Chơng VII Virus gây bệnh I Lịch sử nghiên cứu bệnh virus hại thực vật * Sự phát virus hại thực vật A Mayer (1886) đ phát lây lan bệnh khảm thuốc nhng ông coi bệnh vi khuẩn D.Ivanopski (1892) sau phát bệnh ông cho chất độc M i tới M.Bayerinck (1898) xác định virus nguyên nhân gây bệnh nhỏ bé vi khuẩn Các công trình A.Mayer, D.Ivanopski, M.Bayerinck sau Loeffler, Frosch, 1898 đ mở đầu cho môn virus học thực vật sau môn virus học động vật ngời phát triển trở thành ngành khoa học lớn sinh học đại giới Các công trình nghiên cứu virus tiếp sau đ dần xác định xác virus hại thực vật Virus (TMV) lần đầu đ đợc quan sát thấy vào năm 1931 1939 kính hiển vi điện tử Từ việc nghiên cứu hình thái học virus đ đợc phát triển nhanh chóng ngời ta phát hình thái nhiều virus Phơng pháp huyết đợc sử dụng năm 30 đ tạo chuyển biến lớn nghiên cứu virus Tuy vậy, sau nhiều năm sử dụng phơng pháp quan sát huyết thông thờng hiệu cao, phơng pháp Latex không khắc phục đợc Năm 1977, Clark Adams lần đ phát triển phơng pháp ELISA để chẩn đoán bệnh virus phơng pháp đ thu đợc kết khả quan Đến năm 1982 ngời ta đ sử dụng phơng pháp DNA probe phơng pháp PCR (Polymeraza chain reaction) Phơng pháp giúp việc chẩn đoán virus thực vật xác nhanh chóng trờng hợp có triệu chứng bệnh nhẹ hay bệnh hoàn toàn dạng ẩn phát đợc Các tiến đ đợc ứng dụng nghiên cứu tạo sạch, tạo giống chống bệnh Ngời ta sử dụng gen hoá m vỏ protein virus để gây miễn dịch phơng pháp Cross protection (bảo vệ chéo) đ đợc ứng dụng có hiệu Ngày nay, với đóng góp Frankin, M.V.H Van Regenmortel, C.M Fauquet, D.H.L Bishop nhiều tác giả việc phân loại virus nhiều nhà khoa học nghiên cứu sinh lý, sinh hoá, hình thái, sinh thái học, môn virus học đ trở thành môn khoa học đại phát triển, tìm nhiều quy luật sinh học II Những thiệt hại bệnh virus thực vật 2.1 Những thiệt hại chung bệnh virus thực vật Bệnh virus thực vật gây thiệt hại lớn cho trồng bị chết nhanh Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 105 chóng mà chúng làm cho bị thoái hoá, giảm sức sống, dần tàn lụi lâu năm số virus sau gây bệnh nặng mùa có thời tiết nhiệt độ ôn hoà, nhng nhiệt độ thấp hay cao thờng gây nên tợng triệu chứng (latent periode) làm cho ngời sản xuất bị nhầm lẫn, không phát đợc bị bệnh mức nguy hiểm bệnh, đến lúc không khả phục hồi theo chu kỳ bệnh nữa, hoàn toàn tàn lụi, biết đ muộn Virus gây nên thiệt hại nặng nề nhanh chóng vụ trồng thờng năm nh virus gây bệnh lúa vàng lụi bệnh vàng lúa, bệnh xoăn cà chua, bệnh virus khoai tây, bệnh khảm sọc hành tây Bệnh virus hại lúa, virus hại sắn đ huỷ diệt hàng chục vạn châu châu Phi thời gian ngắn cha tới 30 ngày từ cánh đồng xanh tơi trở thành vàng úa, chết lụi Thiệt hại quan trọng thứ hai virus ảnh hởng bệnh tới phẩm chất sản phẩm nông nghiệp: hạt lúa bị bệnh vàng lụi thờng bị lép không cho thu hoạch, trờng hợp đợc thu hoạch hạt thờng nhỏ hạt gạo bị đen, ăn có vị đắng Khoai tây bị virus gây hại làm cho cằn cỗi, khảm loang lổ, củ khoai nhỏ, hàm lợng tinh bột chất dinh dỡng thấp Có trờng hợp bệnh chủng đặc biệt virus làm vỏ quả, củ có vết loét, bẩn giảm giá trị thơng phẩm, nh khoai tây bị nhiễm chủng virus Y cà chua bị xoăn bé, múi khô hoa rụng; suất phẩm chất thấp Virus Tristeza hại cam nặng vùng bờ biển Địa trung Hải, Trung Mỹ, Đông Nam làm cho cam chín ép rụng sớm, non đ úa vàng vỏ, nớc cam nhạt không mùi, vị Bệnh virus nguy hiểm chỗ: virus ký sinh bắt buộc tế bào ký chủ tế bào bị huỷ hoại, chết, virus bị hoạt tính Khi tế bào non phát triển mạnh, virus phát triển mạnh, tạo triệu chứng điển hình non hay phận non Chính nhân giống vô tính invitro, virus có khả lây lan lớn việc phát triển công nghệ sinh học vùng trồng trọt công nghệ cao Đối với trồng nhân giống vô tính nh cam, quýt, khoai tây, khoai lang, sắn nhân nuôi cấy mô, chiết, ghép virus nguy huỷ diệt lớn nhiều loài trồng Chúng khó phát khó loại trừ Chính vậy, chúng trở thành kẻ thù nguy hiểm công nghệ sinh học nớc phát triển, việc tiêu diệt bệnh hại, loại trừ bệnh hại, tạo chống chịu virus, phytoplasma, viroide công việc quan trọng sản xuất nông nghiệp 2.2 Thiệt hại bệnh virus Việt Nam Việt Nam đất nớc có chiều dài gần 2000 km, khí hậu nhiệt đới gió mùa Trong năm có mùa đông lạnh phía bắc Chính vậy, trồng thảm thực vật Việt Nam bốn mùa xanh tơi Đây điều kiện để bệnh virus Việt Nam phong phú Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 106 số lợng chủng loại Bệnh đ gây nhiều thiệt hại nặng nề cho sản xuất Ví dụ: bệnh vàng lụi đ tàn phá hàng trăm ngàn lúa miền núi, trung du đồng hai miền Bắc, Nam Bệnh vàng cam, quýt đ huỷ diệt nhiều vờn cam, nhiều vờn khác tình trạng thoái hoá, giảm suất nghiêm trọng Các bông, hồ tiêu, ca cao bị bệnh gây hại Cây họ cà nh thuốc lá, cà chua, khoai tây, loại rau bầu, bí, họ đậu: đậu tơng, đậu xanh, đậu đen ăn nh chuối, dứa, đu đủ mắc bệnh Ngoài lơng thực, công nghiệp, ăn quả.v.v virus hại loại thuốc, hoa, cảnh nói virus loại bệnh nguy hiểm, phá hoại hầu hết loại trồng Bệnh gây nên thoái hoá dẫn đến tàn lụi trồng, chí huỷ diệt nhanh chóng diện tích lớn sản xuất trồng trọt Bệnh làm giảm suất trồng mà làm giảm phẩm cấp sản phẩm Vì loại bệnh gây hại toàn diện nguy hiểm cho ngành trồng trọt nớc ta nh giới III Đặc