BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI ĐÀM THỊ THÙY NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI HUỲNH QUANG VÀ QUANG HỢP CỦA MỘT SỐ GIỐNG ĐẬU ĐEN CHỊU THIẾU NƯỚC KHÁC NHAU KHI GÂY HẠN Ở GIAI ĐOẠN CÂY NON VÀ RA HOA Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60 42 01 14 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS TS Nguyễn Văn Mã HÀ NỘI, 2015 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành đề tài luận văn này, xin bày tỏ lòng kính trọng biết ơn sâu sắc tới PGS TS Nguyễn Văn Mã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi cho suốt trình thực đề tài luận văn Tôi xin chân thành cảm ơn thầy, cô giáo Ban Chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN, Ban giám hiệu, Phòng Sau đại học, Cán thư viện trường Đại học Sư phạm Hà Nội tạo điều kiện thuận lợi cho học tập, nghiên cứu hoàn thành luận văn Tôi xin chân thành cảm ơn ThS La Việt Hồng ThS Ong Xuân Phong - Phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật, Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu Khoa học Chuyển giao Công nghệ - trường ĐHSP Hà Nội tạo điều kiện thuận lợi thiết bị, phương tiện để hoàn thành luận văn Tôi xin chân thành cảm ơn gia đình bạn bè, người đồng nghiệp động viên, góp ý cho thời gian qua Một lần cho phép bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến tất giúp đỡ quý báu Hà Nội, tháng năm 2015 Học viên Đàm Thị Thùy LỜI CAM ĐOAN Đây đề tài nghiên cứu khoa học thực hướng dẫn khoa học PGS TS Nguyễn Văn Mã Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu riêng Các số liệu, kết luận văn trung thực, chưa công bố công trình khoa học khác thông tin trích dẫn luận văn rõ nguồn gốc Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm với nội dung đề cập luận văn Hà Nội, ngày 18 tháng 07 năm 2015 Học viên Đàm Thị Thùy MỤC LỤC PHẦN MỞ ĐẦU 1 Lý chọn đề tài Mục đích nghiên cứu 3 Đối tượng phạm vi nghiên cứu Nhiệm vụ nghiên cứu Ý nghĩa lý luận thực tiễn NỘI DUNG Chương TỔNG QUAN TÀI LIỆU .5 1.1 Cây đậu đen .5 1.1.1 Đặc tính sinh học đậu đen 1.1.2 Giá trị đậu đen .7 1.2 Tác hại hạn tính chịu hạn thực vật 13 1.2.1 Hạn hình thức hạn ảnh hưởng đến thực vật 13 1.2.2 Ảnh hưởng hạn đến thể thực vật 15 1.2.3 Tính chịu hạn thực vật 17 1.2.4 Ảnh hưởng hạn đến sinh trưởng đậu đen .20 1.2.5 Tình hình nghiên cứu ảnh hưởng thiếu nước họ Đậu nói chung đậu đen nói riêng 21 1.3 Huỳnh quang diệp lục quan hệ huỳnh quang diệp lục với chế độ nước thực vật 24 1.3.1 Huỳnh quang diệp lục 24 1.3.2 Mối quan hệ huỳnh quang diệp lục chế độ nước 27 1.4 Quang hợp quan hệ quang hợp với chế độ nước thực vật 28 1.4.1 Quang hợp thực vật .28 1.4.2 Mối quan hệ quang hợp với chế độ nước 32 Chương VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34 2.1 Đối tượng nghiên cứu 34 2.2 Phương pháp nghiên cứu 34 2.2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 34 2.2.2 Bố trí thí nghiệm .35 2.2.3 Phương pháp phân tích tiêu 37 Chương KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 42 3.1 Kết nghiên cứu lựa chọn giống đậu đen chịu thiếu nước khác .42 3.2 Động thái huỳnh quang diệp lục giống đậu đen có khả chịu thiếu nước khác 43 3.2.1 Ở giai đoạn non 43 3.2.2 Ở giai đoạn hoa .55 3.3 Ảnh hưởng thiếu nước đến khả quang hợp đậu đen 65 3.3.1 Ảnh hưởng thiếu nước đến hàm lượng diệp