Đang tải... (xem toàn văn)
1 ____trịnh hoàng tùng___ Câu 1.1: cách phânloại receptor và phân tích đặc tính đáp ứng với kích thích đặc hiệu của receptor. Cho ví dụ. Phân loại receptor: receptor là bộ phận nhận cảm cảm giác, có thể là một phân tử, một tế bào, một đám tế bào, một tập hợp nhiều tế bào tạo thành một cơ quan. Có nhiều cách phân loại receptor: Theo giải phẫu: Tận cùng thần kinh tự do đuôi gai trần. Tận cùng thần kinh có vỏ bọc mô liên kết. Tế bào, nhiều tế bào tạo xinap với noron 1. Theo vị trí của receptor: receptor ngoài (mắt, tai, vị, da) nhận kích thích từ bên ngoài cơ thể. Receptor trong là các receptor nằm ở các cơ quan, các tạng. Theo kích thích: receptor nhiệt, ánh sáng, hóa học… Theo cảm giác mà nó tiếp nhận: đau, nóng, lạnh Theo tốc độ thích nghi. Receptor thích nghi chậm (trương lực, tư thế):phát xung động liên tục khi có kích thích. Receptor thích nghi nhanh: các receptor phát xung động chậm dần trong khi có kích thích. Đặc tính đáp ứng với kích thích đặc hiệu của receptor: Mỗi receptor chỉ đáp ứng với một kích thích đặc hiệu tới nó. Ví dụ, receptor với nóng chỉ đáp ứng với nhiệt độ cao mà không đáp ứng với ánh sáng hoặc áp suất. Cảm giác mang tính hệ thống. Mỗi cảm giác đi theo một con đường riêng và tận cùng ở những nơi xác định trong hệ thần kinh. Tác nhân kích thích là đặc hiệu không phải vì nó chỉ tác động lên receptor đặc hiệu với nó mà do nó còn không được các receptor nào khác tiếp nhận Một số tác nhân được gọi là tác nhân kích thích chung, ví dụ như dòng điện, vì kích thích lên tất cả các mô chịu kích thích, kích thích lên tất cả các receptor do đó gây nên tất cả mọi cảm giác mà các receptor đó tiếp nhận. Lý do khiến receptor đặc hiệu với kích thích là do ngưỡng của nó với kích thích tương ứng thấp. Ví dụ: ngưỡng kích thích của receptor đau với các tác nhân cơ học, nhiệt học, hóa học thấp hơn rất nhiều với những tác nhân không đặc hiệu với nó như âm thanh, ánh sáng… Câu 1.2: Cách phân loại receptor và phân tích tính thích nghi của receptor. Phân loại receptor: receptor là bộ phận nhận cảm cảm giác, có thể là một phân tử, một tế bào, một đám tế bào, một tập hợp nhiều tế bào tạo thành một cơ quan. Có nhiều cách phân loại receptor: Theo giải phẫu:2. ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 2 Tận cùng thần kinh tự do đuôi gai trần. Tận cùng thần kinh có vỏ bọc mô liên kết. Tế bào, nhiều tế bào tạo xinap với noron 1. Theo vị trí của receptor: receptor ngoài (mắt, tai, vị, da) nhận kích thích từ bên ngoài cơ thể. Receptor trong là các receptor nằm ở các cơ quan, các tạng. Theo kích thích: receptor nhiệt, ánh sáng, hóa học… Theo cảm giác mà nó tiếp nhận. Theo tốc độ thích nghi. Receptor thích nghi chậm (trương lực, tư thế):phát xung động liên tục khi có kích thích. Receptor thích nghi nhanh: các receptor phát xung động chậm dần trong khi có kích thích. Tính thích nghi của receptor: Receptor có khả năng thích nghi một phần hoặc toàn phần đối với kích thích. Với kích thích cảm giác liên tục, thoạt tiên receptor phát xung động với tần số rất cao, sau đó phát xung động chậm dần rồi cuối cùng receptor không đáp ứng nữa. Khả năng thích nghi tùy thuộc vào loại receptor: Các tiểu thể pacini thích nghi rất nhanh Các receptor ở khớp và suốt cơ thích nghi chậm, các receptor với áp suất ở động mạch cảnh và động mạch chủ chỉ thích nghi sau vài ngày Receptor đau và receptor hóa học ở tạng không thích nghi. Thời gian tồn tại thích nghi ở các loại receptor cũng khác nhau; ví dụ vài phần trăm giây ở tiểu thể pacini, trên một giây ở receptor chân lông. Receptor thích nghi nhờ 2 cơ chế: Thay đổi cấu trúc receptor. Ví dụ, khi thích nghi với nhìn sángtối, các tế bào nón và các tế bào que trên võng mạc thay đổi nồng độ các chất nhạy cảm với ánh sáng ở bên trong tế bào, ở các tiểu thể pacini thì kích thích làm biến dạng chất lỏng bên trong dẫn đến làm thay đổi áp suất nén vào sợi trung tâm của tiểu thể và gây ra điện thế receptor và áp
ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ trịnh hoàng tùng _ Câu 1.1: cách phân loại receptor phân tích đặc tính đáp ứng với kích thích đặc hiệu receptor Cho ví dụ Phân loại receptor: receptor phận nhận cảm cảm giác, phân tử, tế bào, đám tế bào, tập hợp nhiều tế bào tạo thành quan Có nhiều cách phân loại receptor: − Theo giải phẫu: + Tận thần kinh tự đuôi gai trần + Tận thần kinh có vỏ bọc mô liên kết + Tế bào, nhiều tế bào tạo xinap với noron − Theo vị trí receptor: receptor (mắt, tai, vị, da) nhận kích thích từ bên thể Receptor receptor nằm quan, tạng − Theo kích thích: receptor nhiệt, ánh sáng, hóa học… − Theo cảm giác mà tiếp nhận: đau, nóng, lạnh − Theo tốc độ thích nghi Receptor thích nghi chậm (trương lực, tư thế):phát xung động liên tục có kích thích Receptor thích nghi nhanh: receptor phát xung động chậm dần có kích thích ∗ Đặc tính đáp ứng với kích thích đặc hiệu receptor: − Mỗi receptor đáp ứng với kích thích đặc hiệu tới Ví dụ, receptor với nóng đáp ứng với nhiệt độ cao mà không đáp ứng với ánh sáng áp suất − Cảm giác mang tính hệ thống Mỗi cảm giác theo đường riêng tận nơi xác định hệ thần kinh − Tác nhân kích thích đặc hiệu tác động lên receptor đặc hiệu với mà không receptor khác tiếp nhận − Một số tác nhân gọi tác nhân kích thích chung, ví dụ dòng điện, kích thích lên tất mô chịu kích thích, kích thích lên tất receptor gây nên tất cảm giác mà receptor tiếp nhận − Lý khiến receptor đặc hiệu với kích thích ngưỡng với kích thích tương ứng thấp Ví dụ: ngưỡng kích thích receptor đau với tác nhân học, nhiệt học, hóa học thấp nhiều với tác nhân không đặc hiệu với âm thanh, ánh sáng… ∗ Câu 1.2: Cách phân loại receptor phân tích tính thích nghi receptor ∗ Phân loại receptor: receptor phận nhận cảm cảm giác, phân tử, tế bào, đám tế bào, tập hợp nhiều tế bào tạo thành quan Có nhiều cách phân loại receptor: − Theo giải phẫu: + Tận thần kinh tự đuôi gai trần + Tận thần kinh có vỏ bọc mô liên kết + Tế bào, nhiều tế bào tạo xinap với noron 1 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Theo vị trí receptor: receptor (mắt, tai, vị, da) nhận kích thích từ bên thể Receptor receptor nằm quan, tạng − Theo kích thích: receptor nhiệt, ánh sáng, hóa học… − Theo cảm giác mà tiếp nhận − Theo tốc độ thích nghi Receptor thích nghi chậm (trương lực, tư thế):phát xung động liên tục có kích thích Receptor thích nghi nhanh: receptor phát xung động chậm dần có kích thích ∗ Tính thích nghi receptor: - Receptor có khả thích nghi phần toàn phần kích thích Với kích thích cảm giác liên tục, tiên receptor phát xung động với tần số cao, sau phát xung động chậm dần cuối receptor không đáp ứng - Khả thích nghi tùy thuộc vào loại receptor: + Các tiểu thể pacini thích nghi nhanh + Các receptor khớp suốt thích nghi chậm, receptor với áp suất động mạch cảnh động mạch chủ thích nghi sau vài ngày + Receptor đau receptor hóa học tạng không thích nghi - Thời gian tồn thích nghi loại receptor khác nhau; ví dụ vài phần trăm giây tiểu thể pacini, giây receptor chân lông Receptor thích nghi nhờ chế: − Thay đổi cấu trúc receptor Ví dụ, thích