LỜI CẢM ƠN Với lòng kính trọng sâu sắc, xin bày tỏ lòng biết ơn TS Lưu Minh Cúc, người tận tình hướng dẫn, ủng hộ trực tiếp hướng dẫn hoàn thành đề tài Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Nguyễn Thị Hồng Vân, Chủ nhiệm Bộ môn Di truyền học, trường ĐH KHTN Hà Nội, người thầy dạy dỗ, hướng dẫn hoàn thành luận văn Tôi xin chân thành cảm ơn anh chị em Bộ môn Sinh học phân tử, Viện Di truyền Nông nghiệp, nhiệt tình hỗ trợ, tạo điều kiện cho suốt trình học tập thực đề tài Tôi xin chân thành cảm ơn anh chị, thầy cô nhóm thực đề tài “Tạo giống lúa chịu ngập chìm chịu mặn thích nghi với điều kiện nước biển dâng cho vùng đồng ven biển Việt Nam” Viện Di truyền Nông nghiệp, người tận tình hướng dẫn kỹ thuật, giúp đỡ vật chất tinh thần cho thực đề tài Tôi xin cảm ơn thầy cô môn Di truyền học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội nhiệt tình giúp đỡ cổ vũ tinh thần để hoàn thành đề tài Cuối xin gửi lời cảm ơn từ đáy lòng tới gia đình, bạn bè, người bên tôi, cổ vũ cho suốt thời gian qua Học viên Trần Long MỤC LỤC MỞ ĐẦU CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Ảnh hƣởng biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp giới Việt Nam 1.1.1 Ảnh hưởng biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp giới 1.1.2 Ảnh hưởng biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp Việt Nam Error! Bookmark not defined 1.1.2.1 Các vùng nhiễm mặn Việt Nam Error! Bookmark not defined 1.2 Những nghiên cứu tính chống chịu mặn lúaError! Bookmark not defined 1.2.1 Cơ chế chống chịu mặn lúa Error! Bookmark not defined 1.2.2 Cơ chế di truyền tính chống chịu mặn Error! Bookmark not defined 1.2.2.1 Nghiên cứu di truyền số lượng tính chống chịu mặnError! Bookmark not defined 1.2.2.2 Nghiên cứu di truyền phân tử tính chống chịu mặnError! Bookmark not defined 1.2.2.3 Sự biểu gen chống chịu mặn Error! Bookmark not defined 1.3 Chỉ thị phân tử Error! Bookmark not defined 1.3.1 Giới thiệu chung thị phân tử Error! Bookmark not defined 1.3.2 Một số thị phân tử thường dùng Error! Bookmark not defined 1.3.2.1 Chỉ thị dựa sở lai ADN: Chỉ thị RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism- Đa hình chiều dài mảnh phân cắt giới hạn)Error! Bookmark not defined 1.3.2.2 Chỉ thị phân tử dựa nguyên tắc nhân bội ADN PCR: Chỉ thị RAPD, thị AFLP, thị STS… Error! Bookmark not defined 1.3.2.3 Chỉ thị dựa sở chuỗi có trình tự lặp lạiError! Bookmark not defined 1.4 Một số ứng dụng thị phân tử Error! Bookmark not defined 1.4.1 Nghiên cứu đa dạng di truyền Error! Bookmark not defined 1.4.2 Nghiên cứu lập đồ di truyền Error! Bookmark not defined 1.4.3 Trong chọn giống trồng Error! Bookmark not defined 1.4.4 Chọn giống thị phân tử lai trở lại (Marker Assited Backcrossing - MABC) Error! Bookmark not defined 1.5 Một số kết chọn tạo giống lúa chịu mặnError! Bookmark not defined 1.5.1 Một số kết thành tựu chọn tạo lúa chịu mặn giới Error! Bookmark not defined 1.5.2 Giống lúa chống chịu mặn Việt Nam tình hình chọn giống lúa chịu mặn Error! Bookmark not defined CHƢƠNG II VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Error! Bookmark