lục 65 3.3.2 Động thái cường độ quang hợp giống đậu đen có khả chịu hạn khác .78 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 87 TÀI LIỆU THAM KHẢO 88 PHỤ LỤC DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1 Thành phần dinh dưỡng 100gam đậu đen Bảng 1.2 Thành phần acid amin 100gam đậu đen Bảng 1.3 Khoáng chất đậu đen 11 Bảng 1.4 Vitamin có đậu đen 11 Bảng 1.5 So sánh thành phần dinh dưỡng ngũ cốc 13 Bảng 3.1 Khả nảy mầm số giống đậu đen nghiên cứu 42 Bảng 3.2 Giá trị huỳnh quang ổn định (F0) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn non 45 Bảng 3.3 Giá trị huỳnh quang cực đại (Fm) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn non 48 Bảng 3.4 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn non 52 Bảng 3.5 Huỳnh quang ổn định (F0) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn hoa 56 Bảng 3.6 Huỳnh quang cực đại (Fm) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn hoa 59 Bảng 3.7 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn hoa 62 Bảng 3.8 Sự biến động hàm lượng diệp lục tổng số giống đậu đen chịu hạn điều kiện gây hạn giai đoạn non 67 Bảng 3.9 Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non 70 Bảng 3.10 Hàm lượng diệp lục tổng số giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 73 Bảng 3.11 Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 76 Bảng 3.12 So sánh hàm lượng diệp lục tổng số diệp lục liên kết giai đoạn non hoa giống đậu đen chịu hạn khác 78 Bảng 3.13 Ảnh hưởng thiếu nước đến cường độ quang hợp giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non 79 Bảng 3.14 Ảnh hưởng thiếu nước đến cường độ quang hợp giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 83 Bảng 3.15 So sánh cường độ quang hợp pha gây hạn giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non hoa 86 Bảng 3.16 So sánh cường độ quang hợp pha phục hồi giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non hoa 86 DANH MỤC BIỂU ĐỒ, ĐỒ THỊ VÀ HÌNH ẢNH Hình 3.1 Huỳnh quang ổn định (F0) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn non 44 Hình 3.2 Huỳnh quang cực đại (Fm) giống đậu đen chịu hạn giai đoạn non 49 Hình 3.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn non 51 Hình 3.4 Huỳnh quang ổn định (F0) giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 55 Hình 3.5 Giá trị huỳnh quang cực đại (Fm) giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 60 Hình 3.6 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) giống đậu đen chịu thiếu nước khác giai đoạn hoa 63 Hình 3.7 Sự biến động hàm lượng diệp lục tổng số giống đậu đen chịu hạn điều kiện gây hạn giai đoạn non 66 Hình 3.8 Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non 69 Hình 3.9 Hàm lượng diệp lục tổng số giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 72 Hình 3.10 Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 75 Hình 3.11 Ảnh hưởng thiếu nước đến cường độ quang hợp giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non 80 Hình 3.12 Ảnh hưởng thiếu nước đến cường độ quang hợp giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 82 PHẦN MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Cây đậu đen (Vigna cylindrica) loại lương thực thuộc họ Đậu (Fabaceae) loại có giá trị kinh tế cao Hàm lượng chất hạt đậu đen cao: protein 