nghi với nhìn sáng-tối, tế bào nón tế bào que võng mạc thay đổi nồng độ chất nhạy cảm với ánh sáng bên tế bào, tiểu thể pacini kích thích làm biến dạng chất lỏng bên dẫn đến làm thay đổi áp suất nén vào sợi trung tâm tiểu thể gây điện receptor áp suất truyền toàn tiểu thể Khi kích thích ngừng việc sảy theo chiều ngược lại, có kích thích suất vào lúc trình ngược triệt tiêu bớt tác dụng kích thích − Phần đầu sợi thần kinh trở nên thích nghi, bất hoạt kênh màng, chế chậm − Câu 1.3: Receptor, đường dẫn truyền, trung tâm cảm giác xúc giác phân tích quy luật chi phối đối bên, lộn ngược phân vùng cảm giác xúc giác vỏ não ∗ Receptor: Tác nhân kích thích: va chạm, áp suất, rung động, ngứa, nhột Có nhiều loại receptor xúc giác: − Một số đầu dây thần kinh tự − Các tiểu thể Meissner có nhiều đầu ngón tay, ngón chân, đầu lưỡi, môi… nhận cảm thông tin rung động có tần số 80nhịp/giây − Các đĩa Merkel lớp biểu bì da − Các tận có myelin myelin chân lông ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ − Các tiểu thể Pacini nằm da lớp sâu khớp, dây trằng, mạc treo, mạch máu… tiểu thể nhận cảm với biến dạng rung động với tín hiệu có tần số 30-800nhịp/giây Các receptor phân bố không Receptor xúc giác có liên quan đến receptor nhiệt đau Các receptor không chịu tác dụng trực tiếp áp suất mà gián tiếp qua biến dạng da áp suất gây nên * Đường dẫn truyền: - Từ receptor vào tủy sống: xung động từ receptor theo sợi cảm giác hình T có nhân nằm hạch gai theo rễ sau vào sừng sau tủy Có loại sợi tham gia dẫn truyền: + Sợi Aβ: tốc độ 30-70 m/s + Sợi Aδ có myelin: tốc độ 5-30 m/s Tốc độ dẫn truyền nhanh, giúp thể nhận định xác vị trí, cường độ thay đổi cường độ kích thích + Sợi C không myelin: tốc độ tối đa 2m/s - Từ tủy lên não: theo đường: Bó gai - đồi thị sau: dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế, cảm giác rung, va chạm da, cảm giác vị trí, cảm giác tinh tế áp suất Noron 1: sợi trục noron lên theo cột trắng sau, tận nhân thon nhân chêm hành não Noron 2: bắt chéo sang bên tận đồi thị, chỗ bắt chéo tạo rải Reil Trên đường nhận thêm sợi từ dây tam thoa sợi xúc giác vùng đầu mặt Rồi tất tập trung phức hợp bụng đồi thị Bó có tốc độ dẫn truyền nhanh Noron 3: từ phức hợp bụng lên vùng cảm giác thân thể SI vỏ não, sợi sang vùng SII Bó có tính định hướng cao Bó gai - đồi thị trước bên: dẫn truyền cảm giác xúc giác thô xơ, đau, nhiệt độ, áp suất Noron 1: từ sừng sau, noron bắt chéo tủy, theo cột trắng trước-bên lên tận đồi thị Noron 2, 3: chập vào bó gai đồi thị sau Bó có tốc độ dẫn truyền chậm, tính định hướng không cao ∗ Trung tâm cảm giác xúc giác, quy luật chi phối phân vùng cảm giác xúc giác vỏ não - Trung tâm: Các cảm giác thân thể tận vùng S-I S-II vỏ não cảm giác thuộc thùy đỉnh, nằm phía sau rãnh trung tâm, chủ yếu vùng 1,2,3,5,7 40 theo đồ chức vỏ não Brodman - Quy luật chi phối: + Quy luật chi phối đối bên: ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Do bó dẫn truyền cảm giác xúc giác từ tủy sống lên vỏ não có giai đoạn bắt chéo (ở hành não tủy) có tính định hướng (cao không cao) tín hiệu xúc giác từ nửa người bên phải đưa đến đồi thị vỏ não bên trái ngược lại + Quy luật hình chiếu lộn ngược: Lên đến vỏ não, tính định hướng trì nên phần thể có hình chiếu tương ứng vùng S-I Diện tích hình chiếu phần tỉ lệ với số lượng receptor vùng Trên vùng cảm giác vỏ não, hình chiếu thể lộn ngược (hình chiếu đầu nằm phần thấp, phía ngoài; phần chi lại nằm cao, phía giữa…) - Phân vùng cảm giác xúc giác vỏ não: Vùng SI nhận cảm giác thô xơ Nếu tổn thương vùng SI bệnh nhân không cảm nhận thay đổi áp suất lên thể, không đánh giá trọng lượng vật, không nhận biết hình dạng tính chất bề mặt vật Bệnh nhân cảm nhận nóng lạnh đau đớn không nhận cảm xác tính chất, cường độ, vị trí cảm giác Vùng SII chưa rõ chức năng, vùng nhận sợi từ đồi thị, SI, từ nửa người bên từ vùng thị giác, thính giác tới Vùng 5, nhận cảm giác khác vỏ não: từ SI, nhân bụng nền, số vùng đồi thị, vùng thị giác vùng thính giác vỏ não Vùng gọi vùng liên hợp cảm giác Vai trò vùng kết hợp thông tin từ nhiều điểm vùng cảm giác nhận thức vật Nếu tổn thương vùng này, bệnh nhân bị khả nhận biết xúc giác đồ vật phức tạp, hình dạng phức tạp, cảm giác hình dạng Đặc biệt, bị bên bệnh nhân “lãng quên” nửa người bên kia, thường thực động tác nửa người, sờ mó vật sờ mó phía, bên vật Câu 1.4: Receptor, đường dẫn truyền, trung tâm, đặc điểm cảm giác nóng lạnh ∗ Receptor nhiệt: - Tác nhân kích thích: nhiệt độ - Có hai loại receptor nhiệt: + Receptor nóng: tiểu thể có vỏ bọc, bên có đầu sợi trục có myelin tạo thành đám Các receptor nóng nằm sâu receptor lạnh Receptor nóng phát xung đặt đầu kim nóng lên, ngừng hoạt động nhiệt độ 20-25 OC, hoạt động mạnh khoảng 38-40 OC (phát 5-7 xung), giới hạn cao 45-47OC Người ta cho bị kích thích, chuyển hóa ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ receptor nhiệt tăng nhiều (cứ tăng 10 độ làm tốc độ chuyển hóa tăng lên lần) thay đổi chuyển hóa làm cho receptor hưng phấn + Các receptor lạnh: hưng phấn đặt đầu kim lạnh lên chúng Receptor lạnh ngừng hoạt động nhiệt độ 30-40 OC, hoạt động mạnh 24-25 OC (phát 5-7 xung/giây) - Sự phân bố receptor khác theo vùng số điểm nhận cảm giác lạnh gấp 310 lần số điểm nhận cảm giác nóng ∗ Dẫn truyền cảm giác nóng lạnh: - Từ receptor vào tủy sống: + Từ receptor nóng, xung động theo sợi C tủy + Từ receptor lạnh, xung động theo sợi Aδ có myelin, theo sợi C Các sợi theo rễ sau vào tủy - Từ tủy sống lên vỏ não: + Noron 1: lên xuống vài đốt tủy bó Lissauer tận sừng sau + Noron 2: từ sừng sau, noron bắt chéo sang bó gai đồi thị bên đối diện theo bó lên tận chất lưới thân não phức hợp bụng đồi thị + Noron 3: từ phức hợp bụng lên vùng vỏ não cảm giác Trung tâm nhận cảm: Vỏ não cảm giác, vùng có noron nhận cảm đặc hiệu với nóng lạnh vùng thể Khả phân biệt nóng lạnh giảm người tổn thương hồi sau trung tâm ∗ Đặc điểm cảm giác nóng lạnh: - Cảm giác nóng lạnh cảm giác tương đối: tác nhân kích thích nhiệt lại gây cảm giác khác nóng lạnh Cảm giác nhận biết tùy thuộc vào chênh lệnh nhiệt độ vật tiếp xúc với nơi cảm nhiệt Nếu vật tiếp xúc có nhiệt độ cao có cảm giác nóng ngược lại - Cảm giác nóng – lạnh mang tính chủ quan, thay đổi theo cá thể - Do receptor nhận cảm giác nóng – lạnh thưa thớt nên phải có tượng cộng kích (kích thích vùng rộng) nhận biết ∗ Câu 1.5: Receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác đau Đau trải nghiệm khó chịu cảm giác cảm xúc tổn thương thực mô cho có tổn thương gây ∗ Receptor: - Tác nhân kích thích: cơ, nhiệt, hóa học - Là đầu tự dây thần kinh ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Phân bố rộng lớp nông da, niêm mạc mô bên màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng não, thành bao quanh tạng, đường dẫn mật - Hầu hết receptor đau tiếp nhận loại kích thích có receptor nhạy cảm với loại kích thích định Các receptor đau chịu tác dụng nhiệt độ cao thấp - Receptor nhận kích thích hóa học nhiệt nhận cảm giác đau cấp loại receptor đau nhận cảm giác đau mãn tính - Các receptor đau không thích nghi Thậm