1 MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Đu đủ (Carica papaya L.), thuộc họ đu đủ (Caricaceae), hoa tím (Violales), liên hoa tím (Violananae), phân lớp sổ (Dilleniidae), lớp mộc lan (Magnoliopsida), thuộc ngành mộc lan (Magnoliophyta) Đu đủ ăn thuộc nhóm thực vật trung sinh (Mesophyta) thân thảo, có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới châu Mĩ, song nguồn gốc xuất giống trồng chưa xác định rõ ràng [32], [34] Trên giới, nhiều nước trồng đu đủ kể đến như: Ấn Độ, Nigeria, Inđônêxia, Trung Quốc, Thái Lan, Philipine, Mianma, Malayxia, Tazania, Uganđa, Braxin, Mĩ, Úc, Theo tổ chức lương thực giới (FAO) sản lượng đu đủ giới khoảng triệu vào năm 1997, sản lượng tăng dần đạt khoảng 6,5 triệu năm 2004 (FAO,2004) năm 2008 đạt khoảng 10 triệu (FAO,2008) Trong sản lượng tập trung đáng kể Ấn Độ (hơn 3.6 triệu tấn), Braxin (hơn 1.9 triệu tấn), Nigeria (765 nghìn tấn) Ở Việt Nam đu đủ trồng rộng rãi khắp tỉnh thành nước Theo thống kê sơ diện tích trồng đu đủ nước ta khoảng 25 nghìn với tổng sản lượng khoảng 100 nghìn tấn/năm [65], khoảng 50% diện tích đu đủ Việt Nam trồng vườn nhà (số lượng từ -10 cây), lại đu đủ trồng tập trung Xu hướng thị trường giới tươi sản phẩm chế biến từ đu đủ ngày tăng Nhập đu đủ tươi toàn cầu đạt khoảng 118 nghìn vào năm 2005 (đặc biệt Mĩ chiếm khoảng 40 nghìn tấn), [3], [34] Đu đủ ăn có vòng đời ngắn, hoa kết quanh năm, sau trồng - tháng bắt đầu hoa, cho thu sau trồng - tháng cho liên tục - năm, trồng xen với số thân gỗ khác, ăn có tác dụng “Lấy ngắn nuôi dài”, tăng thu nhập cho người trồng, sản lượng đạt 60 tấn/ha/năm, cá biệt có 150 - 200kg/năm Vì mà UNICEF đă chọn đu đủ quan trọng để trồng đảm bảo lương thực vườn gia đình 1, 8 Ở Việt Nam đu đủ trồng rộng rãi hầu hết tỉnh tập trung nhiều số nơi như: Ninh Bình, Nam Định, Hưng Yên, Vĩnh Phúc, Tuyên Quang, Tiền Giang, Sông Bé Trong hội nghị Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn tháng 6/2004 thành Thành Phố Hồ Chí Minh, đu đủ đưa vào danh sách loại trái mà Việt Nam có ưu sản xuất để phục vụ xuất [3] Thêm vào phận như: thân, lá, rễ, hoa, quả, sử dụng nhiều với mục đích khác đời sống như: lấy ăn tươi, cung cấp nguyên liệu cho chế biến ngành công nghệ thực phẩm, lấy nhựa, làm dược liệu, làm thức ăn chăn nuôi Quả đu đủ chín loại trái thị trường ưa chuộng Trong 100g thịt chứa khoảng 87g nước, lại protein, lipit, gluxit, Ca, P, Fe, Na, K, vitamine (A, B1, B2, PP, C ), nhựa đu đủ chứa enzim mạnh papain (tính giống pepsin), giúp người vật nuôi tiêu hóa lượng protein cách dễ dàng Ngoài thân hoa dùng nhiều y học cổ truyền với vị thuốc Đông y như: giúp trợ tim, hạ nhiệt, giảm đau ngực, trị ho, trị giun sán, chữa sốt rét, tiêu đờm, giải độc, chữa di tinh, mộng tinh, hoạt tinh 8], [17], [22], [36 Ở Việt Nam đu đủ phân bố rộng rãi khắp nước, nhiên điều kiện tự nhiên nhiều khắc nghiệt, có ngập úng hạn hán kéo dài dẫn đến khả nảy mầm phát triển đu đủ vô khó khăn Mặc dù vậy, việc trồng loại Việt Nam có ý nghĩa to lớn, giúp người sản xuất tăng thu nhập, cải thiện đời sống Nghiên cứu tính chịu hạn đu đủ Việt Nam nói chung vùng sinh thái cụ thể hướng mở Thêm vào đu đủ chiếm diện tích lớn, nên đu đủ có sức chịu hạn hạn chế Chính việc so sánh chọn giống đu đủ có khả chịu hạn thích nghi với điều kiện sinh thái vùng đất cụ thể để đưa vào ứng dụng sản xuất việc làm cần thiết Để giúp người sản xuất có khoa học việc xác định giống đu đủ chịu hạn, tuyển chọn giống phù hợp với điều kiện sinh thái cụ thể, chọn đề tài “Nghiên cứu số đặc điểm sinh lý, sinh hóa liên quan tới tính chịu hạn đu đủ” Mục đích nghiên cứu Xác định số tiêu sinh lý, sinh hóa liên quan tới khả chịu hạn giống, đề xuất ứng dụng kết nghiên cứu đu đủ Nhiệm vụ nghiên cứu - Nghiên cứu số tiêu sinh lý: khả nảy mầm hạt, khối lượng tươi, khô mầm dung dịch đường, tiến hành xác định tiêu độ ẩm héo, khả giữ nước, huỳnh quang diệp lục