ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC Y – DƯỢC BỘ MÔN MÔ PHÔI GIÁO TRÌNH MÔ PHÔI RĂNG DÀNH CHO SINH VIÊN RĂNG HÀM MẶT (NHA KHOA HÌNH THÁI 2) HUẾ, 2007 MỤC LỤC Bài Trang Giai đoạn đầu phát triển mầm 1-4 Mầm giai đoạn chuông 5-9 Sự tạo men 10-17 Sự sinh ngà 18-23 Sự kiến tạo chân 24-30 Men 31-39 Ngà 40-52 Cement 53-60 Xương ổ 61-68 Tủy 69-73 Dây chằng nha chu 74-82 Nứu 83-88 Biểu mô bám dính 89-95 GIAI ĐOẠN ĐẦU CỦA SỰ PHÁT TRIỂN NHỮNG MẦM RĂNG Giống tất quan khác, hình thành từ nhú phôi Sự tạo gọi sinh răng, tượng gồm nhóm thay đổi tế bào mô, chuỗi giai đoạn Khởi đầu tạo mầm gồm: Sự di cư tế bào đến vị trí tương lai cung Các giai đoạn nhân lên tế bào Sự xếp lại ngoại trung bì - biểu mô khởi đầu trình biệt hoá tạo mầm A CẤU TẠO TỔNG QUÁT Ở người, vào khoảng tuần thứ thời kỳ phôi, xoang miệng biệt hoá hình thành Xoang miệng phủ lớp tế bào biểu mô có nguồn gốc từ ngoại bì da Biểu mô nằm bên màng đáy, bên màng đáy lớp trung mô hay thường gọi mô liên kết, có nguồn gốc từ ngoại bì Biểu mô: Gồm lớp tế bào: - Lớp hay lớp mầm: Gồm hàng tế bào biểu mô vuông đơn nằm màng đáy, có nhiệm vụ phân chia tạo thành tế bào bên - Lớp trên: Là biểu mô gồm - hàng tế bào có hình khối vuông, sau hàng dẹt 1.1 Lớp bản: Tế bào hình khối vuông, nhân nằm giữa, bào tương chứa nhiều hạt Glycogene, bào quan phát triển, thường phân bố quanh nhân Lưới nội sinh chất có hạt phong phú thường tạo thành túi lớn Ngoài ra, bào tương có chứa nhiều Ribosome tự Ty thể nhỏ màng gấp thành nhiều nhú Bộ Golgi phát triển thường nằm cạnh nhân 1.2 Lớp trên: Hàng tế bào theo thời gian thường biến thành tế bào lát (dẹt) tạo thành biểu mô lát tầng không sừng hoá Những tế bào lớp có quan nội bào phát triển tế bào lớp bản, chúng thường gắn với thể liên kết liên kết khe Lớp trung mô: Là lớp mô liên kết, tế bào thường đứng tách chất liên kết 2.1 Tế bào trung mô (tế bào liên kết): Là tế bào biệt hoá, thường có hình thoi hình Nhân hình cầu hay hình trứng nằm tế bào Các bào quan phát triển thường nằm quanh nhân 2.2 Chất bản: Nằm quanh tế bào mô liên kết, thường dạng nhờn (gel) thành phần Glycoprotein sợi Collagene mảnh Cùng với phát triển phôi, lớp trung mô bắt đầu xuất mạch máu Quanh mạch máu, tế bào trung mô bắt đầu biệt hoá để tạo thành sụn, xương, tiền nguyên ngà bào, Màng đáy: Ngăn cách lớp biểu mô bên lớp trung mô bên dưới, giữ nhiệm vụ kiểm soát trao đổi chất biểu mô trung mô Màng đáy tồn suốt trình tạo mô Những tế bào biểu mô lớp gắn với màng đáy thể bán liên kết gắn với trung mô sợi keo Màng đáy gồm lớp: - Bản sáng sát biểu mô dày chừng 20 - 40 nm - Bản đặc dày chừng 30 - 50 nm Sợi keo xuất phát từ đặc gắn vào chất gian bào trung mô Sợi keo sợi mảnh chất Collagene type IV Thành phần màng đáy gồm: - Collagene type IV - Glycoprotein cấu trúc: Laminine, Fibronectine - Glycosaminoglycans: Chondroitine sulfate, Chondroitine