chí nguyên nhân gây đau kéo dài receptor đau tăng hưng phấn (giảm ngưỡng kích thích) truyền cảm giác mạnh Dẫn truyền cảm giác đau: - Từ receptor vào tủy sống: + Cảm giác đau cấp sừng sau theo sợi Aδ (có myelin) với tốc độ nhanh + Cảm giác đau mãn sừng sau theo sợi C (không có myelin) với tốc độ chậm Nếu ức chế sợi Aδ cảm giác đau cấp, ức chế sợi C thuốc gây tê chỗ cảm giác đau chậm - Từ tủy sống lên vỏ não: + Noron lên xuống 1-3 đốt tủy tận chất xám sừng sau + Noron bắt chéo sang cột trắng trước - bên đối diện lên não theo nhiều đường: bó tủy sống – đồi thị, bó tủy sống – cấu tạo lưới tận hành não, cầu não, não hai bên Từ cấu tạo lưới nằm vùng này, có nhiều noron tới nhân đồi thị số vùng não, có sợi lên hoạt hóa vỏ não + Noron từ đồi thị lên nhiều vùng não vùng cảm giác đau vỏ não Trung tâm nhận cảm cảm giác đau: Đường dẫn truyền cảm giác đau tận cấu trúc lưới thân não, trung tâm vỏ nhân đồi thị vùng S-I, S-II, vùng đỉnh, vùng chán vỏ não Kích thích vào vùng gây cảm giác đau Cấu trúc lưới trung tâm vỏ vừa có chức nhận thức đau vừa tạo đáp ứng tâm lý đau Vỏ não có chức phân tích cảm giác đau tinh vi, phân biệt vị trí, đánh giá mức độ đau Đặc điểm cảm giác đau: Receptor nhận cảm cảm giác đau tính thích nghi ví dụ: đau ruột thừa, bệnh nhân liên tục cảm thấy đau phẫu thuật cảm giác đau tồn liên tục nhằm thông báo kích thích có hại tiếp diễn… Cảm giác đau hay kèm cảm giác xúc giác kèm với cảm giác xúc giác việc định vị cảm giác đau xác Cảm giác đau cấp thường thường xác định vị trí xác cảm giác đau mãn (đau tạng) - ∗ ∗ ∗ - - ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ - Có nhiều tác nhân gây đau dù tác nhân gây đau tổn thương mô, thiếu oxy mô co Câu 1.6: Receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác vị giác ∗ ∗ ∗ ∗ Receptor : - Tác nhân kích thích: chất hóa học phải hòa tan nước bọt - Receptor vị giác nụ vị giác nằm gai vị giác lưỡi - Các nụ vị giác phân bố không lưỡi Một số lớn nằm gai V lưỡi (mỗi gai có khoảng 200 nụ vị giác), số nằm gai có hình nấm diện phẳng trước lưỡi, số nằm gai dọc hai bên lưỡi Ngoài có số nụ vị giác nằm rải rác vòm hầu, trụ hầu, gần đầu thực quản - Số lượng receptor phụ thuộc theo lứa tuổi Người trưởng thành có khoảng 10k nụ vị giác, trẻ em hơn, người già bị thoái hóa - Chúng có nguồn gốc từ tế bào biểu bì tế bào chống đỡ sau tiếp xúc với noron - Các nụ vị giác 2/3 trước lưỡi nhận sợi từ dây V, 1/3 sau lưỡi nhận sợi từ dây IX, nụ hầu nhận sợi từ dây X - Có loại vị giác bản: chua, mặn, ngọt, đắng Cảm giác mặn muối phân ly gây ra, Cảm giác đường, số glycol, andehit, xeton, este, amid, acid amin… Cảm giác chua ion H+ từ acid phân ly ra, cường độ cảm giác chua tỉ lệ thuận với logarit nồng độ H+ Cảm giác đắng nhiều hợp chất hữu mạch dài chứa nito, ancaloid, sacarin lúc đầu gây sau gây đắng… - Đầu lưỡi nhận cảm mặn, bên lưỡi nhận cảm vị chua, phía sau lưỡi hầu nhận cảm vị đắng - Mỗi nụ vị giác nhạy cảm với hai vị Như vậy, receptor vị giác có tính đặc hiệu định - Ngưỡng kích thích vị giác nồng độ thấp chất dung môi đủ để gây cảm giác vị Mỗi cảm giác vị giác có ngưỡng kích thích khác Cảm giác đắng có ngưỡng kích thích thấp Đường dẫn truyền: Noron 1: điện hoạt động theo dây V (từ 2/3 trước lưỡi), dây IX (từ 1/3 sau lưỡi) dây X (nền lưỡi hầu) tập trung lại nhân đơn độc thân não Noron 2: bắt chéo tới nhân bụng sau đồi thị đối bên Noron thứ 3: từ đồi thị tới trung tâm hồi đỉnh lên vỏ não, gần với vùng cảm giác lưỡi vùng cảm giác thân SI Trung tâm nhận cảm: Đường tận cảm giác vị giác sát với với đường cảm giác chung lưỡi Mặt khác, từ nhân đơn độc, xung động vị giác truyền thẳng tới nhân nước bọt gây kích thích tuyến nước bọt tiết Đặc điểm cảm giác vị giác: ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ - - cảm giác vị giác có tính thích nghi nhanh vài phút , thích nghi receptor chiếm 50%, lại phản xạ hệ thần kinh trung ương liên quan đến nhu cầu trải nghiệm vị giác trước Cảm giác vị giác chịu ảnh hưởng cảm giác khác Cảm giác khứu giác tăng cường cảm giác vị giác Các cảm giác khác lưỡi ảnh hưởng tới vị giác, cảm giác lạnh làm tăng cảm giác ngọt, muối làm tăng cảm giác glucose Thức ăn thô ráp cay gây cảm giác đau phối hợp cảm giác giúp chế biến lựa chọn thức ăn theo nhu cầu người Câu 1.7: Receptor, đường dẫn truyền, trung tâm nhận cảm đặc điểm cảm giác khứu giác Receptor: - Tác nhân kích thích: phân tử chất hòa không khí - Vùng nhận cảm mùi vùng niêm mạc khứu bên vách mũi - Receptor khứu tế bào lưỡng cực có nguồn gốc từ hệ thần kinh trung ương Phía mặt tế bào trông lớp niêm dịch có nút; nút có sợi lông khứu Chính sợi lông nơi tiếp nhận kích thích hóa học - Rải rác tế bào khứu có tuyến Bowmann tiết niêm dịch bề mặt niêm mạc khứu Màng sợi lông có nhiều phân tử protein xuyên suốt chiều dày màng Khi phân tử mùi hòa tan lớp niêm dịch, gắn với kênh protein gây khử cực màng receptor Đường dẫn truyền: - Dẫn truyền từ receptor vào hành khứu: Các sợi thần kinh mảnh xuất phát từ niêm mạc khứu xuyên qua lỗ sàng vào hành khứu Mỗi hành khứu có hàng ngàn tiểu cầu, tiểu cầu nơi tận khoảng 25k sợi trục tế bào khứu - Dẫn truyền từ hành khứu não: Tín hiệu khứu giác truyền từ hành khứu não chỗ não đại não Tại đó, chia thành đường: đường tới vùng khứu (đường cổ nhất), đường tới vùng khứu bên (đường cũ đường mới) • Đường dẫn truyền cổ vùng khứu Vùng khứu gồm nhóm nhân nằm não trước, phía vùng đồi Nhân quan trọng nhân vách, nhân vách liên quan chặt chẽ với vùng đồi phần khác hệ viền (hệ có vai trò hành vi bản) Vùng giúp gây phản xạ khứu giác xơ cấp (liếm môi, tiết nước bọt,… cảm xúc mùi gây ra) • Đường dẫn truyền cũ vùng khứu giác bên Vùng khứu giác bên có đường tới hầu hết phần hệ viền, đặc biệt tới hồi hải mã, nơi có vai trò quan trọng với trình học tập Đối với khứu giác, hồi hải mã có lẽ có vai trò việc hình thành “ưa” hay “không ưa” thức ăn Đây vùng liên quan đến phản xạ khứu giác thứ cấp ∗ ∗ ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Đường dẫn truyền Đi qua nhân lưng đồi thị đến vùng sau bên vỏ não vùng trán trước Vùng có chức giúp cho phân tích mùi cách có ý thức Tóm lại, có hệ thống cổ chịu trách nhiệm phản xạ khứu giác, hệ thống cũ chịu trách nhiệm kiểm soát tự động việc tiếp nhận hay tránh thức ăn nhờ trải nghiệm sống hệ thống có tác dụng giúp cho việc cảm nhận mùi cách có ý thức Từ trung tâm nhận cảm khứu giác lại có sợi ngược trở lại hành khứu, tận tế bào hạt trung tâm hành khứu Từ tế bào hạt lại có sợi tới ức chế tế bào mũ ni tế bào nấm Người ta cho vòng feed back âm có tác dụng giúp cho việc phân biệt mùi cách nhậy cảm tinh tế ∗ Trung tâm nhận cảm: trung tâm nhận cảm khứu giác vỏ não, vai trò quan trọng hồi hải mã ∗ Đặc điểm cảm giác khứu giác: - Kích thích mùi có chất hóa học: phân tử mùi theo không khí vào mũi, hòa tan lớp niêm dịch gắn với receptor khứu giác làm mở kênh ion gây khử cực màng receptor - Có từ 7-50 mùi bản, có tới 50 loại receptor khác để nhận cảm mùi - Ngưỡng kích thích khứu giác thấp khác người khứu giác mang tính chủ quan - Cảm giác khứu giác có tính thích nghi cao Tính thích nghi phần thích nghi receptor, phần