Chương Chương1 1.MỞ MỞĐẦU ĐẦU 1.1 Lược sử NC sinh học phát triển 1.2 Đối tượng môn sinh học phát triển 1.3 Nội dung môn sinh học phát triển - Cơ sở phát triển… - NC phát triển SV bậc thấp (virus, VK, Nấm đơn bào) - NC phát triển thực vật, động vật bậc cao 1.4 Một số khái niệm - Sinh trưởng… - Phân hóa – phản phân hóa… - Phát triển… - Phát sinh cá thể… - Quan hệ sinh trưởng phát triển… Chương Chương22 CƠ CƠSỞ SỞCỦA CỦASỰ SỰPHÁT PHÁTTRIỂN TRIỂN 2.1 Cơ sở phân tử phát triển 2.1.1 Kích thước, tổ chức tính phức tạp gen + Kích thước gen có mối quan hệ đến phức tạp thể Thí dụ: E.coli gen có 0,47 108 cặp bazơ (bp-base pair); ruồi giấm có 10 bp; người có 30 108 bp + Tổ chức gen sinh vật nhân sơ (Prokaryota) - ADN không liên kết với protein histon - Đa số gen mã hóa phân tử protein - Gen Prokaryota không phân mảnh + Tổ chức gen sinh vật nhân chuẩn (Eukaryota) - ADN liên kết với protein histon… -Trong hệ gen có nhiều gen lặp… - Đa số gen phân mảnh, có số không phân mảnh - Ngoài gen nhân, chúng có gen nhân 2.1 Cơ sở phân tử phát triển a Sự biểu gen sinh vật tiền nhân (Prokaryota) a Sự biểu gen sinh vật tiền nhân (Prokaryota) b Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn b Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn B1 Điều tiết phiên mã - Điều hòa đóng và tháo xoắn NST dựa vào bằng chứng về sự tháo xoắn NST của các mô khác v.v -Điều hòa ở mức cấu trúc gen: gen phân mảnh và không phân mảnh - Sự điều hòa phiên mã phụ thuộc vào enzim ARN- polymerase định cư vị trí khác tế bào * ARN polymerase I định cư nhân tổng hợp rARN * ARN polymerase II định cư chất tổng hợp pre-mARN * ARN polymerase III định cư chất tổng hợp tARN b Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn B.2 Điều tiết sau phiên mã: - Sau phiên mã từ các gen phân đoạn được tiền ARN (pre – ARN) - Để mARN có thể tham gia quá trình dịch mã chúng cầm gắn thêm mũ metyl guanilat vào đầu 5’ Đầu 3’ được gắn thêm đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic) Đuôi poli A cũng giúp cho mARN không bị phân giải và được qua màng nhân ngoài tế bào chất b Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn B.3 Điều tiết vận chuyển mARN qua màng Để mARN có thể tham gia quá trình dịch mã chúng cầm gắn thêm mũ metyl guanilat vào đầu 5’ Đầu 3’ được gắn thêm đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic) Đuôi poli A cũng giúp cho mARN không bị phân giải và được qua màng nhân ngoài tế bào chất b Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn B.4.5.6 Điều tiết sự biểu hiện của gen ở mức và sau dịch mã thể hiện: - Thời gian tồn tại của mARN phụ thuộc vào mô, trạng thái sinh lí của tế bào Thí dụ: Peter và Silverthorne (1995) nghiên cứu đậu (Vicia faba) bị nhiễm nấm cho thấy mARN bị phân giải nhanh, tế bào tổng hợp nhiều prolin ở vách tế bào - Điều tiết sự biểu hiện của gen sau dịch mã là protein sản phẩm có thể trực tiếp tham gia chức sinh lí hay bị bất hoạt 2.2 Cơ sở tế bào của sự phát triển a Chu kì tế bào 8.1.2 Sự di chuyển và biệt hóa của tế bào mầm a Sự di chuyển các tế bào mầm Các tế bào mầm sau hình thành chúng di chuyển phôi, cho đến hình thành mạch máu chúng di chuyển theo đường mạch máu đến các tuyến sinh dục nhờ sự lôi kéo nồng độ các chất mầm tuyến sinh dục tiết - Ở lưỡng cư, hợp tử phân chia các tế bào mầm hình thành ở cực thực