21,93%, gluxit 3,28%, lipit 1,52% chất khoáng 3,58%, dẫn xuất protein chiếm 53,25% Thân đậu đen có chứa nhiều đạm tới 0,28% tính theo khối lượng khô, chế biến thành thức ăn gia súc thành phân xanh Đậu đen thuộc họ Đậu nên sau vụ để lại cho đất lượng đạm đáng kể, lượng đạm đậu đen cố định đến 30 - 60 kg N/ha Đậu đen có nguồn gốc Châu Phi, từ lan sang Trung Á, Ấn Độ nhiều nước khác châu Á Hiện đậu đen trồng khắp vùng nhiệt đới cận nhiệt đới Châu Á, Châu Phi, Nam Mỹ kể Hoa Kỳ Nước ta có hệ sinh thái đa dạng, khí hậu miền không giống Hơn nữa, năm gần diễn biến khí hậu ngày phức tạp, lượng mưa phân bố không vùng thời kỳ năm nên hạn hán nắng nóng kéo dài Hạn hán đất bạc màu gây không khó khăn cho sinh trưởng đậu đen vi sinh vật cộng sinh với chúng Hạn hán ảnh hưởng đến trình sinh lý, sinh hóa hoạt động enzym, gia tăng phân giải hợp chất phân tử cao, đặc biệt gây tổn thương máy quang hợp làm ảnh hưởng đến cường độ quang hợp…, hạn hán yếu tố hạn chế suất chủ yếu đậu đen Nhu cầu xã hội đậu đen lớn, việc thâm canh tăng suất cho đậu đen cần thiết Các nhà khoa học đầu tư nghiên cứu, chọn tạo giống mới, sử dụng phân bón hợp lý, cải tiến biện pháp kỹ thuật… Gần đây, vấn đề nghiên cứu khả chống chịu hạn họ Đậu nói chung giống đậu đen nói riêng thu hút ý nhiều nhà khoa học Nhiều ý kiến cho rằng, để đảm bảo suất cho đậu đen vấn đề quan trọng tìm hiểu khả chịu hạn giống khác để lựa chọn giống có suất lại có khả chịu hạn cao để gieo trồng vùng khô hạn vào thời vụ khô hạn Để chọn giống đậu đen phù hợp với nhiều vùng đất khô hạn phải tìm hiểu đặc tính sinh lý chúng Trong huỳnh quang diệp lục cường độ quang hợp thông số phản ánh trạng thái máy quang hợp điều kiện bất lợi môi trường Do phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục cường độ quang hợp giúp đánh giá, tuyển chọn trồng có sức chống chịu tốt cho vùng khô hạn Ở nước ta diện tích trồng đậu đen phân tán, nhiều vùng đất gieo trồng đậu đen thường gặp hạn hán nên ảnh hưởng lớn đến suất sản lượng Do nghiên cứu tìm hiểu chất khả chịu hạn trồng nói chung đậu đen nói riêng ngày mở rộng Với tiến khoa học kĩ thuật, nhà khoa học sâu vào tìm hiểu chế sinh lý liên quan đến tính chịu hạn thực vật như: ảnh hưởng thiếu nước đến trình hô hấp quang hợp [38], [39], kỹ thuật phân tích huỳnh quang diệp lục [36] Việc tìm hiểu huỳnh quang diệp lục quang hợp đậu đen trình gây hạn nhằm làm rõ chất phản ứng đậu đen trình bị khô hạn, để từ đánh giá khả chịu hạn tìm kiếm giải pháp nâng cao khả chịu hạn đậu đen Liên quan đến đề tài nghiên cứu có số công trình như: Nguyễn Văn Mã, Ngô Đức Dương, Nguyễn Huy Hoàng, đánh giá khả chịu hạn số giống đậu tương [7] Ảnh hưởng hạn sinh lý đến số tiêu sinh hoá giai đoạn nảy mầm số giống lạc (Nguyễn Thị Thu Ngà, Nguyễn Thị Tâm) [22] Ảnh hưởng hạn sinh lý đến số tiêu 81 đạt 89,1%, giống MV01 đạt 90,7% so với đối chứng Sự tăng lên đột ngột nhiệt độ cường độ ánh sáng trời trước lúc đo cường độ quang hợp tăng cao so với ngày trước (phụ lục 1) Cường độ ánh sáng lớn làm cho cường độ quang hợp tăng lên Ngày cuối pha gây hạn cường độ quang hợp giống giảm nhanh, giống APN - 82 đạt 61,9%, VN - 84 đạt 69,8%, giống MV01 đạt 79,9% so với đối chứng Trong pha gây hạn, giống có cường độ quang hợp biến đổi nhiều APN - 82, tiếp VN - 84, giống có cường độ quang hợp biến đổi