khác tâm lý thích nghi tâm lý mạnh nhiều Thích nghi receptor sảy nhanh sau giây đầu tiên, thích nghi noron sảy chậm (sau phút) • Câu 1.8: Receptor, đường dẫn truyền, trung tâm, đặc điểm cảm giác thị giác Giải thích trường hợp thiếu vitamin A gây bệnh quáng gà ∗ Receptor: Tác nhân kích thích: ánh sáng Receptor nhận cảm ánh sáng tế bào que tế bào nón võng mạc Mỗi võng mạc có khoảng 100 triệu tế bào que triệu tế bào nón Trung bình có khoảng 60 tế bào que tế bào nón hội tụ sợi thần kinh Tế bào que: nhận cảm ánh sáng đen trắng, giúp nhìn vật có cường độ ánh sáng từ mạnh đến mờ nhìn vật bóng tối Phần tế bào que có chứa chất rhodopsin, chất nhận cảm ánh sáng, tác dụng ánh sáng, sau chuỗi phản ứng sảy phần triệu giây, rhodopsin bị phân giải thành scotopsin retinal 11 trans Rhodpsin bị phân giải làm cho lượng Na + vào tế bào giảm, tế bào bị ưu phân cực Retinal 11 trans chuyển thành retinal 11 cis retinal 11 cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thành rhodopsin Vitamin A có sẵn bào tương tế bào nón tế bào que đường để tái tạo retinal 11 cis qua việc tái tạo retinol 11 trans Khi tế bào võng thừa retinal - ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ - - ∗ - - ∗ chuyển thành vitamin A Khi tế bào thiếu retinal vitamin A chuyển thành retinal Thiếu vitamin A dẫn đến thiếu retinal -> thiếu rhodopsin làm cho khả nhận cảm ánh sáng bị giảm xuống đặc biệt lúc ánh sáng yếu (bệnh quáng gà) Tế bào nón: Nhạy cảm với ánh sáng màu có cường độ mạnh, giúp nhìn rõ đường nét màu sắc vật Chất nhận cảm màu tế bào nón phức hợp retinal photopsin Có loại photopsin khác ứng với bước sóng màu lam, lục đỏ Trong tế bào nón có chứa loại photopsin nên tế bào nón nhạy cảm tối đa với màu định Ba màu lam, lục , đỏ màu bản, từ tạo tất màu cách pha trộn chúng theo tỉ lệ khác Đấy sở chế nhìn màu Não dựa vào tỉ lệ tế bào nón bị kích thích mà cho nhận định màu sắc sắc độ màu Ở người trường hợp bị mù màu thiếu hay hai loại tế bào nón khiến cho không cảm nhận màu tương ứng với bước sóng đặc hiệu tế bào nón bị thiếu Hưng phấn receptor thị giác: khác với loại receptor cảm giác khác, tế bào nón tế bào que, bị kích thích tế bào lại sảy tượng ưu phân cực (mặt màng âm so với mặt số ion natri vào số ion natri ra) Sự thay đổi điện tế bào nón tế bào que sinh dòng điện chạy bào tương từ điểm bị kích thích tới xinap (chứ lan truyền điện hoạt động trình không sinh điện hoạt động) Dẫn truyền cảm giác thị giác: Dẫn truyền tín hiệu võng mạc: Tín hiệu từ tế bào nón tế bào que truyền tới loại tế bào khác lớp võng mạc (tế bào ngang, tế bào lưỡng cực, tế bào amacrin, tế bào hạch) Chất truyền đạt thần kinh tế bào nón glutamat, tế bào ngang GABA Các tế bào hạch bị kích thích sinh điện hoạt động Các sợi thần kinh thị giác xuất phát từ tế bào hạch dẫn truyền điện hoạt động tới não Dẫn truyền tín hiệu hệ thần kinh trung ương: đường thẳng bắt chéo (chỉ vẽ hình ) tín hiệu rời khỏi võng mạc theo dây thần kinh thị giác, tới giao thoa thị giác tất sợi phía mũi võng mạc bắt chéo sang bên đối diện họp với sợi phía thái dương (không bắt chéo) võng mạc bên để tạo nên dải thị giác Các sợi dải thị giác tới nhân gối sau bên Từ nhân này, sợi theo tia thị giác tới vỏ não xơ cấp nằm thùy chẩm Do đó, trường nhìn bị bệnh nhân bị tổn thương đường dẫn truyền thị giác phụ thuộc vào vị trí tổn thương Trung tâm nhận cảm thị giác vỏ não: Trên vỏ não có vùng nhận cảm thị giác sau: 10 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ - - ∗ - - - Vùng thị giác xơ cấp nằm thùy chẩm (vùng 17 đồ não brodman) nhận biết độ tương phản, màu chiều sâu Tổn thương vùng làm cảm giác thị giác có ý thức đáp ứng vô thức thay đổi cường độ ánh sáng, chuyển động ánh sáng nhắm mắt, quay đầu, tránh nguồn sáng mạnh… Vùng thị giác thứ cấp (còn gọi vùng thị giác liên hợp) nằm phía trên, trước vùng thị giác xơ cấp (vùng 18 đồ Brodman) Vùng nhận tín hiệu từ vùng 17 có chức phân tích ý nghĩa cảm giác thị giác (hình thể, hình dạng chiều, chuyển động vật, chi tiết màu sắc vật…) tính chất giúp nhận thức vật vật ý nghĩa Vùng thị giác thứ cấp có liên quan đến việc nhận biết chữ viết, đọc Vỏ não tham gia chi phối cử động cặp vận nhãn thông qua dây thần kinh sọ II, IV, VI Đặc điểm cảm giác thị giác: Cơ chế cảm nhận ánh sáng chế quang học tế bào que đảm nhận thông qua việc phân giải chất rhodopsin có tế bào que thành scotopsin retinal Cơ chế nhìn màu tế bào nón đảm nhận Chất nhạy cảm với màu tế bào nón phức hợp retinal photopsin Nhìn phối hợp chế hóa học vật lý có tham gia nhiều phận hệ thống thấu kính hội tụ mắt, đồng tử, võng mạc, receptor, đường dẫn truyền thần kinh trung tâm nhận cảm cảm giác vỏ não Nhờ kết hợp hình ảnh vật võng mạc vùng chẩm não mà có hình ảnh vật Nhờ có phối hợp nhìn - sờ cử động nhãn cầu mà thấy khoảng cách chuyển động vật Câu 1.9: receptor , đường dẫn truyền, trung tâm, đặc điểm cảm giác thính giác ∗ - - Receptor: Tác nhân kích thích: âm (âm có tần số 16-20k Hz) Receptor quan Corti nằm màng đáy thuộc tai trong, gồm tế bào có lông nhạy cảm cơ-điện Receptor âm chứa nhiều kali có điện âm so với ngoại dịch???? Cơ chế tiếp nhận sóng âm: âm qua ống tai làm rung màng nhĩ, sóng âm khuếch đại qua hệ thống xương làm rung cửa sổ bầu dục làm dịch chuyển động thang tiền đình thang theo hai chiều (vào ngoài) theo dao động sóng âm Ngoại dịch chuyển động làm màng đáy rung động làm tế bào có lông rung động va đụng vào màng mái Dịch ốc tai chảy qua lại đè lên sợi lông làm tế bào có lông bị kích thích Âm có tần số cao nhận cảm gần cửa sổ bầu dục, âm có tần số thấp nhận cảm phần đỉnh ốc tai Receptor bị khử cực kênh kali mở (dòng Kali vào), ngược lại, bị ưu phân cực kênh kali đóng lại 11 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ ∗ - Dẫn truyền cảm giác thính giác: Noron 1: sợi từ quan corti tới nhân ốc tai trước sau hành não Noron 2: bắt chéo sang bên kia, qua thể thang tới nhân trám Noron 3: từ nhân trám sợi lên vùng thính giác vỏ não Tín hiệu tai truyền hai bán cầu não Tuy nhiên bán cầu đối bên nhiều chút so với bán cầu bên Đường dẫn truyền có tính định hướng cao Trên đường dẫn truyền, sợi tách nhánh tới hệ thống lưới thân não, hệ có sợi lên vỏ não, xuống tủy sống, tiểu não để đáp ứng với kích thích âm mạnh Trung tâm nhận cảm cảm giác thính giác: Vùng nghe vỏ não chủ yếu nằm hồi thái dương Vùng nghe sơ cấp: vùng nhận tín hiệu từ thể gối tới, tổn thương vùng không nhận cảm âm quan nghe bình thường - Vùng nghe liên hợp: nhận thông tin từ vùng nghe xơ cấp từ vùng đồi thị, gần thể gối Tổn thương vùng nhận cảm âm không nhận thức tính chất, ý nghĩa âm - Từ vùng nghe vỏ não có đường xuống ốc tai, ức chế quan corti, có tác dụng hướng ý vào âm định mà bỏ qua âm khác ∗ Đặc điểm cảm giác thính giác: - Tai nghe âm có tần số từ 16-20000 Hz nhận biết tính chất âm cường độ , âm sắc, hòa âm , phản âm - Bản chất chế nghe chế truyền khuếch đại âm Nghe chức sinh lý thực nhờ phối hợp hoạt động bình thường nhiều phận tai ống tai ngoài, màng nhĩ, chuỗi xương nhỏ, cửa sổ bầu dục, tai trong, đường dẫn truyền trung tâm cảm giác thính giác… tổn thương phận ảnh hưởng tới chức