not defined 2.1 Vật liệu nghiên cứu Error! Bookmark not defined 2.2 Nội dung nghiên cứu Error! Bookmark not defined 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu Error! Bookmark not defined 2.3.1 Phương pháp tách chiết ADN tổng số Error! Bookmark not defined 2.3.1.2 Phương pháp PCR với mồi SSR Error! Bookmark not defined 2.3.1.3 Phương pháp điện di gel agarose 0,8%Error! Bookmark not defined 2.3.1.4 Phương pháp điện di gel polyacrylamideError! Bookmark not defined 2.3.2 Phương pháp lai nhân tạo Error! Bookmark not defined 2.3.3 Quy trình MABC (Marker Assisted Backcrossing) chọn tạo giống lúa chịu mặn Error! Bookmark not defined 2.3.4 Phương pháp đánh giá mặn nhân tạo Error! Bookmark not defined 2.3.5 Phương pháp xử lý số liệu Error! Bookmark not defined CHƢƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬNError! Bookmark not defined 3.1 Tách chiết tinh ADN tổng số Error! Bookmark not defined 3.2 Khảo sát đa hình hai giống bố mẹ Error! Bookmark not defined 3.3 Phân tích cá thể BC phƣơng pháp MABCError! Bookmark not defined 3.3.1 Phân tích kiểu gen cá thể thuộc hệ BC1F1 (AS996/FL478 x AS996) Error! Bookmark not defined 3.3.2 Phân tích kiểu gen cá thể thuộc hệ BC2F1 (AS996/FL478/AS996/ AS996) Error! Bookmark not defined 3.3.3 Phân tích kiểu gen cá thể thuộc hệ BC3F1 (AS996/FL478/AS996/ AS996/AS996 ) Error! Bookmark not defined 3.3.4 Kết đánh giá tính chịu mặn dòng chọn lọcError! Bookmark not defined 3.3.5 Đánh giá tiêu nông sinh học yếu tố cấu thành suất dòng chịu mặn Error! Bookmark not defined KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Error! Bookmark not defined TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ADN Acid Deoxyribonucleic AFLP Amplified Fragment Length Polymorphisms APS Ammonium Persulfate BC Backcross BĐKH Biến đổi khí hậu CAPS Cleaved Amplified Polymorphic Sequence cM centiMorgan CTAB Cetyl Trimethylammonium Bromide ĐBSCL Đồng Sông Cửu Long ĐBSH Đồng Sông Hồng dNTP Deoxynucleotide Triphosphate EDTA Ethylenediaminetetraacetic Acid FAO Food and Agriculture Organization GDP Gross Domestic Product GGT Graphical Genotyper IRRI International Rice Research Institute LD-MAS Linkage Disequilibrium - MAS MABC Marker-assisted backcrossing MAS Marker-assisted selection NST Nhiễm Sắc Thể PCR Polymerase Chain Reaction QTL Quantitative trait loci RAPD Random Amplified Polymorphic DNA RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism RNAse Ribonuclease SSR Simple Sequence Repeat STR Short Tandem Repeats STS Sequence-Tagged Sites TBE Tris/Borate/EDTA TE Tris-EDTA TEMED Tetramethylethylenediamine UV Ultraviolet DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng Kịch nước biển dâng Việt Nam so với thời kỳ 1980 – 1999 Error! Bookmark not defined Bảng Diện tích bị nhiễm mặn ĐBSCL tháng (1991 – 2000) Error! Bookmark not defined Bảng Sự tương quan số thể hệ BCnF1 với tỷ lệ kiểu gen dòng ưu tú (nhận gen mong muốn) đưa vào lai BCnF1 Error! Bookmark not defined Bảng Thành phần chất dùng cho phản ứng PCR với mồi SSR Error! Bookmark not defined Bảng Chương trình chạy phản ứng PCR