tính chung virus hại thực vật 3.1 Virus hại thực vật nucleoprotein nhỏ bé Những virus dạng cầu nhóm Luteo virus kích thớc từ 23- 24nm Những virus dạng cầu nhóm Ilavirus có kích thớc biến động từ 26 - 35 nm Hơn mời nhóm virus khác có kích thớc biến động khoảng 29nm, 30 - 34nm Virus lớn dạng cầu Tomato spotted wilt có đờng kính 80nm Nhóm Rhabdoviridae virus dạng vi khuẩn to (135 - 380 x 45 - 95nm) Virus dài virus dạng sợi nhóm Clostero virus dài 2000 x 12nm Chúng nhỏ bé nh nên việc tìm kiếm phát chúng đòi hỏi phải có phơng pháp đặc biệt 3.2 Virus ký sinh mức độ tế bào chúng có khả nhân lên tế bào Ngời ta phát thấy virus nhiễm thể nhỏ bé nh mycoplasma, vi khuẩn, nấm thực vật thợng đẳng, ngời, động vật Theo tài liệu, ngời ta đ biết tới 2000 loài virus gây bệnh cho sinh vật có 1/2 ( khoảng 1000 loài) virus hại thực vật cha kể đến chủng loại chúng 3.3 Virus có cấu tạo đơn giản, chúng có thành phần protein axit nucleic Lõi axit nucleic bên đợc bao lớp vỏ protein (capside) Thờng axit nucleic virus gây bệnh hầu hết virus có genom ARN chuỗi đơn (+), có số genom ARN mạch kép có Khoảng 25 loài virus có lõi ADN mạch kép Virus gây bệnh thờng có loại protein Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 107 3.4 Virus có khả hoạt động chống chịu với điều kiện ngoại cảnh: xác định khả chống chịu tiêu: thời gian tồn dạng dịch, ngỡng pha lo ng nhiệt độ làm hoạt tính (Q10 ) 3.5 Virus có khả biến dị: virus dễ dàng tạo thành chủng (strain) ký chủ môi trờng sống thay đổi virus hoạt tính (nói cách khác virus chết) Virus có nhiều đặc tính khác, với nguyên nhân gây bệnh khác chúng nhỏ bé mà cấu trúc vật lý, cấu tạo hoá học, cách xâm nhiễm, sinh sản di chuyển tế bào ký chủ, triệu chứng tạo thành ký chủ khác biệt Tuy nhiên, đ trải qua hàng trăm năm virus đợc phát giới nhà virus học cha đến kết luận xác: virus có phải sinh vật theo nghĩa hay không? Bên cạnh đặc điểm giống nh sinh vật nh đặc điểm xâm nhiễm gây bệnh, di truyền biến dị, có bị hoạt tính (chết) Virus lại tách ARN protein riêng, ghép genom (ARN) với vỏ protein khác, virus lại trở lại hoạt động bình thờng Virus tạo thành dạng kết tinh tế bào Những đặc điểm hoàn toàn đặc điểm thể sống Tuy nhiên, virus đợc xếp vào nhóm vi sinh vật gây bệnh cho cây, cho ngời cho gia súc, chúng có nhiều đặc điểm giống sinh vật nhỏ bé, phân loại mang tính tơng đối IV Triệu chứng bệnh virus hại thực vật Việc phân loại triệu chứng bệnh virus hại thực vật có ý nghĩa quan trọng chẩn đoán, phòng trừ nghiên cứu bệnh hại Tuy nhiên, phân loại bệnh có tính chất tơng đối diễn biến triệu chứng bệnh phức tạp cách phân loại tuỳ thuộc vào quan điểm tác giả khác Qua nghiên cứu bệnh virus thực vật, nhiều tác giả đ chia bệnh thành nhóm sau: 4.1 Khảm lá: Bệnh virus thờng xâm nhiễm vào gây tợng khảm lá, loang lổ, chỗ xanh đậm, chỗ xanh nhạt, chỗ biến vàng triệu chứng phổ biến với hầu hết bệnh virus hại Có thể nêu ví dụ số bệnh sau: virus khảm thuốc lá, khảm ớt, khảm da chuột, khảm đậu, khảm khoai tây a) Khảm đốm chết có hình nhẫn Nh bệnh đốm hình nhẫn đu đủ, mận, thuốc lá, hoa cẩm chớng b) Hiện tợng gân chết, sáng gân, biến dạng, Virus khảm khoai tây (dạng khảm nhăn) tạo chết gân khoai tây, gân thuốc (biến dạng gân virus quăn gây ra) c) Hiện tợng khảm lá, lùn Khảm kèm theo lùn dạng bệnh phổ biến bệnh virus: nh Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 108 bệnh khảm lùn ngô, bệnh vàng lùn lúa, xoăn lùn bông, 4.2 Biến dạng: nh xoăn cà chua, khoai tây, xoăn hồ tiêu, xoăn ớt, khảm nhăn khoai tây,Ngoài biến dạng tợng biến dạng củ Nh bệnh đốm héo cà chua, bệnh vàng lùn khoai tây, bệnh virus táo, nho, mận gây biến dạng 4.3 Biến màu: nh biến vàng lúa, vàng cam, vàng đậu, 4.4 Hiện tợng tàn lụi: còi cọc, lùn, mọc búi nh bệnh lùn bụi lạc, bệnh lúa cỏ, bệnh Tristeza cam, bệnh chùm chuối 4.5 Gây vết chết thân cây: Bệnh vàng cam, gây vết lõm thân cam chanh virus sng cành táo Cách chia nhóm đợc trình bày có ý nghĩa để nhận biết bệnh nhanh thông qua việc quan sát thực tế Một số tác giả đ chia triệu chứng bệnh thành nhóm: Nhóm bệnh nhiễm hệ thống (nhiễm toàn cây) nhóm bệnh nhiễm phân (gây vết chết cục bộ) Cách chia nhóm giúp cho việc chẩn đoán bệnh hại sơ lúc đầu Tuy nhiên, trờng hợp có virus vừa gây vết chết vừa nhiễm hệ thống Việc phân nhóm có tính chất tơng đối Tuy nhiên, cách chia nhóm có giá trị cao cách chia nhóm theo triệu chứng đơn 4.6 Tính chống chịu virus thực vật Virus ký sinh nhỏ bé, ký sinh tuyệt đối tế bào thực vật Trong trờng hợp virus bị tách khỏi tế bào, nằm dịch cây, chúng khó tồn Nghiên cứu vấn đề có ý nghĩa quan trọng nhóm virus truyền học muốn truyền bệnh phải sống thời gian dịch truyền đến tế bào sống khác thực vật Nhiều tác giả đ đến nhận xét: yếu tố - kéo dài đời sống virus dịch bị ôxi hoá môi trờng, tác động mức nhiệt độ cao, thấp khác nhau, khả dịch chứa virus bị pha lo ng ma, môi trờng, có ảnh hởng rõ rệt đến việc bảo tồn sức lây bệnh virus qua ký chủ Với nhận xét nhà virus học đ khảo sát khả chống chịu virus với môi trờng thí nghiệm đơn giản: + Thời gian tồn virus dạng dịch: lấy 10 hay 20 ống nghiệm đ khử trùng có nút kín, để điều kiện nhiệt độ phòng thí nghiệm quy định thời gian lấy ống nghiệm lây bệnh cho khoẻ Thời gian kéo dài