nghe - Do chênh lệch thời gian chênh lệch cường độ âm đến tai đến hai trung tâm thính giác khác vỏ não nên xác định nguồn âm âm - Cảm giác thính giác thị giác có bù trừ chức ∗ - Câu 1.10: Receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác sâu Cảm giác sâu cảm giác cho biết tư thế, vận động thân thể phần thân thể Cảm giác bắt nguồn từ receptor xương, khớp, ∗ Receptor: Tác nhân kích thích: thay đổi sức căng cơ, gân, dây chằng, xương, khớp… Receptor nhận cảm cảm giác trương lực suốt thần kinh – Suốt thần kinh – có khả nhận cảm thay đổi chiều dài - Receptor nhận cảm giác gân thể Golgi Thể Golgi cho biết sức căng - 12 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Đường dẫn truyền cảm giác sâu: Đường dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức (bó thon bó chêm): dẫn truyền cảm giác thể từ cơ, gân, xương khớp lên thùy đỉnh vỏ não đối bên Đường dẫn truyền cho biết vị trí, cử động phần thể, đồng thời dẫn truyền cảm giác tinh vi xúc giác - Đường cảm giác sâu ý thức (bó tủy – tiểu não thẳng bó tủy – tiểu não chéo): dẫn truyền cảm giác sâu từ cơ, xương, khớp đặc biệt cảm giác trương lực tận vỏ tiểu não bên Đường dẫn truyền có tác dụng giữ thăng điều hòa động tác có tính chất tự động ∗ Trung tâm nhận cảm: tủy sống, vỏ não, tiểu não ∗ Đặc điểm cảm giác sâu: - Cảm giác sâu bao gồm cảm giác trương lực cảm giác gân truyền tiểu não bên cảm giác ý thức - Cảm giác sâu bắt nguồn từ cơ, gân, xương, khớp truyền thùy đỉnh vỏ não đối bên cảm giác sâu có ý thức Ví dụ, nhắm mắt mà biết tư thế, vị trí thể không gian Tuy nhiên nhận biết tư thế, vị trí thể cần thông tin khác tai trong, mắt ∗ - Câu 2.1: Khái niệm trí nhớ cách phân loại trí nhớ ∗ Khái niệm: Trí nhớ khả lưu giữ thông tin môi trường bên tác động lên thể, phản ứng sảy thể tái lại thông tin lưu giữ kinh nghiệm cũ sử dụng chúng lĩnh vực ý thức tập tính Trí nhớ liên quan đến trình học tập, nhờ mà có kĩ học tập, kĩ lao động tiếp thu kiến thức khoa học ∗ Phân loại trí nhớ: có nhiều cách phân loại trí nhớ: - Nhớ dương tính nhớ âm tính: + Nhớ âm tính: thực tế não tràn ngập thông tin, não lưu trữ toàn thông tin vài phút hết chỗ chứa Vì vậy, não bỏ qua thông tin không liên quan, ức chế đường dẫn truyền xung động thần kinh qua xinap tương ứng + Nhớ dương tính: với thông tin quan trọng cảm giac đau, kích thích gây cảm xúc dương tính…thì làm tăng hưng phấn “đường mòn” lưu giữ nhớ Cơ chế việc tăng hưng phấn truyền qua xinap - Nhớ nguyên phát nhớ thứ phát: Nhớ nguyên phát nhớ việc lúc sảy Nhớ thứ phát hồi tưởng lại chuyện qua - Phân loại theo cách hình thành trí nhớ: + Trí nhớ tượng hình: trí nhớ hình thành theo sở tiếp nhận kích thích thông qua giác quan Tùy theo đối tượng sử dụng giác quan (thị giác, thính giác, khứu giác…) để lập thành trí nhớ, sử dụng hay nhiều quan phân tích mà hình 13 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ thành trí nhớ Nếu sử dụng nhiều quan phân tích việc lập thành trí nhớ dễ + Trí nhớ vận động: trí nhớ vận động hình thành sở thực động tác cụ thể đánh đàn, điều khiển máy… Nhờ trí nhớ vận động mà có kĩ năng, kĩ xảo + Trí nhớ ngôn ngữ - logic: trí nhớ ngôn ngữ - logic hình thành thông qua tín hiệu kích thích từ, câu nói, câu viết với nội dung chứa đựng Trí nhớ ngôn ngữ - logic có người truyền qua hệ - Phân loại theo thời gian tồn trí nhớ não: - Trí nhớ tức thời: thời gian tồn trí nhớ từ vài giây đến vài phút (nhớ số điện thoại…) - Trí nhớ ngắn hạn: thời gian tồn trí nhớ từ vài ngày đến vài tuần (thuộc số công thức hóa học phức tạp để thi :v…) - Trí nhớ dài hạn: thời gian tồn trí nhớ vài năm suốt đời (thuộc số đẳng thức đáng nhớ, ca dao…) Câu 2.2 Khái niệm đặc điểm điều kiện hóa Khái niệm: Điều kiện hóa nghĩa cần có điều kiện tạo lập quan hệ Ví dụ thí nghiệm Palow, điều kiện ghép đôi ánh đèn với ruốc thịt, quan hệ ánh đèn từ gây tiết nước bọt Điều kiện hóa phân thành loại là: điều kiện hóa đáp ứng hay gọi điều kiện hóa type I điều kiện hóa hành động hay gọi điều kiện hóa type II ∗ Đặc điểm điều kiện hóa: - Điều kiện hóa đáp ứng: điều kiện hóa đáp ứng phản ứng đối tượng với tín hiệu báo có kích thích Phụ thuộc vào xếp người làm thí nghiệm, đối tượng không kiểm soát kích thích, tức không gây kích thích dương tính (tìm thức ăn), không hành động chủ động theo ý muốn Như vậy, đáp ứng đối tượng thụ động theo hoàn cảnh, gọi điều kiện hóa đáp ứng - Điều kiện hóa hành động: + Không có kích thích không điều kiện lúc bắt đầu thành lập trình điều kiện hóa + Con vật tự hành động theo ý đồ hoàn cảnh riêng + Hành vi dẫm chân lên cần chuột hay mổ chúng đích chim bồ câu gây kết có thức ăn Kích thích dương tính kết hành vi, tức viên ruốc thịt hay hạt thóc Đây hành vi chủ động, tìm cách sống, tạo thức ăn Tóm lại, qua nghiên cứu Pavlov Skinner cho thấy: khái niệm phản xạ có điều kiện thí nghiệm Pavlov chưa bao quát chưa phản ánh hết hành vi, tượng sảy thể, hành vi qua thành phần ∗ 14 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ cung phản xạ Một noron đơn độc phát xung động tạo hoạt động đó, hành vi dẫm chân chuột để học cách tìm thức ăn…không thể gọi phản xạ có điều kiện theo nghĩa phản xạ được, mà gọi điều kiện hóa phù hợp bao quát Vì vậy, tùy vào tính thụ động hay chủ động hành vi mà phân thành điều kiện hóa đáp ứng hay điều kiện hóa hành động phù hợp Câu 2.3: Cơ chế trí nhớ ngắn hạn Khái niệm: Trí nhớ: khả lưu giữ thông tin môi trường bên tác động lên thể, phản ứng sảy thể tái lại thông tin lưu giữ kinh nghiệm cũ sử dụng chúng lĩnh vực ý thức tập tính - Trí nhớ ngắn hạn: thời gian tồn trí nhớ từ vài ngày đến vài tuần (vd: thuộc số công thức phức tạp để thi…) ∗ Cơ chế trí nhớ ngắn hạn: Trí nhớ ngắn hạn liên quan tới tuần hoàn luồng xung động thần kinh vòng noron Các luồng xung động dễ bị thuốc gây mê, shock, chấn động học… Cơ chế trí nhớ ngắn hạn làm tăng cường giải phóng chất truyền đạt thần kinh kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua xinap Cơ chế không gây biến đổi cấu trúc thần kinh - Thí nghiệm Kandel: tiến hành sên biển ông đưa thuyết “tăng hưng phấn truyền qua xinap” + Thí nghiệm thiết kế gồm noron: noron dẫn truyền kích thích có hại (gây đau), cúc tận tận thuận hóa Noron tạo xinap với noron (noron cảm giác), noron lại tạo xinap với noron + Nếu kích thích liên tiếp tận noron 2, không kích thích tận noron 1, tín hiệu xuất noron lúc đầu mạnh sau yếu dần, không xuất Đó tượng nhớ âm tính, noron không đáp ứng kích thích thuộc loại hại lợi + Nếu lúc kích thích cảm giác (noron 2) đồng thời kích thích có hại (kích thích đau) tác động lên tận thuận hóa (noron 1) có tác dụng kéo dài thời gian xuất điện hoạt động noron sau xinap (noron 3), tức tín hiệu yếu mà mạnh lên kéo dài hàng giờ, hàng ngày chí hàng tuần tiếp tục luyện tập không tiếp tục kích thích tận noron (tận thuận hóa) Như kích thích có hại (kích thích đau) có tác dụng gây thuận hóa, tức làm tăng thời gian mức độ truyền đạt xung động thần kinh qua xinap, tạo đường mòn trí nhớ - Cơ chế phân tử tượng quen thuận hóa: ∗ - 15 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Cơ chế phân tử tượng quen noron đóng dần kênh