ĐỀ CƯƠNG SINH LÍ THỰC VẬT Chương 1: Sinh lí tế bào 1.1 Ý nghĩa việc nghiên cứu sinh lí tế bào - Tế bào đơn vị cấu trúc chức thể sống - Tất hoạt động sống diễn tế bào - Tế bào đạt mức độ chuyên hóa cao hình thái, cấu tạo, chức - Nhờ phương pháp kính hiển vi, phương pháp cắt đông, phương pháp li tâm… người ta cô lập tế bào trạng thái sống 1.2 Thành phần hóa học tế bào Tế bào đơn vị cấu trúc chức thể sống - Thành phần vô cơ: nước, muối khoáng - Thành phần hữu cơ: protein, lipid, glucid, axit nucleic…  Nước  Tính chất Có liên kết cộng hóa trị liên kết hidro, nước dính với nhờ liên kết hidro  Ý nghĩa nước - Ở nhiệt độ bình thường, nước trạng thái lỏng Trạng thái thích hợp cho trình sống trạng thái rắn khí - Nước có độ nóng chảy độ sôi nên bốc nhiệt độ nào, đảm bảo tương đối nhiệt độ cho tế bào - Có sức căng bề mặt ( liên quan tới thoát nước: làm cho thoát nước dễ dàng) - Nước có độ nhớt thấp, giúp chống chịu điều kiện bất lợi bên - Có số điện môi cao nên dung môi thích hợp cho ion - Cần thiết cho hoạt động protein enzim - Có khả hydrat hóa thành phần vô hữu - Có dạng nước • Nước tự + Là lớp áo nước nằm xa hạt keo ion lực liên kết yếu, xa lực yếu + Chiếm 95% + Tham gia trực tiếp vào phản ứng trao đổi chất, môi trường hòa tan tốt, mang đầy đủ tính chất nước • Nước liên kết + Là lớp áo nước bao quanh hạt keo giữ lực mạnh, lên tới 100 atm + Chiếm 5% tổng lượng nước tế bào + Không có tính chất điển hình nước Độ ưa nước keo cao, lớp áo nước dày keo bền vững gặp điều kiện bất lợi môi trường  Khoáng Chiếm khoảng 1-2% cây, có ý nghĩa quan trọng hoạt động sống tế bào Khoáng nguyên tố đại lượng: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Fe, Mg…, nguyên tố vi lượng: B, Cu, Mn, Mo, Zn, Cl…Hàm lượng khoáng thây đổi tùy loài cây, tùy thời kỳ sinh trưởng tùy theo điều kiện Trong tế bào khoáng diện dạng  Dạng tự - Là dạng khoáng hòa tan dịch bào chất chất nguyên sinh - Dạng quy định áp suất thẩm thấu chi phối khả hút nước tế bào - Ngoài phân bố khoáng bên màng tế bào không nhau, mặt tích điện âm (-), mật tích điên dương (+) nên sinh điện màng phát sinh dòng điện quang học Đề cương sinh lí thực vật Trang  Dạng hút bám Là dạng khoáng liên kết hóa lí gốc mang điện Dạng bảo đảm bền vững mức độ phân tán, độ nhớt, độ ngậm nước hạt keo liên quan tới khả chống chịu  Protein - Là thành phần quang trọng tế bào Từ 20 axit amin tạo vô số dạng protein cây, diện cấp độ khác dạng cấu trúc bậc 1,2,3,4 • Ý nghĩa + Tạo tính chất đa dạng cho tế bào + Tham gia vào thành phần cấu trúc tế bào ( nhân, màng, enzim…) + Điều tiết hoạt động trao đổi chất thông qua hoạt động men + Đóng vai trò trao đổi nước muối khoáng bên tế bào nhờ diện gốc ưa nước: -COOH, -CO, -OH, -CHO, -NH2, -SH…và gốc ghết nước: -CH3, -CH2, nhân thơm, dị vòng… nhóm ưa nước nhiều nên protein dễ dàng hút nước phân tử khác + Có tính linh động, biến đổi tính chất hóa lí tác dụng pH, nhiệt độ, độ ẩm, xạ… chuyển từ trạng thái sol qua gel ngược lại hay trạng thái trung gian coacerva ( dính hạt keo dạng huyền phù) + Đây sở cho tính cảm ứng khả thích nghi với môi trường + Có thể liên kết với anino, cation hay muối khoáng tính chất lưỡng tính điện tốc độ phân li gốc tùy thuộc vào pH môi trường + Mỗi protein có pH định gọi điểm đẳng điện ( điều kiện pH đó, tổng gốc mang điện dương gốc mang điện âm, protein trở nên trung tính) + Là nguồn cung cấp lượng cho tế bào  Lipid - Chiếm nhóm lớn bên tế bào Tham gia vào thành phần cấu trúc tế bào ( màng, sắc tố, sáp…) Hạn chế bớt ự thoát nước Tham gia vào trình quang hợp nhờ diệp lục tố Là nguồn nguyên liệu chủ yếu cung cấp lượng cho tế bào  Axit nucleic - Là nhóm chất hữu quan trọng thứ hai bên tế bào Có loại : axit deoxyribonucleic (DNA) axit ribonucleic (RNA) Mỗi nucleotide cấu tạo từ nucleoside axit photphoric DNA, RNA sở vật chất di truyền sinh tổng hợp protein Ngoài có dạng nucleotide trạng thái tự do, thành phần số hệ gen bên tế bào: NAD( nicotiamid adenin dinucleotid), FAD( flavin adenine dinucleotic), FMN( flavin mono nucleotic)  Glucid - Là nguồn cung cấp lượng cho tế bào lượng liên kết chúng dễ bị cắt đứt Tham gia vào thành phần cấu tạo tế bào: màng, chất nguyên sinh , lục lạp… Cấu trúc tế bào  Thành tế bào 1.3 + Ví khung tế bào, quy định hình dạng tế bào Thành bao bọc quanh chất nguyên sinh để ngăn cách tế bào với tế bào khác + Thành tế bào thực vật bậc cao gồm cellulose liên kết với pectin va linhin Đề cương sinh lí thực vật Trang + Các sợi cellulose liên kết với tạo thành mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với tạo nên mixen với kích thước 5nm, 20 mixen kết tạo nên sợi bé (microfibrin) Với kích thước khoảng 10- 20 nm, 250 sợi bé lại tạo nên sợi lớn (macrofibrin)) + Giữa bó mixen có khoảng trống chứa pectin, linhin nước  Màng nguyên sinh - - Là màng bao bọc khối sinh chất tế bào Theo Singer Nicolson vào 1972 đề xuất mô hình thể khảm lỏng + Lớp đôi lipid( phospholipid) có đầu:đầu thích nước quay ngoài, đầu kỵ nước vào tạo thành lớp gần không thấm với ion tan nước + Lớp protein ( protein ngoại vi, protein nội tại) khảm mặt ngoài, mặt hay xuyên qua lớp đôi lipid Có tác dụng lớn việc bảo đảm tính bán thấm khả thấm có chọn lọc tế bào sống chất khác Màng nguyên sinh phần sinh chất có khả trao đổi chất mãnh liệt chứa nhiều hệ enzyme, đặc biệt enzyme thủy phân Ngoài màng nguyên sinh làm nhiệm vụ truyền đạt thông tin từ tế bào sang tế bào khác  Tế bào chất  Nguyên sinh chất Dạng keo, suốt chứa 80-85% nước, dễ dàng chuyển động, chất nguyên sinh chứa chất khoáng, protein, glucid, lipid, axit nucleic,các axit hữu cơ, vitamin, hoocmon… tất tạo cho chất nguyên sinh có cấu trúc tinh vi, phức tạp đẩm đương nhiệm vụ nuôi sống tế bào, chất nguyên sinh có độ nhớt áp suất thẩm thấu định  Mạng lưới nội chất - Là hệ thống phức tạp gồm ống dẫn, túi nằm rải rác chất nguyên sinh dính vào màng nhân, có cấu tạo màng kép màng bản, cắt với khoảng trống gọi xoang hay khoang, bề dày mỏng màng tế bào - Có loại lưới nội chất + Lưới nội chất hạt: có đính nhiều hạt riboxom, có vai trò tổng hợp protein + Lưới nội chất trơn: hạt roboxom, có vai trò tổng hợp phân giải mỡ glycogen  Riboxom - Là bào quan nhỏ, kích thước 10x19nm - Phân bố khắp chất nguyên sinh, mạng lưới nội chất, màng nhân, nhân con, ti thể lục lạp - Là nơi tổng hợp protein cho tế bào  Hệ Golgi - Cấu tạo gồm nhiều xoang , nhiều túi Số lượng xoang, túi thay đổi tùy loài - Cấu trúc màng kép- màng Có mặt: mặt cis mặt nhận, mặt trans mặt xuất - Vai trò: hoàn tất số công việc lưới nội chất, protein hay lipid từ lưới nội chất chuyển sang tiếp tục biến đổi hệ Golgi sau xuất  Ti thể - Có dạng hình trứng, dài từ 1-2 micromet, ngang khoảng 0,5 micromet - Có lớp màng bản: + Màng ngoài: thấm hoàn toàn + Màng trong: thấm chọn lọc, màng kéo dài tạo thành mồng giúp tăng kích thước nhiều so với màng Trên màng có protein giúp chuyên chở điện tử dây chuyền hô hấp, màng có enzim ATPaza