mà dịch khả lây nhiễm bệnh ngời gọi thời gian tồn dạng dịch virus Ví dụ: - Virus Y khoai tây (PVY): 15 phút - - Virus khảm mía (SCMV): ngày - Virus khảm thuốc (TMV): tháng - Virus X khoai tây (PVX): tháng Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 109 + Ngỡng pha lo ng: bố trí thí nghiệm tơng tự lây bệnh cho khoẻ mức pha lo ng: giữ nguyên dịch chiết từ nhiễm virus, pha lo ng 1/2, 1/4, 1/8 1/16 1/32 1/64 1/128 ngỡng pha lo ng mức pha lo ng cao mà dịch chứa virus giữ đợc khả lây bệnh Sau mức pha virus không lây bệnh đợc Ví dụ: - Virus Y khoai tây (PVY) 10-2 - Virus X khoai tây (PVX) 10-5 - Virus khảm thuốc (TMV) 10-6 + Nhiệt độ làm hoạt tính (Q10): nhiệt độ bình đun cách thuỷ (cố định nhiệt 10 phút) mà nhiệt độ virus bắt đầu hoàn toàn khả lây bệnh Ví dụ: - virus Y khoai tây (PVY) Q10 = 520C Virus X khoai tây (PVX) Q10 = 720C - Virus khảm thuốc lá(TMV) Q10 = 930C - 960C tuỳ theo chủng Tuỳ theo chủng virus mà Q10 dao động vài độ Ví dụ virus TMV có chủng có Q10 biến động từ 93 0C - 960C V Hình thái cấu tạo virus thực vật 5.1 Hình thái Virus thực vật virus hại sinh vật nói chung có hình dạng kích thớc đa dạng Chúng có dạng hình gậy ngắn, hình gậy dài, hình cầu, hình khối đa diện, hình sợi ngắn, sợi dài, hình vi khuẩn nhiều dạng khác a) Nhóm virus hình gậy - Virus khảm thuốc (TMV) kích thớc 15 x 300nm - Virus khảm đậu hà lan kích thớc 46 200 x 22nm - Virus khảm sọc lúa mạch kích thớc 100 150 x 20nm b) Nhóm virus có hình sợi mềm - Virus X khoai tây (PVX) kích thớc 480 580 x 13nm (sợi ngắn) - Virus A khoai tây (PVA) kích thớc 680 - 900 x 13nm (sợi dài trung bình) - Virus Tristeza hại cam, chanh virus biến vàng củ cải đờng có kích thớc từ 800 - 2000 x 12 nm (sợi dài nhất) Thuộc nhóm Potex virus (d), Poty virus (e), Clostero virus (f) c) Nhóm virus có cấu tạo đối xứng dạng hình cầu - Virus đốm chết thuốc dạng cầu, đờng kính 30 nm - Virus khảm da chuột dạng cầu, đờng kính 29 nm Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 110 - Virus khảm súp lơ dạng cầu, đờng kính 50 nm Thuộc nhóm Tymo virus (g), Cucumo virus (h), Caulimo virus (i) d) Nhóm virus có cấu tạo đối xứng hình vi khuẩn - Virus đốm chết vàng rau diếp, kích thớc 300 x 52nm Nhóm Alfaifa mosaic virus 28 58 x 18nm Thuộc nhóm Rhado virus (k) e) Các nhóm virus có hình dạng khác: nhóm Germini virus Tenui virus 5.2 Cấu tạo a) Cấu tạo Bình thờng virus đợc cấu tạo từ protein axit nucleic, số virus đặc biệt chứa polyamin, lipit men đặc hiệu (nh thực thể khuẩn Bacteriophage) Tỷ lệ axit nucleic protein thay đổi với loại virus khác Axit nucleic thờng chiếm từ - 40%, protein nhiều thờng chiếm từ 60 - 95%, lợng axit nucleic thấp protein cao thấy virus có hình sợi dài trái lại lợng axit nucleic cao protein thấp thấy virus có dạng hình cầu Trọng lợng toàn thể virus khác nhau, từ 4,6 triệu đơn vị trọng lợng phân tử virus khảm cỏ Brome, 39 triệu virus khảm thuốc 73 triệu bệnh virus giòn thân thuốc lá, b) Protein virus thực vật Cũng đợc tạo thành từ nhiều axit amin nh alalin, acginin, sistein, glixin, lizin, lesin, fenilalamin, treonin, prolin, triptophan, tirozin, valin, axit asparagimic, axit alutamic, Các axit nucleic virus: ARN hay ADN định chất protein chúng (thành phần cấu tạo, xếp, ) Ví dụ: virus khảm thuốc (TMV) virus có dạng hình trụ ngắn (hình gậy ngắn) kích thớc đo đợc 300 x 15nm Các phân tử protein đợc xếp theo hình xoắn (lò xo) bao quanh, chuỗi axit nucleic (ARN) hình trụ có lõi rỗng Các phần tử protein cúng xếp dạng xoắn bao quanh gọi vỏ (capside) virus Lớp vỏ virus khảm thuốc có 161/3 đơn vị phân tử protein cho vòng xoắn, virus có 130 vòng xoắn virus hình sợi xoắn mềm nh nhóm Potex virus, nhóm Poty virus, nhóm Clostero virus, xếp lõi axit nucleic (ARN) vỏ protein tơng tự virus khảm thuốc Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 111 virus hình cầu nh nhóm Luteo virus, nhóm Cucumo virus, phân tử protein axit nucleic xếp đối xứng qua tâm hình cầu giống nh khối đa diện Các virus có dạng hình vi khuẩn, nh virus thuộc họ Rhaboviridae Caulimoviridae virus có cấu tạo đối xứng qua trục xuyên tâm Đối với số virus ADN thuộc họ Caulimoviridae protein đợc xếp vòng quanh, sợi ADN nằm thành vòng khép kín (hình dạng virus đợc mô tả hình) c) Axit nucleic virus thực vật Phần lớn virus thực vật có cấu tạo genom ARN chuỗi (+) vỏ bọc protein Một số có ARN chuỗi kép, khoảng 25 virus thực vật chứa lõi ADN chuỗi kép, ngợc lại virus động vật phần lớn virus có genom ADN Cả ARN ADN chuỗi phân tử dài, chứa hàng trăm hay nhiều hàng ngàn đơn vị nhỏ đợc gọi nucleotit Chuỗi polynucleotit có phân tử lợng 2,5.106 (ở virus khảm thuốc lá) d) Thể kết tinh virus Một số virus điều kiện định môi trờng tạo thành tinh thể Năm 1935, W M Stanley đ tách đợc tinh thể virus khảm thuốc (TMV) Virus tạo thành tinh thể chúng trạng thái tĩnh (virion) Một số virus tạo thể kết tinh ta xử lý amonisunphat Ngày nay, ngời ta tạo tinh thể virus ống nghiệm chất tợng tác dụng lực nối kết phân tử phụ thuộc cấu tạo lý hoá bề mặt vật thể nhỏ bé không phân biệt sinh vật hay phi sinh vật Trong thí nghiệm y học ngời ta đ làm kết tinh virus gây bệnh bại liệt tạo điểm đẳng điện ống nghiệm Tinh thể virus thực vật đợc quan sát thấy rõ dới kính hiển