sulfate, Heparan sulfate Biểu mô tạo Collagene type IV, Laminine, Fibronectine; trung mô tạo Collagene, Fibronectine Glycosaminoglycans hoà tan B SỰ TẠO THÀNH CÁC NGOẠI TRUNG MÔ SINH RĂNG Vào tuần thứ - thời kỳ phôi, lớp tế bào ngoại trung bì (L'étomésenchyme) mào hạch thần kinh bọc quanh dây thần kinh tam thoa (Letrijumeau, dây thần kinh sọ số V) di cư, lúc tế bào trung mô nơi mà sau sinh cung tụ tập lại thành đám, mặt hình thái khác biệt với tế bào trung mô chưa biệt hoá Tuy nhiên, hoạt động chuyển hoá tế bào gia tăng cách mạnh mẽ số phân bào tăng nhiều so với lớp tế bào đáy Sự gia tăng phân bào tạo thành đám tế bào dày đặc gọi vùng trung mô sinh (hay ngoại trung mô) Diễn biến tạo vùng trung mô sinh bắt đầu xảy vùng sau sinh cửa, vùng sau sinh cối Diễn biến xảy sớm xương hàm so với xương hàm chốc lát Trong giai đoạn khởi đầu sinh mầm răng, vùng ngoại trung mô sinh đóng vai trò cảm ứng, cảm ứng kích thích lớp biểu mô bên màng đáy để biểu mô dày lên lõm sâu xuống Sự dày lên gia tăng số lượng tế bào biểu mô, tạo thành biểu mô lõm xuống tạo thành nụ răng, sau lõm xuống kéo theo màng đáy xuống tạo thành biểu mô kéo dài (lá răng) Lá biểu mô hình thành nguyên thuỷ, nguyên thuỷ nguồn gốc quan tạo men Biểu mô miệng Lá Cơ quan men Nhú ngoại trung Bao Sơ đồ mầm ổ giai đoạn chuông Biểu mô men Lớp lưới Lớp trung gian Biểu mô men Vùng ngoại vi nhú ngoại trung mô Vùng trung tâm Bao Vùng tương phản Giai đoạn chuông C SỰ BIỆT HOÁ CÁC MẦM RĂNG Cùng với phát triển phôi, lớp trung mô hình thành trục mạch máu, mạch máu bao quanh vùng trung mô biệt hoá Ở vùng tạo xuất mao mạch có nguồn gốc từ động mạch hàm hàm Quanh mao mạch vừa tân tạo, vùng trung mô tạo bị phân tán thành đám tế bào độc lập, đám tế bào hình thành nhú trung mô (nhú tương lai), số tế bào sau biệt hoá để trở thành tiền nguyên ngà bào, nguyên ngà bào, ngà bào Các nhú trung bì phát triển theo hướng từ vùng trước vùng sau Sự tạo ngà giống trình biệt hoá tất loại (răng cửa, vĩnh viễn), khác thời gian Trong nhú trung mô (nhú răng) biệt hoá răng, có nguồn gốc từ ngoại bì da phân theo hướng: - Hướng lan mặt tạo tiền đình - Hướng lan vào mặt đối diện với nhú trung mô để hình thành Tiền đình lớp trung mô bên sau phát triển thành nướu (lợi) Nụ phát triển biệt hoá thành răng, chỏm (mủ răng) chuông Ở giai đoạn mủ răng, tế bào bắt đầu biệt hoá để tạo thành mô mô quanh MẦM RĂNG Ở GIAI ĐOẠN CHUÔNG RĂNG Đặc trưng giai đoạn đầu trình tạo mầm gia tăng phân chia tế bào biểu mô ngoại trung mô, vùng cung tương lai Sự nhân lên tế bào khởi đầu cho hình thành tương lai Sự phân chia xảy chủ yếu hai nơi: - Nụ biểu mô - Nhú ngoại trung mô Ở giai đoạn tạo mủ khơi mào xếp lại, phân bố tế bào giai đoạn mầm chuẩn bị vào giai đoạn tạo chuông Giai đoạn gồm: a Sự tạo quan sinh men răng, xuất phát từ nụ tận biểu mô (ngoại bì da miệng) b Sự tạo ngoại