vật sẽ di chuyển về phía cực động vật tập trung ở phần sau ruột sơ khai, sau đó di chuyển đến mào sinh dục và cuối cùng là tuyến sinh dục phát triển - Ở động vật có vú, các tế bào mầm bắt nguồn từ lớp trung bì nằm ngoài phôi di chuyển đến mào sinh dục trái và phải b Sự biệt hóa tế bào mầm Sau di chuyển đến mào sinh dục, các tế bào mầm tiếp tục biệt hóa bằng cách phân bào nguyên nhiễm làm tăng về số lượng Đến một giai đoạn nhất định tùy loài chúng phân bào giảm nhiễm hình thành các tế bào đơn bội (n) và cuối cùng hình thành các giao tử 8.2 Sự sinh tinh 8.2.1 Cấu tạo của tinh hoàn, sự hình thành tinh trùng và cấu tạo của tinh trùng 8.2.2 Điều hòa sinh tinh (feed – back) Bình thường vùng dưới đồi tiết hocmon GnSH hocmon này kích thích thùy trước tuyến yên hoạt động Tuyến yên tiết hocmon FSH kích thích tạo tinh trùng hocmon LH kích thích tế bào kẽ (leydig) sản xuất hocmon testosterone, hocmon này lại kích thích tuyến yên vùng dưới đồi gây ức chế tạo thành LH, các ống sinh tinh tiết inbibin kích thích ngược lại tuyến yên testossone (hình 68) 8.3 Sự tạo trứng 8.3.1 Cấu tạo của trứng * Hình dạng và kích thước: - Đa số trứng có hình cầu - Kích thước dao động từ 60 – 200 µm đến vài cm * Màng trứng: có loại màng khác * Noãn hoàng là chất dự trữ có trứng - Tùy vào hàm lượng các chất có thể chia + Noãn hoàng hydratcacbon + Noãn hoàng mỡ + Noãn hoàng protein - Tùy vào noãn hoàng có bên trứng lại có thể chia làm nhóm + Trứng giàu noãn hoàng (polylecithal) + Trứng trung noãn hoàng (mesolecithal) + Trứng ít noãn hoàng (oligolecithal) + Trứng không noãn hoàng (alecithal) * Tế bào chất dưới vỏ: dưới màng trứng có lớp tế bào chất dưới vỏ chứa hạt dưới vỏ là hạt mucopolysaccarit Những hạt này có khả hấp thụ nước và tham gia vào thụ tinh 8.3.2 Sự rụng trứng Dưới sự điều khiển của chế thần kinh và hoocmon, trứng thoát khỏi buồng trứng gọi là sự rụng trứng Sự rụng trứng là thay đổi tương quan FSH (Follicle Stimulating Hormone) và LH (Luteinizing Hocmon) Dưới tác dụng của các tác nhân này, phần nang lồi ngoài buồng trứng bị biến đổi, mạch máu teo lại, thành nang căng mỏng thành dải hẹp (stigma) Tại xảy sự thoái hóa tế bào dẫn đến võ nang giải phóng trứng vào vòi trứng (hình 67) 8.3.3 Điều hòa sự tạo trứng Chương 9: THỤ TINH 9.1 Khái niệm Thụ tinh là sự kết hợp giao tử đực và cái với hình thành hợp tử Quá trình này có thể diễn bên hay bên ngoài thể tùy thuộc loài Quá trình thụ tinh có kèm theo sự phục hồi chế di truyền lưỡng bội và hoạt hóa trứng cho sự phát triển tiếp theo 9.2 Sự vận chuyển của tinh trùng tìm đến với trứng Giả thuyết Giả thuyết về sự dẫn dụ của trứng Thí dụ ở cầu gai Arbacia punctulata người ta đã phân lập được một đoạn peptit (Resact) gồm 14 amino acid có khả dẫn dụ tinh trùng cùng loài ngược gradien nồng độ đến với trứng Giả thuyết Giả thuyết ngẫu nhiên Thí dụ số lượng tinh trùng cho một lần phóng tinh khoảng 350 triệu Nếu nồng độ tinh trùng nhỏ 60 triệu/ml hoặc ít 150 triệu một lần phóng tinh thì quá trình thụ tinh ở người không đảm bảo Chương 9: THỤ TINH 9.3 Quá trình xâm nhập của tinh trùng vào trứng để thụ tinh -Sự xâm nhập tinh trùng vào bên trứng bất kì, qua nơi định qua noãn khổng… - Cơ chế xâm nhập tinh trùng vào trứng gồm chế học hóa học + Cơ chế học nhờ vào chuyển động thẳng quay tinh trùng + Cơ chế hoá học: Nhở