt in hỡnh trc ú khụng cũn na nh San hụ c, Trựng Ba thu, Hu bin c, ng vt bin ph bin l Cỳc ỏ, San hụ Sỏu ngn, Chõn rỡu, trờn lc a nhúm Bũ sỏt khng l thng tr - K Jura (cỏch õy 195 triu nm, kộo di 55 58 triu nm) ng vt bin ph bin l Cỳc ỏ, San hụ Sỏu ngn, trờn lc a Bũ sỏt khng l thuc nhúm Thn ln kinh khng (Dinosaura) lm bỏ ch, xut hin Chim c v Bũ sỏt cú cỏnh - K Creta (cỏch õy 137 triu nm, kộo di 70 triu nm) cú ng vt Nguyờn sinh cc thnh bin, ng vt Chõn rỡu phong phỳ, cui k ny Cỳc ỏ v Bũ sỏt khng l b tiờu dit, Bũ sỏt v Chim phỏt trin mnh Nguyờn i Tõn sinh: Cỏch õy khong 70 triu nm, kộo di cho ti ngy nay, chia lm k: - K Paleogen (cỏch õy 67 triu nm, kộo di 45 triu nm) phỏt trin mnh m ng vt Nguyờn sinh, Chõn rỡu, Chõn bng, ng vt Cú vỳ - K Neogen (cỏch õy 26 triu nm, kộo di 25 triu nm) phỏt trin ng vt bin nh Chõn rỡu, Chõn bng, Cỏ xng, trờn cn ó xut hin thỳ Cú (Eutheria) - K Th t hay k Nhõn sinh (cỏch õy triu nm, kộo di cho ti ngy nay) xut hin loi ngi, loi ngi c v tin hoỏ thnh ngi hin i V V trớ ca ng vt sinh gii v h thng hc ng vt Trc õy ngi ta phõn chia th gii hu c thnh nhúm ln l gii Thc vt v gii ng vt Trong ú Thc vt bao gm c Vi khun v Nm, cũn sinh vt n bo thỡ thỡ tỏch thnh nhúm: Nhúm cú kh nng ng thỡ xp vo gii ng vt cũn nhúm khụng cú kh nng ng thỡ xp vo gii Thc vt Tip theo vi khun c tỏch thnh mt gii riờng, chỳng xut hin rt sm v c xp vo nhúm Tin nhõn (Prokaryota) phõn bit vi tt c cỏc sinh vt cũn li l Nhõn chun (Eucaryota) Tin nhõn cú mt gii l Monera gm Vi khun Sau ú Nm cng c tỏch thnh gii riờng l gii Nm cú nhiu c im khỏc vi thc vt n giai on ny th gii hu c c chia thnh gii Bt u t nhng nm 70 80 ca th k XX, Carl Woese so sỏnh gen 16S rARN gia Vi khun v cỏc nhúm sinh vt khỏc cho thy nhúm sinh vt quen gi l vi khun thc cht l nhúm tỏch bit l C khun (Archaebacteria) v Vi khun (Eubacteria = Bacteria) Nh vy h thng phõn chia Nhõn chun thnh gii l ng vt, Thc vt v Nm cú thun li l phõn bit khỏ d dng i vi sinh vt a bo, nhng i vi sinh vt n bo thỡ rt khú tỏch bit v mt s nhúm cú th xp vo gii ny hay gii khỏc Do ú mt s nh khoa hc ngh tỏch tt c cỏc nhõn chun n bo thnh mt gii riờng gi l Protista (Nguyờn sinh vt) bao gm sinh vt nhõn chun n bo, mt s nhúm to bin, nm nhy, nm mc Cui cựng Protista l mt taxon hp tt c cỏc sinh vt khụng c xp vo gii (Vi khun, ng vt, Thc vt v Nm) Quan nim v Protista cú my ý kin sau: Khụng coi Protista l mt n v phõn loi n phỏt sinh m cn tỏch chỳng thnh cỏc n v phõn loi bc gii Nõng cỏc n v phõn loi quen dựng lờn mt bc cao hn (nh nõng Protozoa thnh phõn gii, nõng Trựng roi, Trựng Chõn gi, Giun bng lụng thnh cỏc ngnh riờng) Sp xp li mt s nhúm cú v trớ chuyn tip gia Protista vi ng vt, thc vt v nm, Chng hn tỏch Trựng roi thnh nhúm: Trựng roi ng vt gn vi Protozoa cũn Trựng roi thc vt l thnh viờn ca to lam cú ngun gc chung vi Thc vt Tỏch cỏc Protista khụng cú ty th t bo thnh mt gii riờng (Archaezoa) i din cho nhúm c hỡnh thnh t giai on t bo cha cú ty th Mc dự cũn nhiu ý kin v v trớ ca mt s nhúm ng vt, nhiờn chỳng tụi s dng h thng phõn loi ti liu ny nh sau: Gii ng vt (Animalia) A Phõn gii ng vt nguyờn sinh (Protozoa) I ng vt nguyờn sinh cú chõn gi Ngnh Trựng chõn gi (Amoebozoa) Ngnh Trựng l (Foraminifera) Ngnh Trựng phúng x (Radiozoa) Ngnh Trựng mt tri (Heliozoa) II ng vt nguyờn sinh cú roi bi Ngnh ng vt c (Archaezoa) NgnhTrựng roi ng vt (Euglenozoa) Ngnh Trựng roi giỏp (Dinozoa) Ngnh Trựng roi c