giai đoạn non - Nghiên cứu tiêu sinh hoá hàm lượng proline giai đoạn mầm non Đối tượng phạm vi nghiên cứu 4.1 Đối tượng nghiên cứu: gồm ba giống đu đủ * Giống Hồng Phi (786): giống lai F1, có xuất xứ từ Đài Loan, Công Ty Giống trồng Nông Hữu cung cấp * Giống Nông hữu số (784): giống lai F1, có xuất xứ từ Đài Loan, Công Ty Giống trồng Nông Hữu cung cấp * Giống lai F1 Sinta: xuất xứ từ Thái Lan, Công ty TNHH Việt Nông cung cấp 4.2 Phạm vi nghiên cứu Nghiên cứu tập trung vào hai thời kỳ: nảy mầm non ba giống đu đủ điều kiện phòng thí nghiệm khu vực nhà lưới NỘI DUNG CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu khái quát đu đủ 1.1.1 Nguồn gốc Một số tác giả cho rằng, Mêhicô Coxtarica nơi xuất tích dòng, giống đu đủ trồng Người ta chưa tìm thấy dạng gần gũi với giống trồng Đu đủ trồng nước vùng nhiệt đới Á nhiệt đới phạm vi từ 320 Bắc đến 320 Nam, nơi có nhiệt độ bình quân năm lớn 150C Tuy nhiên, đu đủ ứng dụng công tác chọn tạo giống trồng vùng tương đối lạnh [34] Ở Việt Nam, chủ yếu giống trồng giống đu đủ ta giống có nguồn gốc nhập nội từ Mêhicô, Mĩ, Trung Quốc, Thái Lan, Đài Loan, Cu Ba, Ấn Độ 1.1.2 Đặc điểm hình thái Lá đu đủ có rộng, xẻ thùy, số lượng thùy thay đổi tăng dần theo vị trí thân Số thùy ổn định đạt 8-9 Cây hoa 22-27 lá, thường số thùy đạt ổn định 7-9 thùy, phiến đạt kích thước từ 60-100cm, cuống dài 70-90cm Khi gặp điều kiện khắc nghiệt: hạn, nóng, thiếu dinh dưỡng, sương muối, chậm, phiến héo rũ, hoại tử mô lá, rụng sớm Một trung bình đạt 13-17 xanh hoạt động tỉ lệ hoa đậu phát triển bình thường Nếu đạt 25-30 hoạt động suất cao ổn định Đặc điểm thân: thân thảo, tuỳ giống mà cao 2-10m, đường kính gốc đạt 30cm, thân đốt sít phân biệt vết cuống rụng Thân đu đủ có cấu tạo đặc biệt, phần mô mềm, xốp, giòn nơi dự trữ chất dinh dưỡng (khi sung sức), già yếu thân thường xốp rỗng Trên thân có mô phân sinh bên có tác dụng hình thành chồi (đa số chúng trạng thái ngủ), đu đủ không phân nhánh Rễ đu đủ: nhỏ, giòn, dễ bị tổn thương giới, hạn, úng Rễ đu đủ thường ăn nông, tập trung tầng đất 0-30cm (có thể sâu 50-60cm đất thoáng khí, tầng canh tác dày, tưới tiêu nước tốt) Rễ phân bố rộng tương đương với độ rộng tán mặt đất Ngoài rễ mẫn cảm với thành phần giới đất nước đất Hoa: có màu vàng nhạt, nhóm thành chùm xim nách Hoa đu đủ phân ba loại: hoa đực, hoa hoa lưỡng tính, chúng thường khác gốc Xong có kiểu tạp: ba loại hoa cây, giống Hay hoa đực gốc (đực, lưỡng tính) gốc (cái, lưỡng tính) Thời gian từ hoa nở đến tàn kéo dài 3-5 ngày Điều đặc biệt đu đủ phân hóa phát triển nhóm hoa không phụ thuộc vào đặc tính di truyền mà phụ thuộc vào tính trạng dinh dưỡng cây, ngoại cảnh, tuổi Trong thực tế trồng trọt, nhà nông học thường vào đặc điểm hoa để chia ba kiểu hình khác nhau: đu đủ đực, đu đủ lưỡng tính đu đủ Cây đu đủ đực: mang hoa đực, với hoa chùm phân thành nhiều nhánh Hoa thường có cánh hoa đính liền gốc cánh tạo hoa hình ống Nhị đực đính cánh hoa phát triển, bầu hoa tiêu biến không phát triển Một số hoa đầu nhánh có bầu hoa phát triển thành xong nhỏ, vị đắng, ý nghĩa mặt suất, đực có vai trò làm tăng suất cho vườn trồng chúng có khả cho phấn lưỡng tính, làm tăng suất phẩm chất cho Cây lưỡng tính: có bầu hoa nhị phát triển Hoa mọc chùm đơn độc, cánh hoa đính với gốc Nếu mọc thành chùm chùm hoa hoa lưỡng tính có hoa đực Hoa lưỡng tính có khả tự thụ phấn tạo Thường có hình trụ dạng thuôn dài đặc ruột (do noãn tạo thành) thịt dày Cây đu đủ cái: mang hoa có bầu hoa phát triển, nhị đực, cánh hoa thường tách rời Hoa mọc đơn độc thành chùm nhỏ 2-3 hoa Hoa thụ phấn từ đực hay lưỡng tính Tuy nhiên chúng phát triển đơn tính sinh tạo không hạt, chậm lớn, dễ bị dị hình, phẩm chất kém, thường hình lê, thuôn dài, tròn, thịt mỏng Quả hạt: sau thụ phấn khoảng tháng hoa phát triển thành Quả đu đủ thuộc loại thịt có hình dạng thay đổi phong phú (tùy giống, giống: ô van, thuôn