enym thuỷ phân protein thể đỉnh tiết Các enzym tạo đường xuyên qua lớp màng keo noãn tạo điều kiện cho tinh trùng xâm nhập vào trứng… + Hình thành sợi thể đỉnh: sợi thể đỉnh hình thành nhờ polyme hoá phân tử actin dạng cầu có thể đỉnh tinh trùng Quá trình polyme hoá xảy độ pH môi trường tăng lên nhờ H+ Ca2+ phóng thích từ thể đỉnh + Màng trứng màng thể đỉnh hợp lại với theo nguyên tắc khoá chìa khoá → Nhân TT Trứng tiếp xúc - Sự kết hợp nguyên liệu nhân tạo hợp tử kết cuối thụ tinh Sơ đồ xâm nhập TT vào trứng để thu tinh Hình 70 Sơ đồ xâm nhập của tinh trùng vào trứng ở người Chương 9: THỤ TINH 9.4 Các chế ngăn chặn không cho TT xâm nhập vào trứng thụ tinh a Cơ chế tức thì: Do điện màng thay đổi nhờ thay đổi nồng độ Na + K+ -Thí dụ: Ở cầu gai tinh trùng xâm nhập vào trứng điện màng trứng từ – 70 mV chuyển thành + 20 mV Trong khoảng từ - giây đầu sau tinh trùng xâm nhập kênh Na+ màng trứng mở ra, luồng Na+ từ bên vào làm cho điện màng thay đổi Vì tinh trùng só khả kết hợp với màng có điện – 70 mV nên giá trị dương điện màng ngăn cản tinh trùng xâm nhập vào trứng b Cơ chế lâu dài: Hình thành màng thụ tinh + Khi tinh trung xâm nhập vào trứng hạt vỏ (cortical granule) vỡ, giải phóng ion Ca+2 khỏi trạng thái liên kết cytosol tế bào Ca +2 giúp giải phóng chất chưa hạt vỏ trứng + Chất chứa hạt vỏ làm tách màng noãn hoàng khỏi màng sinh chất trứng + Màng noãn hoàng kết hợp với chất chứa hạt vỏ hình thành nên màng gọi màng thụ tinh Chương 10 SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI 10.1 Khái quát GĐ trình PT cá thể ĐV sau thụ tinh - Giai đoạn phân cắt → Phôi nang (blastomere) - Giai đoạn phôi vị hoá: Đặc điểm giai đoạn có tái xếp, phân bố lại tế bào phôi nang thông qua vận động tạo hình phức tạp, khiến chúng di chuyển đến vị trí khác định sẵn, tạo thành phôi hai sau ba - Giai đoạn phát sinh quan: Để tạo quan, đòi hỏi tế bào thành phần phải đặc trưng, khác tế bào tạo quan khác điều khiển phức tập gen -Giai đoạn tạo hình: Đây trình biệt hóa tế bào, trình diễn sớm trình phát triển - Giai đoạn hậu phôi hình thành thể trưởng thành qua biến thái không qua biến thái tùy loài + PTr có biến thai hoàn toàn (tằm ) biến thái không hoàn toàn (châu chấu ) + Phát triển không qua biên thái (động vật có vú) - Giai đoạn già chết tự nhiên Chương 10 SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI 10.2 Đặc điểm của sự phân cắt hợp tử Đặc điểm phân chia hợp tử động vật:  GĐ phân chia phôi không lớn lên số lượng tế bào tăng lên nhanh  Do số lượng nhân tăng lên theo cấp số nhân nên lượng ADN tăng  Sự phân bào làm tăng lên không ngừng làm cho tương quan nhân/tế bào chất dần trở lại tương quan bình thường đặc trưng cho tế bào soma (khoảng 1/7)  Các lần phân chia thường diễn đồng loạt, tế bào giai đoạn phân chia Vì thế, phân bào xảy nhanh, chu kì tế bào ngắn so với bình thường, chúng gồm chủ yếu hai pha S (tổng hợp) M (phân chia)…  Hình thái phân cắt trứng phụ thuộc vào phân bố noãn hoàng trứng  Sự phụ thuộc hình thái phân cắt vào phân bố noãn hoàng phát biểu hai qui luật sau Qui luật Hertwig 1: Qui luật Hertwig 2: 10.3 Quá trình tạo phôi nang ĐV Quá trình tạo phôi nang gồm giai đoạn sau:  Thời kì tiền phôi nang: Là kết lần phân cắt tạo tập hợp tế bào có liên kết lỏng lẻo gọi phôi dâu (morula)  Thời kì phôi nang hoá: Là GĐ tế bào hợp