Error! Bookmark not defined Bảng Thành phần dinh dưỡng môi trường Yoshida (Yoshida ctv, 1976) Error! Bookmark not defined Bảng Thang điểm Standard Evaluating Score (IRRI, 1997)Error! Bookmark not defined Bảng Tỷ lệ gen nhận 12 tái tổ hợp hệ BC1F1 43 Bảng Kết đánh giá mức chịu mặn dòng BC3F3 theo tiêu chuẩn IRRI, 1997 50 Bảng 10 Đặc tính nông sinh học dòng AS996-Saltol (Vụ Xuân 2013) Hà nội 51 Bảng 11 Các yếu tố cấu thành suất suất cúa dòng AS996 – Saltol (Vụ Xuân 2013) Hà nội 52 DANH MỤC CÁC HÌNH Hình Diện tích nồng độ mặn vùng ĐBSCL, ứng với kịch nước biển dâng thêm 1,0 m so với Hình Bản đồ nguy ngập vùng đồng sông Hồng Quảng Ninh ứng với mực nước biển dâng cao 1m Hình 3: Sơ đồ phương pháp chọn giống nhờ thị phân tử liên kết gen kết hợp lai trở lại (MABC) 36 Hình 4: Kết điện di kiểm tra ADN giống gel agarose 37 Hình Các thị liên kết gen Saltol nhiễm sắc thể số 38 Hình Đánh giá đa hình giống bố mẹ gel polyacrylamide 6% 39 Hình Đánh giá đa hình giống bố mẹ gel polyacrylamide 4.5% 39 Hình Bản đồ di truyền thị SSR sử dụng cho phân tích cá thể quần thể AS996/FL478 40 Hình Sàng lọc cá thể BC1F1 (AS996/FL478) sử dụng thị AP3206 41 Hình 10 Sàng lọc cá thể BC1F1 (AS996/FL478) sử dụng thị RM10793 41 Hình 11 Sàng lọc cá thể BC1F1 (AS996/FL478) sử dụng thị RM310 42 Hình 12 Sàng lọc cá thể BC1F1 (AS996/FL478) sử dụng thị RM5639 42 Hình 13 Bản đồ số BC1F1 (AS996/FL478/AS996) NST1, 3, 10 43 Hình 14 Sàng lọc cá thể BC2F1(AS996/FL478/AS996/ AS996) sử dụng thị RM3412 44 Hình 15 Sàng lọc cá thể BC2F1 (AS996/FL478/AS996/ AS996) sử dụng thị RM10793, RM10711 44 Hình 16 Sàng lọc thể BC3F1 (AS996/FL478/AS996/AS996/AS996)sử dụng thị RM3412, RM10711, RM10793, AP3206 RM10694 45 Hình 17: Bản đồ BC3F1 - P284-112-291 phân tích phần mềm GGT2.0 46 Hình 18 Các dòng thí nghiệm BC3F3 trước thử mặn 47 Hình 19 Đánh giá tính chịu mặn dòng BC3F3 nồng độ muối EC=12dSm (NaCl=60/00 ) 48 Hình 20 Kết thúc thí nghiệm thử mặn dòng BC3F3 nồng độ muối EC=12dSm (NaCl=60/00) 49 MỞ ĐẦU Lúa gạo cung cấp khoảng 32% tổng sản lượng lương thực Châu Á Mỗi năm toàn giới cung cấp khoảng 729 triệu gạo, tính riêng khu vực Châu Á 661 triệu [15] Biến đổi khí hậu toàn cầu mối đe dọa lớn an ninh lương thực giới Với 3000km bờ biển, hàng năm vùng trồng lúa ven biển Việt Nam chịu ảnh hưởng nhiều xâm thực biển Theo thống kê, diện tích đất ngập mặn năm 1992 494.000 ha, đến năm 2000 606.792 [1] năm 2013, tính riêng đồng song Cửu Long khoảng 740.000 Đồng sông Cửu Long vùng tạo 40% GDP nông nghiệp nước So với nước, sản lượng lương thực vùng chiếm 50%, thủy sản chiến 70% Tuy nhiên, Đồng sông Cửu Long lại xem vùng phải chịu tác động biến đổi khí hậu nhiều tác động ảnh hưởng lớn đến an ninh lương thực Đặc biệt, điều kiện khí hậu toàn cầu thay đổi, tượng băng tan hai cực, hệ lụy nước biển dâng lên đe dọa vùng đất canh tác thấp ven biển Như vậy, đất nhiễm mặn yếu tố gây khó khăn cho chiến lược phát triển sản lượng lúa gạo ảnh hưởng xa mục tiêu đảm bảo an ninh lương thực khó hoàn thành Do đó, việc hạn chế mức độ gây hại nhiễm mặn đến suất lúa gạo vấn đề cần quan tâm nghiên cứu Theo kịch biến đổi khí hậu