dài, lê, tròn ) Đu đủ có vỏ mỏng, chưa chín có màu xanh nhạt, chuyển sang xanh đậm, xanh sữa chín có màu đặc trưng tùy giống: vàng, da cam, vàng sẫm Thường mang thùy (do noăn phát triển thành), trọng lượng thay đổi tùy giống điều kiện chăm sóc Phẩm chất đu đủ phụ thuộc nhiều vào thời gian chín, mức độ thụ phấn, thụ tinh, số lượng hạt Hạt: nhỏ, có màng mỏng bao quanh, chứa dầu, nên dễ sức nảy mầm Điều kiện nhiệt độ cho hạt nảy mầm khoảng 300C - 320C (dưới nhiệt độ 230C hay cao 440C ức chế nảy mầm hạt) 1], [34] 1.1.3 Các thời kỳ sinh trưởng nhu cầu nước Trong tŕnh sinh trưởng, phát triển mình, tùy giai đoạn mà đòi hỏi nhu cầu nước khác Nước vừa sản phẩm khởi đầu, trung gian cuối trình chuyển hóa, vừa môi trường để phản ứng trao đổi chất xảy Mức độ thiếu hụt nước lớn ảnh hưởng đến trình sinh trưởng phát triển cây: thiếu nước nhẹ làm giảm tốc độ sinh trưởng, thiếu trầm trọng dẫn đến biễn đổi hệ keo nguyên sinh chất, tăng trình già héo tế bào Khi bị khô kiệt nước, nguyên sinh chất bị đứt vỡ học dẫn đến tế bào, mô bị tổn thương chết [35] Cây đặc biệt cần nhiều nước giai đoạn nảy mầm hạt, giai đoạn vươn cao (sau trồng khoảng 4-5 tháng), giai đoạn hoa giai đoạn phát triển Cây đu đủ ngắn ngày Tùy giống điều kiện canh tác mà sau trồng 7-9 tháng cho thu hoạch Quá trình sinh trưởng, phát triển đu đủ chia thành thời kỳ: + Thời kỳ nảy mầm hạt: hạt đu đủ có màng bao bọc, lớp vỏ dày, hạt chứa dầu nên thời kỳ thường kéo dài 10-12 ngày, hạt hút đủ nước, hạt trương dần lên, enzim bắt đầu phân giải chuyển hóa hợp chất hữu tạo nguyên liệu cho trình sinh trưởng rễ mầm hạt nứt, rễ mầm nhú ra, chui khỏi vỏ hạt cắm xuống đất, sau mầm phát triển, phôi mầm mọc thành đu đủ Thời kỳ đ̣òi hỏi nhu cầu nước lớn, hạt phải hút đủ nước có khả nảy mầm Nếu bị hạn hán hay nhiệt độ thấp cao làm hạt đu đủ nảy mầm gặp khó khăn, tỷ lệ nảy mầm thấp + Thời kỳ con: chia làm nhiều giai đoạn nhỏ Giai đoạn vườn ươm tính từ hạt nảy mầm đến khoảng 1,5 tháng tuổi (7-8 thật) Thường hạt nhú mầm, nứt nanh đưa vào túi bầu P.E có kích thước 12x7cm với đất trộn bầu đảm bảo tơi xốp thoáng khí bổ sung lân, xử lý mầm bệnh Cũng hạt sau nứt nanh gieo trực tiếp luống ụ đất chuẩn bị trước Giai đoạn sinh trưởng mạnh lúc có rễ tương đối phát triển đảm nhận chức hút nước đồng thời nhu cầu phân bón tăng lên từ giai đoạn Giai đoạn trước hoa, trình sinh học xảy mạnh mẽ, đồng thời đu đủ mẫn cảm với điều kiện nước, tùy giống mà giai đoạn kéo dài thời gian khác Thường 22 - 27 thật bắt đầu hoa + Thời kì hoa: thời kì quan trọng định suất phẩm chất Các điều kiện canh tác đảm bảo, đặc biệt chế độ nước giai đoạn để bảo vệ cho không bị sâu bệnh, úng, khô hạn làm giảm tuổi thọ + Thời kỳ quả, phát triển chín: thời kì kéo dài đến năm tùy giống Nếu đảm bảo điều kiện dinh dưỡng, chế độ phòng trừ sâu bệnh tốt cho liên tục, sản lượng đạt 150-200 kg Quả hình thành đến chín thường kéo dài khoảng 152 - 156 ngày (tùy giống)[7], [34] 1.1.4 Giống tình hình sản xuất đu đủ Đu đủ có khả giao phấn lớn, giống chủ yếu nhân hạt, nên thường có tỉ lệ phân li lớn, khó giữ đặc tính ban đầu bố mẹ Do số lượng giống đu đủ trồng nhiều Theo thống kê nhà khoa học nước nhiệt đới có đến 70 giống đu đủ trồng Trên giới, đu đủ trồng nhiều nước vùng nhiệt đới nhiệt đới phạm vi 32 Bắc - 320 Nam, nơi có nhiệt độ bình quân không thấp 150C Ngày nhờ áp dụng tiến công tác chọn tạo giống, tạo số giống tương đối chịu lạnh Sản lượng đu đủ đạt cao số nước, thể bảng Diện tích Năng suất Sản lượng (ha) (tấn/ha) (tấn) Ấn độ 98.000 37.0 3.629.000 Braxin 36.750 51.7 1.900.000 Nigeria 92.500 8.3 765.000 Inđônêxia 8.982 72.7 653.276 Mêhicô 16.084 39.7 638.237 Ethiôpia 12.500 20.8 260.000 Côngô 13.500 16.6 223.770 Côlômbia 5.498 37.8 207.698 Guatemala 3.500 52.7 184.530 Philippine 9.175 19.9 182.907 404.079 13.0 10.038.838 Nước Tổng Nguồn FAO - 2008 Ở Việt Nam, đu đủ trồng hầu hết tỉnh nước [34] Một số