tử phân chia không đồng thời, chu kì xuất pha G1, trung tâm phôi xuất xoang nhỏ sau lớn dần có kích thước cực đại  Tuỳ theo số lượng phân bố noãn hoàng mà phôi nang có cấu tạo khác + Phôi nang rỗng: có hình cầu, xoang lớn, thành mỏng gồm nhiều lớp tế bào Thí dụ: Phôi nang Cầu gai cá lưỡng tiêm… + Phôi nang đặc: có hình cầu, thành dày đều, xoang bé nằm trung tâm Thí dụ: Phôi nang động vật thân mềm, giun động vật có vú + Phôi nang lệch: có xoang nhỏ nằm lệch phía cực động vật, thành phôi nang dày, gồm số lớp tế bào… + Phôi nang đĩa: có xoang phôi nang dạng khe hẹp nằm đĩa phôi noãn hoàng… + Phôi nang bề mặt: Hình thành sau phân cắt thường trứng tâm noãn hoàng Thí dụ: Phôi nang côn trùng số tiết túc 10.4 Quá trình tạo phôi vị ĐV  Quá trình tạo phôi vị ĐV loạt chuyển động tạo hình phức tạp + Sự hình thành phôi nang rỗng + Sự hình thành phôi ngoại bì, phôi gọi nội bì +Sư hình thành phôi nằm chen hai gọi trung bì + Sự hình thành tạng thể xoang: Thành phôi nằm sát với phôi gọi tạng Giữa vách tạng có khoang trống gọi thể xoang (coelum)  Chỉ có phôi động vật đa bào bậc cao phát triển qua giai đoạn phôi  Sự hình thành phôi vị bước quan trọng việc hình thành nên sơ đồ cấu trúc phận, quan thể giai đoạn phát triển Ở động vật có xương sống, ngoại bì vỏ bao bọc thể, nội bì ống thông miệng- hậu môm có vai trò tiêu hoá trung bì hình thành nên cơ, xương  Phương thức tạo phôi vị đa dạng phần phụ thuộc vào đặc tính phân cắt trưng… 10.5 Quá trình tạo trung bì ĐV  Tạo TBì tận bào nhóm có miệng nguyên sinh Hình thành TBì từ nội bì nhóm có miệng thứ sinh nhóm phương thức tạo TBì thường có liên quan mật thiết với nội bì Sau trình lõm vào lan phủ hinh thành phôi không chứa nguyên liệu nội bì mà trung bì Nguyên liệu TBì tách chen vào hai nội, ngoại bì theo cách khác Tạo túi Nguyên liệu TBì tạo túi lồi vào xoang phôi nang sau thắt rời khỏi nội bì… Tách lớp Từ thành ruột nguyên thuỷ tách lớp phía xoang phôi nang để hình thành TBì … Di cư Các tế bào trung bì, có thành phần nội bì, di cư vào xoang phôi nang để tạo TBì … [...]... chức năng bảo vệ - Tế bào nhu mô lá chứa nhiều lục lạp còn tế bào biểu bì không chứa lục lạp v.v + Cơ sở của sự phân hóa ở tế bào thực vật - Do sự đa hình của protein và các enzim trong các cơ quan của thực vật là khác nhau Kết quả sự mở mã di truyền của các mô và các tế bào là khác nhau - Do sự phân bào không đồng đều của các tế bào dẫn đến sự phân hóa của các tế bào theo các hướng khác... chứng tỏ tuy bộ gen trong nhân giống nhau, nhưng vào mỗi giai đoạn phát triển của phôi hoạt động của bộ gen đã có sự phân hóa khác nhau c Sự phân hóa của TB thực vật + Vách tế bào thay đổi tùy thuộc vào chức năng trong các mô khác nhau + Hoạt động sinh lí của tế bào trong các mô khác nhau có sự khác nhau Thí dụ: - Tế bào lông hút và tế bào biểu bì của rễ: tế bào lông hút có màng mỏng, không... sinh dưỡng sau này phát triển thành nội bì b Sự phân hóa của TB động vật Thí nghiệm CM sự phân hóa của TB ĐV trong quá trình phát triển Thí nghiệm 1 :Sự phân hóa của tế bào phôi ếch Rana esculenta - Nếu lấy nhân ở giai đoạn phôi nang đưa vào trứng của ếch loại bỏ nhân thì trứng phát triển thành nòng nọc bình thường - Nếu lấy nhân ở giai đoạn phôi vị đưa và trứng ếch loại bỏ nhân thì trứng không phát... trứng và giai đoạn phôi + Sự phân hóa của trứng