nhú trung mô: khởi đầu biệt hoá tế bào di cư từ mào hạch thần kinh dây thần kinh tam thoa để hình thành tiền nguyên bào ngà, nguyên bào ngà, tạo tiền đề cho tạo ngà nhú c Sự tạo thành bao răng: mô liên kết giàu sợi Collagene bao quanh quan sinh men nhú ngoại trung mô Các tế bào bao biệt hoá để tạo thành tế bào sinh Cément, ổ xương xốp dây chằng nha chu A CƠ QUAN MEN RĂNG Cơ quan men có nguồn gốc từ Trong trình phát triển, xuống lên (hàm trên) lún sâu vào lớp trung biểu mô, xuống kéo theo màng đáy phần tận tế bào biệt hoá, nhân lên tạo thành nhú chuông răng, phát triển phân thành lớp tế bào: - Lớp biểu mô men - Lớp tế bào lưới - Lớp trung gian - Lớp biểu mô men Tất tế bào quan sinh men gắn với thể liên kết Toàn quan sinh men bị ngăn cách với cấu trúc chung quanh (nhú ngoại trung mô, bao răng) màng đáy Những tế bào lớp (lớp đáy, lớp sinh sản) biểu mô men men gắn với màng đáy thể bán liên kết Màng đáy đóng vai trò kiểm soát trao đổi chuyển hoá tương tác biểu mô trung mô, ngoại trung mô Sự tăng trưởng quan sinh men ban đầu xảy phần rìa chuông răng, nơi biểu mô men biểu mô men tiếp xúc trực tiếp với tạo vùng tương phản Bản chất vùng có lớp tế bào: biểu mô men biểu mô men Cơ quan tạo men giữ liên hệ với biểu mô miệng suốt trình hình thành chuông răng, sau bắt đầu thoái hoá, bị phân cắt thành mảnh, cuối biến Cũng cần nhắc lại trình hình thành chuông mầm sữa, trước không lâu tế bào tách thêm phụ vào sau phần trung mô bên dưới, để tạo thành mầm vĩnh viễn Riêng với ba cối vĩnh viễn có mầm tạo chuông Đôi trình tiêu biến răng, không bị tiêu hết, tạo thành tiểu đảo biểu bì gọi hạt trai Serres * BIỂU MÔ MEN RĂNG NGOÀI: Biểu mô men ban đầu tiếp xúc với phần đỉnh quan sinh men Biểu mô men biểu mô vuông đơn lát đơn, nhân lớn, tròn nằm tế bào Bào quan thường phân bố quanh nhân, bào tương chứa nhiều hạt Glycogene Hình ảnh phân chia tế bào quan sát vùng tương phản đáy chuông Ở vùng khác tế bào không phát triển tế bào không phân chia Lớp biểu mô men cung cấp máu mao mạch xuất phát từ bao răng, mao mạch nằm sát màng đáy biểu mô men ngoài, chúng có nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng, vitamine, hormone cần thiết cho phát triển quan men Dĩ nhiên cung ứng chất kiểm soát chặt chẽ màng đáy biểu mô men * LỚP TẾ BÀO LƯỚI: Lớp tế bào lưới chiếm phần trung tâm quan tạo men Các tế bào hình sao, nhánh bào tương chúng liên kết với thể liên kết, nhân nằm tế bào, bào quan phát triển quanh nhân, Golgi phát triển, tụ đặc Glycosaminoglycans, chất chứa túi nhỏ sau đưa vào khoảng gian bào theo chế xuất bào Glycosaminoglycans thành phần chất lớp này, đồng thời chúng chất ưa nước làm gia tăng thấm thành phần dinh dưỡng cần thiết từ mao mạch bên vào chất tạo men * LỚP TRUNG GIAN: Lớp trung gian nằm lớp tế bào lưới lớp biểu mô men trong, gồm - hàng tế bào hình trụ, tế bào thường gắn với mặt bên mặt