giống trồng Việt Nam như: đu đủ ta, đu đủ Mehico, đu đủ solo, đu đủ Trung Quốc, đu đủ Thái Lan, đu đủ Đài Loan, đu đủ Cu Ba, đu đủ Đại học Nông Nghiệp Tuy nhiên đu đủ lai có xuất xứ từ Đài Loan Thái Lan thị trường ưa chuộng Sự phân bố diện tích trồng đu đủ nước ta có tập trung [34] Stt Vùng phân bố Vùng núi trung du phía Bắc (Sơn La, Lạng Sơn) Đồng sông Hồng (Hà Nội, Hưng Yên, Nam Hà, Ninh Bình) Ven biển miền Trung (Nghệ An, Thanh Hóa) Đồng sông Mê Kông (Ninh Thuận, Nha Trang, Tây Ninh, Tiền Giang) Diện tích (ha) 500 250 100 500-550 10 1.2 Ảnh hưởng thiếu nước tới sinh trưởng, phát triển thực vật nói chung đu đủ nói riêng 1.2.1 Tác hại hạn đến thực vật Hạn thực vật khái niệm để thiếu nước môi trường gây nên suốt trình hay thời kỳ làm ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển Hạn hiểu thiếu lượng nước mưa không tưới nước thời gian dài làm cạn kiệt độ ẩm đất đủ nước môi trường áp suất thẩm thấu cao không lấy nước Tùy mức độ khô hạn mà gây nhiều mức độ tổn thương khác cho trồng, như: phát triển không bình thường, chậm phát triển, chết Những trồng có khả trì phát triển cho suất ổn định điều kiện khô hạn gọi chịu hạn khả thực vật giảm mức độ tổn thương thiếu hụt nước gây gọi tính chịu hạn (tính chịu thiếu nước) Mức độ hạn môi trường gây nên ảnh hưởng trực tiếp đến phát triển cây, hạn nhẹ làm giảm suất, hạn nặng dẫn đến hủy hoại cối mùa màngtrên diện rộng Trong thực tế trồng trọt thường gặp dạng sau: * Hạn đất xuất thời kỳ khô hạn mưa thời gian dài Hạn đất xảy lượng nước rễ hấp thụ đất bị cạn kiệt hút đủ nước bù đắp lại lượng nước bị qua đường thoát nước, dẫn tới cân nước xuất dấu hiệu héo Mức độ khô hạn đất tuỳ thuộc vào bốc nước bề mặt khả giữ nước đất Hạn đất làm cho không lấy nước vào thể qua rễ Chính hạn đất thường gây tượng héo lâu dài Cây trồng nói chung đu đủ nói riêng, bị hạn đất giai đoạn trước hoa làm cho sinh trưởng chậm, khả phân hóa mầm hoa giảm, chí ngừng hoa [66], [69] 50 Hình 3.12 Sự biến đổi proline lá(mg) Khi gây hạn, hàm lượng proline tăng nhanh ngày ba giống Tuỳ mức độ hạn mà mức độ gia tăng hàm lượng proline khác so với đối chứng Kết bảng 3.6 cho thấy, mức độ gia tăng proline qua thời điểm gây hạn nhanh giống F1Sinta đạt 236.2% ngày thứ 18; 257.9% ngày thứ 25 276.7% ngày thứ 32 Giống có hàm lượng proline tăng chậm 784, đạt 212.6% ngày thứ 18; 249% ngày thứ 25 271.9% ngày thứ 32 Ở giống 786 hàm lượng proline tăng chậm ngày đầu gây hạn, đạt 251.8% ngày thứ 18, 249.9% ngày thứ 25 tăng nhanh ngày thứ 32 đạt 273.0% 51 Từ kết cho thấy, hàm lượng proline tăng cao giống F1Sinta thấp giống 784 Hàm lượng proline số gia tăng tỉ lệ thuận với gia tăng áp suất thẩm thấu tế bào Sự gia tăng hàm lượng proline điều kiện hạn có ý nghĩa lớn việc trì khả hút giữ nước cây, tạo điều kiện cho hoạt động sống bình thường [39] Thực vật bị tác động áp suất thẩm thấu cao tích luỹ proline tăng từ 10 đến 100 lần Theo báo cáo Kishor cộng (1995), tổng hợp proline đă tăng 10 đến 18 lần thuốc chuyển gen (P5CS) so với đối chứng Tác giả Đinh Thị Pḥòng (2001) nghiên cứu proline lúa kết luận hàm lượng proline tăng lên theo thời gian từ đến ngày gây hạn cách đưa vào dung dịch nuôi mạ dòng tái sinh từ tế bào chịu nước 70g/l sorbitol Các tác giả khác nghiên cứu điều kiện gây hạn đậu tương [10], đậu xanh [12], lúa [59], mía [19] cho kết quả: có tăng tổng hợp proline Như coi tiêu hàm lượng proline tiêu khả chịu hạn thực vật, làm tăng tính thích nghi thực vật bị hạn 52 KẾT LUẬN Trong giai đoạn nảy mầm hạt, nồng độ dung dịch đường tăng tỉ lệ nảy mầm hạt giảm sút rõ rệt Tỉ lệ nảy mầm thấp so với đối chứng giống Nông hữu số (784), tiếp đến giống Hồng phi (786) cao giống F1Sinta Khi nồng độ dung dịch đường tăng, khối lượng tươi mầm giảm sút giảm sút nhiều nồng độ dung dịch đường 0.8% Khi nảy mầm dung dịch đường giống F1Sinta bị giảm khối lượng tươi it nhat giống, thay đổi khối lượng khô mầm