giúp tạo ATP cho ti thể Đề cương sinh lí thực vật Trang + Giữa màng khoảng màng có chứa enzim phân hủy ATP, AMP thành zADP enzim xúc tác tạo H2O2 từ H2O O2 gọi enzim đimutaz - Bên màng chất gọi Matrice chứa H2O, chất vô cơ, hữu đặc biệt enzim thực chu trình Krebs - Trong ti thể chứa DNA riboxom - Ti thể có nhiệm vụ thực hô hấp cho tế bào  Lục lạp - Hình trứng, dài khoảng 10 micromet, dày micromet gồm có - Màng: màng bao bên bảo vệ lục lạp không quan trọng quan hợp - Cơ chất gọi stroma coa chứa DNA, riboxom, enzim thực pha tối cho quang hợp, H2O, chất vô cơ, hữu Stroma màu - Các hạt: hạt grana granum đường kính từ 1-6 nm gồm dĩa hay phiến hay thilakoid chồng lên Mỗi hạt có từ 4-10 đĩa, đĩa có màng đôi (cơ bản) bên khoang trống( lumen) nơi xảy trình quang phân ly nước quang hợp + Ngoài có loại đĩa nối hạt grana với gọi thilakoid gian hạt thilakoid stroma +Trên màng thilakoid có chứa sắc tố, protein chuỗi truyền điện tử quang hợp, ATPaz nơi thực pha sáng quang hợp - Vai trò lục lạp quang hợp để tạo chất hữu cho  Peroxisome - Là túi nhỏ hình cầu, đường kính khoảng 0,2-0,5 micromet, bao lớp màng - Chứa enzim cataza để phân hủy H2O2 thành H2O O2 - Làm nhiệm vụ quang hô hấp tế bào  Không bào - Là phần không sống, sản phẩm hoạt động sống tế bào - Lúc đầu không bào nhỏ, sau không bào nhỏ hợp thành không bào lớn chiếm gần toàn thể tích tế bào đẩy nhân bào quan khác sát màng - Không bào có màng bao màng bản, bên chứa dịch không bào nơi dự trữ chất quan trọng cho đời sống tế bào: H2O, muối khoáng, chất hữu cơ, axit amin, axit hữu cơ, sắc tố… - Là nơi chứa chất thải, sau chất thải enzim cắt thành chất đơn giản đưa trở lại cytosol đẻ tái sử dụng - Màng không bào có khả thẩm thấu định cho H2O vào hay tế bào mà từ tế bào trở nên trương nước giúp cho đứng vững  Nhân - Là bào quan quang trọng tế bào - Được bao bọc màng nhân màng - Mặt màng nối với lưới nội chất nối với màng nguyên sinh có nhiều hạt riboxom - Màng nhân có lỗ nhân thông với bên ngoài, bao quanh lỗ nhân có hạt protein - Trong nhân có nhân con, có từ 1-2 nhân NST Nhân tạo riboxom, NST chứa DNA mang thông tin di truyền - Nhân nơi điều khiển hoạt động tế bào 1.4 Tính chất hóa lí hệ keo nguyên sinh chất  Trạng thái keo - Trong tế bào gồm chất nguyên sinh bào quan cấu tạo từ hợp chất vô hữu cơ, giúp cho chất nguyên sinh có độ nhớt định diện protein phức hệ chúng Đề cương sinh lí thực vật Trang - Trạng thái keo giúp tế bào vượt qua bất lợi môi trường  Tính chất  Tính dị thể cao độ Gồm thành phần phân tán, hạt keo cá chất hóa học kích thước khác  Tính linh động - Có thể thay đổi từ dạng sol qua gel coacerva tùy vào thời kỳ sinh trưởng phát triển Ví dụ: lúc hạt già trạng thái gel chiếm ưu thế, lúc hạt non trạng thái sol chiếm ưu - Ngoài trạng thái biến đổi điều kiện môi trường, nhiệt độ, chế độ dinh dưỡng, chế độ nước - Tính chất phức tapjcuar hệ keo giúp ta hiểu chất chất nguyên sinh vừa thể lỏng vừa thể rắn, có khả di chuyển đàn hồi  Tính nhớt biến thiên - Trạng thái keo chất nguyên sinh thay đổi chứng tỏ tế bào có đặc điểm gần với thể lỏng - Nhiệt độ cao làm độ nhớt giảm mạnh làm đứt liên kết bên chất nguyên sinh - Nhiệt độ thấp độ nhớt tăng có biến đổi trạng thái sol qua gel bên tế bào - Độ nhớt biến thiên tùy vào chất khoáng môi trường - Các ion hóa trị I làm độ nhớt giảm, ngược lại ion hóa trị II,III làm tăng độ nhớt gây cho tế bào trạng thái nước - Sự thay đổi tính nhớt có tính quy luật trình phát triển - Độ nhớt tăng dần theo tuổi , hạ thấp lúc có hoạt động sinh lí mạnh hoa, đẻ nhánh… - Khi độ nhớt tăng tăng tính chống chịu giảm cường độ trao đổi chất bên tế bào - Thường quan sinh sản có độ nhớt cao quan dinh dưỡng Đây đặc điểm để trì nòi giống  Khả chuyển động - Đây đặc điểm chất nguyên sinh để đảm bảo cho trao đổi chất mạnh mẽ bên tế bào với nhiều hình thức chuyển động phong phú - Tốc độ chuyển động tùy vào điều kiện bên bên ngoài, nhiệt độ có ảnh hưởng rõ rệt - Ánh sáng làm thay đổi chuyển động, ánh mạnh làm tăng cường chuyển động - Nói chung chuyển động có ý nghĩa giúp cho trao đổi chất bên tế bào, đặc biệt quan trọng trình thụ phấn, thụ tinh Đây tiêu để trạng thái hoạt động sinh lí tế bào  Tính đàn hồi - Đây tính chất cho thấy mức độ chịu hạn- tính đàn hồi cao chịu hạn tốt - Tính đàn hồi giảm thời gian hoa 1.5 Sự hấp thu nước theo chế thẩm thấu không thẩm thấu tế bào  Cơ chế thẩm thấu - Tùy chênh lệch nồng độ bên màng nước vào hay co nguyên sinh, trương nước Tuy nhiên nước vào bên tế bào tối đa tế bào xuất sức căng T, chống lại áp suất thẩm thấu tế bào không bị vỡ Áp suất thẩm thấu có lực để gọi nước vào bên tế bào sức hút nước (S) Khi S= áp suất thẩm thấu sức căng ,mặc dù lúc nồng độ dịch bào cao môi trường Trong điều kiện bình thường S= P – T, sức căng S= P Áp suất thẩm thấu tính theo công thức P= RciT Đề cương sinh lí thực vật Trang - R: số khí = 0,0821 C: nồng độ dịch bào i: hệ số Van’t Hoff biểu thị mức độ ion hóa dung dịch Nếu dung dịch đường i=1 T: nhiệt độ tuyệt đối= t+ 2730C Áp suất thẩm thấu giảm từ từ nước tràn vào tế bào làm cho dịch bào loãng dần Sức hút lớn dễ hút nước từ môi trường xung quanh Ở loài nấm mối, sức hút dật tới áp suất thẩm thấu, chúng sống vùng tương đối Ở thực vật bậc cao sức hút khoảng vài chục atm, điều giải thích sống môi trường đất mặn lại chết thiếu nước dù môi trường có đầy đủ nước Đây sở cho bón phân hợp lí Ngoài ra, sức hút nước cao áp suất thẩm thấu, T có giá trị âm, tượng xitoriz Do số thời tiết thay đổi đột ngột nước nhanh, màng tế bào không tách rời khỏi vách mà kéo theo vách lõm vào bên trong, tạo thành dạng vết nhăn hình gợn sóng  Cơ chế không thẩm thấu - - - Không có tham gia không bào( chưa có không bào, có không bào không bào nước) Do trạng thái keo chất nguyên sinh định áp suất trương keo có sứ hút nước mạnh Ví dụ: Khi hạt khô hay non, không bào nước hay chưa phát triển chất nguyên sinh chiếm ưu định cho nước vào bên tế bào, lực hút đạt đến ngàn atm Sự hấp thu nước có liên quan đến lượng Trường hợp xảy bên tế bào có nồng độ thấp môi trường tế bào giữ nước lại ngược lại với gradient nồng độ Trong trường hợp tế bào phải tiêu thụ lượng tế bào cung cấp Tạo thành ion hydroxoni ( H3O+) H2O + H+ = H3O+ Hình thành giọt uống, chế ẩm bào Hiện đánh giá thức tham gia chế trình hút nước Mức độ đóng góp chế tùy thuộc vào điều kiện bên bên Lúc tế bào khan nước hệ keo nguyên sinh chất có vai trò định Trái lại tế bào già, hoạt động sống yếu môi trường đất mặn, tế bào hút nước theo chế thẩm thấu Chương 2: Quá trình thoát nước 2.1 Ý nghĩa, vai trò nước đời sống thực vật Nước thành phần bắt buộc tế bào sống Có nhiều nước thực vật hoạt động bình thường Nhưng hàm lượng nước thực vật không giống nhau, thay đổi tùy thuộc loài hay tổ chức khác loài thực vật Hàm lượng nước phụ thuộc vào thời kỳ sinh trưởng điều kiện ngoại cảnh mà sống Vì vậy: - Nước thành phần cấu trúc tạo nên chất nguyên sinh (>90%) - Nếu hàm lượng