trước thụ tinh: Các kết quả nghiên cứu trứng trước thụ tinh cho thấy, tại các vùng khác nhau của trứng đó có sự khác nhau về gradien nồng độ các chất Và được chia làm được 3 vùng: Sơ đồ minh họa sự phân bố không đều của cấu trúc các phôi bào trong quá trình phân cắt trứng - Đới động vật sau này phát triển thành ngoại bì - Đới liền xám là nền móng của phôi... khác (thí dụ Separase) và có vai trò loại bỏ liên kết giữa các NST chị em giúp các NST phân li trong phân bào + APC/C còn có vai trò phân hủy proteosom bào quan chịu trách nhiệm phân giải proten b Sự phân hóa của TB động vật + Cơ thể động vật phát triển từ hợp tử trải qua một quá trình phân chia, phân hóa hình thành nên các mô, cơ quan và toàn bộ cơ thể + Sự phân hóa của các tế bào theo hướng chuyên... Cdc hoạt hóa emzim tái bản ADN hình thành NST… * Vai trò của MPF + MPF có vai trò kiểm soát giai đoạn G2/M có vai trò kiểm tra sự tái bản của NST và những hư hại trong quá trình tái bản NST… + MPF là sự phối hợp của kinase- xyclin + xyclin… + MPF có vai trò loại bỏ nhóm phosphat của CdKs làm cho CdKs mất hoạt tính… * Kiểm tra thoi (kiểm tra kì sau của M) nhờ phức APC/C (Anapha – promoting – complex) +... của tảo đơn bào Chu trình sống của tảo Acetabularia + Trong vòng đời đã có sự khác biệt vị trí của nhân trong tảo + Trong vòng đời đã có sự khác biệt về bộ NST trong cơ thể trưởng thành (2n) và trong các giao tử (n) + Đã có sự kết hợp giữa giao tử trong quá trình hình thành hợp tử 2n + Hợp tử và cơ thể trưởng thành có sự khác biệt nhau Chương Chương 44 SỰ SỰ PHÁ PHÁTT TRIỂ TRIỂNN CỦ CỦAA... đơn bào Tảo xanh (Chlamydomonas) Vòng đời của tảo xanh chia làm 2 giai đoạn: - Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng sinh sản vô tính với các cá thể đơn bội… - Khi gặp điều kiện sống bất lợi chúng sinh sản hữu tính, 2 đẳng giao tử kết hợp với nhau tạo hợp tử (2n) Hợp tử sau một thời gian sẽ giảm phân cho các bào tử (n), các Bào tử phát triển thành cơ thể trưởng thành... từ môi trường các kinaza bị ức chế, các protein không được phosphoril hóa là ngừng chu kì tế bào, các tế bào chuyển sang pha kéo dài và phân hóa Vai trò của kinase trong cơ chế điều khiển chu kì TB * Vai trò của CdKs (cyclin dipendent kinases) : + CdKs : là một loại kinase có vai trò kiểm tra các khâu chuẩn bị cho nhân đôi bộ NST ở pha S… + CdKs có khả năng phosphoril hóa để có... các tế bào theo các hướng khác nhau - Do tương quan giữa các phytohocmon… Thực nghiệm 1: Chứng minh sự phân hóa TB Thực vật Thực nghiệm chỉ ra sự phân bào không đối xứng là cần cho sự phân hóa sinh sản trong sự phát triển của hạt phấn (theo Eady và CS, 1995) Thực nghiệm 2: Chứng minh sự phân hóa TB Thực vật Ảnh hưởng của phytohoocmon đến sự phân hóa của chồi và rễ từ mô ... v.v + Cơ sở phân hóa tế bào thực vật - Do đa hình protein enzim quan thực vật khác Kết mở mã di truyền mô tế bào khác - Do phân bào không đồng tế bào dẫn đến phân hóa tế bào theo hướng khác -... nhân giống nhau, vào giai đoạn phát triển phôi hoạt động gen có phân hóa khác c Sự phân hóa TB thực vật + Vách tế bào thay đổi tùy thuộc vào chức mô khác + Hoạt động sinh lí tế bào mô khác có... Thí dụ: - Tế bào lông hút tế bào biểu bì rễ: tế bào lông hút có màng mỏng, không bào lớn, áp suất thẩm thấu cao so với tế bào biểu bì phù hợp với chức bảo vệ - Tế bào nhu