năm 2012, mực nước biển dâng 1m, có khoảng 39% diện tích đồng sông Cửu Long, 10% diện tích vùng đồng sông Hồng Quảng Ninh, 2,5% diện tích thuộc tỉnh ven biển miền Trung 20% diện tích Thành phố Hồ Chí Minh có nguy bị ngập; gần 35% dân số thuộc tỉnh vùng đồng sông Cửu Long, 9% dân số vùng đồng sông Hồng Quảng Ninh, gần 9% dân số tỉnh ven biển miền Trung khoảng 7% dân số Thành phố Hồ Chí Minh bị ảnh hưởng trực tiếp; 4% hệ thống đường sắt, 9% hệ thống quốc lộ khoảng 12% hệ thống tỉnh lộ Việt Nam bị ảnh hưởng [2] Để giải khó khăn này, việc chọn tạo giống lúa chịu mặn cần thiết Xuất phát từ nhu cầu trên, tiến hành đề tài: “Ứng dụng phương pháp MABC nhằm chọn tạo giống lúa chịu mặn” Mục tiêu nghiên cứu đề tài: Sử dụng phương pháp chọn giống nhờ thị phân tử kết hợp với lai trở lại quy tụ gen chịu mặn Saltol xác định trước giống lúa FL478 vào giống lúa AS996 trồng phổ biến Việt Nam để tạo dòng AS996 – Saltol đáp ứng nhu cầu giống chịu mặn sản xuất lúa gạo CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Ảnh hƣởng biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp giới Việt Nam 1.1.1 Ảnh hƣởng biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp giới Biến đổi khí hậu (BĐKH) biến động trạng thái trung bình khí hậu toàn cầu hay khu vực theo thời gian từ vài thập kỷ đến hàng triệu năm Nguyên nhân biến đổi trình động lực trái đất, xạ mặt trời, gần có thêm hoạt động tác động người Biến đổi khí hậu ngày không vấn đề quốc gia hay khu vực mà vấn đề toàn cầu Biến đổi khí hậu tác động nghiêm trọng đến sản xuất, đời sống môi trường phạm vi toàn giới Nhiệt độ tăng, mực nước biển dâng cao, gây tượng ngập lụt, gây nhiễm mặn nguồn nước, ảnh hưởng đến nông nghiệp, gây rủi ro lớn công nghiệp hệ thống kinh tế xã hội tương lai (Ứng phó với biến đổi khí hậu biển dâng, 2009) Những thách thức biến đổi khí hậu sản xuất lúa gạo vô quan trọng Phần lớn lúa gạo mà giới sử dụng trồng vùng đất thấp vùng đồng quốc gia Việt Nam, Thái lan, Bangladesh, Ấn Độ Những khu vực lại có nguy bị xâm nhập mặn mực nước biển dâng cao, cho thấy cần thiết giống lúa có khả chịu đựng tình trạng ngập nước lẫn độ mặn cao Theo báo cáo FAO (2010), 800 triệu đất toàn giới bị ảnh hưởng nghiêm trọng muối khoảng 20% diện tích tưới (khoảng 45 triệu ha) ước tính bị vấn đề xâm nhập mặn theo mức độ khác [15] Điều nghiêm trọng kể từ khu vực tưới tiêu có trách nhiệm bảo đảm phần ba sản xuất lương thực giới Ở Châu Á nước biển dâng lên 1m, khoảng 25.000km2 rừng đước bị ngập, 10.000km2 đất canh tác diện tích nuôi trồng thủy sản trở thành đầm lầy ngập mặn, 21,5 triệu đât canh tác phải đối mặt với vấn đề nhiễm mặn, ước tính gây thiệt hại lên tới 50% đất trồng trọt toàn cầu vào khoảng kỷ 21 [28] Ở hạ lưu sông Nil (Ai Cập), triệu người phải di dời 4.500km2 đất nông nghiệp bị ngập nhiễm mặn Ở Bangladesh 18% diện tích đất nông nghiệp bị ngập, ảnh TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Đỗ Hữu Ất (2005), “Ứng dụng kỹ thuật hạt nhân để cải tạo giống lúa chịu mặn cho vùng đồng ven biển Bắc bộ”, TT Khoa học Công nghệ Hạt nhân, 4/2005, Tr 28-30 Bộ Tài nguyên Môi trường (2012), Kịch