bên thể liên kết Về sau tế bào bắt đầu dẹp lại, bào tương tế bào giai đoạn hoạt động chứa nhiều hạt có enzyme hoạt hoá * LỚP BIỂU MÔ MEN TRONG: Là hàng biểu mô đứng màng đáy, gắn chặt với màng đáy thể bán liên kết, ngăn cách với nhú ngoại trung mô bên Trong giai đoạn chuông, hàng biểu mô men cao biểu mô men ngoài, nhiên hàng biểu mô sau phát triển, tế bào trung tâm chuông răng, từ chúng biệt hoá thành biểu mô trụ có khuynh hướng lan - dấu hiệu trình tạo men Lá Mầm cối III Mầm cối I Mầm cối II Sơ đồ cối vĩnh viễn Mầm giai đoạn chuông * VÙNG TƯƠNG PHẢN: Vùng tương phản nơi tiếp giáp biểu mô biểu mô Ở lớp tế bào lưới lớp trung gian Đối diện với vùng tương phản nơi tụ đặc đám tế bào ngoại trung mô, đám tế bào kích thích trình gián phân tế bào vùng tương phản Sự phát triển quan tạo men khởi đầu nhân lên tế bào vùng tương phản Ở giai đoạn tế bào non không biệt hoá, đối lập với tượng biệt hoá tế bào lớp men trung tâm chuông, sau tế bào lớp vùng tương phản biệt hoá để sinh men Sau chúng tham gia vào trình biệt hoá để tạo thành lớp gồm hàng tế bào, hai hàng tế bào xuống để nằm lớp trung biểu mô bao răng, sau chúng biệt hoá để tạo chân B NHÚ NGOẠI TRUNG MÔ: Đó đám tế bào hình cầu, tập trung dày đặc, nằm sát phần trung tâm chuông răng, chúng có hình thái khác với tế bào trung mô nằm chung quanh nhú ngoại trung mô bao bọc bao Những tế bào sợi nguyên bào sợi, cấu trúc giống nguyên bào sợi khác mô liên kết: có dạng hình thoi hình sao, nhân nằm giữa, nhánh bào tương trải rộng, bào quan phát triển mạnh cho thấy tế bào hoạt động, tế bào chế tiết chất sợi Collagene Nhú ngoại trung mô sớm xâm nhập mao mạch, mao mạch từ lên Ở giai đoạn mủ mao mạch xâm nhập mạnh mẽ, đến giai đoạn chuông chúng phát triển Trong trình phát triển, nhú ngoại trung mô hình thành vùng phân biệt: - Vùng trung tâm: nằm chuông - Vùng ngoại vi: nằm vùng rìa, sát với lớp biểu mô tạo men Đặc trưng vùng ngoại vi tập trung nhiều tế bào; diện cung mao mạch tận Sự diện cấu trúc sợi mảnh sợi Retterer, sợi Von Korff - sợi đề kháng với Pronase, Collagene chúng xem chất Glycoprotein Cuối tế bào bên nhú ngoại trung mô biệt hoá để thành tiền nguyên bào ngà nguyên bào ngà để sinh ngà, sinh ngà xảy sát với lớp men Nhú ngoại trung mô Sơ đồ cấu tạo chuông C BAO RĂNG: Bao túi nang bao quanh quan tạo men nhú ngoại trung mô Bao không liên tục giai đoạn Ở phần nhú ngoại trung mô bao bị xuyên thủng trục mạch máu Ở giai đoạn mủ răng, nhiều tế bào trung mô quanh chủ yếu nguyên bào sợi, chiếm phần lớn bao Ở giai đoạn chuông răng, nguyên bào sợi tổng hợp cho bao quanh bó sợi Collagene, sợi ban đầu mảnh, sau dày đặc bao quanh tương lai, với nhiều mạch máu tân tạo Trong giai đoạn đầu bao đóng vai trò: Bảo vệ mầm giai đoạn phát triển Bảo đảm cung cấp thành phần dinh dưỡng cần thiết cho tạo men mạch máu Cuối cùng, trình tạo chân răng, bao môi trường