MV01 Ở pha phục hồi: Khi tưới nước trở lại cường độ quang hợp giống đậu đen có chiều hướng tăng dần Ngày tưới nước trở lại, giống bắt đầu phục hồi máy quang hợp Cường độ quang hợp giống APN - 82 đạt 68,2%, giống VN 84 đạt 83,2%, giống MV01 đạt 84,9% so với đối chứng Ngày thứ 2, cường độ quang hợp giống đậu đen nghiên cứu có chiều hướng ngày thứ Cường độ quang hợp giống lô thí nghiệm tăng, giống APN - 82 đạt 71,5%, giống VN - 84 đạt 85,9%, giống MV01 đạt 90,5% so với đối chứng Đến ngày thứ 3, giống APN - 82 đạt 74,6%, giống VN - 84 đạt 89,0%, giống MV01 đạt 91,8% Khi tưới nước trở lại khả phục hồi giống đậu đen MV01 tốt, điều chứng tỏ giống đậu đen MV01 giống có khả chịu hạn so với giống APN - 82 VN - 84 Từ kết thấy: nước nguyên liệu tham gia trực tiếp quang hợp Qua quang phân ly nước cung cấp H+ e-, để thực trình photphoryl hoá tạo ATP tổng hợp NADPH cung cấp cho pha tối để khử CO2 tạo sản phẩm quang hợp Trong pha tối, nước đóng vai trò làm 82 nguyên liệu để đồng hoá CO2 Điều chứng tỏ hạn làm cho máy quang hợp bị tổn thương từ ảnh hưởng đến cường độ quang hợp giống Còn pha phục hồi, khả quang hợp tăng lên, chứng tỏ nước nhân tố quan trọng cây, thiếu nước hoạt động bị giảm sút, đặc biệt khả quang hợp Tuy nhiên, ảnh hưởng hạn hán làm cho máy quang hợp bị tổn thương nên pha phục hồi khả quang hợp giống đậu đen thí nghiệm khó trở lại bình thường được, nên giống APN - 82 đạt 88,6%, VN - 84 đạt 89%, giống MV01 đạt 91,9% so với đối chứng 3.3.2.2 Ở giai đoạn hoa Cường độ quang hợp ảnh hưởng thiếu nước giống đậu đen APN - 82, VN - 84, MV01 giai đoạn hoa thể bảng 3.14 hình 3.12 Hình 3.12 Ảnh hưởng thiếu nước đến cường độ quang hợp giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa 83 Bảng 3.14 Ảnh hưởng thiếu nước đến cường độ quang hợp giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn hoa (Đơn vị: µmol CO2/m2 s) TN Ngày gây hạn % so ĐC TN % so ĐC với ĐC ( ) ( ) TN % so ĐC với ĐC ( ) ( ) với ĐC ( ) ( ) 19,92 d ± 0,39 20,72 a ± 0,78 96,1 20,81d ± 0,48 21,11 a ± 0,67 98,5 19,62c ± 0,49 19,92ab ± 0,62 98,4 17,12 c ± 0,56 20,83 a ± 0,53 82,1* 17,33c ± 0,21 20,83 a ± 0,56 83,1* 17,43b ± 0,65 19,13a ± 0,57 91,0* 15,01 b ± 0,22 20,81 a ± 0,63 72,1* 15,82b ± 0,15 20,91 a ± 0,38 75,6* 17,72b ± 0,45 20,63b ± 0,37 85,9* 14,51 a ± 0,37 21,11 a ± 0,34 68,7* 15,92a ± 0,23 21,41 a ± 0,45 74,3* 16,73a ± 0,43 20,84ab ± 0,56 80,2* -Ngày TN ĐC TN ĐC TN ĐC phục hồi % so % so với ĐC ( ) ( ) % so với ĐC ( ) ( với ĐC ( ) ( ) ) 12,21 a ± 0,72 17,12 a ± 0,13 71,3* 11,92a ± 0,29 15,72 a ± 0,67 75,7* 12,62a ± 0,42 16,91a ± 0,46 79,5* 16,13 b ± 0,11 21,33 b ± 0,58 75,6* 17,93b ± 0,28 20,94b ± 0,89 85,6* 17,92b ± 0,39 19,82b ± 0,18 90,4* 16,91 c ± 0,17 21,21 b ± 0,38 79,7* 19,45c ± 0,17 21,23b ± 0,37 91,6* 19,93c ± 0,18 20,73c ± 0,79 96,1* Ghi chú: Dấu * sai khác có ý nghĩa thống kê công thức thí nghiệm với công thức đối chứng So sánh công thức cuả giống, cột, pha, chữ khác thể sai khác có ý nghĩa α = 0,05 84 Phân tích thay đổi cường độ quang hợp trình bày bảng 3.13 hình 3.12 cho thấy: Ở pha gây hạn: Cường độ quang hợp giống đậu đen lô thí nghiệm có chiều hướng giảm dần vào ngày cuối pha gây hạn Ngày đầu tiên, lượng nước đất trồng đậu đen lô thí nghiệm đủ để diễn hoạt động sinh lý, hoá sinh bình thường nên cường độ quang hợp giống đậu đen