ỏo (Choanozoa) III ng vt nguyờn sinh cú bo t Ngnh Trựng bo t (Sporozoa) Ngnh Trựng bo t gai (Cnidosporozoa) Ngnh Vi bo t (Microsporozoa) IV ng vt nguyờn sinh cú lụng bi Ngnh Trựng lụng bi (Ciliophora) B Phõn gii ng vt a bo (Metazoa) I Trung ng vt (Mesozoa) Ngnh Mesozoa II ng vt cn a bo (Parazoa) Ngnh Thõn l (Porifera) Ngnh ng vt hỡnh tm (Placozoa) III ng vt a bo tht (Eumetazoa) 3.1 ng vt cú i xng to trũn (Radiata) Ngnh Rut khoang (Coelenterata) Ngnh Sa lc (Ctenophora) 3.2 ng vt cú i xng hai bờn (Bilateria) 3.2.1 ng vt cú ming nguyờn sinh (Protostomia) a ng vt khụng cú th xoang (Acoelomata) Ngnh Giun dp (Plathyhelminthes) Ngnh Gnathostomulida Ngnh Giun vũi (Nemertini) b ng vt cú th xoang gi (Pseudocoelomata) Ngnh Trựng bỏnh xe (Rotatoria) Ngnh Giun Bng lụng (Gastrotricha) Ngnh Kinorhyncha Ngnh Giun trũn (Nematyhelminthes) Ngnh Giun cc (Gordicea) Ngnh Giun u gai (Acanthocephala) Ngnh Entoprocta Ngnh Priapulida Ngnh Loricifera c ng vt cú th xoang chớnh thc (Eucoelomata) Ngnh Thõn mm (Mollusca) Ngnh Giun t (Annelida) Ngnh Chõn khp (Arthropoda) Ngnh Echiurida Ngnh Sõu t (Sipunculida) Ngnh i ờm (Tardigrada) Ngnh Hỡnh li (Linguatula) Ngnh Cú múc (Onychophora) Ngnh Mang rõu (Pogonophora) 3.2.2 ng vt cú ming th sinh (Deuterostomia) Ngnh Phoronida Ngnh Entoprocta Ngnh Hm t (Chaetognatha) Ngnh Tay cun (Brachiopoda) Ngnh Da gai (Echinodermata) Ngnh Na dõy sng (Hemichordata) Ngnh Dõy sng (Chordata) TI LIU THAM KHO Thỏi Trn Bỏi 2003 ng vt hc Khụng xng sng NXB Giỏo dc, H Ni Lờ Trng Sn, Nguyn Mng 1997 M u Trong: Giỏo trỡnh ng vt hc, phn ng vt Khụng xng sng Trang - T sỏch i hc Khoa hc, i hc Hu Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W 1993 The Invertebrates: a new synthesis Blackwell Sci- Pub., 2nd edit, Oxford Chng Phõn gii ng vt Nguyờn sinh (Protozoa) I c im chung ca ng vt Nguyờn sinh L nhúm ng vt cú khong 38.000 loi ang sng v 44.000 loi húa thch, cú chung cỏc c im sau Cu to c th C th ch cú mt t bo (c gi l t bo bit húa a nng) nhng l nhng c th c lp nờn cỏc phn ca c th phõn húa phc thnh cỏc c quan t (organelle) thc hin cỏc chc phn khỏc Mt s c quan t khụng cú t bo ca ng vt a bo nh bao chớch, khụng bo co búp ng vt nguyờn sinh cng cú cỏc nhúm cu to gm nhiu cỏ th (tp on) cú mi liờn h nhiu hay ớt T bo ca ng vt nguyờn sinh gm cú t bo cht v nhõn T bo cht l mt cht keo loi, ng tớnh v tng i quỏnh, khụng hũa ln vi nc xung quanh, cú mt c tớnh rt c bn l luụn luụn bin i t trng thỏi lng (sol) sang trng thỏi c (gel) Thng t bo cht c chia thnh lp: Lp ngoi quỏnh v ng nht (gi l ngoi cht), lp lng hn, dng ht (gi l ni cht) Ni cht cha nhiu c quan t, ú quan trng nht l nhõn t bo Nhõn t bo cú cu to v thnh phn c bn ging vi nhõn ca ng vt bc cao Kớch thc, lng dch nhõn, hỡnh dng v cỏch sp xp ca nhõn thng thay i tựy nhúm ng vt nguyờn sinh khỏc (hỡnh 2.1) Ngoi cht thng hỡnh thnh phớa ngoi mt mng mng gi l mng phim (pellicula), l mt phn cht sng ca c th ng vt nguyờn sinh mt s ng vt nguyờn sinh, ngoi cht tit trờn b mt c th mt lp v c bit khụng cú c tớnh ca mt mng sng m l mt loi v cng c gi l mng cuticula cng bao quanh c th V ny ụi ngm thờm SiO2, CaCO3, SrSO4 tng kh nng bo v v nõng cho c th Ngoi mt s ng vt nguyờn sinh cũn cú v c th cu to bng cht cellulose rt in hỡnh nh thc vt Cỏc ng vt nguyờn sinh nh nht ch di t - 4m (h Pyroplasmidae), kớch thc trung bỡnh l 50 - 150m Tuy nhiờn cng cú mt s ng vt nguyờn sinh cú kớch thc ln