calci màng cúc tận noron + Cơ chế phân tử tượng thuận hóa (làm tăng thời gian mức độ truyền đạt xung động thần kinh qua xinap) là: kích thích noron thuận hóa (noron 1) đồng thời kích thích noron cảm giác (noron 2) xung động gây đau giải phóng serotonin cúc tận noron thuận hóa Serotonin tới màng cúc tận noron 2, gắn vào receptor tiếp nhận serotonin gây ức chế kênh kali, ngăn dòng ion kali ngoài, làm điện hoạt động không kết thúc được, kết kéo dài thời gian xuất điện hoạt động Điện hoạt động kéo dài màng cúc tận noron làm hoạt hóa kênh calci, lượng lớn ion calci khuếch tán từ dịch kẽ vào cúc tận noron 2, gây vỡ nhiều bọc nhỏ chứa acetylcholin Cả hai tượng ngăn ion kali tăng dòng ion calci vào cúc tận noron làm tăng cường giải phóng acetylcholin kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua xinap tới noron Hiện tượng làm tăng truyền đạt xung động gọi thuận hóa + Câu 2.4: Cơ chế trí nhớ dài hạn Khái niệm: Trí nhớ: khả lưu giữ thông tin môi trường bên tác động lên thể, phản ứng sảy thể tái lại thông tin lưu giữ kinh nghiệm cũ sử dụng chúng lĩnh vực ý thức tập tính - Trí nhớ dài hạn: thời gian tồn trí nhớ vài năm suốt đời (thuộc số đẳng thức đáng nhớ, ca dao…) ∗ Cơ chế trí nhớ dài hạn: Trong trình hình thành trí nhớ dài hạn có biến đổi cấu trúc chức xinap Nhiều giả thuyết cho có hình thành “chất nhớ” trình thành lập trí nhớ Sau số giả thuyết chế hành thành trí nhớ dài hạn - Thuyết điều kiện hóa hay phản xạ có điều kiện: theo thuyết này, trình hình thành trí nhớ có thay đổi cấu trúc chức thần kinh Những thay đổi cấu trúc thần kinh hình thành điều kiện hóa: + Có nhiều xinap hoạt động + Có hình thành xinap + Tăng chia nhánh đuôi gai sợi trục + Tăng “gai” đuôi gai Các gai receptor, tức có hình thành receptor + Tăng khối lượng não vật phát triển + Tăng khối lượng vỏ não vật phát triển Những thay đổi hoạt động thần kinh hình thành điều kiện hóa: thay đổi hoạt động thần kinh thể kéo dài thời gian dẫn truyền xung động thần kinh qua xinap, tạo đường mòn dấu vết trí nhớ Cụ thể có thay đổi hoạt động sau: ∗ - 16 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Tăng giải phóng chất truyền đạt thần kinh cúc tận Tăng tạo AMP vòng, GMP vòng, làm tăng phosphoryl hóa protein kênh số lipid màng sau xinap, gây hoạt hóa receptor màng sau xinap + Thay đổi dòng ion qua màng sau xinap (tăng tính thấm màng với ion) Các tượng kể sảy nhanh (xấp sỉ 0.1s) chúng làm kéo dài tổng hợp giải phóng chất truyền đạt thần kinh có xung động lặp lặp lại nhiều lần + Tăng nồng độ ion calci màng sau xinap, có tác dụng hoạt hóa enzym proteinkinase phụ thuộc calci calpein Tăng số lượng reeceptor glutamat làm kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua xinap (ít 3-6 ngày) Hiện tượng diễn chủ yếu vỏ não hippocampus Đây vùng có liên quan đến trình học tập, ổn định trí nhớ hình thành protein peptid nhớ, hình thành chất nhớ Các chất peptid não làm làm kéo dài thời gian kết hợp chất truyền đạt thần kinh với recetor màng sau xinap kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua xinap - Thuyết tổng hợp protein peptid nhớ: tác giả nghiên cứu theo hướng có nhận định chung là: động vật thí nghiệm có tượng tăng tổng hợp ARN làm tăng lượng protein não thành lập trí nhớ Từ tượng này, nhà nghiên cứu đưa giả thuyết trình hình thành trí nhớ, não sản xuất “chất nhớ” có chất protein peptid + + Câu 2.5: Vai trò cấu trúc thần kinh, số hóa chất thần kinh – hormon hoạt động cảm xúc ∗ ∗ - - Vai trò cấu trúc thần kinh: - Phức hợp amygdal: hình thành phản ứng cảm xúc biểu thị cảm xúc - Vùng hippocampus: hình thành biểu thị cảm xúc - Vùng septum (vùng vách): làm giảm cường độ phản ứng cảm xúc Vùng septum với vùng hippcampus vỏ não thùy trán tạo thành hệ thống “lưỡng lự nghi ngờ”, đóng vai trò ức chế cảm xúc, tạo thận trọng tình xuất Vai trò số hóa chất thần kinh: Serotonin: ức chế hoạt động hệ thống hoạt hóa cấu tạo lưới hoạt động khác não, nên đóng vai trò tạo nên giấc ngủ Đồng thời có tác dụng ức chế dẫn truyền cảm giác đau tủy sống nên có tác dụng làm dịu đau Vì có tác dụng nên serotonin ảnh hưởng tới hoạt động cảm xúc Noradrealin: làm tăng hưng phấn tâm thần, chế kích thích hệ thống hoạt hoạt hóa cấu tạo lưới Dopamin: gây rối loạn cảm xúc đóng vai trò chế bệnh sinh bệnh tâm thần phân liệt Acetylcholin: tham gia vào hoạt động trí nhớ chức tâm thần khác, đặc biệt cảm xúc 17 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Endorphin – enkephalin: ức chế cảm giác đau nên có tác dụng làm dịu đau cho cảm giác khoan khoái - GABA: gây nên trạng thái lo lắng bồn chồn - Phenylethylamin: có tác dụng amphetamin, gây kích thích tâm thần - Betacarbolin: có tác dụng ức chế hoạt động tâm thần - Chất P: gây trạng thái buồn chán, lo âu đau khổ ∗ Vai trò số hormon hoạt động cảm xúc: - ACTH: liên quan tới trạng thái sợ hãi - T3-T4: nồng độ chất tăng (ưu tuyến giáp) gây ngủ, tăng kích thích tâm thần, gây trạng thái xúc động, hay cáu gắt - Testosteron: có liên quan đến trạng thái hãn Cảm xúc hoạt động tâm thần, chi phối nhiều cấu trúc thần kinh, nhiều hóa chất thần kinh số hormon Rối loạn hoạt động hệ thống sở gây số bệnh tâm thần - Câu 2.6: Đơn vị vận động xi nap thần kinh ∗ Đợn vị vận động: - Khái niệm: đơn vị vận động tổ hợp noron vận động (sợi thần kinh vận động đơn độc) tất sợi chi phối - Số sợi noron vận động chi phối từ (ở sợi vận nhãn ngoài) tới 100 sợi (ở thái dương) Các sợi đơn vị vận động nằm rải rác khối vân noron vận động chia làm nhiều nhánh để chi phối sợi - Có hai loại đơn vị vận động đơn vị vận động nhanh đơn vị vận động chậm Đơn vị vận động thuộc loại phụ thuộc vào nguyên ủy noron đặc điểm noron (nhất tần số xung động noron) - Các đơn vị vận động chậm có trình oxy hóa sảy mạnh nhạy cảm với thiếu oxy, có nhiều mao mạch myoglobin, lâu bị mỏi đơn vị vận động nhanh Các co nhanh (cơ trắng) có chứa nhiều đơn vị vận động nhanh số đơn vị vận động chậm nên thực động tác nhanh lại, chạy Các đỏ (ví dụ trì tư thế) chủ yếu có đơn vị vận động chậm - Cơ co mạnh có nhiều đơn vị vận động tham gia Tần số xung động theo sợi thần kinh tới đơn vị vận động tăng làm tăng lực co - Khi tới cơ, sợi trục có myelin noron alpha chia nhiều nhánh tới sợi Số sợi noron alpha chi phối tùy thuộc vào loại Ở lớn chịu trách nhiệm lực tư thế, noron chi phối vài trăm tới nghìn sợi Ở thực động tác xác, noron chi phối vài sợi Mỗi sợi nhận nhánh tận ∗ Xinap thần kinh-cơ (tấm vận động): - Khái niệm: Chỗ lõm sợi cơ, nơi có truyền đạt tín hiệu thần kinh tới có tên vận động (hình vẽ: 8.4) 18 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ - Dưới kính hiển vi điện tử, bọc nhỏ cúc tận có đường kính khoảng 50nm, chứa chất truyền đạt thần kinh axetyl cholin (Ach) Ach cúc tận trước xinap tổng hợp từ cholin axetylcoenzym A nhờ enzym cholineacetyltransferase Ach tạo thành tích trữ bọc nhỏ; bọc nhỏ có khoảng 500-10000 phân tử Ach Các bọc nhỏ tập trung vùng màng trước xinap gọi vùng hoạt động - Trong khe xinap (rộng khoảng 60nm) có chứa acetylcholinesterase enzym phân giải acetylcholin - Màng sau xinap có nhiều vị trí gắn chỗ lõm vào màng, nằm đối