nước giảm chất nguyên sinh từ trạng thái sol chuyển thành gel hoạt động sống giảm sút - Các trình trao đối chất cần nước tham gia Nước nhiều hay ảnh hưởng đến chiều hướng cường độ trình trao đối chất - Nước nguyên liệu tham gia vào số trình trao đối chất - Sự vận chuyển chất vô hữu môi trường nước Đề cương sinh lí thực vật Trang - Nước bảo đảm cho thực vật có hình dạng cấu trúc định Do nước chiếm lượng lớn tế bào thực vật, trì độ trương tế bào làm cho thực vật có hình dáng định - Nước nối liền với đất khí góp phần tích cực việc bảo đảm mối liên hệ khăng khít thống thể môi trường Trong trình trao đổi môi trường đất có tham gia tích cực ion H+ OH- nước phân ly - Nước góp phần vào dẫn truyền xung động dòng điện sinh học khiến chúng phản ứng mau lẹ không số thực vật bậc thấp ảnh hưởng tác nhân kích thích ngoại cảnh - Nước có số tính chất hóa lý đặc biệt tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực vật phát tán trì nhiệt lượng Nước có sức căng bề mặt lớn nên có lợi cho việc hấp thụ vận chuyển vật chất Nước cho tia tử ngoại ánh sáng trông thấy qua nên có lợi cho quang hợp Nước chất lưỡng cực rõ ràng nên gây hìện tượng thủy hóa làm cho keo ưa nước ổn định 2.2 Sự hấp thu nước thực vật  Đặc điểm sinh học hệ rễ thích nghi với chức hút nước Rễ quan hấp thụ nước Rễ có khả đâm sâu, lan rộng, khả phân nhánh có bề mặt độ dài lớn thân gấp bội Rễ hút nước nhờ hệ thống lông hút sau qua tế bào rễ vào thành dòng liên tục Lông hút hấp thụ nước dễ dàng nhờ chênh lệch ấp suất thẩm thấu tế bào lông hút dung dịch đất  Quá trình hấp thụ nước rễ Thực vật thuỷ sinh hấp thụ nước từ môi trường xung quanh qua bề mặt tế bào biểu bì toàn Thực vật cạn hấp thụ nước từ đất qua bề mặt tế bào biểu bì rễ, chủ yếu qua tế bào biểu bì phát triển thành lông hút Quá trình hấp thụ nước rễ xảy theo ba giai đoạn nhau: • Giai đoạn nước từ đất vào lông hút Để hấp thụ nước, tế bào lông hút có ba đặc điểm cấu tạo sinh lí phù hợp với chức nhận nước từ đất: - Thành tế bào mỏng, không thấm cutin - Chỉ có không bào trung tâm lớn - áp suất thẩm thấu cao hoạt động hô hấp rễ mạnh Vì dạng nước tự dạng nước liên kết không chặt từ đất lông hút hấp thụ cách dễ dàng nhờ chênh lệch áp suất thẩm thấu (từ áp suất thẩm thấu thấp đến áp suất thẩm thâu cao), hay nói cách khác, nhờ chênh lệch nước(từ nước cao đến nước thấp) • Giai đoạn nước từ lông hút vào mạch gỗ (mạch xylem) rễ Sau vào tế bào lông hút, nước chuyển vận chiều qua tế bào vỏ, nội bì vào mạch gỗ rễ chênh lệch sức hút nước theo hướng tăng dần từ vào tế bào Có hai đường vận chuyển nước từ lông hút vào mạch gỗ: - Qua thành tế bào gian bào đến dải Caspary (Con đường vô bào - Apoplats ) - Qua phần nguyên sinh chất không bào (Con đường tế bào - Symplats ) • Giai đoạn nước bị đẩy từ mạch gỗ rễ lên mạch gỗ thân Nước bị đẩy từ rễ lên thân lực đẩy gọi áp suất rễ Có hai tượng minh hoạ áp suất rễ: Hiện tượng rỉ nhựa tượng ứ giọt 2.3 Sự thoát nước  Ý nghĩa thoát nước Quá trình thoát nước trước hết "cái họa tất yếu" thực qua khí khổng, miền mạch lỗ vỏ - Tai họa: Đề cương sinh lí thực vật Trang + Khoảng 98% lượng nước rễ hấp thụ bị thoát nước + 2% lại dùng cho trao đổi chất, tạo vật chất hữu cho thể - Tất yếu: Sự thoát nước có vai trò quan trọng đời sống thực vật: + Nhờ thoát nước, khí khổng mở → thu nhận CO2 cần cho quang hợp + Tạo động lực vận chuyển liên tục dòng nước từ rễ đến + Giúp thực vật tự làm mát lá, chống lại sức nóng mặt trời + Tạo động lực cho hấp thụ ion khoáng rễ, vận chuyển chúng hợp chất hóa học từ rễ đến quan + Thoát nước trì độ bão hòa nước tầng thực vật, trì đặc tính chất nguyên sinh bảo đảm cho thể hoạt động bình thường - Tóm lại, thoát nước thiệt hại cần thiết trình sống  Con đường thoát nước Thoát nước nước từ bề mặt qua hệ thống khí khổng chủ yếu phần từ thân cành Sự thoát nước diễn phần thân, đài tràng hoa, quả, chủ yếu Lá – quan thoát nước chủ yếu • Thoát nước qua khí khổng - Khí khổng đóng vai trò quan trọng trao đổi khí với môi trường - Là đường chủ yếu để di chuyển nước, CO2, O2 Gồm giai đoạn: + Giai đoạn 1:Nước dạng lỏng→ gân → vách tế bào nhu mô → gian bào dạng + Giai đoạn 2:Hơi nước gian bào → khe khí khổng → không khí xung quanh bề mặt khí khổng + Giai đoạn 3: Hơi nước khuếch tán từ bề mặt khí khổng vào lớp khí xa • Thoát nước qua cutin - Lá non bóng râm: lớp cutin mỏng → thoát nước mạnh, đạt gần 50% tổng lượng nước thoát khỏi mặt - Lá trưởng thành: lớp cutin dày → lượng nước khuếch tán 1/10 – 1/20 thoát nước qua khí khổng - Lá già: lớp cutin bị nứt → thoát nước qua cutin lại tăng lên - Sự thoát nước qua cutin chủ yếu điều tiết độ dày lớp cutin 2.4 Sự vận chuyển nước  Quá trình vận chuyển nước thân Có kiểu : Vận chuyển dọc vận chuyển ngang • Vận chuyển dọc: - Chủ yếu từ rễ lá thông qua mạch gỗ - Từ rễ thông qua mạch rây • Vận chuyển ngang: - Từ mạch gỗ mạch rây ngược lại - Nước chất khoáng vận chuyển từ rễ lên chủ yếu theo hệ mạch gỗ thân Trong yếu tố dẫn giữ vai trò định Đó tế bào chuyên hóa cao, kéo dài, vách sớm hóa gỗ nhiều lỗ vách Có kiểu tế bào dẫn: + Quản bào: thủng lỗ + Yếu tố mạch: có thủng lỗ đầu tận vách bên Nhiều yếu tố mạch nối với vách tận mạch Độ dài mạch không xác định Đề cương sinh lí thực vật Trang • Quá trình vận chuyển nước thân thực phối hợp giữa: - Động lực dưới: Lực đẩy rễ (rễ hút nước  áp suất thẩm thấu) - Động lực trung gian: Lực liên kết phân tử H2O lực bám phân tử H2O với thành mạch dẫn tạo thành dòng nước liên tục (mao dẫn) - Động lực trên: Lực hút (do trình thoát nước) Trong lực hút nhờ thoát nước giữ vai trò quan trọng Chương 3: Dinh dưỡng khoáng 3.1 Triệu chứng thiếu nguyên tố thiết yếu: Căn vào hàm lượng chứa cây, người ta chia nguyên tố khoáng thành ba nhóm: - Nhóm nguyên tố đại lượng, có hàm lượng biến động từ 10-1 đến 10-4 % chất khô, gồm: N, P, K, Ca, S, Mg - Nhóm nguyên tố vi lượng, có hàm lượng nhỏ từ 10-5 đến 10-7 % chất khô, gồm nguyên tố Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Co, Ti, Sr, Ba, - Nhóm nguyên tố siêu vi lượng có hàm lượng nhỏ, từ 10-7 đến 10-14 % chất khô chúng gồm nguyên tố Hg, Cd, Cs, I, Pb, Ag, Au, Ra Các nguyên tố hấp thụ vào có vai trò khác - Khi thiếu N Cây sinh trưởng Diệp lục không hình thành vàng lá, đẻ nhánh phân cành Giảm sút hoạt động quang hợp => giảm suất nghiêm trọng - Khi thiếu P có biểu rõ rệt hình thái bên ngoài, suất thu hoạch Đối với họ lúa, thiếu P mềm yếu, sinh trưởng rễ toàn cây, đẻ nhánh, phân chia cành Lá có màu xanh đậm, thay đổi tỉ lệ chlorophyll a b Ở già đầu mút màu đỏ, thân có màu đỏ Hàm lượng protein giảm, hàm lượng N hoà tan lại tăng Đối với ăn quả, thiếu P tỉ lệ đậu kém, chín chậm có hàm lượng acid cao - Thiếu K, phát triển, già vàng dần từ hai mép chóp sau lan dần vào trong, bị xoắn lại, mềm yếu dễ bị sâu bệnh công Cây lúa thiếu K sinh trưởng kém, trổ chín sớm, nhiều hạt lép lửng, mép phía đỉnh biến vàng Ngô thiếu K làm đốt ngắn, mép nhạt dần sau chuyển màu huyết