vi quang học thông thờng virus thuộc nhóm Tabamo virus hay Poty virus, Tuy nhiên, xuất chúng phụ thuộc vào tình trạng lúc lấy mẫu điều kiện môi trờng e) Chức axit nucleic protein: cấu tạo thể virus thực vật có chức khác nhau: axit nucleic giữ vai trò định tính di truyền xâm nhiễm lây bệnh virus thực vật, protein có tác dụng bảo vệ, bám giữ có vai trò quan trọng virus truyền bệnh qua môi giới truyền bệnh VI Sự xâm nhiễm tổng hợp virus 6.1 Sự xâm nhiễm virus Virus xâm nhập vào tế bào qua vết thơng nhẹ sây sát nhờ tiếp xúc giọt dịch chứa virus cọ sát tiếp xúc bệnh, khoẻ mà virus xâm nhập vào tế bào Virus truyền bệnh trờng hợp hạt phấn hoa bị nhiễm virus đợc rơi vào no n thực vật Trong mô đ bị nhiễm bệnh virus di chuyển tế Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 112 bào chất tế bào sang tế bào khác thông qua sợi liên bào hay vết thơng mở vách tế bào 6.2 Sự tái sinh virus a) Khái niệm Sự tái sinh (replication) hay sinh sản hình thành phân tử virus từ phân tử virus ban đầu Sau xâm nhập vào tế bào ký chủ, tái sinh virus trải qua giai đoạn: Tháo vỏ để giải phóng gien virus Tổng hợp protein virus Tổng hợp gien virus Lắp ráp phân tử virus b) Đặc điểm chung Sự tái sinh virus, khác tùy nhóm, nhng có đặc điểm chung sau Virus sử dụng vật liệu tế bào ký chủ (amino acid, nucleotide) để tổng hợp protein acid nucleic virus Virus sử dụng lợng tế bào ký chủ (chủ yếu dới dạng hợp chất cao nh ATP) để tổng hợp protein acid nucleic virus Virus sử dụng máy tổng hợp protein tế bào ký chủ (ribosome, tRNA enzyme liên quan) để tổng hợp protein virus Quá trình tổng hợp dựa khuôn mRNA virus Tất virus thực vật sử dụng ribosome 80 S tế bào ký chủ Hầu hết virus thực vật tổng hợp số enzyme cần thiết cho trình tổng hợp gien virus Ví dụ: a Tất virus RNA m hóa RdRp (RNA-dependent RNA polymerase) RdRp enzyme polymer hóa có chức tổng hợp RNA khuôn RNA b Các geminivirus (có gien DNA sợi vòng đơn) m hóa Rep (replication) protein Rep enzyme có chức polyme hóa nhng có chức cắt nối phân tử DNA virus trình tổng hợp sợi DNA virus Tóm lại, tái sinh virus phụ thuộc hoàn toàn vào máy tổng hợp protein acid nucleic tế bào ký chủ Sở dĩ nh virus nói chung virus thực vật nói riêng m hóa số gien; ví dụ begomovirus m hóa - gien, potyvirus m hóa 10 gien Do phải dựa hoàn toàn vào vật chất tế bào thực vật để sinh sản, virus đ phát triển mạnh non tế bào non già cỗi, trình chậm lại hay hầu nh ngừng hẳn Chính vậy, tuổi non phần non nơi virus sinh sản mạnh Các điều kiện ngoại cảnh nh: nhiệt độ cao, thấp, độ pH Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 113 môi trờng, ánh sáng, chế độ dinh dỡng, chăm sóc Một chất đợc nhiều nhà khoa học xác nhận có chất protein tên interferon sản sinh tế bào ký chủ virus xâm nhập Với nồng độ thấp khoảng phần triệu gram đ có khả ức chế sinh sản virus Chính lý bệnh virus không gây đợc tác hại huỷ diệt mà thờng gây thoái hoá Sự huỷ diệt xảy điều kiện môi trờng bệnh thuận lợi cho virus sinh sản lây nhiễm, nh trận dịch bệnh lúa vàng lụi nớc ta năm 1960 6.3 Sự di chuyển virus tế bào Virus xâm nhập vào tế bào cây, chúng di chuyển theo dòng tế bào chất có trờng hợp virus di chuyển theo dòng nhựa nguyên dòng nhựa luyện cây, lẫn vào di chuyển chất dinh dỡng, nớc hay muối khoáng mạch dẫn thực vật Virus di chuyển từ tế bào qua tế bào khác qua cầu nối nguyên sinh cách chậm chạp Quan sát virus khoai tây xâm nhập vào ký chủ dới thấp khoai tây non, G Samuel đ ghi nhận: sau ngày virus nhiễm hết đơn, sau ngày nhiễm hết đoạn gân kép phần đoạn thân sát gốc, sau ngày nhiễm hết dọc theo gân (các khác cha nhiễm virus) Sau 10 ngày nhiễm hết ngọn, thân kép nơi virus lây nhiễm vào tới 25 ngày sau virus nhiễm toàn khoai tây bị lây nhiễm Sự dịch chuyển virus toàn tạo thành bệnh nhiễm hệ thống với triệu chứng toàn nh khảm lá, xoăn lá, lùn cây, lùn bụi Có trờng hợp virus cho lây nhiễm cục lá, tạo vết chết, không lây lan toàn thờng gọi nhiễm bệnh cục bộ: dạng vết chết hoại thuốc dại, cà độc dợc, cúc bách nhật nhiễm virus TMV, PVX VII Phân loại virus thực vật Việc phân loại virus gây bệnh đợc chẩn đoán theo Uỷ ban quốc tế phân loại virus (International committee on taxonomy of viruses gọi tắt ICTV) dựa vào đặc điểm cấu tạo, hình thái virus nh mối quan hệ huyết đặc tính khác nh đặc điểm truyền lan, lây nhiễm, phạm vi kí chủ đặc biệt đặc điểm di truyền ARN ADN Tên gọi virus hại thực vật quy định dùng tiếng Anh bao gồm tên kí chủ chính, triệu chứng bệnh kí chủ cuối từ virus Ví dụ: virus gây bệnh khảm thuốc - Tobacco mosaic virus - viết tắt TMV Theo Agrios G.N, 1997 hệ thống phân loại tất loài virus thực vật thuộc ngành virus (Kingdom: viruses) Trong ngành tuỳ theo cấu tạo axit nucleic chúng đợc chia làm nhóm ARN virus ADN virus dựa vào axit nucleic virus ADN ARN Chúng sử dụng bảng phân loại theo Claude Fauquet (2001) A/ Nhóm ARN virus a) Các virus có ARN sợi đơn dơng (ss ARN +) + ARN virus dạng hình gậy: gồm 32 loài Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 114 Chơng XI Protozoa gây bệnh cây(1) I Sự phát tác hại bệnh Protozoa loại động vật nguyên sinh gây hại trồng đợc tìm thấy từ năm 1900 Chúng thuộc lớp Euglenozoa, Kinetoplastida, họ Trypanosomatidae loài động vật có cấu tạo tế bào