diện vùng hoạt động màng trước xinap Các điểm tiếp nhận Ach màng sau xinap gần vị trí gắn Câu 2.7: Dẫn truyền xung động vận động Kn: Sự dẫn truyền xung động vận động sảy tương tự xynap thần kinh - Điện hoạt động dẫn truyền theo sợi trục đến cúc tận làm mở kênh calci, dòng calci vào bào tương cúc tận làm giải phóng hàng trăm lượng tử Acetylcholin - Các receptor Acetylcholin vận động vân gọi receptor nicotinic chúng bị kích thích nicotin Các receptor protein xuyên màng có vị trí gắn với Acetylcholin Khi gắn với Acetylcholin, protein bị biến đổi cấu trúc không gian kênh mở cho ion natri kali qua Kênh gọi kênh hoạt hóa hóa học, mở chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor, khác với kênh mở có thay đổi điện màng - Mỗi lượng tử Acetylcholin tác dụng diện tích khoảng µm ; diện tích có 2000 kênh nên dòng ion đạt tới nhiều nanoampe vài miligiây Nếu có vài lượng tử Acetylcholin không đủ để gây co - Điện vận động không tuân theo quy luật tất không Mức độ khử cực tỉ lệ thuận với số kênh mở - Nếu có kênh mở (khi phân tử Ach gắn vào receptor, phân tử gắn vào tiểu đơn vị alpha) màng tế bào bị khử cực vài µV Nếu có bọc giải phóng 500-10000 phân tử Ach màng khử cực khoảng mV (điện tối thiểu vận động) Do bọc nhỏ giải phóng tự phát với tần số lần/s, nên điện tối thiểu xuất khoảng lần giây Điện có vai trò quan trọng việc trì toàn vẹn sợi vân bị teo dây thần kinh chi phối - Lượng chất truyền đạt giải phóng từ 200-300 bọc nhỏ gây khử cực khoảng 50 mV làm xuất điện vận động Điện vận động gây khử cực màng vùng lân cận đạt tới ngưỡng điện hoạt động xuất Điện lan tỏa dọc theo sợi làm co 19 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ - - Ach bị khử hoạt nhanh cholinesterase có khe xinap Có nhiều chất độc thuốc ngăn chặn dẫn truyền thần kinh-cơ làm bị yếu đi, chí bị liệt Các độc tố botulinum ức chế giải phóng Ach Chất urea sử dụng gây mê có tác dụng ngăn không cho Ach gắn vào receptor theo chế cạnh tranh Một số chất tương tự Ach (thuốc cường phó giao cảm succinulcholin) có tác dụng gây khử cực bị phân hủy chậm, có tác dụng gây liệt khử cực kéo dài Điện hoạt động lan nhanh theo hệ thống T (thông với môi trường bên tế bào) vào sâu tế bào Tại đó, ion calci giải phóng từ ống ngang lân cận Nồng độ ion calci bên tế bào tăng từ 0,01µmol/lít lúc nghỉ lên 1-10 µmol/lít gây loạt phản ứng dẫn đến co Câu 2.8: Cơ chế phân tử co cơ, kể tên hình thức co ∗ Cơ chế co cơ: Tập hợp đáp ứng từ có điện kích thích tới dẫn đến co gọi cặp kích thích-co Quá trình gồm giai đoạn: - Điện hoạt động theo hệ thống ống T tới sợi giải phóng ion calci từ lưới nội bào làm nồng độ ion calci từ bào tương tăng lên tới nghìn lần - Ion calci gắn vào troponin nằm sợi actin làm troponin bị biến đổi cấu trúc không gian khiến tropomyosin nằm sâu vào rãnh chuỗi actin F Lúc vị trí hoạt động sợi actin bị bộc lộ phân tử myosin tạo cầu nối với phân tử actin Muốn vận chuyển ion calci cần phân tử ATP Để mảnh myosin chập lại cần phân tử ATP Lúc phức hợp ATP-myosin phần đầu tạo thành góc 900 - Các xơ trượt lên nhau: nồng độ ion calci cao, đầu myosin actin hình thành cầu nối Actin hoạt hóa ATPase đầu myosin ATP bị thủy phân Các phản ứng đòi hỏi mmol/l ion Mg 2+ kết hình thành nên phức hợp actin-myosin-ADP-phosphat vô Phosphat vô tách khỏi phức hợp, đầu myosin gấp lại thành góc 500 làm cho xơ actin trượt xơ mtosin ADP giải phóng làm đầu myosin đạt tới vị trí cuối (45 0) trình co kết thúc Lúc lại cần có ATP gắn vào đầu myosin đầu myosin tách khỏi actin Phần đầu-cổ myosin trở vị trí ban đầu (900) Một chu kì lại lặp lại theo tần số điện hoạt động nồng độ ion calci tế bào đủ để trì troponin trạng thái hoạt động; không giãn Năng lượng để gấp cầu nối từ thủy phân ATP tác dụng ATPase, ATPase hoạt hóa mà myosin gắn với actin, phản ứng sảy có cầu nối Các đầu myosin không trượt đồng thời trượt thành đợt nên đảm bảo co liên tục hiệu Hiện tượng co cứng tử thi ATP không tổng hợp nên ion calci không bơm lại vào lưới nội bào không tạo phức hợp actin-myosin ổn định Hiện tượng cứng xơ bị phân hủy 20 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Cơ giãn ra: ion calci bào tương bơm trở lại lưới nội bào nồng độ thấp 0.1 µmol/l troponin trở cấu trúc không gian bình thường Tropomyosin lại có tác dụng ức chế phản ứng actin myosin chu kì chấm dứt ∗ Các hình thức co cơ: - Co trương lực: điện hoạt động đơn vị riêng lẻ gây ra, người ta không thấy co đơn vị vận động hoạt động lệch pha - Co đơn độc: kích thích đơn độc làm giải phóng ion calci gây co sợi vân, kích thích ngắn, thời gian trượt lại dài nên co tối đa Các kích thích đơn độc liên tiếp gây hiệu ứng cộng kích thích, tần số kích thích tăng (20 Hz với chậm 60-100 Hz với nhanh) đơn vị vận động co tối đa bị co cứng Lúc bị co cứng, nồng độ ion calci cao không bị giảm có kích thích đơn độc nối tiếp - Co đẳng trường: chiều dài sợi không thay đổi trương lực thay đổi - Co đẳng trương: chiều dài sợi thay đổi, trương lực không thay đổi Câu 2.9: Cơ chế điều hòa co trơn - Cơ trơn có thành tạng rỗng (ống tiêu hóa, phế quản, bàng quang, tử cung, mạch máu) số nơi khác mống mắt, thể mi Cơ trơn có ý nghĩa quan trọng lâm sàng ∗ Cơ chế co trơn: - Có nhiều chế làm cho ion calci vào bên tế bào trơn: + Do chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor làm mở kênh calci + Các kênh calci tự mở có điện hoạt động tế bào + Do calci giải phóng từ mạng nội tương Các kênh mở tác dụng inositol triphosphate (IP3) - Cơ trơn khác với vân chỗ troponin , chất tiếp nhận calci tế bào calmodulin tương tự troponin C tế bào vân - Ở trơn, chu kì tạo cầu nối phosphoryl hóa myosin gây ion calci Cầu nối myosin có chuỗi nhẹ, đầu xơ myosin có chuỗi nhẹ Nếu chuỗi nhẹ phosphoryl hóa myosin gắn vào actin Sự phosphoryl hóa sảy tác dụng emzim MLCK MLCK hoạt hóa calmodulin calmodulin lại hoạt hóa ion calci - Chu kì tạo cầu nối sợi trơn dài sợi vân nhiều hoạt tính ATPase đầu cầu nối yếu ∗ Điều hòa co trơn: - Theo chế thần kinh: Hệ thần kinh tự chủ điều hòa co, giãn trơn thông qua hoạt động hệ thần kinh giao cảm phó giao cảm với chất truyền đạt thần kinh noradrenalin Ach - Điều hòa hệ thống thể dịch: 21 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Các hormon máu: (angiotensin II, serotonin, ADH, adrenalin…) có ảnh hưởng lên trơn, trơn mạch máu Các hormon có tác dụng kích thích gây co mạch gắn vào receptor làm mở kênh natri kênh calci gây nên khử cực Các hormon có tác dụng ức chế gây co mạch gắn vào receptor làm đóng kênh natri kênh calci làm mở kênh kali gây ưu phân cực + Các yếu tố chỗ: thiếu oxy, tăng nồng độ CO2, tăng nồng độ ion hidro, tăng ion kali, giảm ion calci, tăng acid lactic, chất sản xuất mô viêm bradykinin, histamine…gây giãn trơn, giãn mạch + Câu 2.10: Năng lượng co tượng nợ oxy ∗ Năng lượng co cơ: - ATP: tế bào khác, cần có lượng để phát triển, trì hoạt động tế bào Ngoài lý trên, cần có lượng cho hoạt động co như: + Thực chế trượt: tạo cầu nối kéo sợi actin trượt sâu vào sợi myosin + Bơm ion calci từ tương mạng nội bào tương sau ngừng co + Bơm ion natri, kali qua màng sợi để trì môi trường ion thích hợp cho