t vi mm n vi cm (Trựng c Bursalia di 1,5mm, Trựng Hai on Porospora gigantea di khong 1cm, mt s trựng cú l cú ng kớnh v t ti - 6cm) Hỡnh 2.1 Nhõn ca ng vt nguyờn sinh (theo Borrer) A-F Nhõn ca Trựng cú t (Ciliata) vi nhõn nh v nhõn ln: A Stentor; B Opalina; C Paramecium; D Vorticella; E Spirostomium; F Fphelota G-H Kiu nhõn tỳi: G Endamoeba; H Entamoeba; I Endolimax; J Tỳi nhõn - Mi nhúm ng vt nguyờn sinh cú hỡnh dng v kiu i xng khỏc nhau: Trựng Chõn gi khụng i xng, Trựng phúng x (Radiolaria), Trựng Mt tri (Heliozoa) cú i xng phúng x (cũn gi l i xng mt tri) c trng cho cỏc ng vt sng trụi ni, Amip cú v sng nc i xng ta trũn Mt s ng vt nguyờn sinh khỏc cú i xng hai bờn nh Trựng phúng x (ging Euphysetta) v Trựng Cú l (ging Globotruncata), Trựng roi (ging Giardia), c th chỳng ch cú mt mt phng i xng nht chia vt thnh hai na hon ton ging ng vt mt i xng nh ng vt nguyờn sinh Cú lụng bi (Ciliata) Hot ng sinh lý i vi nhúm ng vt nguyờn sinh cha cú c quan t chuyn riờng bit (nh Trựng chõn gi) thỡ chuyn bng s hỡnh thnh chõn gi ú l s thay i trng thỏi lng v quỏnh ca t bo cht Mt s nhúm khỏc cú c quan t chuyn khỏ rừ rng nh roi (Trựng roi), lụng hay t (Trựng lụng) thỡ chuyn bi, li nc Phn ln ng vt nguyờn sinh l d dng, tr Trựng roi cú kh nng t dng Tiờu hoỏ ca ng vt nguyờn sinh tin hnh t bo 303 i tin hoỏ thớch nghi vi cỏch ly thc n bng lc nc T nhiờn ó chn lc theo hng c nh cỏc rónh ny theo i xng to trũn bc Khi u c im i xng to trũn th hin trờn s sp xp tm xng, sau ú chuyn dn vo c quan bờn nh h thng ng dn nc, thn kinh, tun hon v sau ú l tiờu hoỏ v sinh dc Kt qu quỏ trỡnh ny l c th ng vt Da gai chuyn t i xng bờn sang i xng to trũn Lp Cu bin (Cystoidea) l lp nguyờn thu nht ngnh, ri n cỏc lp khỏc phõn ngnh Pelmathozoa nh N bin (Blastoidea) v Hu bin (Crinoidea) tin hoỏ theo hng hỡnh thnh cỏnh Trong phõn ngnh Eleutherozoa thỡ Sao bin (Asteroidea), uụi rn (Ophiuroidea) cú quan h gn gi vi Hi sõm cũn gi c c im nguyờn thu nh cú tm sng v l sinh dc trờn cc ming, ch cú tuyn sinh dc, rut hỡnh ng chng t chỳng rt gn vi t tiờn chung Cu gai cú v trớ cha rừ, lp ny nhúm ng vt Cu gai khụng u cú cu trỳc c th tr li i xng bờn, nhng cú th l nhúm xut hin sau cựng Do li sng ớt di ng, phn ln ng vt Da gai hin gi cu to c th i xng to trũn TI LIU THAM KHO ng Ngc Thanh, Thỏi Trn Bỏi 1982 ng vt hc khụng xng sng NXB i hc v Trung hc Chuyờn nghip H Ni Cleveland P Hickman 1973 Biology of the Invertebrates The C.V Mosby Company Cleveland P Hickman Jr., Larry S Roberts, Frances M Hickman 1984 Intergrated Principle of Zoology (Senventh Edition) Times Mirror/ Mosby College Publishing St Louis - Toronto - Sanatacla Edward E Ruppert; Robert D Barnes 1993 Invertebrate Zoology Sixth edition Saunders College Publishing Jeffrey S Levinton 1995 Marine Biology, Funtion, Biodiversity, Ecology New York Oxford OXFORD UNIVERSITY PRES 304 Chng 12 Cỏc bc phỏt trin tin hoỏ c bn v quan h phỏt sinh ca ng vt I Cỏc bc phỏt trin tin hoỏ c bn ca ng vt S hỡnh thnh ng vt Nguyờn sinh trờn c s cu trỳc t bo cú nhõn l bc phỏt trin u tiờn ca gii ng vt Tuy mi mc t bo nhng ng vt Nguyờn sinh ó cú cỏc hot ng sng c bn nh bt mi, tiờu hoỏ, iu ho thm thu, chuyn Hng ca phỏt trin tip theo ca ng vt Nguyờn sinh l phc hoỏ cu to cỏc c quan t hỡnh thnh cỏc nhúm ng vt nh Trựng roi, Trựng c hay n gin hoỏ v chuyờn hoỏ nh Trựng bo t Chớnh iu ny ó lm cho th gii ng vt nguyờn sinh tr nờn a dng hn