dụ, có gợn sóng - Khi thiếu S chậm lớn, sinh trưởng chồi bị hạn chế, số hoa giảm, suất phẩm chất thu hoạch giảm rõ rệt Biểu đặc trưng thiếu S có tượng vàng thiếu N, nhiên khác với thiếu N tượng vàng xuất non trước trưởng thành già - Thiếu Ca :Các non trồng thường bị ảnh hưởng trước tiên Chúng bị biến dạng nhỏ có màu xanh lụa sẫm không bình thường Lá có quoăn, chồi tận suy thoái bị khô thiếu nặng Chồi hoa rụng sớm Sinh trưởng rễ bị suy yếu ,rễ thường gãy Cấu trúc thân yếu Các mô dễ dàng bị nhiễm bệnh ký sinh trùng Thiếu Ca cation K+, Mg2+ bị rửa trôi từ rễ dung dịch Trong môi trường chua (pH= 4) người ta thấy K từ rễ dung dịch có Ca tượng không xẩy - Khi thiếu Mg bị bệnh vàng (gân xanh, có thịt vàng trước), tổn thương trước, sau, hoa chậm, màu sắc 3.2 Quá trình dinh dưỡng đạm,cố định đạm tự Đề cương sinh lí thực vật Trang 3.2.1.Dinh dưỡng Nitơ (nitrogen) thực vật -N có vai trò sinh lý đặc biệt quan trọng sinh trưởng, phát triển hình thành suất N có mặt nhiều hợp chất hữu quan trọng có vai trò định trình trao đổi chất lượng, đến hoạt động sinh lý - N nguyên tố đặc thù protein mà protein lại có vai trò quan trọng - N có thành phần acid nucleic (AND ARN) Ngoài chức trì truyền thông tin di truyền, acid nucleic đóng vai trò quan trọng trình sinh tổng hợp protein, phân chia sinh trưởng tế bào - N thành phần quan trọng chlorophyll, yếu tố định hoạt động quang hợp cây, cung cấp chất hữu cho sống sinh vật trái đất - N thành phần số phytohormone auxin cytokinin Đây chất quan trọng trình phân chia sinh trưởng tế bào - N tham gia vào thành phần ADP, ATP, có vai trò quan trọng trao đổi lượng - N tham gia vào thành phần phytochrome có nhiệm vụ điều chỉnh trình sinh trưởng, phát triển có liên quan đến ánh sáng phản ứng quang chu kỳ, nảy mầm, tính hướng quang Vì nhạy cảm với N N có tác dụng hai mặt đến suất trồng, trồng thừa hay thiếu N có hại - Thừa N: khác với nguyên tố khác, việc thừa N có ảnh hưởng nghiêm trọng đến sinh trưởng, phát triển hình thành suất trồng Cây sinh trưởng mạnh, thân tăng nhanh mà mô giới hình thành nên yếu, dễ lốp đổ, giảm suất nghiêm trọng có trường hợp thu hoạch - Thiếu N: thiếu N sinh trưởng kém, chlorophyll không tổng hợp đầy đủ, vàng, đẻ nhánh phân cành kém, sút giảm hoạt động quang hợp tích lũy, giảm suất Tùy theo mức độ thiếu đạm mà suất giảm nhiều hay Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm cần bổ sung phân đạm sinh trưởng phát triển bình thường 3.2.2.Quá trình cố định nitơ tự 1.Ý nghĩa trình cố định nitơ tự (N2) -Liên kết N ≡ N có lượng liên kết lớn nên muốn xảy phản ứng N với nguyên tố khác thành hợp chất vô cơ, kỹ thuật người ta phải dùng lượng lượng cao -Muốn thu NH3 từ N2 phải dùng nhiệt độ 500oC với áp suất 200-300atm Trong tự nhiên, khí có sấm sét tạo nên áp suất nhiệt độ cao cắt đứt liên kết để hình thành nên đạm vô Đề cương sinh lí thực vật Trang 10 - Có tính đặc hiệu cho loại tế bào loại tế bào chất Có nhiều quan điểm đưa nhằm giải thích chế hút khoáng chủ động, thuyết chất mang thừa nhận rộng rãi * Thuyết chất mang: Thuyết chất mang cho màng sinh chất, trình trao đổi chất hình thành nên chất khả tương tác với nguyên tố khoáng môi trường mà vận chuyển chúng qua màng phức hệ ion – chất mang Để phức hợp hình thành, tr ước tiên chất mang phải hoạt hóa lượng ATP enzyme phosphokinase Vì trình vận chuyển tích cực ion liên quan đến trình trao đổi chất tế bào Khi chất mang hoạt hóa dễ dàng kết hợp với ion đưa ion vào bên tế bào Nhờ enzyme photphatase mà ion tách khỏi phức hệ để giải phóng vào bên màng Ion giải phóng tham gia tương tác với phân tử nguyên sinh chất, chất mang quay trở lại bề mặt màng lại tiếp tục vận chuyển nguyên tố khoáng Quá trình chia làm ba giai đoạn: 3.2 Quá trình vận chuyển chất khoáng Sự vận chuyển tế bào: Các chất khoáng tan nước hệ thống mao quản thành tế bào (apoplast) để xuyên từ tế bào sang tế bào khác, vận chuyển theo hệ thống chất nguyên sinh xuyên qua sợi liên bào nối tế bào với (symplast) Sự vận chuyển mạch xylem: Chất khoáng tan nước vào mạch gỗ theo dòng thoát nước lên phận mặt đât, đến tất quan cần thiết Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào thoát nước Sự vận chuyển mạch floem (libe): Một số ion tách từ tế bào nhu mô từ mạch gỗ vào hệ thống dẫn chất đồng hoá phân phối đến phận Chương QUANG HỢP 4.1 Khái niệm quang hợp Quang hợp trình thực vật hấp thụ lượng ánh sáng hệ sắc tố sử dụng lượng để tổng hợp chất hữu (đường glucôzơ) từ chất vô (CO H2O) Phương trình kết cuối biến đổi phức tạp qua nhiều giai đoạn: - Sắc tố thực vật hút quang tử tạo trạng thái kích thích điện tử sắc tố Những biến đổi quang lý xảy với phân tử sắc tố làm thay đổi mức lượng chúng - Các trình quang hoá khởi nguyên sử dụng lượng lượng tử sắc tố hút vào biến đổi thành chất khử NADPH2 ATP nhờ trình quang phân ly nước photphoryl hoá quang hoá - Sử dụng NADPH ATP để khử CO2 tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp Đề cương sinh lí thực vật Trang 14 - Tổng hợp hợp chất hữu khác từ sản phẩm sơ cấp quang hợp Dựa vào chất giai đoạn trên, người ta chia quang hợp giai đoạn, thường gọi pha: pha sáng pha tối 4.2 Bộ máy quang hợp 4.2.1 Lá- Cơ quan quang hợp Hình thái, cấu trúc liên quan đến chức quang hợp - Lá dạng có đặc tính hướng quang ngang - Lá có hai lớp mô giậu mặt mặt sát lớp biểu bì chứa lục lạp thực chức quang hợp - Lá có lớp mô khuyết với khoảng gian bào lớn, nơi chứa nguyên liệu quang hợp - Lá có hệ thống mạch dẫn dày đặc để dẫn sản phẩm quang hợp quan khác - Lá có hệ thống khí khổng mặt mặt để trao đổi khí trình quang hợp 4.2.2 Lục lạp - bào quan thực chức quang hợp Cấu trúc lục lạp thích ứng với việc thực hai pha quang hợp: pha sáng thực cấu trúc hạt, pha tối thực thể Grana - Cột hệ thống túi dẹt xếp chồng lên nhau, nên cột có cấu trúc hình gọi cột hình tấm(grana lamella) hay (thycaloit) Hạt hình nấm có phức hệ ATP-syntheaza Trong màng thycaloit có chứa phân tử chlorophin, carotenoit Các phân tử chlorophin màng ticaloit xếp theo trật tự định tập hợp thành phức hệ gồm khoảng 200 phân tử hoạt động “ phức hệ anten” để tập trung ánh sáng fôton vào phân tử chlorophin đặc biệt gọi “trung tâm phản ứng” trung tâm phản ứng liên kết với chất nhận điện tử chất cho điện tử dãy chuyền điện tử hệ quang hóa Màng ticaloit chứa enzim dãy chuyền điện tử tổng hợp ATP PSI, II Enzim tổng hợp gluco nằm chất lục lạp 4.2.3 Hệ sắc tố quang hợp: - Nhóm sắc tố - clorophin + Clorophin a: C55H72O5N4Mg + Clorophin b: C55H70O6N4Mg - Nhóm sắc tố phụ - Carotenoid + Caroten: C40H56 + Xanthophin: C40H56O(1-6) - Nhóm sắc tố thực vật bậc thấp - phycobilin: + Phycoerythrin: C34H47N4O8 + Phycoxyanin: C34H42N4O9 Vai trò nhóm sắc tố quang hợp: a) Nhóm Clorophin hấp thụ ánh sáng chủ yếu vùng đỏ vùng xanh tím chuyển lượng thu từ phôton ánh sáng cho trình quang phân ly H2O cho phản ứng quang hóa để hình thành ATP NADPH b) Nhóm Carotenoit sau hấp thụ ánh sáng, truyền