có nucleic đơn giản Loại protozoa có lông roi kí sinh nhiu loại trồng, số loại khác ch xuất gây bệnh số loại trồng định Theo nguyên tắc Koch cho thy loi ủộng vật nguyên sinh có lông roi nh protozoa cha đợc coi loại kí sinh trồng cách đầy đủ nh Phytoplasma vi khuẩn hại bó mạch II Đặc điểm chung Protozoa phân loại protozoa hại thực vật Protozoa loại có cấu tạo tế bào, th sinh trởng l Plasmodium (dạng nguyên sinh bào) quan sát qua kính hiển vi, đa số di động có nhân nucleic đặc biệt, chúng có lông roi mt ủu, sống đơn lẻ thành đám, sống tự do, sống cộng sinh kí sinh Một vài loài protozoa sống đợc thể khác nh vi khuẩn, nấm men, tảo động vật nguyên sinh khác Một vài loài sống hoại sinh đặc trng hòa nhập với môi trờng xung quanh Chúng có hình thc sinh sn vô tính sinh bo t ủng (zoospore) Hiện công bố cho thấy có loại protozoa có lông roi có mối liên quan với bệnh trồng Trong chu kỳ phát triển chúng quan sát thy loi protozoa có lông roi Rất nhiều loại protozoa l loi hoại sinh vài loài thể hạt (đ nhuộm màu) có sắc tố, có loại xâm nhập vào diệp lục tố, loại khác kí sinh ngời động vật biu hin l nhng tác nhân gây bệnh quan trọng Loại kí sinh có lông roi ngời loại kí sinh máu Trypanosoma nguyên nhân gây bệnh buồn ngủ châu Phi, loi ny có kh nng truyền bệnh qua ruồi Tê xê (tsetse) Động vật nguyên sinh có lông roi đợc tìm thấy lần có liên quan đến trồng vào năm 1909 Mauritius, Lafont công bố rằng: chúng loại kí sinh tế bào sinh sản nhựa mủ đại kích Euphorbia (họ Euphorbiaceae) Có thể phân biệt chúng với Protozoa kí sinh ngời động vật Protozoa trồng đợc xếp giống có tên gọi Phytomonas, theo Lafont có loài đợc mô tả có tên Protozoa davidi, tip sau đ có công bố vài loài khác giống Phytomonas có mặt trồng nằm họ Asclepiaceae (nh loài P elmassiani cỏ sữa), họ Moraceae có loài P bancrofti ficus), họ Rubiaceae (loài P Ghi chú: (1) Lợc dịch theo Phytopathology Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 150 leptovasorum cà phê) h Euphorbiaceae có loài P francai sắn); có loài cha xác định có mặt cọ dừa dầu dừa Tất loài có lông roi trồng thuộc Kinetoplastide, họ Trypanosomatidae Kết nghiên cứu năm gần cho thấy Protozoa có lông roi đ đợc phân lập từ cà chua Hiện nay, việc phân loại loài Phytomonas cha đợc thực hoàn chỉnh Giống bao gồm Trypanosomatid có lông roi loài kí sinh chu kì sống chúng hoàn thành loại kí chủ: trồng động vật Trong cây, vài loài sống mạch dẫn loại nhựa mủ, nh cọ dừa, dầu dừa cà phê, chúng đợc xác định loài kí sinh Một số khác chúng sống loại có nhựa mủ chúng loài kí sinh Mặc dù vậy, nghiên cứu cho kết xác định loài Phytomonas francai có mối liên quan tới rễ làm suy giảm hình thành củ sắn, Khi nhóm Trypanosomatid có lông roi, vài loài Phytomonas, vài loài không thuộc Phytomonas, chúng kí sinh nguyên nhân gây bnh chủ yu vài loại ăn Nhng loài có lông roi nằm mạch libe kí chủ, Phytomonas kí sinh trồng có mối quan hệ gần gũi loài với loài khác nhng có khác với loài c trú nhựa củ vài đặc điểm Sự khác nằm mối quan hệ huyết thanh, hàng loạt enzym Các mẫu DNA ủc tách men giới hạn nhân, kích thớc chuỗi nhỏ nhân DNA có virus ký sinh chúng dạng sợi đơn RNA Ngoài ra, tất Phytomonas mọc môi trờng dinh dỡng đặc biệt, để Phytomonas tồn mạch phloem trớc tiên chúng phải phát triển qua vài môi trờng khác nh: cấy mô tế bào côn trùng trớc chúng phát triển môi trờng tế bào tự Rất nhiều nhà nghiên cứu điều tra Protozoa có lông roi loại có nhựa mủ (laticiferous) cho thấy chúng sống chúng sống bên nhựa mủ nhng trồng không bị bệnh Mặt khác lại cho loại có lông roi không gây bệnh loại trồng Một vài công bố cho thấy, triệu chứng biểu rõ ràng protozoa xâm nhiễm trồng có nhựa mủ nguyên sinh động vật có lông roi loài kí sinh Trong rễ sắn rỗng bị bệnh Protozoa có lông roi xuất đ làm cho rễ không phát triển tốt, còi cọc củ ặc điểm triệu chứng biu hin rõ nét nht loài Phytomonas xâm nhiễm loại nhựa mủ nh cà phê, dừa ly dầu dừa bệnh mang tính gây hại có ý nghĩa kinh tế Loại protozoa có lông roi gây bệnh libe biểu gây vt bnh hoại tử cà phê, làm thối dừa chết héo đột tử dầu dừa Nam Mỹ Protozoa không biểu rõ gây bệnh giới trồng Khi xâm nhiễm qua libe tia củ, chúng gây bệnh làm tắc nghẽn vận chuyển sản phẩm quang hợp tới rễ Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 151 Trên có nhựa mủ chúng sản sinh enzym làm giảm pectin cellulose nhng enzyme cha đợc nghiên cứu loài Phytomonas khác Phytomonas thờng gây bệnh phần quả, song vết bệnh thấy xuất có nấm vi khuẩn Phytomonas protozoa lan truyền theo gốc ghép trồng số loài côn trùng thuộc họ Pentatomidae, Lygaeidae Coreidae Một vài loài côn trùng thuộc giống Lincus Ochlerus họ Pentatomidae truyền lan gây bệnh thối dừa chết héo đột tử dầu dừa Trypanosomes xuất loại có nhựa mủ nh đ mô tả trên, nhng loại cỏ dại có nhựa mủ mọc vùng trồng dừa cà phê nguồn bệnh để lây nhiễm Phytomonas sang dừa cà phê Mặt khác dừa bị héo có số giống chống bệnh triệu chứng không rõ Phytomonas trypanosomes, nguồn bệnh tn ti Phytomonas số giống dừa Biện pháp phòng trừ Protozoa có lông roi gây bệnh trồng tránh dùng giống vơn ơm bị bệnh trồng giống bệnh Có thể thực phòng trừ côn trùng môi giới truyền bệnh sử dụng loài côn trùng có ích để diệt môi