Hng tin hoỏ quan trng v nht ca ng vt Nguyờn sinh l chuyn sang cu to nhiu t bo, hỡnh thnh on ng vt n bo, m ng hỡnh thnh nờn ng vt a bo S hỡnh thnh ng vt a bo cú th xem l mt hng chuyn bin ht sc quan trng phỏt sinh chng loi, a ng vt lờn mt bc thang tin hoỏ mi T hỡnh thnh ng vt a bo cú cỏc bc phỏt trin chớnh nh sau: Bc phỏt trin u tiờn l ng vt Thõn l (Porifera) Nhúm ng vt ny cú mc t chc c th cũn thp nh cha hỡnh thnh mụ, cha cú h thn kinh, quỏ trỡnh phỏt trin cỏ th thỡ cha cú s n nh v v trớ v hng phõn hoỏ cỏc phụi bo ca lỏ phụi ngoi v lỏ phụi Do kiu cu trỳc c th nh vy nờn ch cú th xp ng vt Thõn l vo mt nhúm ng vt riờng l ng vt a bo cha hon thin (Parazoa) tỏch cỏc nhúm ng vt a bo hon thin khỏc (Eumetazoa) Bc phỏt trin tip theo l xut hin nhúm ng vt cú i xng To trũn hay ng vt Hai lỏ phụi T chc c th ca nhúm ng vt ny th hin s n nh v v trớ v s phõn hoỏ t bo ca lỏ phụi l lỏ phụi v lỏ phụi ngoi Bc phỏt trin cao hn l hỡnh thnh nhúm ng vt i xng Hai bờn hay nhúm ng vt Ba lỏ phụi Cu trỳc c th ca nhúm ng vt ny cú u th rừ rt cho s ng, di chuyn v bt mi tớch cc Cú s nh hng u uụi, xỏc nh mt lng v mt bng, bờn trỏi, phi Nh h thn kinh, giỏc quan phỏt trin, s hỡnh thnh hnh lot c quan mi cú ngun gc t lỏ phụi th (h c, h bi tit, nhu mụ, bao biu mụ ), ú nhúm 305 ng vt ny ngy cng hon thin v cu to c th v thớch nghi vi iu kin sng ca mụi trng ng vt Ba lỏ phụi c sp xp thnh nhúm ln l ng vt Cú ming nguyờn sinh (Protostomia) v ng vt Cú ming th sinh (Deuterostomia) khỏc hng lot c im nh: + ng vt Cú ming nguyờn sinh (Protostomia): Ming ca trng thnh c hỡnh thnh v trớ ming phụi, lỏ phụi gia c hỡnh thnh theo kiu on bo, cỏc phn c th thng c hỡnh thnh t cỏc ỏm t bo + ng vt Cú ming th sinh: Ming phụi s hỡnh thnh nờn hu mụn ca trng thnh, lỏ phụi gia c hỡnh thnh bng cỏch lừm rut, cỏc phn ca c th c hỡnh thnh t kiu lừm vo ca lỏ phụi gia Hai nhúm ng vt ny u cú ngun gc t ng vt Hai lỏ phụi S phỏt sinh ng vt cú th xoang (coelomata) kốm theo nhng i mi c bn t chc c th v cu to c quan nh s phõn t c th, hỡnh thnh chi ph, phõn hoỏ h c, hon thin h tun hon, hụ hp, bi tit, sinh dc c bit, xut hin xoang c th th sinh (th xoang) vi cu to v chc phn riờng nhm nõng cao hot ng sng ca ng vt iu quan trng nht l s phõn t c th chuyn t phõn t ng hỡnh n phõn t d hỡnh, hỡnh thnh cỏc phn khỏc ca c th, chớnh iu ny ó dn n mụ hỡnh cu trỳc c th hon thin nht ca ng vt nh ó thy hin Nhúm ng vt ny ngy cng thớch nghi vi iu kin sng trờn cn nh hon thin c quan thn kinh, cm giỏc, bi tit tit, hụ hp v hỡnh thnh cỏnh m rng vựng phõn b v chim lnh mụi trng sng Mt hng phõn hoỏ khỏc t ng vt cú th xoang xut hin u tiờn l bin i mt cu to phõn t, hon thin cỏc c quan h tun hon, h thn kinh, giỏc quan hỡnh thnh nờn ng vt Thõn mm m t c nh cao l nhúm ng vt Chõn u Mt hng phỏt trin khỏc l s phõn hoỏ ca nhúm ng vt Cú ming th sinh (deuterostomia) Kiu cu trỳc c bn l cú t nguyờn thy ng vi ụi tỳi th xoang ca u trựng dipleurula T kiu ny cú cỏc nhỏnh phỏt trin khỏc nhau: + ng vt Da gai phỏt trin theo hng i xng to trũn + ng vt Hm t phỏt trin riờng bit, c c trng l ụi tỳi th xoang Trong lch s hỡnh thnh v phỏt trin ca gii ng vt (phỏt sinh chng loi), mc t chc c th l ng vt n bo, ng vt Hai lỏ phụi, i xng to trũn, ng vt Ba lỏ phụi cha cú th xoang v ng vt 306 Ba lỏ cú th xoang chớnh thc Cú th thy cỏc mc t chc c th nh trờn ng vi cỏc giai on chớnh quỏ trỡnh phỏt trin cỏ th ca ng vt a bo l trng, phụi v (gastrula) v phụi lỏ II Quan h phỏt sinh ca cỏc ngnh ng vt Hin ó bit khong 40 ngnh ng vt, mi ngnh c c trng bng mt s cu trỳc c th riờng, mt mc t chc nht nh T xut hin ng vt n bo nhõn chun u tiờn (hoỏ thch c nht l c bit cú tui 1,8 - 1,9 t nm), n bựng n v ng vt a bo k Cambri cỏch õy 530 triu nm (hoỏ thch ng vt a bo phong phỳ nht so vi thi k trc ú) c coi l thi im m s cu trỳc chớnh ca c th ca cỏc ngnh ng vt ó xut hin y T k Cambri n ng vt tin hoỏ theo hng lm phong phỳ thờm cỏc n v phõn loi tng ngnh ng vt ch khụng xut hin thờm ngnh mi no Vi phỏt hin hoỏ thch giai on phụi ging vi phụi ca ng vt Chõn khp trm tớch Nam Trung Quc cú 570 triu nm tui cho thy ng vt a bo ó xut hin trc bựng n Cambri nhiu, nhng vỡ mt lý no ú ó vt tớch ca ng vt ó khụng c gi li di dng hoỏ thch (vớ d iu kin mụi trng Qu t khụng thớch hp) (hỡnh 12.1) Dn liu ny phự hp vi dn liu ca cỏc nh phõn loi hc da trờn sinh hc phõn t cho rng ng vt a bo ớt nht xut hin trc Cambri bựng n ti 100 triu nm Tuy nhiờn cú th thy rng, n bựng n Cambri (cỏch 530 triu nm) i din ca cỏc ngnh ng vt a bo ó Hỡnh 12.1 Phụi hoỏ thch ca ng vt a bo (theo Pechenik) (ng kớnh khong 500, 570 triu nm tui, phỏt hin nm 1998) xut hin Tuy cũn nhiu ý kin tranh lun nhng nhiu nh sinh vt hc ó chp nhn quan im n phỏt sinh (monophyletic) ca gii ng vt, tc l tt c cỏc ng vt cú chung mt ngun gc Trong quỏ trỡnh phõn ly, tin hoỏ chn lc ó hỡnh thnh nờn cỏc loi ng vt hin sng, trờn cỏc nhỏnh (ngnh), cnh (lp) Vỡ vy ngi ta ó th hin mi quan h phỏt sinh chng loi trờn s mt cõy, mt gc, trờn ú to nhiu nhỏnh, ri cỏc nhỏnh li to nhiu cnh (hỡnh 12.2) Trờn hỡnh 12.2 l mt cỏc cõy phỏt sinh ng vt c xõy dng trờn quan im n phỏt sinh 307 nhm gii thiu quan h phỏt sinh gia cỏc ngnh ng vt Hỡnh 12.2 S quan h phỏt sinh ca cỏc ngnh ng vt (theo Pechnik) Trờn hỡnh ny cú ghi chỳ mụi trng sng ln, phn ỏnh quỏ trỡnh chuyn t i sng di nc lờn trờn cn v ghi chỳ cỏc giai on phỏt trin cỏ th ca ng vt a bo, tng ng vi mc t chc ca cỏc ngnh ng vt Trờn hng ngang gii thiu cỏc mc t chc ca cỏc ngnh v ca cỏc lp ( cỏc ngnh ng vt ln), cỏc s 1, 2, gii thiu ni to cỏc hng phõn ly hỡnh thnh cỏc ngnh mi hay cỏc nhúm mi tin hoỏ Ngoi c im ca cỏc nhúm ln ngnh cng c gii thiu Cui th k 20, nhiu dn liu mi v cu trỳc hin vi v siờu hin vi, v phỏt trin cỏ th v c bit l v cu trỳc phõn t ca gen ca mt s loi ng vt ó cho thy cú nhiu mi cú liờn quan n phỏt sinh chng loi ca cỏc ngnh ng vt Cú th nờu cỏc ln sau: Ngy cng cú nhiu dn liu chng minh s hỡnh thnh hai nhúm ng vt Cú ming nguyờn sinh (Protostomia) v ng vt Cú ming th sinh (Deuterostomia) Ngoi cỏc c im sai khỏc v s phõn ct trng (xon c hay phúng x, xỏc nh hay khụng xỏc nh), v s hỡnh thnh lỏ phụi th (t phụi bo 4d hay mt phn ca rut nguyờn thu), v cỏch hỡnh thnh th xoang (phõn tỏch hay lừm rut), v s lng ca ụi tỳi th xoang (nhiu hn ụi hay ớt hn ụi) v v quan h gia ming phụi vi 308 ming trng thnh (ming trng thnh c hỡnh thnh t ming phụi hay hỡnh thnh mi) c dựng phõn bit hng tin hoỏ ny (hỡnh 12.3) Ngoi cũn c b sung mt s c im phõn bit khỏc nh so sỏnh u trựng chuyn bng lụng bi ca ng vt Cú ming nguyờn sinh (VCMNS) v ng vt Cú ming th sinh (VCMTS) thỡ nhúm VCMTS mi t bo ch cú mt lụng bi, cũn nhúm VCMNS thỡ mi t bo cú nhiu lụng bi Hot ng a thc n vo ming ngc dũng nc hay xuụi dũng nc cng khỏc nhúm (hỡnh 19.4) Cỏc dn liu so sỏnh v cu trỳc phõn t ca cỏc on gen 18S rARN cng cho thy rừ s sai khỏc ny Ngy cng cú nhiu nghi