gieo hạt dung dịch đường có kết tương tự Khi thí nghiệm điều kiện gây hạn đến ngày thứ 32 thu kết hệ số héo đất trồng giống đu đủ Hệ số héo thấp thấy đất trồng giống F1Sinta, giá trị cao thấy giống 786 784 Khả giữ nước đu đủ cao thấy giống F1Sinta, tiếp đến giống 786 784 Khi gây hạn thời kỳ non giá trị hình quang bị biến đổi, Fo tăng, Fm Fvm bị giảm sút Sự biến động Fo Fm thấy giống F1Sinta nhiều giống 786 784 Giá trị Fvm cao biến đổi giống F1Sinta biến đổi nhiều giống 786 784 Tuy nhiên ngày thứ 25 trình gây hạn kết có bất thường, giống 784 có Fvm suy giảm chậm so với giống 786 Hàm lượng proline tăng lên rõ rệt mầm dung dịch đường gây hạn Ở mầm hàm lượng proline tăng nhiều gặp điều kiện thiếu nước Ở giống F1Sinta tăng nhiều thiếu nước, thấp giống Hồng phi (786) Nông hữu số (784) 53 KIẾN NGHỊ - Tiếp tục nghiên cứu sâu mức phân tử khả chịu hạn giống đu đủ để đáp ứng nhu cầu ứng dụng sản xuất - Có thể sử dụng tiêu tỉ lệ nảy mầm hạt điều kiện áp suất thẩm thấu cao, khối lượng tươi, khô mầm, độ ẩm héo, hàm lượng proline công tác khảo nghiệm giống đu đủ chịu hạn 54 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng việt [1] Nguyễn Hoàng Anh (2009), Cây ăn đặc sản – kĩ thuật trồng chăm sóc, Nxb Hà Nội, tr114 - 135 [2] Bộ Nông nghiệp & Phát triển nông thôn - Trung tâm tài nguyên thực vật, nghiên cứu phát triển nguồn gen lạc chịu hạn cho vùng trung du miền núi phía bắc (2009) [3] Bùi Bá Bổng (2004), số vấn đề phát triển nông nghiệp nông thôn Việt nam năm tới, báo cáo Hội nghị trái Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn tổ chức, Tp Hồ Chí Minh [4] Nguyễn Hữu Cường, Nguyễn Thị Kim Anh, Đinh Thị Phòng, Lê Trần Bình (2003), Mối tương quan hàm lượng proline tính chống chịu lúa, tạp chí Công nghệ sinh học, số [5] Hà Viết Cường (1997), Điều tra bệnh đốm hình nhầu đu đủ nghiên cứu số đặc điểm tác nhân gây bệnh (papaya Ringspot virus) Gia LâmHà Nội 1997-1998, Luận án thạc sĩ khoa học nông nghiệp [6] Hà Viết Cường, Đỗ Xuân Đạt, Vũ Triệu Mân (2002), Đa dạng di truyền virut gây bệnh đốm vòng kiểu P (PRSP-P) đu đủ Việt Nam, Báo cáo khoa học, Nxb Nông nghiệp Hà Nội [7] Trần Thị Ngọc Diệp, Nguyễn Thanh Hiền, Nguyễn Duy Đức, Đặc điểm hình thành sinh hóa đu đủ Đài Loan ruột đỏ, Tạp chí Nông nghiệp phát triển nông thôn, số 12+13, tr 55 - 58 [8] Huỳnh thị Dung, Nguyễn thị Kim Hoa(2003), Bảo quản chế biến rau thường dùng Việt Nam, Nxb Phụ Nữ, tr 51 - 58 [9] Chu Hoàng Hà, Nguyễn Minh Hùng, Bùi Chi Lăng, Lê Trần Bình (2004), Đánh giá tính đa dạng dòng virus gây bệnh đốm vòng đu đủ Việt 55 Nam thông qua tách dòng, xác định so sánh trình tự gen mã hoá protein vỏ (CP), tạp chí Công nghệ sinh học 2, tr 451-459 [10] Đinh Thị Vĩnh Hà, Nguyễn Văn Mã, Lê Thị Phương Hoa, Ảnh hưởng điều kiện thiếu nước lên số tiêu sinh lí, hóa sinh đậu tương thời kì hoa, Tạp chí Sinh học tập 31 số tr 89 - 94 [11] Điêu Thị Mai Hoa, Trần Thị Thanh Huyền (2007), “Sự biến đổi hàm lượng amino acid proline rễ đậu xanh tác động stress muối NaCl”, Những vấn đề nghiên cứu khoa học sống, Nxb Khoa học kỹ thuật, trang 482 - 485 [12] Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Thị Thu Hương, Bùi Văn Thắng (2005), Sự biến đổi hàm lượng axit amin proline mầm đậu xanh, Thông báo khoa học trường Đại học Sư phạm Hà Nội [13] Đặng Diễm Hồng,Venediktov P.S, Chemeric Yu.k (1996), Bản chất hoạt tính quang hệ II (PSII) tế bào Chlorella tối nhiệt độ cao, Tạp chí Sinh học, tập 18 (2) trang 21 - 28 [14] Nguyễn Huy Hoàng (1992), Nghiên cứu đánh giá khả chịu hạn mẫu giống đậu tương nhập nội miền bắc Việt Nam, Luận án Phó tiến sĩ khoa học Nông nghiệp, Viện Khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam [15] Nguyễn Như Khanh, Mã Ngọc Cảm (1997), “Huỳnh quang diệp lục số giống cà chua điều kiện mùa hè Hà Nội”, Tạp chí Di truyền học ứng dụng, số trang 29 - 32 [16] Ngụy Phan Hưng (2009) Phản ứng số giống đậu tương nảy mầm