lượng thu dạng huỳnh quang cho Clorophin c) Nhóm Phycobilin hấp thụ ánh sáng vùng sóng ngắn, sóng tới nơi sinh sống rong, rêu, tảo,…( tán rừng lớp nước sâu) 4.3 Cơ chế trình quang hợp I Pha sáng quang hợp : - Pha sáng diễn màng thylakoit lục lạp - Oxi giải phóng từ nước pha sáng Đề cương sinh lí thực vật Trang 15 - Xét chất pha sáng chia thành giai đoạn: giai đoạn quang lí giai đoạn quang hóa Giai đoạn quang lý: gồm trình : a) Phân tử sắc tố hấp thụ lượng tử ánh sáng chuyển lên trạng thái kích động điện tử Khi phân tử trạng thái hấp thụ photon, bị nâng lên trạng thái kích động có nhiều lượng Quá trình biến đổi trạng thái sắc tố giai đoạn quang lí tóm tắt sau : Chl + hv ↔ Chl* ↔ Chl** Chlorophyl Chlorophyl Chlorophyl trạng thái bình thường trạng thái kích động trạng thái bền thứ cấp b) Năng lượng hấp thụ các sắc tố phức hệ anten thu ánh sáng quang hệ truyền cộng hưởng đến phân tử diệp lục a trung tâm phản ứng quang hợp : Khi phân tử sắc tố thu nhận proton lượng chuyển từ phân tử sắc tố sang phân tử sắc tố khác  Chlorophyl a trung tâm phản ứng thu nhận photon giải phóng electron khỏi quỹ đạo chuyển cho chất nhận có trung tâm vào trình quang hóa Tóm lại kết giai đoạn hấp thụ ánh sáng sắc tố chuyển lượng ánh sáng (E hν) thành lượng è sắc tố (Eè) Giai đoạn quang hoá Đây giai đoạn chlorophyl sử dụng lượng photon hấp thụ vào phản ứng quang hóa để hình thành nên hợp chất dự trữ lượng hợp chất khử thông qua hệ thống quang hóa I hệ thống quang hóa II • Hệ thống quang hoá PSI: có phân tử diệp lục a với cực đại hấp thụ ánh sáng bước sóng 700nm (P700) Chất nhận e PSI P430 Chuỗi truyền điện tử PSI gồm có số chất oxi hoá: Feredoxin, xytocrom b6, xytocrom F • Hệ thống quang hóa PSII: có phân tử diệp lục a với cực đại hấp thụ ánh sáng bước sóng 680nm (P680) Chất nhận e PSII P550 Chuỗi truyền điện tử PSII gồm có số chất oxi hoá: quinon, plastoquinon, xytocrom b559 Qua hai hệ quang hoá xảy hai tâm quang hợp có mối liên quan qua trình quang phân ly nước photphoryl hoá không vòng Quá trình quang hóa gồm: quang phân ly nước quang photphoryl hóa 2.1 Quang phân ly nước Nhờ lượng ánh sáng, với tham gia sắc tố chất oxy hoá, nước bị phân huỷ thành H+, è O2 Cơ chế quang phân ly nước xảy qua nhiều phản ứng: Chlorophyl hấp thụ photon ánh sáng để trở thành trạng thái kích thích: 4Chl + 4hv  4Chl* Chlorophyl trạng thái kích thích tham gia vào trình phân ly nước: 4Chl* + 2H2O  4ChlH+ + O2 + 4eCó thể tóm tắt sau: 2H2O  4H+ + O2 + 4e- (có tham gia Chlorophyl ánh sáng) Sản phẩm quang phân ly nước O 2, H+ è: O2 thải môi trường, è thực chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP NADPH 2, H+ kết hợp với NADP + hình thành NADPH Đề cương sinh lí thực vật Trang 16 2.2 Quang photphorryl hoá: hai hình thức quang photphoryl hoá: photphoryl hoá vòng photphoryl hoá không vòng * Quang photphoryl hoá vòng: - Quá trình photphoryl hoá vòng sử dụng PSI để tạo ATP - Dòng e- chuyển từ P700 trung tâm phân tử PSI sang ferredxin, qua cytocrom, plastoxyanin lại quay P700 thành vòng khép kín - Hiệu lượng trình trình photphoryl hóa vòng: Trong trình trung bình photon ánh sáng đỏ vận chuyển điện tử tạo từ đến ATP (1 ATP = Kcal) Một photon ánh sáng đỏ có lượng 42 Kcal, hiệu suất lượng tối đa có trình là: (9x4 / 42x4) x 100% = 22% * Photphoryl hoá không vòng Photphoryl hoá không vòng thực qua hai hệ quang hoá PSI PSII Quang photphoryl hóa không vòng bao gồm giai đoạn: 1) Phân tử chlorophyl a P680 hệ II hấp thụ photon trở thành trạng thái kích thích, electron giải phóng 2) Electron thu bắt chất nhận trung tâm phản ứng 3) H2O  2H+ + O + 2e Hai nguyên tử O kết hợp thành phân tử O 2, electron giải phóng từ phân ly nước dùng để bù cho electron P680 bị 4) Electron mang lượng kích thích ánh sáng truyền từ PSII sang PSI thông qua chuỗi truyền electron gồm chất mang điện tử plastoquinon, phức hệ xytocrom plastocyanin 5) Chuỗi truyền điện tử diễn chuỗi điện tử theo bậc thang dốc xuống, giảm dần lượng lượng tỏa enzym ATP syntaza màng thylakoit sử dụng tổng hợp ATP 6) Đồng thời, PSI, phân tử Chlorophyl P700 trung tâm phản ứng hấp thụ photon, electron giải phóng chuyền cho chất nhận trung tâm phản ứng “Lỗ hổng” electron P700 bù đắp electron từ PSII 7) Electron mang lượng kích thích ánh sáng chuyền từ chất nhận PSI sang ferredoxin (Fd) màng thylakoit 8) Enzym NADP+ reductaza xúc tác chuyển electron từ Fd sang NADP+ để tạo NADPH - Hiệu lượng trình photphoryl hóa không vòng: Một phần quang bị biến đổi dùng vào việc tạo thành ATP, phần lại dùng để tạo NADPH (= 52 Kcal) giải phóng O2 Tỷ lệ photon: điện tử:NADPH:ATP 4:2:1:1 Như hiệu suất lượng trình là:{(52+9)/168}x100% = 36 % Tóm lại trình biến đổi lượng quang hợp xanh, chủ yếu tiến hành phản ứng photphoryl hóa vòng không vòng Hai phản ứng phân biệt số điểm sau: Điểm phân biệt Quang photphoryl hóa vòng Con đường Điện tử vòng: electron điện tử Chlorophyl qua dãy chuyền điện tử lại trở Chlorophyl để khép kín chu trình Đề cương sinh lí thực vật Quang photphoryl hóa không vòng Điện tử không vòng: electron từ Chlorophyl chuyển đến khử NADP+ electron trở Chlorophyl electron Trang 17 nước Sản phẩm tạo ATP Tạo ATP, NADPH O2 Hệ sắc tố tham gia PSI PSI PSII Chuỗi chuyền điện Ferredoxin, tử cytocrom F Hiệu lượng cytocrom 22% b6, Plastoquinon, plastocyanin cytocrom 36% II Pha tối quang hợp Sau pha sáng tạo ATP NADPH giai đoạn quang hợp sử dụng ATP, NADPH để tổng hợp nên chất hữu từ CO2, trình đồng hoá CO2 - Pha tối quang hợp xảy chất stroma lục lạp - Sản phẩm tạo C6H12O6, từ tạo tinh bột hợp chất hữu khác Có nhiều đường đồng hoá CO2 xảy thực vật, đường đặc trưng cho nhóm thực vật định Cho đến phát đường đồng hoá CO xảy chu trình Calvin-Benson, chu trình Hatch-Slack chu trình CAM Chu trình Calvin-Benson (chu trình C3) Sản phẩm tạo trình đồng hoá CO APG (axit photphoglyxeric), chất nhận CO2 RiDP (Ribuloz 1,5 bisphosphat cacboxylaza/ oxygenaza) trình đồng hoá CO xảy theo chu trình khép kín - chu trình Calvin-Benson, hay gọi chu trình C sản phẩm trình đồng hoá CO2 theo đường hợp chất có 3C (APG) Chu trình C3 gồm giai đoạn : - Giai đoạn khử CO2 : CO2 RiDP tiếp nhận Ở giai đoạn CO2 bị khử hình thành nên hợp chất trung gian bền có 3C APG - Giai đoạn khử APG: APG bị khử để tạo thành anđêhit photphoglyxêric (AlPG) với tham gia ATP NADPH APG  AlPG AlPG: phần tham gia tạo đường, phần tham gia tái tạo chất nhận CO2 (RiDP) - Giai đoạn tái tạo RiDP: AlPG + ATP  RiDP + C6H12O6 + ADP Sản phẩm chu trình Calvin C 6H12O6, từ C6H12O6 tạo nên tinh bột, hợp chất hữu khác Có thể nói chất hữu có tạo từ quang hợp Chu trình Hatch-Slack (Chu trình C4) Năm 1965, hai nhà bác học Hatch Slack tìm trình cố định CO2 xảy theo đường khác số thực vật nhiệt đới mầm: mía, ngô, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau dền… Đặc điểm chủ yếu chu trình Hatch-Slack trình đồng hoá xảy hai giai đoạn hai tế bào khác 2.1 Ở tế bào mô thịt (tế bào