thí nghiệm trạng thái bình thường, không khác so với lô đối chứng Ngày thứ ngày thứ lượng nước đất giảm đi, làm ảnh hưởng đến hoạt động sinh lý, hoá sinh Điều dẫn đến cường độ quang hợp giống đậu đen lô thí nghiệm bắt đầu giảm Cường độ quang hợp giống APN - 82 lô thí nghiệm ngày thứ đạt 82,1%, ngày thứ đạt 72,1% so với đối chứng Cường độ quang hợp giống VN - 84 lô thí nghiệm ngày thứ đạt 83,1%, ngày thứ đạt 75,6% Cường độ quang hợp giống MV01 lô thí nghiệm ngày thứ đạt 91,0%, ngày thứ đạt 85,9% so với đối chứng Vậy ngày thứ ngày thứ 3, giống có cường độ quang hợp giảm nhiều APN - 82, tiếp VN - 84, giống có cường độ quang hợp giảm MV01 Ngày thứ 4, lượng nước đất giảm nhiều làm cho cường độ quang hợp giống đậu đen lô thí nghiệm giảm nhiều pha gây hạn Cường độ quang hợp giống APN - 82 đạt 68,7%, giống VN - 84 đạt 74,3%, giống MV01 đạt 80,2% so với đối chứng Thiếu nước làm ảnh hưởng đến cường độ quang hợp giống đậu đen Trong giống chịu ảnh hưởng nhiều giống APN - 82 tiếp giống VN - 84, giống MV01 chịu ảnh hưởng giống Ở pha phục hồi: Cường độ quang hợp giống lô thí nghiệm có chiều hướng tăng Tuy nhiên vào ngày pha phục hồi, giá 85 trị cường độ quang hợp giống lô thí nghiệm lô đối chứng bị giảm rõ rệt Sự suy giảm đột ngột cường độ quang hợp ngày thí nghiệm nhiệt độ cường độ ánh sáng ngày thứ pha phục hồi giảm mạnh (phụ lục 2), điều dẫn đến giá trị cường độ quang hợp đo bị giảm đột ngột Ngày thứ 2, nhiệt độ cường độ độ ánh sáng tăng cường độ quang hợp tăng theo Giống APN - 82 có cường độ quang hợp lô thí nghiệm đạt 75,6%, giống VN - 84 đạt 85,6%, giống MV01 đạt 90,0% so với đối chứng Đến ngày thứ pha phục hồi cường độ quang hợp giống có chiều hướng tăng ngày thứ Giống APN - 82 đạt 79,7%, giống VN - 84 đạt 91,6%, giống MV01 đạt 96,1% so với đối chứng Ở giai đoạn hoa, cường độ quang hợp giống APN - 82 lô thí nghiệm bị biến đổi nhiều nhất, tiếp đến giống VN - 84, cuối giống MV01 có cường độ quang hợp biến đổi Từ kết phân tích thấy cường độ quang hợp lô thí nghiệm giống bị giảm pha gây hạn tăng lên tưới nước trở lại Cường độ quang hợp giảm gây hạn nước dung môi hoà tan chất tạo môi trường phản ứng thuận lợi hoà tan sản phẩm quang hợp Nếu tế bào đồng hoá hàm lượng nước khoảng 40 - 50% trình quang hợp bị ngưng trệ Hơn nước cung cấp hidro để khử NADP thành NADPH qua phản ứng quang phân ly nước, nước liên quan đến trao đổi CO2, ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng cây, vận chuyển chất, hình thành máy quang hợp, cung cấp nguyên liệu cho quang hợp Thiếu nước lục lạp bị phân huỷ, tắc nghẽn vận chuyển chất Nước có vai trò gián tiếp đến quang hợp nhờ thoát nước mà khí khổng mở để CO2 khuyếch tán vào tế bào đồng hoá cung cấp cho để tham gia vào quang hợp 86 So sánh cường độ quang hợp giai đoạn nghiên cứu thấy pha gây hạn, giai đoạn non, cường độ quang hợp giảm nhiều so với giai đoạn hoa; pha phục hồi, giai đoạn non tăng giai đoạn hoa Điều chứng tỏ giai đoạn non máy quang hợp dễ bị tổn thương giai đoạn hoa Số liệu bảng 3.15 3.16 thấy: Bảng 3.15 So sánh cường độ quang hợp pha gây hạn giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non hoa Đơn vị: % so với ĐC Ngày APN – 82 VN - 84 MV01 gây GĐ GĐ GĐ GĐ GĐ GĐ non hoa non hoa non hoa 94,2 96,1 94,0 98,5 99,4 98,4 76,6 82,1 82,3 83,1 83,5 91,0 84,8 72,1 89,9 75,6 