cung cấp tế bào, sợi Collagene, nơi xảy trình tạo mô quanh hay gọi mô nâng đỡ răng: xương ổ răng, tế bào sinh Cément, dây chằng ổ SỰ TẠO MEN RĂNG (AMÉLOGENÈSE) Quá trình tạo men bao gồm loạt tượng xảy tuần tự: Sự biệt hoá tế bào chế tiết chất tiền men gian bào Sự khoáng hoá men gian bào sinh men Sự trưởng thành mô men Ở người, chế tiết tổng hợp men bị giới hạn khoảng thời gian định, điều khác với số loài gặm nhấm có trình chế tiết tổng hợp men xảy liên tục Men tổng hợp chế tiết trước mọc Giai đoạn khởi đầu men xảy vùng trung tâm lớp biểu mô men trong, sau lan hai bên rìa, nơi tạo cổ tương lai Trong trình này, biểu mô men trải qua loạt tiến trình điều chỉnh để biến thành tế bào sinh men biệt hoá Người ta phân biệt giai đoạn sau: - Giai đoạn tiền chế tiết (tổng hợp chất sinh men tế bào sinh men) - Giai đoạn chế tiết hay giai đoạn tạo men - Giai đoạn sau chế tiết hay giai đoạn trưởng thành Có thể mô hình hoá trình bảng sau: Giai đoạn tiền chế tiết Giai đoạn chế tiết Tiền nguyên bào men Nguyên bào men chế tiết Giai đoạn trưởng thành Nguyên bào men sau chế tiết * GIAI ĐOẠN TIỀN CHẾ TIẾT: Sự biệt hoá nguyên bào men Sự biệt hoá nguyên bào men xảy lớp biểu mô sinh men trong, trình biệt hoá tế bào để tổng hợp men Quá trình xảy kết tương tác tế bào biểu mô men nguyên bào sợi nằm bên (nhú ngoại trung mô) - Giai đoạn khởi đầu: 10 Sự cảm ứng lớp tế bào ngoại trung mô kích thích lớp tế bào biểu mô men biệt hoá Khởi đầu từ lớp sinh men nguyên thuỷ, trình xảy muộn chút so với trình tạo ngà vào giai đoạn chuông Tế bào biểu mô gồm hàng tế bào hình khối vuông (5-7), nhân nằm Những tế bào bắt đầu nhân lên hoạt hoá, hình thái tế bào thay đổi Sự thay đổi bắt đầu phần trung tâm sinh men trong, lan ngoại vi tế bào vùng tương phản chưa biệt hoá Những tế bào phần trung tâm men biểu bì bắt đầu dài ra, đạt đến độ cao từ 25-30 Sự lớn lên tế bào đồng thời kéo theo phân cực tế bào: nhân ban đầu nằm phần trung tâm bắt đầu cực tế bào, cực lớp trung gian, người ta gọi trình phân cực nhân Bộ Golgi nằm nhân lúc bào quan khác tái phối trí nằm vùng nhân, màng đáy đối diện với nhú ngoại trung mô lớp bên dưới, cực sau biến thành cực chế tiết Bào tương chứa nhiều Riboxome tự do, hệ thống lưới nội bào phát triển, nhiên chúng chưa dạng túi, ty thể phân bố khắp bào tương Bào tương chứa nhiều túi, túi chứa nhiều tơ trương lực, túi tập trung vào cực sát màng đáy Các tế bào liên kết với lớp trung gian thể liên kết, với màng đáy thể bán liên kết Trong giai đoạn biệt hoá tế bào người ta quan sát lớp tế bào gián phân Biểu mô niêm mạc miệng Lá Chuông Bao Nhú ngoại trung mô Sự hình thành chuông 11 Chuông + Tiền nguyên bào men: Các tế bào lớp sinh men bắt đầu biệt hoá để biến thành tiền nguyên bào men Về phía cực đáy biểu mô ngoại trung mô người ta thấy: - Màng đáy bắt đầu gãy đoạn tiêu biến - Những tế bào ngoại trung mô