s dng cỏc loi xoang c th (khụng cú xoang, cú xoang gi v cú xoang chớnh thc) nh l mt tiờu chun xỏc nh quan h phỏt sinh Hỡnh 12.3 So sỏnh phỏt trin phụi ca chng loi Rừ rng ng vt Cú VCMNS v VCMTS (theo th xoang cú u th chn lc Vớ d Campbell) khong trng gia thnh c th v A VCMNS; B VCMTS; I.Phõn ct thnh rut giỳp ni quan cú th thay trng (a Xon c v xỏc nh; b phúng x v xỏc nh); II Cỏch hỡnh thnh th i v trớ hay ln m khụng nh xoang (a Bng phõn tỏch; b Bng lừm hng n ton b c th, dch th rut); III Hỡnh thnh ming trng xoang cú nhiu chc phn quan thnh (a t ming phụi; b hỡnh thnh trng, hot ng ca th xoang nh mi); Khoang rut nguyờn thu; l mt b xng nc giỳp cho Th xoang; Lỏ phụi gia; Ming phụi; L ming; Hu mụn; ng nhiu loi ng vt di chuyn tiờu hoỏ Tuy nhiờn nu xột v quỏ trỡnh hỡnh thnh xoang c th thỡ ớt nht cú ln hỡnh thnh xoang c th c lp tin hoỏ ca ng vt Mt ln t xoang phụi (hỡnh thnh nờn xoang gi ca ng vt Cú xoang gi), mt ln t phn lừm ca rut ( hỡnh thnh th xoang ca ng vt Cú ming th sinh) v mt phn tỏch t t bo lỏ phụi gia ( hỡnh thnh th 309 xoang ca ng vt Cú ming nguyờn sinh) Mt khỏc mt s nhúm ng vt li hỡnh thnh v tiờu gim th xoang rt d dng Vớ d nh Giun t thỡ th xoang rt phỏt trin, ú li tiờu gim rt nhiu a, hay mt s Giun trũn khụng cú xoang gi Cú th ngh rng, mc thp vic xut hin khong trng gia thnh c th v thnh rut c xem nh l mt c im thớch nghi hn l c im tin hoỏ Nu vy thỡ Giun gip, Giun trũn cú tiờu chun c xp vo nhúm ng vt Cú ming nguyờn sinh V v trớ ca Giun trũn v mt s ngnh ng vt cú xoang gi khỏc trờn cõy phỏt sinh ang cú nhiu ý kin Kt qu phõn tớch so sỏnh cu trỳc phõn t ca mó di truyn v lp cuticula bao bc c th ca ng vt thuc Giun trũn, Giun cc v ng vt Chõn khp cho thy Giun trũn v Giun cc gn Chõn khp hn l gn vi Giun gip v Giun t Do vy mt s tỏc gi ngh xp Giun trũn v Chõn khp vo mt mt nhúm chung l nhúm ng vt lt xỏc (Ecdysozoa) TI LIU THAM KHO Thỏi Trn Bỏi 2003 ng vt hc Khụng xng sng NXB Giỏo dc H Ni Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W 1993 The Invertebrates: a new synthesis Blackwell Sci- Pub., 2nd edit Oxford Cleveland P Hickman Jr., Larry S Roberts, Frances M Hickman 1984 Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition) Times Mirror/ Mosby College Publishing St Louis - Toronto - Sanatacla Sylvia S Mader 1887 Biology Wm C Brown Publishers Dubuque Iowa Westheide W., Rieger R 1996 Spezielle Zoologie Gustav Fischer Verlag Stuttgart 310 Ti liu tham kho chớnh Thỏi Trn Bỏi, Hong c Nhun 1988 ng vt hc (Phn ng vt Khụng xng sng) NXB Giỏo dc H Ni Thỏi Trn Bỏi 2001 ng vt hc Khụng xng sng NXB Giỏo dc H Ni Thỏi Trn Bỏi 2003 ng vt hc Khụng xng sng NXB Giỏo dc H Ni Lờ Trng Sn, Nguyn Mng 1997 Giỏo trỡnh ng vt hc, phn ng vt Khụng xng sng T sỏch i hc Khoa hc Hu ng Ngc Thanh, Thỏi Trn Bỏi 1981 ng vt hc khụng xng sng NXB i hc v Trung hc Chuyờn nghip H Ni ng Ngc Thanh, Thỏi Trn Bỏi 1982 ng vt hc khụng xng sng NXB i hc v Trung hc Chuyờn nghip H Ni Academia Republicii Socialiste Romõnia 1965 Protozoologie Editura Academiei Republicii Socialiste Romõnia Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W 1993 The Invertebrates: a new synthesis Blackwell Sci- Pub., 2nd edit Oxford Cleveland P Hickman 1973 Biology of the Invertebrates The C.V Mosby Company 10 Cleveland P Hickman Jr., Larry S Roberts, Frances M.Hickman 1984 Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition) Times Mirror/ Mosby