giới Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 152 Chơng XII Thực vật thợng đẳng ký sinh I Khái niệm chung thực vật thợng đẳng ký sinh Có số loại thực vật thợng đẳng sống ký sinh trồng gây ảnh hởng xấu đến đời sống có tác hại định sản xuất Thực vật thợng đẳng ký sinh thực vật khả tự tổng hợp vật chất hữu cơ, đ hoàn toàn diệp lục tố thoái hoá nên phải sống bám trồng khác Khoảng 1700 loại thực vật thợng đẳng ký sinh loại bí hoa song tử diệp thuộc 20 họ khác nhng quan trọng họ tầm gửi Loranthaceae, họ tơ hồng Cuscutaceae, họ liệt Orobanchaceae, Santalaceae Balanophoraceae Phần lớn họ phổ biến vùng nhiệt đới, số vùng ôn đới Căn vào mức độ hình thức ký sinh chia loại thực vật thợng đẳng ký sinh làm hai nhóm: ký sinh không hoàn toàn ký sinh hoàn toàn * Nhóm ký sinh không hoàn toàn Là nhóm ký sinh có xanh, có diệp lục tố, tiến hành quang hợp nhng phải sống ăn bám khác để hút lấy chất khoáng chủ yếu muối vô nớc Đó loài họ Loranthaceae Santalacea Về mặt quan hệ ký sinh sau xâm nhập vào phận ký chủ, vòi hút đợc hình thành hệ thống mạch dẫn chúng đợc nối liền thông suốt với hệ thống mạch dẫn ký chủ, mà chúng trực tiếp hút nớc muối vô ký chủ để sống Vì vậy, loại ký sinh không hoàn toàn rễ mọc đất mà lại mọc quan trồng * Nhóm ký sinh hoàn toàn Là loại ký sinh xanh đ bị thoái hoá hoàn toàn thành dạng vẩy ốc không tiến hành quang hợp đợc, hoàn toàn phải lấy chất hữu cơ, vô nớc ký chủ để sống Các bó mạch gỗ mạch libe chúng đợc nối thông với bó mạch gỗ mạch libe ký chủ, thông qua vòi hút đâm chằng chịt nh rễ giả cắm sâu vào bó mạch dẫn ký chủ, nhờ hút đợc đầy đủ số lợng nớc muối vô nh chất hữu mạch gỗ mạch libe ký chủ Đó trờng hợp ký sinh loài họ Cuscutaceae Những loài thực vật thợng đẳng ký sinh có phạm vi ký chủ khác Có loại phạm vi ký chủ hẹp nh loài tơ hồng hại cải bắp, nhng có loài có phạm vi ký chủ rộng, phần lớn loài họ Loranthaceae Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 153 Có loại thực vật thợng đẳng ký sinh chuyên ký sinh phận rễ trồng nh họ orobanchaceae, Scrophilariaceae Có loại ký sinh phận thân cành ký chủ nh loài tơ hồng (Cuscutaceae) tầm gửi Tuy nhiên, có loại vừa ký sinh rễ, vừa thân cành nh Santalaceae Cây trồng bị ký sinh có biến đổi lớn mặt hình thái, có vị trí mà ký sinh tiếp giáp bám chặt ký chủ có tợng thay đổi u sng nhng mặt sinh trởng bị ức chế mạnh biểu ngoài: lớn chậm, yếu ớt, bị khô rụng, rụng cành bị ký sinh quả, số đoạn thân cành toàn bị khô úa chết II Tác động gây hại thực vật thợng đẳng ký sinh với trồng Tác động có hại thực vật thợng đẳng ký sinh ký chủ tác động độc tố, đ chiếm đoạt hết tất vật chất dinh dỡng ký chủ, mà chủ yếu phần lớn nớc bị chiếm đoạt làm cho chức sinh lý tác dụng đồng hoá trồng bị phá hoại Một số loại thực vật thợng đẳng ký sinh chủ yếu phá hoại nông lâm nghiệp, ăn thờng thấy nớc ta loại thuộc họ Loranthaceae Cuscutaceae Các loại tầm gửi nh : Loranthus chinensis D.C, Loranthus parasiticus (Linn) Merr, Loranthus sampsoni Hance thờng sống ký sinh thân, cành chè, đào, mít, chanh, gỗ rừng Đó loại có xanh, dạng hình bụi nhỏ, có hoa hạt Hạt chín rơi v i gió, chim chóc mà lan truyền xa, bám thân, cành gặp điều kiện tốt, ẩm ớt nảy mầm đâm rễ tiết dịch nhờn phân giải mô biểu bì cây, mọc vòi hút (rễ giả) xâm nhập vào tầng vỏ đâm nhánh tạo thành chùm rễ giả lan rộng lớp vỏ cây, sau lại tiếp tục đâm vòi hút chọc qua tầng mô sinh trởng vào tới mạch gỗ Từ trở vòi hút phân hoá thành mạch dẫn nối thông với mạch dẫn ký chủ mà hút đợc vật chất vô nớc ký chủ hút từ đất tầm gửi lớn dần lên từ mầm thành thân xanh tốt Những loại thực vật thợng đẳng ký sinh hoàn toàn thờng gặp loại cải bắp, cúc tần, vải, nh n, chè loại tơ hồng Cuscuta Cassytha Đó loại xanh, rễ, có thân nhỏ loại thân dây leo, mầu vàng hồng nhạt, có hạt Hạt qua thời gian tĩnh nảy mầm đất mọc đoạn mầm mà đâm xuống đất bám chặt hạt đất, đoạn đầu phía vơn lên xung quanh để tìm bám vào ký chủ Khi đ gặp ký chủ leo quấn xung quanh thân thi mọc vòi hút (dạng rễ cọc) xuyên vào mô thân cây, chọc thông tới bó mạch dẫn ký chủ để bắt đầu hút chất dinh dỡng nớc Lúc đoạn dây phía dới tơ hồng co teo lại, tách lìa khỏi mặt đất từ ta thấy thân dây tơ hồng leo quấn chằng chịt lơ lửng ký Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 154 chủ Dây tơ hồng phát triển nhanh, bò leo từ sang khác Do thấy chòm lớn bị tơ hồng phá hoại, làm cho trồng sinh trởng yếu, khô vàng, đồng thời dới tác động chúng làm thành u sng chỗ bị hại Các loại thực vật thợng đẳng ký sinh so với loại bệnh truyền nhiễm khác phổ biến tác hại nhng chừng mực gây thiệt hại định Vậy tuỳ theo trờng hợp cụ thể mà phải tiến hành biện pháp trừ diệt Cần cắt bỏ tầm gửi thân cành Đối với chỗ bị tơ hồng phá hoại cần gỡ bỏ đi, thu đem đốt không để sót lại mẩu thân Cần cày đất sâu để vùi lấp hạt tơ hồng xuống lớp đất sâu làm cho sức nảy mầm Trong trờng hợp cần thiết nên dùng loại hoá chất để trừ phun Acsenit natri 30 kg/ha hoà 500 - 750 lít nớc, phun dung dịch 4% Dinitrophenolat amon, phun dung dịch Pentachlorephenolat natri 30 kg/ha hoà 600 - 1000 lít nớc, dùng vài loại thuốc trừ cỏ khác Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 155 Phụ lục (thuốc bảo vệ thực vật) Tên hoạt chất tên thơng mại số thuốc có tác dụng