điều kiện thiếu nước, luận văn thạc sĩ sinh học [17] Nguyễn Văn Luật, Trần Minh Thu (2004), Cải thiện chất lượng bữa ăn hệ thống sinh thái VAC, Nxb Nông Nghiệp [18] Trần Thị Phương Liên, Lê Thị Muội (2005), “Nghiên cứu gen mã hóa dehydrin- protein chống nước ngô đậu tương”, Những vấn đề nghiên 56 cứu khoa học sống, Nxb Khoa học kỹ thuật, trang 1288 1291 [19] Nguyễn Hoàng Lộc, Trương Thị Bích Phượng, Trương Thị Phương Lan, Đặng Thị Thu Thủy, Nguyễn Hữu Đống (2002), “Ảnh hưởng mannitol đến tích luỹ glucose proline liên quan tới khả điều chỉnh thẩm thấu nuôi cấy callus mía (Saccharum Oficinarum K.)”, Tạp chí Nông nghiệp - Nông thôn - Môi trường, số 8, trang 664 - 666 [20] Trần Phương Liên, Ngô Thị Thu Hiền, Nguyễn huy Hoàng, Nông Văn Hải, Lê Thị Muội (1999), “Hàm lượng protein, lipit thành phần axit amin hạt số giống đậu tương có khả chịu nóng hạn”, Tạp chí Sinh học, 21 (2) trang 17 - 20 [21] Nguyễn Thị Kim Liên (2010), Nghiên cứu ảnh hưởng khoảng cách trồng nồng độ chế phẩm tới sinh trưởng, phát triển số giông đu đủ trồng Ba Vì – Hà Nội, Nxb Trường Đại học Nông nghiệp [22] Đỗ Tất Lợi,(1986), Những thuốc vị thuốc Việt Nam, Hà Nội: Nhà Xuất Khoa học kỹ thuật [23] Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân (2000), “Nghiên cứu số tiêu sinh lí, sinh hoá đậu tương điều kiện gây hạn”, Tạp chí Sinh học, Số trang 47 - 52 [24] Nguyễn Văn Mã, Nguyễn Minh Điệu (2006), “Sử dụng huỳnh quang diệp lục nghiên cứu khả chịu hạn lạc”, Tạp chí Khoa học công nghệ, tập 44 (6), trang 61 - 66 [25] Chu Hoàng Mậu, 2004, Phương pháp phân tích di truyền, ĐHSP Thái Nguyên [26] Nguyễn Thị Nhẫn (2004), Nghiên cứu quy trình nhân nhanh invitro đu đủ (caria papaya L.), Tạp chí khoa học kĩ thuật nông nghiệp tập II, số – 2004, Nxb trường Đại học Nông nghiệp 57 [27] Kozushko.N.N (1984), Xác định tính chịu hạn lấy hạt theo thay đổi thông số chế độ nước, Lêningrat (bản dịch tiếng nga) [28] Đinh Thị Phòng (2001), Nghiên cứu khả chọn dòng chịu hạn lúa công nghệ tế bào thực vật, Luận án Tiến sĩ Sinh học,Viện công nghệ sinh học [29] Võ Minh Thứ, Nguyễn Như Khanh (1998), “Ảnh hưởng NaCl, KClO3 đến hàm lượng huỳnh quang diệp lục giống lúa TH85”, Tạp chí Sinh học, tập 20 (1), Trang 50 - 53 [30] Nguyễn Quốc Thông, Lê Thị Lan Oanh, Vũ Văn Vụ, Trần Dụ Chi, (2004) “Nghiên cứu tác động khô hạn lên nhãn xác định huỳnh quang diệp lục”, Tạp chí Sinh học, trang 59 - 63 [31] Bùi Huy Thiện (1979), Sự tập trung proline phản ứng thực vật trước môi trường khắc nghiệt, nghiên cứu ngô lúa non, Luận án PTS Sinh học [32] Nguyễn Nghĩa Thìn, Đặng Thị Sy (2004), Hệ thống học thực vật, Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội [33] Nguyễn Thị Thuỷ (2011), nghiên cứu số đặc điểm sinh lý, sinh hoá số giống lạc chịu hạn khác nhau, luận văn thạc sĩ sinh học [34] Trần Thế Tục, Đoàn Thế Lư (2004), Cây đu đủ kỹ thuật trồng, Nxb Lao Động Xã Hội [35] Trần Thế Tục (1999), Kĩ thuật trồng xoài, na, đu đủ, hồng xiêm, Nxb Hà Nội [36] Nguyễn An Tường, (2003), Rau củ với sức khỏe sắc đẹp, Khoa học phổ thông số 671, trang 32 [37] Đỗ Đăng Vịnh, Lê Huy Đàm, Đinh Hoàng Long (1996), Nhân nhanh vô tính đu đủ (carica papây L.) phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật, Nxb Nông nghiệp 58 [38] Ngô Thị Xuyến (2009), Nghiên cứu động thái proline đậu cove (phaseolus vulgaris L.) điều kiện gây hạn giai đoạn sinh trưởng khác nhau, Luận văn thạc sĩ sinh học [39] Volcova A.M (1984), Xác định khả chịu hạn, chịu nóng giống trồng phương pháp cho nảy mầm dung dịch saccazoro xử lí nhiệt, Nxb Leningrat (bản dịch từ tiếng Nga) Tiếng Anh [40] Balibrea M.E., Dell Amico J., Bolarin M.C., Perez- Alfocea F (2000), “Carbon partitioning and surose metabolism in tomato plants growing under salinity”, Physiol plant 110, page 503 - 511 [41] Bates L.S, (1973), “ Rapid determination of free proline for water stress studies ”, Plant Soil 39, page 