tạo dẫn truyền điện hoạt động Sự thủy phân ATP cung cấp lượng để tạo công: ATP + H2O → ADP + H3PO4 + 7.3Kcal Nồng độ ATP sợi vào khoảng 4mmol, đủ để trì co đầy đủ 1-2 giây Do vậy, muốn trì co kéo dài, ATP phải tái tạo từ phosphoryl hóa trở lại phân tử ATP Sự tái tạo diễn nhanh phần giây - Phosphocreatin: có cơ, nguồn cung cấp lượng để tái tạo ATP chất có liên kết giàu lượng giống ATP Nó bị thủy phân tác dụng enzim phosphocreatintransferase: PC + ADP ↔ ATP + C (creatin) Tuy nhiên, tổng lượng phosphocreatin nhỏ, gấp lần ATP Nếu cộng ATP đủ cung cấp lượng cho vòng 7-8s - Glycogen dự trữ cơ: nguồn lượng dùng để tái tạo ATP phosphocreatin Sự thủy phân glycogen sảy bào tương tế bào gan glucose Sự phân giải glucose sảy theo hai đường: + Thoái hóa hiếu khí: glucose từ máu qua tế bào, qua loạt phản ứng hóa học để tạo thành acid pyruvic, acid pyruvic vào chu trình acid citric Các phản ứng sảy ti thể, glucose bị thoái hóa cho 36 ATP + Thoái hóa yếm khí: số trường hợp lao động nặng, dù tăng thông khí việc cung cấp oxy không đủ, glucose chuyển hóa theo đường yếm khí tạo acid lactic Phản ứng sảy nhanh cung cấp ATP nhanh Nguồn ATP tạo từ trình đường phân dùng để cơ để tái tạo phosphocreatin từ creatin phosphat tác dụng men creatinphosphokiase 22 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ Tốc độ tạo ATP từ trình đường phân nhanh gấp 2,5 lần việc tạo ATP trình oxy hóa dạng thức ăn khác tế bào - Oxy hóa dạng thức ăn khác: 95% lượng để cung cấp ATP cho co kéo dài lấy từ phản ứng oxy hóa chất dinh dưỡng khác Trong loại thức ăn glucid, protid, lipid lipid nguồn cung cấp lượng nhiều ∗ Hiện tượng nợ oxy: Khi vận động, mạch máu giãn, lưu lượng máu cung cấp oxy cho tăng Sự tiêu thụ oxy tăng theo lượng tiêu dùng, lượng cung cấp điều kiện hiếu khí Khi vận động gắng sức liên tục, lượng oxy cung cấp không đủ để tái tổng hợp lượng, sử dụng lượng theo đường yếm khí sản phẩm aicd lactic tạo nhiều làm pH giảm ức chế hoạt động emzym mô Đồng thời thiếu nguồn glycogen creatinphophat dự trữ gây mệt làm lực co tối đa giảm Sau thời gian nghỉ ngơi, hồi phục lại Khi nghỉ sau giai đoạn hoạt động gắng sức, sử dụng oxy để oxyl hóa lactic thành hợp chất cung cấp ATP Quá trình tiêu thụ lượng lớn oxy sau vận động Lượng oxy để cung cấp cho phản ứng hiếu khí sảy trạng thái ban đầu phục hồi Sự tích tụ nhiều acid lactic thiếu glycogen sảy luyện tập gọi tình trạng nợ oxy tình trạng phải trả tiêu thụ oxy sau co Lượng oxy cao gấp lần lượng oxy tiêu thụ cho co Do vậy, gắng sức thực thời gian ngắn, vận động bình thường thực thời gian dài Ca sáng: thị giác, trơn Ca chiều: xúc giác, cảm xúc -_- 23 [...]... creatinphosphokiase 22 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 Tốc độ tạo ATP từ quá trình đường phân nhanh gấp 2, 5 lần việc tạo ATP bằng quá trình oxy hóa các dạng thức ăn khác trong tế bào - Oxy hóa các dạng thức ăn khác: trên 95% năng lượng để cung cấp ATP cho co cơ kéo dài lấy từ các phản ứng oxy hóa các chất dinh dưỡng khác Trong 3 loại thức ăn glucid, protid, lipid thì lipid là nguồn cung cấp năng lượng nhiều nhất ∗ Hiện... phát triển + Tăng khối lượng vỏ não ở những con vật đang phát triển Những thay đổi hoạt động thần kinh khi hình thành điều kiện hóa: thay đổi hoạt động thần kinh thể hiện bằng kéo dài thời gian dẫn truyền xung động thần kinh qua xinap, tạo đường mòn dấu vết trí nhớ Cụ thể có những thay đổi hoạt động như sau: ∗ - 16 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 Tăng giải phóng chất truyền đạt thần kinh ở các cúc tận cùng Tăng tạo... ở xương, khớp, cơ ∗ Receptor: Tác nhân kích thích: sự thay đổi sức căng cơ, gân, dây chằng, xương, khớp… Receptor nhận cảm cảm giác về trương lực cơ là suốt thần kinh – cơ Suốt thần kinh – cơ có khả năng nhận cảm về sự thay đổi chiều dài của cơ - Receptor nhận cảm giác ở gân là thể Golgi Thể Golgi cho biết sức căng của cơ - 12 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 Đường dẫn truyền cảm giác sâu: Đường dẫn truyền cảm giác... thể, vì không phải hành vi nào cũng đều qua 5 thành phần ∗ 14 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 của một cung phản xạ Một noron đơn độc phát xung động tạo ra một hoạt động nào đó, hành vi dẫm chân của con chuột để học cách tìm thức ăn…không thể gọi là phản xạ có điều kiện theo đúng nghĩa của phản xạ được, mà gọi là điều kiện hóa thì phù hợp và bao quát hơn Vì vậy, tùy vào tính thụ động hay chủ động của hành vi mà phân... số kích thích tăng (20 Hz với cơ chậm và 60-100 Hz với cơ nhanh) thì đơn vị vận động co tối đa và cơ bị co cứng Lúc cơ bị co cứng, nồng độ ion calci vẫn cao chứ không bị giảm khi có 2 kích thích đơn độc nối tiếp nhau - Co cơ đẳng trường: chiều dài sợi cơ không thay đổi nhưng trương lực cơ thay đổi - Co cơ đẳng trương: chiều dài sợi cơ thay đổi, trương lực cơ không thay đổi Câu 2. 9: Cơ chế và điều hòa... qua hoạt động hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm với các chất truyền đạt thần kinh là noradrenalin và Ach - Điều hòa bằng hệ thống thể dịch: 21 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 Các hormon trong máu: (angiotensin II, serotonin, ADH, adrenalin…) có ảnh hưởng lên cơ trơn, nhất là cơ trơn mạch máu Các hormon có tác dụng kích thích gây co mạch gắn vào các receptor làm mở kênh natri hoặc kênh calci gây nên khử cực Các... của hiện tượng quen và thuận hóa: ∗ - 15 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 Cơ chế phân tử của hiện tượng quen ở noron 2 là đóng dần các kênh calci ở màng cúc tận cùng của noron đó + Cơ chế phân tử của hiện tượng thuận hóa (làm tăng thời gian và mức độ truyền đạt xung động thần kinh qua xinap) là: kích thích noron thuận hóa (noron 1) đồng thời kích thích noron cảm giác (noron 2) thì xung động gây đau giải phóng serotonin... thần, cơ chế là nó kích thích hệ thống hoạt hoạt hóa cấu tạo lưới Dopamin: gây rối loạn cảm xúc và đóng vai trò trong cơ chế bệnh sinh của bệnh tâm thần phân liệt Acetylcholin: tham gia vào hoạt động trí nhớ và các chức năng tâm thần khác, đặc biệt là cảm xúc 17 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 Endorphin – enkephalin: ức chế cảm giác đau nên có tác dụng làm dịu đau và cho cảm giác khoan khoái - GABA: gây nên trạng thái... khi mất dây thần kinh chi phối - Lượng chất truyền đạt được giải phóng từ 20 0-300 bọc nhỏ gây khử cực khoảng 50 mV và làm xuất hiện điện thế tấm vận động Điện thế tấm vận động gây khử cực màng cơ ở các vùng lân cận đạt tới ngưỡng và điện thế hoạt động xuất hiện Điện thế này lan tỏa dọc theo sợi cơ và làm co cơ 19 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 - - Ach bị khử hoạt rất nhanh bởi cholinesterase có ở khe xinap Có nhiều... thi là do ATP không được tổng hợp nữa nên ion calci không được bơm lại vào lưới nội bào và không tạo được phức hợp actin-myosin ổn định Hiện tượng cứng này chỉ mất đi khi các xơ bị phân hủy 20 ĐỀ CƯƠNG SINH LÝ 2 Cơ giãn ra: ion calci trong bào tương được bơm trở lại lưới nội bào và khi nồng độ thấp hơn 0.1 µmol/l thì troponin trở về cấu trúc không gian bình thường Tropomyosin lại có tác dụng ức chế