trừ côn trùng chích hút (Rệp, rầy, bọ phấn, bọ trĩ, vv ) môi giới truyền bệnh virus hại trồng: Acephate (TTM: Anitox 50SC; Binhmor 40EC; Lancer 4G, 40EC; Monster 40EC, 75WP; orthene 97Pellet; Viaphate 40EC, 75BHN) Acetamiprid (TTM: Domosphi 20EC; Mopride 20WP; Mospilan 3EC, 20SP; Otoxess 200SP) Acrinathrin (TTM: Rufast EC) Alpha-cypermethrin (TTM: Alphacide 50EC; 100EC; Bestox EC; Fastac 5EC; Fastocide EC; Motox 205EC, 5EC, 10EC; Vifast 5ND, 10SC;) Amitraz (TTM: Mitac 20 EC) Beta-cyfluthrin ( TTM: Buldock 025 EC) Buprofezin (TTM: Aklaut 10 WP, Aperlaur 10 WP; Apolo 10WP, 25 WP; Applaud 10WP, 25 SC; Butal 10 WP; Butyl 10 WP, 40WDG, 400 SC; Difluent 10WP, 25 WP; Encofezin 10 WP, 25 WP; Map-Judo 25 WP; Profezin 10 WP; Ranadi 10 WP; Viappla 10 WP): Carbaryl ( TTM: Sevin 43 FW, 85 S; Sebaryl 85 BHN) Carbosulfan (TTM: Carbosan 25 EC; mashal 200 SC) Chlorpyrifos ethyl (TTM: Chlorban 20 EC, 48 EC; Virofos 20EC) Deltamethrin (TTM: Decis 2.5 EC) Diafenthiuron (TTM: Pegasus 500SC) Diazinon (TTM: Agrozinon 60EC; Basudin 10 G, 50 EC; Diaphos 10 G, 50 EC; Diazol 10 G, 60 EC; Kayazinon 40 EC, 50 EC, 60 EC; Vibasu 40 ND, 50ND) Dimethoate (TTM: Arriphos 40 E C; Bi-58 40EC; Bian 40 EC, 50EC; Binh -58 40 EC; Bini 58 40 EC; Bitox 40 EC, 50 EC; Đimecie 40 EC; Dimenat 40 EC; Dithoate 40 EC; Fezmet 40 EC; Forgon 40 EC, 50 EC; Nugor 40 EC; Pyxoate 44 EC; Tigithion 40 EC, 50 EC; Vidithoate 40 ND; Watox400EC) Esfenvalerat (TTM: Alphago 5EC; Sumisana 5EC) Etofenprox (TTM: Trebon 10EC, 20 WP, 30 EC) Fenobucarb (TTM: Anba 50 EC; Bascide 50 EC; Bassan 50 EC; Bassatigi 50ND; Dibacide 50 EC; Excel Basa 50ND; Forcin 50 EC; Hopkill 50 ND; Hoppecin 50 EC; Nibas 50 ND;Pasha 50 ND; Super kill 50 EC; Tapsa 50 EC; Triray 50 EC; Vibasa 50 ND; Vitagro 50EC) Fenpropathrin (TTM: Daniton 10 EC) Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 156 Fenthion ( TTM: Lebaycide 50 EC, 500 EC; Sunthion 50 EC) Fenvalerat (TTM: Dibatox 10 EC, 20 EC; Encofenva 20 EC, Fantasy 20 EC; Pyvalerate 20 EC; Sagomycin 10 EC, 10 ME, 20 EC; Sanvalerate 200 EC; Sumicidin 10 EC; Sudin 20 EC) Imidacloprid (TTM: Admire 050 EC; Admitox 050 EC; Amico 10 EC; Armada 50EC; Gaucho 70 WS, 020FS, 600FS; Confidor 100SL, 700 WG; Conphai 10 WP, 15 WP, 000S; Just 050 EC; Miretox 10 WP; Midan 10 WP; Sahara 25 WP; Sectox 10 WP; Yamida 10 WP) Soprocarb (TTM: Capcin 20 EC, 25 WP; Mipcide 20 EC, 50 WP; Tigicarb 20 EC, 25 WP; Vimipc 20 ND, 25 BTN) Methidathion (TTM: Supracide 40 EC; Supathion 40 EC) Nereistoxin (TTM: Binhdan 10 H, 18 SL, 95 WP; Dibadan 18 SL, 95 WP; Vithadan 18 SL, 95 WP) Phenthoate (TTM: Elsan 50 EC; Nice 50 EC; Rothoate 50 EC) Phosalone (TTM: Pyxolone 35 EC; Saliphos 35 EC) Pirimicarb (TTM: Ahoado 50 WP) Profenofos (TTM: Binhfos 50 EC; Selecron 500 EC) Pyridaphenthion (TTM: Ofunack 40 EC) Silafluofen (TTM: Silatop EW, 20 EW) Thiamethoxam (TTM: Actara 25 WG) Triazophos (TTM: Hostathion 20 EC, 40 EC) Ghi chú: TTM: Tên thơng mại thuốc Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 157 Tài liệu tham khảo * Tài liệu nớc Bộ Nông nghiệp Phát triển Nông thôn, 2005 Danh mục thuốc Bảo vệ thực vật đợc phép sử dụng, hạn chế sử dụng bị cấm sử dụng Việt Nam năm 2005 Vũ Triệu Mân, Lê Lơng Tề (chủ biên), 1998 (tái 2001) Bệnh Nông nghiệp NXB Nông nghiệp Lê Lơng Tề, Vũ Triệu Mân, 1999 Bệnh vi khuẩn virus hại trồng NXB Giáo dục Vũ Triệu Mân, 2003 Chẩn đoán nhanh bệnh hại thực vật NXB Nông nghiệp Nguyễn Trần Oánh, Nguyễn Văn Viên, 1996 Giáo trình Hóa bảo vệ thực vật, Trờng Đại học Nông nghiệp I Lê Văn Thợng, 1982 Nghiên cứu số biện pháp tăng suất dứa đất đồi đất phèn Luận án PTS Nông nghiệp, 1982 Lê Trờng, Nguyễn Trần Oánh, Đào Trọng ánh, 2005 Từ điển sử dụng thuốc bảo vệ thực vật Việt Nam" Vũ Hữu Yêm, Lê Văn Hách, Lu Hồng Nga, Nguyễn Thị Sáp, Nguyễn Tiến Dũng, 1980 ảnh hởng magiê đất đến bệnh héo dứa vụ rét biện pháp khắc phục Báo cáo Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp - Trờng ĐHNN I NXB Nông nghiệp, 1980, trang 52-59 Vũ Hữu Yêm, 1982 Chế độ phân bón cho dứa vùng đất đồi phù sa cổ bạc mầu Luận án PTS nông nghiệp, 1982 10 Vũ Hữu Yêm, Lê Lơng Tề, 1987 Vai trò Bo thâm canh dứa Thông tin Khoa học kỹ thuật trờng ĐHNN số 1/1987, trang 1-12 Tài liệu nớc 11 CDS Tomlin., 2000, The Pesticide Manual, Published by British Crop Protection Council 12 Brow J.F and H.J.Ogle, 1997, Plant pathogens and plant disease, APPS Edited by Australia plant pathology society 13 George N Agrios, 1997, Plant pathology, Fourth edition, Academic Press 14 Hooper D.J, 1986, Extraction of free living stages from soil laboratory methods for work with plant and soil nematodes London, pp 5-30 15 Mathews Ref, 1991, Plant Virology, Third edition, Academic Press, INC Sandiago Newyor, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 158 16 Mehan V.K, S.B Liao, Y.J Tan, A.C Hayward, 1994, Bacterial wilt of groundnut, No 35, ICRISAT, India, 23p 17 H David Thurston, 1998, Tropical plant disease, Second edition, APS Press 18 A.Hadidi, P.K Khetarpal and H Koganezawa, 1998, Plant virus disease control, APS Press 19 Miguel Ulloa and Richard T Hanlin, 2000, Illustrated dictionary of mycrologys, APS Press 20 N.W Shaad, J.B Jones and W Chun, 2001, Plant