205- 207 [42] Cabrera-Ponce JL, Vegas-Garcia A, Herrera-Estrella L (1995) Herbicideresistant transgenic papaya plants produced by an efficient particle bombardment transformation method Plant Cell Reports 15, page 1-7 [43] Castillo B, Smith MAL, Yafava UL (1998b) Plant regeneration from encapsulated somatic embryos of Carica papaya L Plant Cell Reports 17, page 172-176 [44] Chau KF, Alvarez AM (1983) A histological study of anthracnose on Carica papaya Phytopathology 73, page 1113-1116 [45] Chen G, Ye CM, Huang JC, Yu M, Li BJ (2001) Cloning of the Papaya ringspot virs (PRSV) replicase gene and generation of PRSV-resistant papayas through the introduction of the PRSV replicase gene Plant Cell Reports 20, page 272-277 [46] Cia P, Pascholati FS, Benato EA, Camili CE, Santos AC (2007) Effects of gamma and UV-C irradiation on the postharvest control of papaya anthracnose Postharvest Biology and Technology 43, page 366-373 59 [47] Conover R (1964) Distortion ringspot virus, a severe disease of papaya in Florida Proceedings of the Florida State Horticultural Society 77, page 440-444 [48] Cengiz Kaya, A Levent Tuna , Muhammad Ashraf , Hakan Altunlu (2007), “Improved salt tolerance of melon (Cucumis melo L.) by the addition of proline and potassium nitrate”, Environmental and Experimental Botany 60, page 397 – 403 [49] Davis M, Ying Z (2004) Development of papaya breeding lines with transgenic resistance to Papaya ringspot virus Plant Disease 88, 358-362 [50] Davis MJ, Kramer JB, Ferwerda FH, Brunner BR (1996) Association of a bacterium and not a phytoplasma with papaya bunchy top disease Phytopathology 86, page 102-109 [51] Delanney A.J, Verma DPS (1993), Proline biosynthesis and osmoregulation in plants, Plant J, , page 215 - 223 [52] Devitt LC, Holton TA, Dietzgen RG (2007) “Genes associated with fruit colour in Carica papaya: Identification through expressed sequence tags and colour complementation” Acta Horticulturae 740, page 133-140 [53] Devitt LC, Sawbridge T, Holton TA, Mitchelson K, Dietzgen RG (2006), “Discovery of genes associated with fruit ripening in Carica papaya using expressed sequence tags” Plant Science 170, page 356-363 [54] J.A de Ronde, R.N Laurie, T.Caetano M.M Greyliny, I Kerepessi (2004), “Comparative study between transgenic and non- transgenic soybean lines proved transgenic lines to be more drought tolerant”, Ephytica vol 138, page 123 - 132 [55] Fedina, I.S and Popova, A.V (1996) “Photosynthesis, photorespirtaion and proline accumulation in water stressed pea leaves” Photosynthetica 32, page 312 – 320 60 [56] Kati W.Migliaccio, Bruce Schaffer, Jonathan H.Crane, Frederick S Davies (2010), “Plant response to evapotranspiration and soil water sensor irrigation scheduling methods for papaya production in south Florida”, Agricultulral water Mannagement 97,page 1452-1460 [57] Glynn C Percival1 and Colin N Sheriffs2 (2002), “Identification of drought – tolerant woody perennials using chlorophyll fluorescence”, Journal of Arboriculture 28(5): September [58] Hiphil Clemente and Thomas E Marler (1996) Drought stress influences gas – exchange response of papaya leaves to rapid changes irradiance, J Amer Soc Hort Scc 121(2): page 292- 295 [59] Jin Su, Ray Wu (2004), “Stress-inducible synthesis of proline in transgenic rice confers faster growth under stress conditions than that with constitutive synthesis”, Plant Science 166, page 941 – 948 [60] Jain PK, Sharmas, Sivakumar AS, Sharma PK, Byadgi AS, Verma AK, Varma A (2004),“Variability in the coat protein gene of Papaya ringspot virus isolates from multipel locations in India”, Arch virol 149: page 2435-2442 [61] Jalel Mahouachi Ana Rosa Socorro, “Mannel Talon, Responses of papaya seedlings (carica papaya L.) to water stress and re-hydration: growth, photosynthesis and mineral nutrient imbalance”, plant and soil (2006) 281: page 137-146 [62] Kishor P.B.K., hong Z, Miao G.H., C.A.A Verma D.P.s (1995), “Overexpression of pirroline-A5-carboxylate synthetase increase proline production and confers osmotolerance in transgenic plants”, Plant physiol 108, page 138 - 139 [63] Line RE, Persley D, Dale JL, Drew R, Bateson MF (2002), “Genetically engineered immunity to papaya ringspot virus in Austalian papaya” Cultivars, Mol Breeding 10 (3): page 119-129 61 [64] Lu YW, Shen WT, Zhout P, Jang QJ, Niu YM, Peng M, Xiong Z (2008), “Complete genomic sequence of a papaya ringspot virus isolate from Hainan Island, China” Archive in Virology 153: page 1991-1993 [65] Le.BT, Tran YTO (1999), “papaya research and development in Viet nam”, ISAAA Briefs: page 101-104 [66] Mark E Westgate, J.R Schussler, D.C Reicosky and M.L Brenner (1989), “Effect of water deficits on seed development in soybean”, Plant physiology 91, page 975 - 985 [67] Masri, Razak A.S and GhazalliMz (1990), “Response of papaya (carica papaya L.) to timited soil moisture at reproduetine stage”, Mardi Research journal 18, page 191-196 [68] Naidoo G., Naidoo Y (2001),“Effects of salinity and nitrogen on growth, ion relations and proline accumulation in Triglochin bulbosa”, Wetlands Ecol Manag 9, page 491 - 497 [69] Nunez- Barrious A (1991), “Effect of soil water deficits on the growth and development of dry beans (Phaseouls vulgaris L.) at different stage of growth of growth”, Dissertation abstracts International Sciences and engineering, page 450 - 456 [70] Nages Waru Rao, RC.and Wright, G.C (1994) “Stability of the crossenecironments in peanut”.Crop Sci.34: page 98 – 103 [71] Rhodes D., Handa S (1989), “Amino acid metabolism in relation to osmotic adjustment in plant cell, in environmental stress in plant: biochemical and physicological mechenisms”, NATO ASI Series, vol G19, page 41- 62 [72] Serpil Unyayar, Yiiksel Kiles and Elif Unal (2004), “Proline and ABA levels in two sunflower genotypes subjected to water stress”, Plant physiol 30, page 34 - 47 62 [73] Stokes A and Stokes A (2000), Water conductance and osmotic potential of papaya (carica papaya L.) roots as influenced by drought, The-supportingroots-of-trees-and-woody-plants: form, function and physiology pp 239-244, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Nether-lands [74] Zlatko S Zlatev, Ivan T Yordanov (2004), “Effects of soil drought on phothosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants”, Bulg.J.Plant physiology 30, page - 18 63 MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Lý chọn đề tài Mục đích nghiên cứu 3 Nhiệm vụ nghiên cứu Đối tượng phạm vi nghiên cứu NỘI DUNG CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu khái quát đu đủ 1.1.1 Nguồn gốc 1.1.2 Đặc điểm hình thái 1.1.3 Các thời kỳ sinh trưởng nhu cầu nước 1.1.4 Giống tình hình sản xuất đu đủ 1.2 Ảnh hưởng thiếu nước tới sinh trưởng, phát triển thực vật nói chung đu đủ nói riêng 10 1.2.1 Tác hại hạn đến thực vật 10 1.2.2 Tính chịu hạn thực vật nói chung đu đủ nói riêng 11 1.3 Một số yếu tố liên quan tới tính chịu hạn thực vật 13 1.3.1 Proline vai trò chúng thực vật 13 1.3.2 Huỳnh quang diệp lục vai trò huỳnh quang diệp lục 17 1.3.3 Độ ẩm héo 20 1.4 Tình hình nghiên cứu tính chịu hạn đu đủ 21 CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 23 2.1 Đối tượng 23 2.2 Phương pháp nghiên cứu 23 2.2.1 Bố trí thí nghiệm 23 2.2.2 Phương pháp phân tích tiêu 25 64 2.2.3 Phương pháp xử lý số liệu thống kê 27 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 29 3.1 khả nảy mầm hạt 29 3.2 Khối lượng tươi, khô mầm 31 3.2.1 Khối lượng tươi mầm 31 3.2.2 Khối lượng khô mầm 33 3.3 Độ ẩm héo 35 3.4 Khả giữ nước 36 3.5 Huỳnh quang diệp lục 38 3.6 Hàm lượng proline - 43 3.6.1 Hàm lượng proline giai đoạn mầm - 43 3.6.2 Hàm lượng proline 49 KẾT LUẬN 52 KIẾN NGHỊ 53 TÀI LIỆU THAM KHẢO 54