mezophyl) - Axit pyruvic (AP) tác dụng cuả enzym pyruvatphotphodikinaza, bị photphoryl hóa thành axit photphoenolpyruvic (PEP) A.pyruvic + ATP  PEP + ADP - Quá trình cacboxyl hoá PEP tác dụng enzym photphoenolpyruvat cacbonxilaza tạo nên axit oxalo acetic (AOA) PEP + CO2  AOA + Pi sau AOA bị khử NADP-malatdehidrogenaza thành axit malic Đề cương sinh lí thực vật Trang 18 - Quá trình decacboxyl hoá axit malic tạo CO2 A.pyruvic CO tách từ A.Malic Ribulozo 1,5 dP tiếp nhận thực chu trình Calvin để tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp C 6H12O6 sau tạo tinh bột Chu trình CAM (Crassulacean Acid Metabolism – Trao đổi axit thuốc bỏng) Trong điều kiện khí hậu khô nóng kéo dài, vùng sa mạc, núi đá vôi có nhiều nhóm thực vật có kiểu đồng hoá CO2 đặc biệt thích nghi với điều kiện khô nóng hạn hán kéo dài Do điều kiện khô nên số có kiểu thích nghi đặc trưng Để tiết kiệm nước nhóm mở khí khổng để thực trình thoát nước vào ban đêm ban ngày khí khổng đóng Do ban đêm có CO2 không khí cung cấp cho quang hợp 4.4.3.1 Đặc trưng chu trình CAM Khác với thực vật C4 thực vật CAM đường đồng hoá CO xảy giai đoạn tách biệt thời gian: - Giai đoạn Cacboxyl hoá APEP để tạo axit oxalo acetic, sau axit oxalo acetic bị khử thành axit malic Giai đoạn xảy vào ban đêm khí khổng mở, tiếp nhận CO từ môi trường - Giai đoạn decacboxyl hoá axit malic để tạo CO axit pyruvic: CO2 tham gia vào chu trình Calvin để tạo C6H12O6 từ tạo tinh bột, giai đoạn xảy vào ban ngày Đề cương sinh lí thực vật Trang 19 Tóm lại trình đồng hoá CO trình phức tạp xảy nhiều đường khác nhau, đường xảy nhiều giai đoạn gồm nhiều phản ứng khác Trong đường đó, chu trình Calvin đường bản, thông qua tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp C6H12O6 Chương 5: Quá trình hô hấp Ý nghĩa trình hô hấp thực vật -Hô hấp cung cấp tất lượng cho hoạt động -Quá trình hô hấp sản sinh nhiều hợp chất trung gian nguyên liệu khởi đầu cho việc tổng hợp chất hữu khác thể Hô hấp không trình phân giải đơn mà mang ý nghĩa tổng hợp vật chất -Hô hấp tạo sở lượng nguyên liệu giúp chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bấtlợi -Trong sản xuất, việc hiểu biết hô hấp giúp ta đề xuất biện pháp điều chỉnh hô hấp theo hướng có lợi cho người giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô hấp yếm khí, khống chế hô hấp việc bảo quản nông sản Cơ quan thực hô hấp Ti thể:  Cấu trúc ti thể: - Ti thể trung tâm sản sinh lượng tế bào Ti thể có dạng hình cầu, dạng que hay sợi dài, đường kính 0,5 - μm, chiều dài, - μm - Ti thể bao bọc vỏ gồm : màng ( lớp ) màng ( lớp ) Màng có diện tích lớn màng từ màng tạo gờ ( vách ngăn ) hướng vào phía ti thể thường vuông góc với trục ti thể - Màng màng có cấu trúc màng gồm lớp protein lipit xen kẽ Trên vách ngăn màng hình thành nên mấu lồi có dạng hình nấm, người ta gọi chúng oxixom Oxixom chứa nhiều enzim mạch chuyển điện tử khoảng trống màng ti thể chứa đầy đủ chất bản.Giữa lớp màng chứa enzyme phân hủy ATP AMP thành 2ADP enzyme dimutaza tạo H2O2 từ H2O O2 - Ti thể gồm hạt lipoprotein , hàm lượng protein đạt 60-70% chất khô, lipit chiếm 25-30% chất khô Ti thể tự tổng hợp protein nhờ có DNA RNA riêng  Chức năng: - Ti thể trung tâm giải phóng chuyển hóa lượng tế bào Phần lớn lượng tích lũy nguyên liệu hữu giải phóng chuyển thành dạng ATP dễ sử dụng pha phân giải hiều khí diễn ti thể - Có khả tổng hợp protein, phospholipid, axit béo - Liên kết oxi hóa hiếu khí số chất trao đổi với tổng hợp ATP vận chuyển điện tử tới oxi không khí thực màng ti thể Cơ chế trình hô hấp Khác với trình đốt cháy chất hữu thể, trình oxy hóa thể phải trải qua nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ứng hóa sinh để cuối giải phóng CO2, H2O lượng với dạng ATP Có thể chia trình thành giai đoạn: • Giai đoạn 1: tách hydro khỏi chất hô hấp Giai đoạn thực ba đường khác nhau: - Đường phân lên men - Đường phân chu trình krebs - Oxy hóa trực tiếp đường qua chu trình pentozophotphat Đề cương sinh lí thực vật Trang 20 • Giai đoạn 2: oxy hóa cofecment khử để tổng hợp ATP Giai đoạn xảy màng ty thể, bao gồm trình diễn đồng thời song song nhau: trình chuyển vận electron trình photphoryl hóa 3.1 Quá trình đường phân – Con đường E.M.P (Embden Meyerhof Parnas) Giai đoạn chuẩn bị chung trình hô hấp lên men Quá trình đường phân bao gồm mười phản ứng riêng biệt diễn theo trình tự xác định đựơc hệ enzym tương ứng xúc tác, chia thành chặng: a) Chặng hoạt hóa phân tử đường: nhờ ATP enzym tham gia, glucoza biến đổi thành dạng este mono kế thành dạng este diphosphat linh động dễ biến đổi Việc chuyển hóa dạng gluco-piranoza thành fructofuranoza làm tăng thêm tính linh động nguyên liệu hô hấp b) Chặng phân cắt đường 6C thành đường 2C3: Cấu trúc đối xứng F-1,6-P dễ bẻ gẫy C3 C4 thành DOAP Al-3-PG DOAP dễ dàng biến đổi thành Al-3-PG để tiếp tục biến đổi tránh việc ½ lượt glucoza tham gia phản ứng c) Chặng oxy hóa Al-3-PG thành Al-2-PG chặng sinh lượng giải phóng phản ứng oxy hóa H tách chuyển đến NAD sau chuyển cho enzym khác cuối cho oxy khí trời trường hợp hô hấp hiếu khí sử dụng để khử nguyên liệu hữu khác axit piruvic, axetaldehyt hình thức lên men d) Chặng chuyển hóa Al-2-PG thành axit piruvic Chặng cuối diễn phản ứng tích lượng thứ hai biến oxy axit thành xeto axit có khả phản ứng cao có vị trí quan trọng trình trao đổi chất Phương trình cân tổng quát đường phân tóm tắt sau: C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H+ 3.2 Quá trình lên men Trong điều kiện oxy, axit pyruvic biến đổi theo đường yếm khí theo hình thức lên men tạo hợp chất đơn giản chứa nhiều lượng Tùy thuộc vào sản phẩm hình thành trình lên men người ta phân biệt dạng lên men: lên men rượu, lên men lactic, butyric… 3.2.1 Lên men rượu etylic Dưới tác dụng enzym decacboxylaza, axit pyruvic bị khử cacboxin hóa giải phóng khí cacbonic aldehytacetic Phản ứng xảy sau: Nhờ có NADH2 aldehyt acetic bị khử thành rượu: Đề cương sinh lí thực vật Trang 21 Sản phẩm cuối lên men rượu rượu ethylic khí CO2 3.2.2 Lên men axit lactic Sự lên men lactic tiến hành vi khuẩn lactic (lúc muối dưa, làm sữa chua, làm tương…) Axit pyruvic bị khử trực tiếp NADH2 tác dụng enzym dehydrogenaza tạo axit lactic 3.3 Quá trình phân giải hiếu khí axit pyruvic 3.3.1 Chu trình Krebs Khi có mặt oxy, axit pyruvic chịu biến đổi phức tạp Những biến đổi chu trình phản ứng có tên chu trình Krebs Chu trình kế tục trực tiếp trình đường phân tế bào sống, phổ biến mô thực vật bậc cao mô động vật Chu trình Krebs diễn ba nhóm trình quan trọng: loại trừ kết hợp nước, khử cacboxyl oxy hóa Các phản ứng khử cacboxyl chu trình có tính chất phản ứng yếm khí Các phản ứng oxy hóa khử tách H+ điện tử vận chuyển qua dây chuyền điện tử phản ứng quan trọng diễn chu trình Kreb chặng cuối luợng H 2O hình thành, chu trình tóm tắt phương trình: Như nêu trình đường phân diễn phản ứng oxy hóa biến AlPG thành APG ứng với phân tử glucoza, cặp