90,7 85,9 61,9 68,7 69,8 74,3 79,9 80,2 hạn Bảng 3.16 So sánh cường độ quang hợp pha phục hồi giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non hoa Đơn vị: % so với ĐC Ngày APN – 82 VN - 84 MV01 phục GĐ GĐ GĐ GĐ GĐ GĐ non hoa non hoa non hoa 68,2 71,3 83,2 75,7 84,9 79,5 71,5 75,6 85,9 85,6 90,5 90,4 74,6 79,9 89,1 91,6 91,8 96,1 hồi 87 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Nghiên cứu động thái huỳnh quang diệp lục quang hợp giống đậu đen chịu hạn khác giai đoạn non hoa điều kiện thiếu nước rút kết luận sau đây: 1.1 Huỳnh quang diệp lục: Ở giai đoạn non hoa bị thiếu nước huỳnh quang ổn định tăng, huỳnh quang cực đại hiệu suất huỳnh quang ổn định giảm Khi cung cấp nước trở lại huỳnh quang ổn định giảm, huỳnh quang cực đại hiệu suất huỳnh quang ổn định tăng giống, song giống MV01 biến động giống APN – 84 biến động nhiều Ở giai đoạn non biến động nhiều giai đoạn hoa 1.2 Quang hợp: Hàm lượng diệp lục tổng số, diệp lục liên kết cường độ quang hợp giống bị hạn giảm, cung cấp nước trở lại chúng tăng lên giai đoạn non hoa song mức độ khác Ở giai đoạn non biến động nhiều giai đoạn hoa Giống MV01 biến động APN - 82 biến động nhiều chứng tỏ giống MV01 có khả chịu hạn tốt ban đầu chọn Kiến nghị Qua nghiên cứu, nhận thấy: Giai đoạn non dễ bị tổn thương gặp điều kiện môi trường bất lợi giai đoạn hoa Do đó, trồng đậu đen nên cung cấp đủ nước cho giai đoạn non để không ảnh hưởng đến trình sinh trưởng Giống MV01 giống có khả chịu hạn tốt giống lại nên trồng thử nghiệm giống vùng đất khô hạn làm nguyên liệu cho việc chọn, tạo giống đậu đen chịu hạn 88 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Nguyễn Hữu Cường, Nguyễn Thị Kim Anh, Đinh Thị Phòng, Lê Thị Muội, Lê Trần Bình (2003), Mối tương quan hàm lượng proline tính chống chịu lúa, Tạp chí Công nghệ sinh học, số 1, tập Tr 85 - 95 Ngô Thế Dân, Nguyễn Xuân Hồng, Đỗ Thị Dung, Nguyễn Thị Chinh, Trần Đình Long, Nguyễn Thị Đào, Phạm Văn Toản, Gowda C L (2000), Kỹ thuật đạt suất lạc cao Việt Nam, NXB Nông nghiệp Hà Nội Nguyễn Danh Đông (1988), Trồng đậu đen, đậu xanh, Nxb Nông nghiệp Hoàng Thị Hà (1996), Dinh dưỡng khoáng thực vật, NXB ĐHQG Hà Nội Đinh Thị Vĩnh Hà, Nguyễn Văn Mã (2008), Sự biến đổi hoạt độ enzyme proteaza, lipaza, amilaza hạt đậu tương nảy mầm điều kiện thiếu nước, Tạp chí Khoa học Công Nghệ, Tập 46, số 6, tr 51 - 58 Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Thị Thu Hương, Bùi Văn Thắng (2005), “Sự biến đổi hàm lượng acid amin proline mầm đậu xanh bị hạn”, Báo cáo khoa học hội nghị toàn quốc nghiên cứu khoa học đời sống, NXB Khoa học Kỹ thuật, tr, 531 - 533 Nguyễn Huy Hoàng (1995), “Đặc điểm di truyền, khả chịu hạn hoạt động quang hợp thời kì sinh trưởng phát triển khác đậu xanh”, Tạp chí Sinh học, tập 17 (số 3) Đặng Diễm Hồng, Venediktov P.S, Chemeric YU : (1996), “Bản chất hoạt tính quang hệ II (PS II) tế bào Chlorella tối nhiệt độ cao”, Tạp chí Sinh học, tập 18 (2) trang 21 – 28 Mộng Hùng, Duy Nhất, Nguyễn Trâm (1961), Kĩ thuật tăng suất đỗ đậu Nxb Nông thôn 89 10 Trần Đăng Kế, Nguyễn Như Khanh (2006), Sinh lý học thực vật, NXB Giáo dục 11 Nguyễn Đạt Kiên, Điêu Thị Mai Hoa (2005), Khả quang hợp số giống đậu xanh điều kiện gây hạn, Báo cáo khoa học hội nghị toàn quốc 2005, Nghiên cứu khoa học sống, NXB Khoa học kĩ thuật, tr 