pathogenic Bacteria, Third edition, APS Press 21 Rajendra Prasad- James F Power, 1997, Soil fertility management for sustainable agriculture- CRC Press-Lewis Publishers, 1997 22 Achim Dobermann and Thomas Fairhurt, 2000, Rice nutrient disorders and nutrient management, IRRI 22 Nyle C Brady & Ray R Weil., 2002, Nature and properties of soils, The 13th edition., Prentice Hall, 2002 Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 159 Mục lục Chơng I Khái niệm chung bệnh I Bệnh sản xuất nông nghiệp 1.1 Lịch sử khoa học bệnh 1.2 Những thiệt hại kinh tế bệnh 1.3 Đối tợng nghiên cứu khoa học bệnh 1.4 Những biến đổi sau bị bệnh 1.5 Định nghĩa bệnh 1.6 Các triệu chứng bệnh gây nên II Đặc tính ký chủ ký sinh gây bệnh 2.1 Sự tác động vi sinh vật gây bệnh vào 11 2.2 Phân chia tính ký sinh 11 2.3 Quá trình tiến hoá tính ký sinh 12 2.4 Khả gây bệnh vi sinh vật gây bệnh 13 2.5 Phạm vi gây bệnh vi sinh vật gây bệnh 14 2.6 Những khái niệm ký chủ 14 III Chẩn đoán bệnh 13 3.1 Mục đích 15 3.2 Các điều kiện cần thiết để chẩn đoán bệnh 15 3.3 Khái quát bớc chẩn đoán bệnh 15 3.4 Các phơng pháp chẩn đoán bệnh 15 Chơng II Sinh thái bệnh 21 2.1 Dạng tồn vị trí tồn nguồn bệnh 23 2.2 Quá trình xâm nhiễm vi sinh vật gây bệnh 25 2.3 Chu kỳ xâm nhiễm bệnh 27 2.4 Các điều kiện phát sinh bệnh dịch bệnh 27 2.5 Bệnh môi trờng 29 Chơng III Phơng pháp phòng trừ bệnh 28 3.1 Mục đích 30 Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 160 3.2 Những nguyên tắc xây dựng biện pháp phòng trừ 30 3.3 Các biện pháp phòng trừ bệnh 31 Chơng IV Bệnh môi trờng 48 4.1 Đặc điểm chung 50 4.2 Những bệnh có nguồn gốc từ đất phân bón 50 4.3 Bệnh chế độ nớc 54 4.4 Bệnh điều kiện thời tiết 55 4.5 Bệnh chất độc, khí độc gây 56 4.6 Sự liên quan bệnh môi trờng bệnh truyền nhiễm 56 Chơng V Nấm gây bệnh 55 5.1 Đặc điểm chung nấm 57 5.2 Hình thái cấu tạo sợi nấm 57 5.3 Biến thái nấm 58 5.4 Dinh dỡng ký sinh trao đổi chất nấm 59 5.5 Sinh sản nấm 61 5.6 Chu kỳ phát triển nấm 67 5.7 Xâm nhiễm truyền lan nấm 69 5.8 Phân loại nấm gây bệnh 72 Chơng VI Vi khuẩn gây bệnh 83 I Lịch sử nghiên cứu tác hại vi khuẩn hại 85 II Hình thái cấu tạo vi khuẩn 85 III Đặc điểm sinh sản vi khuẩn gây bệnh hại 86 IV Đặc tính sinh lý sinh hoá vi khuẩn 86 V Tính biến dị di truyền vi khuẩn 91 VI Nguồn gốc tiến hoá tính ký sinh vi khuẩn gây bệnh 93 VII Phân loại vi khuẩn gây bệnh 94 VIII Triệu chứng bệnh vi khuẩn 97 IX Đặc điểm xâm nhiễm truyền lan vi khuẩn 98 Tính chuyên hoá ký sinh 98 Đặc điểm xâm nhiễm gây bệnh 98 Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 161 Đặc điểm truyền lan vi khuẩn 99 X Nguồn bệnh vi khuẩn 100 XI Chẩn đoán bệnh vi khuẩn 101 Phơng pháp chẩn đoán dựa vào triệu chứng bệnh 101 Phơng pháp vi sinh 101 Phơng pháp sinh hoá 102 Phơng pháp huyết 102 XII Phòng trừ tổng hợp bệnh vi khuẩn 103 Nguyên tắc để xây dựng biện pháp phòng trừ bệnh vi khuẩn 103 Một số biện pháp chủ yếu thờng đợc áp dụng để phòng trừ bệnh vi khuẩn gây 103 Chơng VII Virus gây bệnh 103 I Lịch sử nghiên cứu bệnh virus hại thực vật 105 II Những thiệt hại bệnh virus thực vật 105 2.1 Những thiệt hại chung bệnh virus thực vật 105 2.2 Thiệt hại bệnh virus Việt Nam 106 III Đặc tính chung virus hại thực vật 107 IV Triệu chứng bệnh virus hại thực vật 108 V Hình thái cấu tạo virus thực vật 110 5.1 Hình thái 110 5.2 Cấu tạo 111 VI Sự xâm nhiễm tổng hợp virus 112 6.1 Sự xâm nhiễm virus 112 6.2 Sự tái sinh virus 113 6.3 Sự di chuyển virus tế bào 114 VII Phân loại virus thực vật 114 VIII Sự truyền bệnh virus thực vật 117 8.1 Sự truyền bệnh virus không nhờ môi giới 117 8.2 Sự truyền bệnh virus môi giới 118 IX Phòng trừ bệnh virus hại thực vật 121 Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 162 9.1 Các biện pháp phòng trừ bệnh virus hại thực vật 121 9.2 Chẩn đoán phòng trừ bệnh virus hại thực vật 123 Chơng VIII Phytoplasma gây bệnh 122 I Lịch sử nghiên cứu 124 II Triệu chứng tác hại bệnh 124 III Nguyên nhân gây bệnh 124 IV Chẩn đoán phòng trừ 125 Chơng IX Viroide gây bệnh 124 I Lịch sử nghiên cứu 126 II Triệu chứng, tác hại 126 III Nguyên nhân gây bệnh 126 IV Chẩn đoán phòng trừ 127 Chơng X Tuyến trùng thực vật 126 I Đại cơng tuyến trùng thực vật 126 II Cấu tạo giải phẫu tuyến trùng thực vật 127 Hình dạng tuyến trùng 129 Cấu trúc thể tuyến trùng 130 III Tóm tắt phân loại tuyến trùng thực vật 130 IV Sinh thái học tuyến trùng thực vật 131 Sinh sản phát triển tuyến trùng thực vật 133 ảnh hởng yếu tố môi trờng tuyến trùng thực vật 133 Các kiểu xâm nhập ký sinh tuyến trùng thực vật 134 V Các nhóm tuyến trùng ký sinh gây hại quan trọng thực vật 133 VII Cơ sở phòng trừ tuyến trùng 143 Ngăn ngừa 145 Luân canh 146 Biện pháp canh tác 146 Các biện pháp vật lý 146 Chọn giống kháng giống chống chịu bệnh 146 Biện pháp sinh học 147 Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 163 Biện pháp hóa học 148 Chơng XI Protozoa gây bệnh 148 I Sự phát tác hại bệnh 150 II Đặc điểm chung Protozoa phân loại protozoa hại thực vật 150 Chơng XII Thực vật thợng đẳng ký sinh 151 I Khái niệm chung thực vật thợng đẳng ký sinh 153 II Tác động gây hại thực vật thợng đẳng ký sinh với trồng 154 Tài liệu tham khảo 158 Trng ủi hc Nụng nghip Giỏo trỡnh Bnh cõy ủi cng - 164