College Publishing St Louis - Toronto - Sanatacla 11 Edward E Ruppert; Robert D Barnes 1993 Invertebrate Zoology Sixth edition Saunders College Publishing 12 Harris C.L 1992 Concepts in Zoology Harper Collin Pub New York 13 Jeffrey S Levinton 1995 Marine Biology, Funtion, Biodiversity, Ecology New York Oxford OXFORD UNIVERSITY PRES 14 Robert D Barnes 1969 Invertebrates zoology W.B Sauder Company 15 Sylvia S Mader 1987 Biology Wm C Brown Publishers Dubuque Iowa 16 Westheide W., Rieger R 1996 Spezielle Zoologie Gustav Fischer Verlag Stuttgart 311 Mc lc Trang Li núi u i Chng - M u ng vt hc l mt khoa hc S a dng ca ng vt S phõn b ca ng vt S lc v phỏt trin ca th gii ng vt qua cỏc k a cht V trớ ca ng vt sinh gii v h thng hc ng vt Chng - Phõn gii ng vt nguyờn sinh (Protozoa) c im chung ca ng vt nguyờn sinh H thng hc ng vt nguyờn sinh 10 Ngnh Trựng chõn gi (Amoebozoa) 12 Ngnh Trựng l (Foraminifera) 15 Ngnh Trựng phúng x (Radiozoa) 17 Ngnh Trựng mt tri (Heliozoa) 19 Ngnh ng vt c (Archaezoa) 19 NgnhTrựng roi ng vt (Euglenozoa) 21 Ngnh Trựng roi giỏp (Dinozoa) 25 Ngnh Trựng roi c ỏo (Choanozoa) 26 Ngnh Trựng bo t (Sporozoa) 27 Ngnh Trựng bo t gai (Cnidosporozoa) 30 Ngnh Trựng vi bo t (Microsporozoa) 31 Ngnh Trựng lụng bi (Ciliophora) 33 Quan h phỏt sinh ca cỏc nhúm ng vt nguyờn sinh 37 312 Chng - Trung ng vt (Mesozoa) v Cn a bo (Parazoa) Ngnh Mesozoa 41 Ngnh Thõn l (Porifera) 41 c im cu to v sinh lý 41 c im sinh sn v phỏt trin 43 Sinh thỏi a dng v phỏt sinh chng loi 44 Ngnh ng vt hỡnh tm (Placozoa) 47 V ngun gc ng vt a bo 49 Chng - ng vt a bo hon thin (Eumetazoa) ng vt i xng to trũn (Radiata) Ngnh Rut khoang (Coelenterata) 51 c im cu to chung 51 H thng hc Rut khoang 53 Lp Thu tc (Hydrozoa) 53 Lp Sa (Scyphozoa) 59 Lp San hụ (Anthozoa) 63 Phỏt sinh chng loi ca Rut khoang 71 Ngnh Sa lc (Ctenophora) 72 c im cu to c th 72 Sinh sn v phỏt trin 74 Phõn loi 74 Phỏt sinh chng loi 75 Chng - ng vt Khụng cú th xoang (Acoelomata) Ngnh Giun dp (Platyhelminthes) 76 c im chung ca ngnh Giun dp 76 H thng hc Giun dp 77 313 Lp Giun dp Cú tiờm mao = Sỏn lụng (Turbellaria) 77 Lp Sỏn lỏ Hai vt ch (Digenea) 81 Lp Sỏn lỏ Mt vt ch (Monogenoidea) 86 Lp Sỏn dõy (Cestoida) 87 Phỏt sinh chng loi ngnh Giun gip 90 Ngnh Gnathostomulida 92 Ngnh Giun vũi (Nemertini) 93 c im cu to v sinh lý 93 c im sinh sn 95 Sinh thỏi, phõn b v a dng 97 Phỏt sinh chng loi 97 Chng - Cỏc ngnh ng vt cú Th xoang gi (Pseudocoelomata) Ngnh Trựng bỏnh xe (Rotatoria) 99 c im cu to v sinh lý 100 Sinh sn v phỏt trin 101 Phõn loi 102 Phỏt sinh chng loi 103 Ngnh Giun bng lụng (Gastotricha) 104 Ngnh Kinorhyncha = Echinodera 105 Ngnh Giun trũn (Nematyhelminthes) 105 c im cu to v sinh lý 106 Sinh sn v phỏt trin 110 a dng, sinh thỏi v tm quan trng ca giun trũn 111 Giun trũn v ngun gc ni ký sinh 115 Ngnh Giun cc (Gordicea hay Nematomorpha) 116 Ngnh Giun u gai (Acanthocephala) 117 314 Ngnh Entoprocta 119 Ngnh Priapulida 120 Ngnh Loricifera 121 Quan h phỏt sinh ca cỏc ngnh ng vt cú xoang gi 122 Chng - Ngnh ng vt Thõn mm (Mollusca) c im chung ca ng vt Thõn mm 124 H thng hc ng vt Thõn mm 126 Phõn ngnh Song kinh - Lp Song kinh cú v (Loricata) 126 Lp Song kinh Khụng v (Aplacophora) 129 Phõn ngnh V lin (Conchifera) 129 Lp V mt tm (Monoplacophora) 130 Lp Chõn bng (Gastropoda) 131 c im cu to v sinh lý 131 c im sinh sn v phỏt trin 135 Hin tng mt i xng ca Chõn bng v ngun