599 - 601 12 Trần Thị Phương Liên Huỳnh Thị Thu Huệ Nông Văn Hải, Lê Thị Muội (2005), “Amylaza hạt số giống đậu tương chịu nóng số giống đậu tương chịu hạn” Tạp chí Sinh học, tập 27 (số 1), trang 58 – 63 13 Trần Thị Phương Liên (2010), Protein tính chống chịu thực vật, NXB Khoa học tự nhiên Công nghệ HN, tr.75 – 140 14 Đỗ Tất Lợi (2004), Những thuốc vị thuốc Việt Nam, NXB Y học 15 Nguyễn Văn Mã, La Việt Hồng, Ong Xuân Phong (2013), Phương pháp nghiên cứu sinh lý học thực vật, NXB Đại học quốc gia Hà Nội, tr 117- 119 16 Nguyễn Văn Mã, Cao Bá Cường (2006), “Sự quang hợp số giống lạc khác nhau”, Tạp chí Sinh học, tập 28 (số 4), trang 59 – 62 17 Chu Văn Mẫn (2009), Tin học công nghệ sinh học, Nxb Giáo dục Việt Nam 18 Lê Văn Việt Mẫn cộng (2011), Công nghệ chế biến thực phẩm, NXB Đại học quốc gia TP HCM 19 Chu Hoàng Mậu, Nguyễn Thị Vân Anh (2005), “Khảo sát chất lượng hạt khả chịu hạn số giống lúa cạn địa phương vùng núi phía Bắc”, Tạp chí Nông nghiệp PTNT, (17), tr 19 – 23 20 Chu Hoàng Mậu, Ngô Thị Liêm, Nguyễn Thị Tâm (2006), “Đánh giá khả chịu hạn số giống lạc kĩ thuật nuôi invitro”, Hội nghị Khoa học Công nghệ Toàn quốc 2006, NXB Khoa học Kỹ thuật, tr 202 - 209 90 21 Nguyễn Văn Mùi (2007), Thực hành hoá sinh học, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội, tr 108 - 111 22 Nguyễn Thị Thu Ngà, Nguyễn Thị Tâm (2007), “Ảnh hưởng hạn sinh lý đến số tiêu sinh hoá giai đoạn nảy mầm số giống lạc”, Tạp chí Nông nghiệp PTNT, (6), tr 44 - 39 23 Đinh Thị Phòng, Đặng Diễm Hồng, Lê Trần Bình, Lê Thị Muội, (2004), “Đánh giá nhanh khả chịu hạn phương pháp đo huỳnh quang diệp lục lúa”, Tạp chí khoa học công nghệ, tập 18 ( số 2) trang 42 24 Hoàng Minh Tấn (chủ biên), Vũ Quang Sáng, Nguyễn Kim Thanh (2004), Giáo trình Sinh lý thực vật, NXB Đại học Sư phạm, Hà Nội, tr, 54 – 57, 133 – 143, 321 – 327 25 Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Trần Văn Phẩm (2000), Giáo trình Sinh lý học thực vật, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 26 Nguyễn Vũ Thanh Thanh (2008), Nghiên cứu tính đa dạng di truyền phân lập gen liên quan đến tính chịu hạn số giống đậu xanh (Vigna radiata L, Wilczek), Luận án Tiến sĩ Sinh học, Viện Công nghệ Sinh học, Hà Nội 27 Vũ Ngọc Thắng, Nguyễn Ngọc Tuất, Nguyễn Thu Hiền, Nguyễn Quang Dũng, Nguyễn Văn Thắng, Vũ Đình Chính (2011), “Ảnh hưởng hạn đến khả nảy mầm số giống đậu xanh triển vọng”, Tạp chí Khoa học Phát triển, Tập số 6, tr - 86 28 Bùi Thị Thu Thuỷ, Nguyễn Thị Tâm, Nguyễn Mạnh Quỳnh (2006), “Ảnh hưởng hạn sinh lý đến số tiêu hoá sinh hạt nảy mầm số giống lúa”, Tạp chí Nông nghiệp PTNT, 12(2), tr 29 - 33 29 Vũ Thị Thu Thuỷ (2011), Tạo dòng chịu hạn phân lập gen cystatin liên quan đến tính chịu hạn lạc (Arachis hypogaea L), Luận án Tiến sĩ Sinh học, Đại học Thái Nguyên 91 30 Huỳnh Tuấn Vũ (2006), Đậu đen chữa đau lưng, giải độc, Tạp chí Y học, truy cập ngày 11 tháng 10 năm 2013, http://www.tapchiyduoc.com/dong-y /bai- thuoc-dan-gian/2959-dau-den-chua-dau-lung-giai-doc.html Tiếng Anh 31 Ana López, Tarek El – Naggr, Montserrat Duenas Teresa Ortega IsabelEstrella, Teresa Hernández, M Pilar Gosmez – Serranillos, Olga M Palomino, M Emilia Carretero (2012), Effect of Cooking and Germination on Phenolic Composition and Biological Properties of Dark Beans, Food Chemistry 