Biến đổi khí hậu nước biển dâng cho Việt Nam Tăng Thị Hạnh, Dương Thị Hồng Mai, Trần Văn Luyện, Phạm Văn Cường, Lê Khả Tường, Phan Thị Nga (2011), “Nghiên cứu khả chịu mặn số nguồn gen lúa lưu giữ ngân hàng gen trồng quốc gia” Lê Sâm (2003), Xâm nhập mặn đồng Sông Cửu Long, NXB Nông Nghiệp Lê Duy Thành (1999), “Kỹ thuật PCR ứng dụng chọn giống thực vật”, Nhà xuất Đại học Quốc gia Hà Nội, Tr 156-158 Nguyễn Thị Tâm cs (2008), “Đánh giá khả chịu mặn giống lúa OM4498, VND 95-20, IR64, CR203 mức độ mô sẹo phương pháp nuôi cấy in vitro”, Tạp chí Khoa học Công nghệ Lê Thị Thu Trang (2011), “Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen liên quan đến tính chịu mặn lúa Việt Nam”, Tạp chí Khoa hoc Công nghệ Tài liệu tiếng Anh Awala, S.K., Nanhapo P.I., Sakagami, J., Kanyomeka, L., and Iijima, M (2010), “Differential salinity tolerance among Oryza glaberrima, Oryza sativa and their Interspecies including NERICA”, Plant Prod Sc 13 (1), pp 3-10 Aslam, M., Qureshi R H., and Ahmad (1993), “Mechanisms of salinity tolerance in rice (Oryza sativa L.)”, Department of soil science and physiology, University of Agriculture, Pakistan 10 Bonille P., Dvorak J., Mackill D.J., Deal K and Gregorio G.(2002), “RFLP and SSLP mapping of salinity tolerance genes in chromosome of rice (Oryza sativa L.) using recombinant inbred lines”, Philipp Agric Sci, 85, pp 64–76 11 Akbar M, GS Khush, D HilleRisLambers (1985), “Genetics of salt tolerance”, Rice Genetics, IRRI Philippines, pp 399-409 12 Collar BCY, amd DJ Mackill (2008), “Marker-aided selection: an approach for precision plant breeding in the twenty first century”, Philos Trans R Soc Lond.B Biol.Sci 363, pp 557-572 13 Dat J, S Vandenabeele, E Vranova, M Van Montagu, D Inze, F Van Breusegem (2000) “Dual ction of the active oxygen species during plant stress responses”, Cell Mol Life Sci 57, pp 779-795 14 Bert Collard & David Mackill (1998), “Conserver AND drives polymorphirm(CDDP): A simple and novel method for generating AND marker in plant”, Journal plant Biology (27), pp 558-562 15 FAO (Food and Agriculture Organization) (2010), “Report of salt affected agriculture Link access”, (http://www.fao.org/ag/agl/agll/spush/, latest verified October 2011) 16 FAO (2012), “FAO says rice production outpacing consumption”, (http://www.fao.org/news/story/en/item/164713/icode/ Accessed on 17 Nov 2014.) 17 Glenn Gregorio (2010), “Rice breeding and genetics for salinity and problem soils tolerance for Asia and Africa”, October 2010- present 18 Glenn B Gregorio, Dharmawansa Senadhira, and Rhulyx D Mendoza, “Screening Rice for Salinity Tolerance”, IRRl DISCUSSION PAPER SERIES No 22 19 Gregorio G.B, Senadhira D., Mendoza R.D, NL Manigbas, JP Rosxas, CQ Guerta (2002), “Progress in breeding for salinity tolerance and associated abiotic stresses in rice”, Field crio Research Elsevier 20 Gregorio GB (1997), “Tagging salinity tolerance gene in rice (Oryza sativa) using amplified fragment length polymorphism (AFLP)”, PhD dissertation, University of the Philippines Los Banos 21 Haque QA, D HilleRisLambers, NM Tepora, QD