gc ca nú 135 Phõn loi v vai trũ ca Chõn bng 137 Sinh thỏi ng vt Chõn bng 140 Lp Chõn rỡu (Pelecypoda) 141 Cu to v sinh lý 141 Sinh sn v phỏt trin 146 Phõn loiChõn rỡu 147 Tm quan trng ca Chõn rỡu 148 Lp Chõn thu = Chõn bỳa = Chõn xng (Scapoda) 149 Lp Chõn u (Cephalopoda) 150 c im cu to v sinh lý 150 Sinh sn v phỏt trin 154 Phõn loi v tm quan trng kinh t 154 315 Ngun gc v tin hoỏ ca Thõn mm 156 Chng - Ngnh Giun t (Annelida) i cng v ngnh Giun t 158 H thng hc Giun t 161 Lp Giun nhiu t (Polychaeta) 162 c im cu to v sinh lý 162 Sinh sn v phỏt trin 167 a dng v cỏc i din 168 Sinh thỏi ca Giun nhiu t 170 Lp Giun ớt t (Oligochaeta) 170 c im cu to v sinh lý 170 Sinh sn v phỏt trin 174 Phõn loi, sinh thỏi v tm quan trng 175 Lp a (Hirudinea) 176 c im cu to v sinh lý 176 Sinh sn v phỏt trin 179 Phõn loi, sinh thỏi v tm quan trng 180 Ngun gc v tin hoỏ ca Giun t 180 Chng - Ngnh Chõn khp (Arthropoda) c im chung ca ngnh Chõn khp 183 Phõn ngnh Trựng ba thựy - Lp Trựng ba thựy (Trilobita) 190 Phõn ngnh Cú kỡm (Chelicera) 192 Lp giỏp c (Paleostraca) 192 Lp Hỡnh nhn (Arachnida) 194 c im cu to v sinh lý ca Hỡnh nhn 194 Sinh sn v phỏt trin ca Hỡnh nhn 196 Phõn loi v tm quan trng 197 316 Lp Nhn bin (Pantopoda) 202 Ngun gc v tin hoỏ ca Cú kỡm 203 Phõn ngnh Cú mang (Branchiata) 204 Lp Giỏp xỏc (Crustacea) 204 c im cu to v sinh lý 204 Sinh sn v phỏt trin 209 Phõn loi v cỏc i din quan trng 210 Tm quan trng ca Giỏp xỏc 218 Ngun gc v tin hoỏ ca Cú mang 219 Phõn ngnh cú ng khớ (Tracheata) hay Chi mt nhỏnh (Uriimia) 220 Lp Nhiu chõn (Myriopoda) 220 c im cu to v sinh lý 220 Sinh sn v phỏt trin 223 Phõn loi v sinh thỏi 224 Lp Cụn trựng (Insecta hay Hexapoda) 226 c im cu to v sinh lý 226 Sinh sn v phỏt trin 240 Phõn loi cụn trựng 245 Tm quan trng ca cụn trựng 257 Ngun gc v hng tin hoỏ ca Cú ng khớ 259 Ngun gc v tin hoỏ ca ng vt Chõn khp 260 Chng 10 - Cỏc ngnh ng vt cha rừ v trớ Ngnh Echiurida 263 Ngnh Sỏ sựng = Sõu t (Spinculida) 264 Ngnh Hỡnh li (Linguatulida) 266 Ngnh Cú múc (Onychophora) 268 317 Ngnh Mang rõu (Ponogophora) 270 Chng 11 - ng vt Cú ming th sinh (Deuterostomia) Ngnh Phoronida 274 Ngnh ng vt Hỡnh rờu (Bryozoa hay Ectoprocta) 274 Ngnh Hm t (Chaetognatha) 277 Ngnh ng vt Da gai (Echinodermata) 279 c im chung ca ng vt Da gai 279 Sinh sn v phỏt trin ca ng vt Da gai 283 H thng hc ng vt Da gai 285 Phõn ngnh Pelmantozoa - Lp Hu bin (Crinoidea) 285 Phõn ngnh Eleutherozoa - Lp Sao bin (Asteroidea) 288 Lp uụi rn (Ophiuroidea) 293 Lp Cu gai (Echinoidea) 294 Lp Hi sõm 297 Tm quan trng ca ng vt da gai 300 Phỏt sinh chng loi ca ng vt Da gai 300 Chng 12 - Cỏc bc phỏt trin tin hoỏ c bn v quan h phỏt sinh ca ng vt Cỏc bc phỏt trin tin hoỏ c bn 304 Quan h phỏt sinh ca cỏc ngnh ng vt 306 Ti liu tham kho chớnh 310 Mc lc 311 ... Dây sống (Chordata) TÀI LIỆU THAM KHẢO Thái Trần Bái 2003 Động vật học Không xương sống NXB Giáo dục, Hà Nội Lê Trọng Sơn, Nguyễn Mộng 1997 Mở đầu Trong: Giáo trình Động vật học, phần Động vật Không. .. loại… giới Động vật, hướng chúng phục vụ cho nhu cầu nhiều mặt người Khối kiến thức động vật học tích luỹ dần theo hướng: 1- Đi sâu vào mặt hoạt động sống cá thể động vật hay nhóm động vật; 2- Khái... năm) động vật phong phú, chủ yếu sống biển, xuất động vật Có xương sống nguyên thủy - Kỷ Silua (cách 410 triệu năm, kéo dài 30 – 35 triệu năm) động vật Không xương sống chiếm ưu Tay cuốn, xuất nhóm