32 Dai, Mumper, R J (2010), “Plant Phenolics: Extraction, Analysis and Their Antioxidant and Anticancer Properties”, Molecules, 15(10), 7313 – 7352 33 Fedina, and Popova, AV (1996) Photosynthesis, photorespiration and proline Accumulation in water stressed pea leaves Photosynthetica, 32: 312 – 320 34 Glynn C Percivall and Colin N Sheriffs2 (2002), “Identification of drought – tolerart woody perennials using chlorophyll fluorescence”, Journal of Arboriculture (28) : September 35 J A de Ronde, R.N Laurie, T.Caetano M.M Greyliny, I Kerepessi (2004), “Comparative Study between transgenic and non – transgenic soybean lines proved transgenic lines to be more drought tolerant”, Ephytica vol 138, page 123 – 132 36 Maxwell K., Johnson G.N (2000) “Chlorophyll fluorescence – a practical guide” Journal of Experimental Botany, 345, pp 659 – 668 37 M.M.D Heikal and M.A Saddad (1981), Alleviation of Osmotic Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Cotton, Pea and Wheat by Proline, Journal of Phyton (Austria) Vol 22 Fasc 2: 275 – 287 92 38 Patrick B Morgan, Carl J Bemacchi, Donald R Ort and Stephen P Elevantion of Ozone to Analysis of the Effect of season – Long Open – soybean”, Plant physiology 135, p 2348 – 2357 39 M.R.B Siddique, A Hammid, M.S Islam (1999), “Drought stress effects on Photosynthetic rate and leaf gas exchange of Wheat”, Botanical Buletin of 40 P Fresco, F Borges, C Diniz, M.P.M Marques (2006), “New Insights on the Anticancer Properties of Dietary Polyphenols”, Medicinal Research Reviews, Vol 26, No 6, 747- 766 Academia Sinca 40, p 141 – 473 41 Povey M.I.W and Mason T.J (1998), “Ultrasound in food processing”, Blackie Academic & Professional, an imprint of Thomson Science, 2-6 Boundary Row, London, UK, 282 pages 42 Shrifa.S.Abu - Muriefah (2008), “Effect of drought stress on photosynthetri efficiency of Glycine max L plants” Journal, 3(3) 43 Thitiporn Machikowa, Thanawit Kulrattanarak, and Sodchol Wonprasaid (2013), “Effects of ultrasonic treatment on germination of synthetic sunflower seeds”, Word Academy of Science, Engineering and Technology 44 Zlatko S Zlatev, Ivan T Yordanov (2004), “Effects of soil drought on phothosynthesis and cholorophyll fluorescence in bean plants”, Bulg J.Plant physiology, 30 (3 – 4), p30 – 18 45 Whitsitt M.S, Collins R.G and Mullet J.E.(1997) “Modulation of dehydrin tolerance in soybean seedling”, Plant physiology 114, p.917-925 PHỤ LỤC Phụ lục 1: Bảng theo dõi nhiệt độ, độ ẩm, cường độ ánh sáng trước đo huỳnh quang diệp lục cường độ quang hợp giai đoạn non Cường độ ánh Ngày Nhiệt độ Độ ẩm không gây hạn (Độ C) khí (%) 29,7 78 13400 27,6 84 22800 28,9 85 21500 32,8 83 26300 Nhiệt độ Độ ẩm không (Độ C) khí (%) 30,6 81 28600 29,6 80 27400 26,4 79 22800 Ngày phục hồi sáng (LUX) Cường độ ánh sáng (LUX) Phụ lục 2: Bảng theo dõi nhiệt độ, độ ẩm, cường độ ánh sáng trước đo huỳnh quang diệp lục cường độ quang hợp giai đoạn hoa Cường độ ánh Ngày Nhiệt độ Độ ẩm không gây hạn (Độ C) khí (%) 28,9 76 13400 29,6 64 21800 30,5 75 22100 28,8 73 20300 Nhiệt độ Độ ẩm không (Độ C) khí (%) 26,6 82 12600 29,6 85 22400 30,4 79 20800 Ngày phục hồi sáng (LUX) Cường độ ánh sáng (LUX) PHỤ LỤC ẢNH Máy đo huỳnh quang diệp lục Máy đo cường độ quang hợp Cây đậu đen giai đoạn Cây đậu đen giai đoạn hoa