de la Cruz (2010), “Inheritance of submergence tolerance in rice”, Euphytica 41, pp 247-251 22 Islam, M.R., Salam, M.A., Hassan L., Collard B.C.Y singh R.K and Gregorio G.B (2011) “QTL mapping for salinity tolerance at seedling stage in rice”, Emir.J.Food Agric, 23 (2): pp 137-146 23 Jena KK, Mackill DJ (2008), “Molecular markers and their use in marker-assisted selection in rice”, Crop Sci 48, pp 1266-1276 24 Kim, D M., Ju, H G., Kwon, T R., Oh, C S., and Ahn, S N (2009), “Mapping QTLs for salt tolerance in an introgression line population between japonica cultivars in rice”, J Crop Sci Biotech 12, pp 121–128 25 La Hoang Anh, Nguyen Kien Quoc, Hoang Thi Hue and ,La Tuan Nghia (2014), "Dentification of QTLS Tolerance to salinity in rice (ORYZA SATIVA L.)”, International Journal of Development Research Vol 4, Issue, 10, pp 2113-2118 26 M A Saghai-Maroof, K M Soliman, R A Jorgensen, and R W Allard (1984), “Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley: mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamics,”Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol 81, no 24, pp 8014–8018 27 M.Olson M., Hood L., Cantor C., Botstein D (1989), “A common language for physical mapping of the human genom”, Science 245, pp 1434–1435 28 Maas EV, GJ Hoffman (1977), “Crop assessment”, ASCE J Irrig and 29 salt tolerance current Drainage Div 103, pp 115-134 Mishra B, M Akbar, DV Seshu, D Senadhira (1998), “Genetics of salinity tolerance and ion uptake in rice” IRRN 21, pp 38-39 30 Mishra, B., M Akbar and D.V Sashu (1990), “Genetic studies on salinity tolerance in rice towards better productivity in salt-affected soils”, Proceedings of the Rice Research Seminar, Jul 12-12, IRRI, Los Ba Laguna, pp: 25-25 31 Mohan, M., S Nair, A Bhagwat, T.G Krishna, Y Masohiro, C.R Bhatia and T Sasaki (1997), “Genome mapping, molecular markers and marker assisted selection in crop plants”, Mol Breed., 3, pp 87-103 32 Napvi N I., Bonman J.M., Mackil D J., Nelson F J .and Chattoo B B (1995), “Identification of RAPD markers linded to a major blast resistance gene in rice”, Mol Breed 1, pp 341 – 348 33 Negrao S., Courtois B., Ahmadi N., Abreu I., Saibo N and Oliveira M.M (2011), “Recent updates on salinity stress in rice: from physiological to molecular response”, Crit Rev Plant Sci, 30, pp 329-377 34 Nguyen thi Lang, Bui Chi Buu, Ismail A.M (2011), "Enhancing and stabilizing the productivity of salt - affected areas by incoporating nenes for tolerance of abiotics stresses in rice", Omonrice 18, pp 41-49 35 Niones JM (2004), “Fine mapping of the salinity tolerance gene on chromosome of rice (Orysa sativa) using near-isogenic lines”, MSc thesis, University of the Philippines Los Banos 36 Ponnamperuma, F N (1984), “Role of cultivar tolerance in increasing rice production on saline lands Strategies for crop improvement”, John Wiley and sons, New York, pp 443 37 Ranawake, A., & Nakamura, C (2013), “Assessment Of Salinity Tolerance In An Inbred Population Of Rice (Oryza Sativa L) Derived From A Japonica X Indica Cross”, Tropical Agricultural Research