H2 dehydraza yếm khí tách tác dụng với phân tử oxy khí trời tạo thành 2H2O Tổng hợp lại ta có phương trình tổng quát hô hấp hiếu khí: C6H12O6 + O2 + H2O → CO2 + 12 H2O Rút gọn lại: C6H12O6 + O2 → CO2 + H2O 3.3.2 Chu trình axit Glyoxylic Là dạng cải biến chu trình crep Sự sai biệt bắt đầu axit isocitric tác động enzym isoitraza, axit isocitric biến thành axit succinic axit glyoxylic Axit glyoxylic ngưng tụ với axit acetic nhờ enzym malatsynthetaza xúc tác tạo thành axit malic Đề cương sinh lí thực vật Trang 22 Chu trình glyoxylat biến đổi lipit thành đường cần cho nảy mầm hột có dầu 3.4 Con đường pentozo photphat Con đường oxy hóa chất hữu có tên oxy hóa hexozomonophosphat oxy hóa trực tiếp đường chuyển hóa pentoza Đó đường biến đổi hiếu khí gluxit thường gặp thực vật bậc cao vi sinh vật Phản ứng đầu trùng với phản ứng đường phân Sự khác biệt G-6-P Hai giai đọan đầu phản ứng oxy hóa đòi hỏi phải có NADP tham gia phản ứng thứ G-6-P oxy hóa tạo thành 6-phosphogluconat, chất bị khử cacboxyl oxy hóa Kết tạo thành pentoza phân tử CO2 giải phóng Pentoza tạo thành dạng Ru-5-P, chất bị đồng phân hóa cách sau: phân tử ribuloza tạo thành phân tử biến thành xilulozo-5-P(X-5-P) phân tử biến thành R5-P Trong phản ứng chu trình có tham gia enzym transxetolaza transaldolaza chuyển tòan mạch nguyên tử cacbon Nhờ enzym transxetolaza pentoza vừa tạo thành phản ứng với nhau, transxetolaza chuyển nhóm “Glycolaldehyt hoạt động” từ X-5-P đến R-5-P kết tạo thành sedoheptulozo-7-phosphat (Se-7-P) gốc trioza-3-P Các sản phẩm phản ứng lần nửa lại tác dụng với nhờ transaldolaza Kết tạo F-6-P E-4-I E-4-P phản ứng với X-5-P tạo thành F-6-P triozo-P Hai trioza-P ngưng tụ với nhờ aldolaza cho ta phản ứng Fr-6-P thứ ba Chu trình pentozophosphat biểu diễn sau: G-6-P + H2O + 12 NADP → R-5-P + CO2 + 12 NADPH2 R-5-P → G-6-P + H2PO3 G-6-P + 12 NADP → CO2 + H2PO3 + 12 NADPH2 Và sơ đồ hóa biến đổi R-5-P thành G-6-P sau: Đề cương sinh lí thực vật Trang 23 Chu trình Pentozo-P 3.5 Sự oxy hóa lipit protein 3.5.1 Oxy hóa lipit Hàm lượng lipit thực vật nói chung không cao Sự thủy phân thực lipaza xúc tác phân giải lipit thành glycerin axit béo Khi oxy hóa glycerin biến thành Al-3-PG sau thành axit pyruvic theo đường phân Còn axit béo chịu β- oxy hóa, oxy hóa xảy nguyên tử cacbon vị trí β so với nhóm cacboxyl Ở giai đoạn thứ nhất, Coenzym A kết hợp vào phân tử axit béo Phản ứng đòi hỏi phải có tham gia ATP Sau có khử hydro hóa nguyên tử cacbon α β axit béo Phản ứng kết hợp nước vào vị trí nối đôi (do enzym crotonaza), loại trừ H nguyên tử cacbon axit béo (do dehydraza đặc hiệu với NAD) Giai đọan cuối phân giải cetoaxit kết tạo thành acethyl CoA gốc axit béo có hai nguyên tử cacbon so với axit béo ban đầu Axit béo tạo thành lại bị oxy hóa phản ứng tiếp tục lúc axit béo bị phân giải hòan toàn thành acethyl CoA Acetyl CoA sau tiếp tục biến đổi theo chu trình krebs 3.5.2 Oxy hóa protein Ở thực vật protit phân giải thành axit amin Trong thiên nhiên protit thực vật hình thành L.axitamin Việc khử amin hóa cách oxy hóa đường hướng oxy hóa axit amin thể sống Lúc đầu axitamin bị oxy hóa để tạo thành axit amin, sau nước kết hợp với axit Đề cương sinh lí thực vật Trang 24 amin loại trừ NH3 Trong khử axit amin hóa có tham gia enzym glutamicodehydrogenaza đặc hiệu với NAD Ví dụ : Ngoài oxy hóa nhờ glutamicodehydrogenaza axit amin bị biến đổi nhờ enzym đặc biệt có chất flavoprotein gọi oxydaza axit amin Các enzym thực trình khử amin hóa cách oxy hóa So với trình trên, trình khử amin hóa axit amin nhờ oxydaza khác có điểm H oxydaza lấy khỏi chất trường hợp bị oxy hóa thành peroxyt hydro: Cơ chế hình thành lượng hô hấp Sự chuyển hóa tích lũy lượng hô hấp  Khái niệm photphorin hóa oxy hóa Trong tế bào, lượng giải phóng trình oxy hoá khử cố định lại liên kết gốc photphat vô sản phẩm oxy hoá, sau nhóm photphat giàu lượng chuyển đến ADP để tạo thành ATP Như oxy hoá dường liên kết với trình photphorin hoá ADP Do trình gọi trình photphorin hoá oxy hoá Quá trình photphorin hoá oxy hoá biểu thị phương trình tổng quát: AH2 + B + ADP +H3PO4 → Axit + BH2 + ATP Trong AH2 chất cho B chất nhận H điện tử Phản ứng chuyển proton (H +) điện tử (e) từ AH2 đến B nguồn lượng để tạo thành mối liên kết cao thứ hai phân tử ATP Có hai dạng photphorin hoá oxy hoá, photphorin hoá mức nguyên liệu photphorin hoá oxy hoá mức coenzym  Photphorin hóa oxy hóa mức nguyên liệu Trên đường biến đổi oxy hoá phân tử đường bao gồm trình đường phân chu trình krebs có hai phản ứng oxy hoá liên kết với photphorin hoá mức nguyên liệu Phản ứng thứ oxy hoá andehyt – 3- photphoglyxeric thành axit -3photphiglyxeric giai đoạn đường phân Phản ứng diễn sau: Andehyt photpho glyxeric + H3PO4 + ADP + NAD + H2O → axit-1,3-diphotphoglyceric +ATP+ NADH2 Phản ứng theo phương trình sau: Trước hết gốc photphat vô kết hợp với cacbon thứ ALPG oxy háo xảy vị trí để toạ axit -1,3- diphotphoglyxeric Đề cương sinh lí thực vật Trang 25 Sau gốc photphat giàu lượng chuyển tới ADP tạo thành ATP Phản ứng thứ hai phản ứng khử cacbon hoá oxy hoá axit α-xetoglutaric thành axit xucxinic chu trình Krebs Cũng phản ứng lượng oxy hoá cố định liên kết cao ATP Phương trình phản ứng sau: Axit α-xetoglutaric + NAD +ADP + H3PO4 → axit xucxinic + CO2 + ATP + NADH2 Trong hai trường hợp trên, photphorin hoá thực nhờ oxy hoá trực tiếp nguyên liệu hô hấp Vì trình gọi photphorin hoá oxy hoá mức nguyên liệu Hình thức photphorin hoá tích luỹ không 10% toàn lượng tế bào  Photphorin hóa oxy hóa mức Coenzym Đó trình photphorin hoá xảy chuỗi vận chuyển điện tử từ nguyên liệu hô hấp tới oxy không khí Trong trình oxy hoá khử nguyên liệu hô hấp, hợp chất bị oxy hoá cách cặp hidro cho chất nhện hydro điện tử chuỗi hô hấp hydro điện tử vận chuyển từ hệ thống oxy hoá thấp với hệ thống oxy hoá khử cao Nếu chênh lệch oxy hoá khử hệ thống nhường hệ thống nhận điện tử từ 0,2-0,26volt lượng giải phóng đủ để tạo liên kết giàu lượng ATP nhờ photphorin hoá ADP Trong chuỗi vận chuyển điện tử xảy ty thể (trong oxyxom) có ATP tạo thành vị trí là: - Giữa NAD FAD - Giữa xitoxom b xitoxom c - Giữa xitoxom axit a3 a3 oxi Photphorin hoá oxy hoá mức coenzym hình thức chủ yếu để tích luỹ lượng hô hấp Hình thức tích luỹ 90% toàn lượng hô hấp Chương 6: Sinh trưởng phát triển Khái niệm sinh trưởng phát triển - Mỗi cá thể sinh vật trải qua chu trình phát triển chu trình sống bao gồm nhiều giai đoạn nối trình tự định, đảo ngược, thực vật tăng trưởng phát triển - Trong chu trình sống có điểm khởi đầu có điểm kết thúc.