xếp đối diện với tế bào biểu mô (biểu mô men trong) Hiện tượng khơi mào sinh ngà răng, chất bản, gian bào xuất nhiều sợi tơ nằm lớp biểu mô trung mô (ngoại trung mô) - Cực tế bào tiền nguyên bào men tế bào ngoại trung mô bắt đầu xuất nhiều vi nhung mao trải rộng màng tế bào Hai tế bào tiếp xúc với vi nhung mao Sự khởi phát biến cố khơi mào kiểm soát lớp biểu mô men giai đoạn cuối trình biệt hoá tạo tiền nguyên bào men Sau trình phân ly quan sinh men trung mô, trình xảy sau trình biệt hoá tạo nguyên bào ngà tế bào sinh ngà - Sự biệt hoá tế bào sinh men: Khi có xuất chất gian bào tiền nguyên bào men, tiền nguyên bào men bắt đầu trình biệt hoá để tạo thành nguyên bào men Sự biệt hoá xảy cảm ứng lớp ngà sinh từ nguyên bào ngà, nguyên bào men tiếp tục phát triển tiết men răng, sau tế bào chậm phát triển dần 12 + Cấu trúc nguyên bào men: Hoạt động trình biệt hoá tiền nguyên bào men sang nguyên bào men đánh dấu tượng: - Ngừng phân bào - Kéo dài tế bào (70) - Phát triển cực chế tiết Nguyên bào men tế bào hình lăng trụ, nhân nằm cực trên, thành phần lớn tế bào Bộ máy bào quan phát triển thành Golgi, lưới nội bào có hạt, hạt chế tiết Song song với trình thoái hoá học Amélogénine kiểm soát nguyên bào men Sự khoáng hoá cần có Énaméline, acide amine Leucine, Glutamique, Glycine Serine, phần acide Phosphor hoá Calci hoá tạo thành thể vô định hình Nhưng với diện Calci Phosphor, tinh thể Hydroxy Apatic bắt đầu hình thành, tạo nên thành phần khoáng men Sự khoáng hoá thực xảy thời kỳ hình thành nhú Tomes Sơ đồ phát triển thoái hóa biểu mô men 13 Giai đoạn thoái triển Giai đoạn sau chế tiết Giai đoạn chế tiết Sơ đồ tiến triển quan men Sự tương tác nguyên bào men nguyên bào ngà Biểu mô men Màng đáy Tế bào ngoại trung mô 14 Tiêu chuông giai đoạn nguyên bào men chế tiết Biểu mô men Lớp lưới Lớp trung gian Biểu mô men Vùng ngoại vi nhú ngoại trung mô Vùng trung tâm Bao Vùng tương phản Giai đoạn chuông 15 Bảng tóm tắt trình hoạt động tế bào Tomes Giai đoạn biệt hóa tế bào Tiền nguyên bào men Giai đoạn chế tiết nguyên bào men chế tiết Giai đoạn trưởng thành Nguyên bào men chế tiết Khởi đầu chế tiết Ngừng tạo men Men đường nối men -ngà Trụ men Lớp men không trụ Nguyên bào men sau chế tiết Tái hấp thụ gian trụ Quá trình tiến triển tế bào Tomes * GIAI ĐOẠN NGỪNG CHẾ TIẾT: Sự trưởng thành men Men bù đắp, sát bên ngà tạo nên bề mặt thân Nguyên bào men thấp dần, tế bào nằm nghiêng so với men răng, bào quan giảm dần thoái hoá Nhú Tomes bắt đầu thoái hoá, phần đầu xếp nếp bắt đầu lõm vào, bào tương chứa nhiều túi hấp thu, màng bào tương chứa nhiều hình ảnh thực bào Tuy nhiên hình ảnh nhú Tomes vào trình thoái triển, trình tạo men không trụ nằm mặt men Trong trình ngừng chế tiết nguyên bào men, nồng độ chất men bị tái hấp thụ 17% so với 2% tái hấp thụ giai đoạn men trưởng thành Tiếp theo biểu mô tiếp tục