and Extension [Online] 15:3 38 Sarkar P, Bosneaga E, Auer M (2009), “Plant cell walls throughout evolution: towards a molecular understanding of their design principles”, J Exp Bot 60, pp 3615–3635 39 Shahbaz a & M Ashrafa (2013), “Improving Salinity Tolerance in Cereals”, Department of Botany, University of Agriculture, Faisalabad, Pakistan 27 Published online: 20 Feb 2013 Plant Sciences, pp 237-249 40 Thomson MJ., Ocampo M., Egdane J., Rahman M.A., Saiise AG., Adorada DL., Raiz E.T (2010), “Characterizing the Saltol quantitative trait locus for salinity tolerance in rice”, Rice, 3, pp 148-160 41 Van Berloo R (2008), GGT 2.0: versatile software for visualization and analysis of genetic data, J Hered 99, pp 232–236 42 Yeo A.R and Flowers, T.J (1996), “Salinity resistance in rice and a pyramyding approach to breeding varieties for saline soils In: Plant growth, Drought and salinity”, ED By NC Tuner and JB Passioura CSIRO, pp 161-173 Melbourn, Australia [...]... trồng quốc gia” 4 Lê Sâm (2003), Xâm nhập mặn ở đồng bằng Sông Cửu Long, NXB Nông Nghiệp 5 Lê Duy Thành (1999), “Kỹ thuật PCR và ứng dụng của nó trong chọn giống thực vật”, Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Hà Nội, Tr 156-158 6 Nguyễn Thị Tâm và cs (2008), “Đánh giá khả năng chịu mặn của các giống lúa OM4498, VND 95-20, IR64, CR203 ở mức độ mô sẹo bằng phương pháp nuôi cấy in vitro”, Tạp chí Khoa học và... (2005), Ứng dụng kỹ thuật hạt nhân để cải tạo giống lúa chịu mặn cho vùng đồng bằng ven biển Bắc bộ”, TT Khoa học và Công nghệ Hạt nhân, 4/2005, Tr 28-30 2 Bộ Tài nguyên Môi trường (2012), Kịch bản Biến đổi khí hậu nước biển dâng cho Việt Nam 3 Tăng Thị Hạnh, Dương Thị Hồng Mai, Trần Văn Luyện, Phạm Văn Cường, Lê Khả Tường, Phan Thị Nga (2011), “Nghiên cứu khả năng chịu mặn của một số nguồn gen lúa lưu... OM4498, VND 95-20, IR64, CR203 ở mức độ mô sẹo bằng phương pháp nuôi cấy in vitro”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ 7 Lê Thị Thu Trang (2011), “Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen liên quan đến tính chịu mặn ở lúa Việt Nam”, Tạp chí Khoa hoc Công nghệ Tài liệu tiếng Anh 8 Awala, S.K., Nanhapo P.I., Sakagami, J., Kanyomeka, L., and Iijima, M (2010), “Differential salinity tolerance among Oryza glaberrima,... and Gregorio G.B (2011) “QTL mapping for salinity tolerance at seedling stage in rice”, Emir.J.Food Agric, 23 (2): pp 137-146 5 23 Jena KK, Mackill DJ (2008), “Molecular markers and their use in marker -assisted selection in rice”, Crop Sci 48, pp 1266-1276 24 Kim, D M., Ju, H G., Kwon, T R., Oh, C S., and Ahn, S N (2009), “Mapping QTLs for salt tolerance in an introgression line population between japonica... Rice Research Seminar, Jul 12-12, IRRI, Los Ba Laguna, pp: 25-25 31 Mohan, M., S Nair, A Bhagwat, T.G Krishna, Y Masohiro, C.R Bhatia and T Sasaki (1997), “Genome mapping, molecular markers and marker assisted selection in crop plants”, Mol Breed., 3, pp 87-103 32 Napvi N I., Bonman J.M., Mackil D J., Nelson F J .and Chattoo B B (1995), “Identification of RAPD markers linded to a major blast resistance