Ở thực vật điểm khởi đầu nảy mầm hạt, sau mầm gia tăng kích thước, lớn lên cho nhiều rễ, thân, lá, hoa, trái, kết thúc cho hạt giai đoạn trưởng thành Sau đó, chu trình bắt đầu - Sau hoàn thành chu trình sống, thực vật rơi vào trạng thái lão suy chết ( niên) tiếp tục sản xuất trái hạt nhiều năm ( đa niên) - Sự tăng trưởng thay đổi lượng hay gia tăng kích thước ( chiều dài, chiều rộng, diện tích, thể tích) hay trọng lượng không thuận nghịch Trong thể đa bào tăng trưởng xảy nhờ hai tượng: phân chia kéo dài tế bào - Phát triển thay đổi chất hay gọi phân hóa, tức xuất đặc tính hình thái chức Các giai đoạn sinh trưởng tế bào a Pha phân chia - Là giai đoạn đầu tăng trưởng tế bào - Đặc trưng giai đoạn khối nguyên sinh chất chiếm toàn thể tích tế bào - Sau đó, khối lượng tế bào tăng lên không ngừng Đề cương sinh lí thực vật Trang 26 - Khi thể tích đạt tới kích thước định tế bào lại phân chia, vách ngăn hình thành, tế bào lại phân đôi - Để cho giai đoạn phân chia tế bào thuận lợi trước hết phải có phytohoocmon hoạt hóa phân chia tế bào.Mặt khác điều kiện ngoại cảnh ( nước, nhiệt độ) ảnh hưởng tới phân chia tế bào b Pha kéo dài - Giai đoạn tế bào lớn lên nhanh chóng kích thước nhờ tế bào gia tăng khả hút nước Đặc trưng cho giai đoạn hình thành không bào Không bào ngày lớn lên ép chất nguyên sinh sát vách tế bào c Pha phân hóa - Kết thúc pha kéo dài, tế bào phát triển theo hướng phân hóa thành mô để thực chức sinh lý riêng, hình thái cấu trúc tế bào có nhiều thay đổi Vai trò chất điều hòa tăng trưởng a Gibberelin ( GA) - Kéo dài tế bào - Điều hòa enzyme hạt - tổng hợp rễ, di chuyển không phân cực , đáp ứng chiều - Kích thích mạnh mẽ sinh trưởng kéo dài thân - Kích thích nảy mầm hạt - Phá bỏ trạng thái ngủ, nghỉ hạt, củ, hành - Kích thích hoa, tạo không hạt - Kích thích sản xuất enzyme phân hủy chất dự trữ tinh bột b Auxin ( IAA) - Sự ngủ chồi - Phân hóa mô dẫn - Cảm ứng rễ bất định rễ bên - Kìm hãm rụng lá, hoa, - Kích thích kéo dài tế bào - Kích thích sản sinh Ethylene - Kích thích tăng trưởng trái - Duy trì ngủ chồi bên, gây tượng ưu - Kích thích hình thành rễ bên, hình thành rễ bất định cành giâm - Kích thích hình thành, sinh trưởng tạo không hạt - Gây tượng quang hướng động - Auxin chất điều hòa tăng trưởng chủ yếu, sản sinh chồi di chuyển xuống c Cytokinins - Kích thích phân chia tế bào - Kích thích tạo chồi mô cấy - Làm chậm lão suy - Gỡ ngủ chồi ( phát triển chồi bên) - Điều khiển đóng mở khí khổng - Tác dụng ngược với Auxin - Vận chuyển nhanh mạch mộc thân ( lên) - Cytokinins tạo chóp rễ kích thích tạo chồi d Ethylene - Là hormone điều khiển chín - Điều chỉnh rụng lá, - Kích thích hoa, nở hoa, hình thành trái - Phân hóa gới tính hoa - Tác động lên hóa già , hình thành rễ, trình trao đổi chất , hoạt động sinh lý Đề cương sinh lí thực vật Trang 27 - Nếu nồng độ cao gây hủy hoại tế bào, chết mô e Abscisic acid (ABA) - Điều chỉnh đóng mở khí khổng (Kích thích đóng khí khổng ) - Cảm ứng vận chuyển đường từ xuống hạt - Phát sinh phôi - Kích thích ngủ hạt - Được tạo thành stress - Duy trì ngủ hạt Đề cương sinh lí thực vật Trang 28 [...]... vững cho sinh thái nông nghiệp 2.Các nhóm vi sinh vật cố định đạm * Nhóm vi sinh vật tự do Dựa vào nhu cầu O2 có thể phân biệt vi sinh vật cố định đạm sống tự do trong đất thuộc hai nhóm: nhóm hiếu khí và nhóm kị khí - Nhóm vi sinh vật hiếu khí sống tự do trong đất có tác dụng làm tăng cường nguồn thức ăn N cho cây - Nhóm vi sinh vật kị khí sống tự do * Vi khuẩn lam (tảo lam) sống tự do và cộng sinh *... trao đổi chất , hoạt động sinh lý của cây Đề cương sinh lí thực vật Trang 27 - Nếu nồng độ quá cao sẽ gây hủy hoại tế bào, chết mô e Abscisic acid (ABA) - Điều chỉnh sự đóng mở khí khổng (Kích thích đóng khí khổng ) - Cảm ứng vận chuyển đường từ lá xuống hạt - Phát sinh phôi - Kích thích sự ngủ của hạt - Được tạo thành do stress - Duy trì sự ngủ của hạt Đề cương sinh lí thực vật Trang 28 ... chu trình krebs 3.5.2 Oxy hóa protein Ở thực vật protit phân giải thành axit amin Trong thi n nhiên các protit thực vật đều được hình thành các L.axitamin Việc khử amin hóa bằng cách oxy hóa là đường hướng cơ bản của sự oxy hóa axit amin trong cơ thể sống Lúc đầu axitamin bị oxy hóa để tạo thành axit amin, sau đó nước sẽ kết hợp với axit Đề cương sinh lí thực vật Trang 24 amin và loại trừ NH3 Trong... tương, lạc ) 3.Cơ chế cố định N2 của vi sinh vật -Cơ chế hóa sinh của quá trình cố định N 2 cho đến nay vẫn chưa được sáng tỏ hoàn toàn, nhưng đa số các nhà nghiên cứu đồng ý với giả thuyết cho rằng NH 3 là sản phẩm đồng hóa sơ cấp của N2 và có thể nêu ra giả thuyết về 2 con đường cố định N2 của vi sinh vật sống tự do trong đất như hình 7 Đề cương sinh lí thực vật Trang 11 Những nghiên cứu gần đây về... thành axit malic Đề cương sinh lí thực vật Trang 22 Chu trình glyoxylat biến đổi lipit thành đường cần cho sự nảy mầm ở hột có dầu 3.4 Con đường pentozo photphat Con đường oxy hóa các chất hữu cơ còn có tên là sự oxy hóa hexozomonophosphat hoặc oxy hóa trực tiếp hoặc con đường chuyển hóa của pentoza Đó là con đường biến đổi hiếu khí gluxit thường gặp ở thực vật bậc cao và vi sinh vật Phản ứng đầu của... lượng trong hô hấp Chương 6: Sinh trưởng và phát triển 1 Khái niệm sinh trưởng và phát triển - Mỗi cá thể sinh vật đều trải qua chu trình phát triển hoặc chu trình sống bao gồm nhiều giai đoạn nối tiếp nhau theo một trình tự nhất định, không thể đảo ngược, trong đó thực vật tăng trưởng và phát triển - Trong chu trình sống đó có điểm khởi đầu và có điểm kết thúc.Ở thực vật điểm khởi đầu có thể là sự... H2PO3 G-6-P + 12 NADP → 6 CO2 + H2PO3 + 12 NADPH2 Và có thể sơ đồ hóa sự biến đổi 6 R-5-P thành 5 G-6-P như sau: Đề cương sinh lí thực vật Trang 23 Chu trình Pentozo-P 3.5 Sự oxy hóa lipit và protein 3.5.1 Oxy hóa lipit Hàm lượng lipit trong thực vật nói chung không cao Sự thủy phân đầu tiên thực hiện bởi lipaza xúc tác sự phân giải lipit thành glycerin và axit béo Khi oxy hóa glycerin có thể biến thành... học có ý nghĩa to lớn đối với cân bằng N trên trái đất và việc duy trì độ phì của đất Lượng N sinh học được tích lại trong đất nhờ các vi sinh vật cố định đạm có ý nghĩa rất lớn đối với nông nghiệp, đặc biệt là các nước có nền công nghiệp phân hóa học chưa phát triển - Do đó, việc phát hiện ra các nhóm vi sinh vật có khả năng cố định N 2 và sử dụng chúng như một nguồn phân bón hữu hiệu là biện pháp tích... chất vật lý đơn thuần Đặc trưng của cơ chế hút khoáng bị động là : - Quá trình xâm nhập chất khoáng không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đến trao đổi chất và không có tính chọn lọc - Phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ ion trong và ngoài tế bào (gradient nồng độ) và hướng vận chuyển theo gradient nồng độ - Chỉ vận chuyển các chất có thể hòa tan và có tính thấm đối với màng Đề cương sinh lí thực. .. ban ngày Đề cương sinh lí thực vật Trang 19 Tóm lại quá trình đồng hoá CO 2 là quá trình phức tạp xảy ra nhiều con đường khác nhau, trong mỗi con đường xảy ra nhiều giai đoạn gồm nhiều phản ứng khác nhau Trong các con đường đó, chu trình Calvin là con đường cơ bản, thông qua đó tạo sản phẩm sơ cấp của quang hợp là C6H12O6 Chương 5: Quá trình hô hấp 1 Ý nghĩa của quá trình hô hấp đối với thực vật -Hô