thoái hoá, trình kéo theo thoái hoá tổ chức men Đến mọc vào xoang miệng, vòng quanh mủ bao bọc lớp biểu mô dẹt, biểu mô không hoạt động 16 Tái hấp thụ Chế tiết Phá trùng hợp Khuôn men bị ép tinh thể Sự hình thành tinh thể dọc theo khuôn men Gia tăng mức độ khoáng hóa Men Sơ đồ chế tiết tái hấp thụ tế bào Tomes 17 SỰ SINH NGÀ RĂNG Đại cương: Sự sinh ngà loạt tượng bắt đầu trình khoáng hoá vùng bên nhú trung mô, ngà hình thành phần trung tâm nhú trung mô không bị khoáng hoá gọi tuỷ Khác với trình sinh men, sinh ngà xảy suốt trình phát triển tồn Tế bào ngà tế bào sống suốt trình tồn phát triển Sự phát triển ngà làm tuỷ bị hẹp lại Tiền nguyên bào ngà có nguồn gốc từ ngoại trung mô Sự khởi đầu tạo ngà răng: Sự biệt hoá nguyên bào ngà: Những nguyên bào sợi nhú trung mô nằm sát vùng tiếp giáp men ngà bắt đầu biệt hoá Nguyên bào ngà biệt hoá vùng ngoại vi nhú trung mô Khi lớp tế bào biểu mô men biệt hoá đến giai đoạn tiền nguyên bào men, nguyên bào sợi vùng bắt đầu xếp sát thành lớp nằm sát màng đáy, màng đáy ngày mỏng biến Sự biệt hoá nguyên bào sợi thành nguyên bào ngà cảm ứng tiền nguyên bào men, chế cảm ứng chưa rõ Người ta cho vai trò thành phần ngoại bào đóng vai trò quan trọng trình cảm ứng màng (màng đáy, chất gian bào) Mặt khác màng tế bào lớp có tiềm nhận biết thông tin cảm ứng Sự biệt hoá nguyên bào sợi thành nguyên bào ngà bắt đầu tượng: + Ngừng phân bào + Tế bào dài ra, gia tăng thể tích tế bào + Tế bào phân cực, phát triển bào quan nội bào Sự ngừng nhân lên tế bào điểm khởi đầu trình biệt hoá, nhiên tế bào phải trải qua trình thay đổi để đạt đến mức độ trưởng thành Sự ngừng nhân lên tế bào xem cần thiết cho biệt hoá Nguyên bào sợi ban đầu dài ra, sau biến thành hình trứng, khoảng gian bào xung quanh chúng xuất sợi collagene hạt Cực gấp thành nhiều nếp, bào tương giãn rộng, cực bắt đầu có nhánh bào tương tiếp xúc với tiền nguyên bào men Nhân di chuyển cực đáy, bào quan tái phối trí quanh nhân cực (cực chế tiết tương lai) Nhiều enzyme hoạt hoá xuất bào tương: alkaline phosphotase, ATPase, lactate deshydrogenase Đến giai đoạn chế tiết, nguyên bào ngà chế xuất vào chất gian bào nhiều sợi collagene Quá trình xảy bắt đầu vùng cổ răng, sau chân Ở vùng chân răng, trình cảm ứng bao Hertwig 18 ... Biểu mô nằm bên màng đ y, bên màng đ y lớp trung mô hay thường gọi mô liên kết, có nguồn gốc từ ngoại bì Biểu mô: Gồm lớp tế bào: - Lớp hay lớp mầm: Gồm hàng tế bào biểu mô vuông đơn nằm màng đ y, ... tiền nguyên ngà bào, Màng đ y: Ngăn cách lớp biểu mô bên lớp trung mô bên dưới, giữ nhiệm vụ kiểm soát trao đổi chất biểu mô trung mô Màng đ y tồn suốt trình tạo mô Những tế bào biểu mô lớp gắn... mô, bao răng) màng đ y Những tế bào lớp (lớp đ y, lớp sinh sản) biểu mô men men gắn với màng đ y thể bán liên kết Màng đ y đóng vai trò kiểm soát trao đổi chuyển hoá tương tác biểu mô trung mô,