BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG NGUYỄN VĂN AN NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHẤT KÍCH THÍCH SINH SẢN LÊN CHẤT LƯỢNG TRỨNG CÁ DÌA Siganus guttatus (Bloch, 1787) LUẬN VĂN THẠC SĨ KHÁNH HÒA – 2015 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG NGUYỄN VĂN AN NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHẤT KÍCH THÍCH SINH SẢN LÊN CHẤT LƯỢNG TRỨNG CÁ DÌA Siganus guttatus (Bloch, 1787) LUẬN VĂN THẠC SĨ Ngành: Nuôi trồng thủy sản Mã số: 60620301 Quyết định giao đề tài: Số 1030-QĐ-ĐHNT ngày 07/10/2014 Quyết định thành lập hội đồng: 1044/QĐ-ĐHNT ngày 10/11/2015 Ngày bảo vệ: 27/11/2015 Người hướng dẫn khoa học: TS PHẠM QUỐC HÙNG Chủ tịch Hội đồng: PGS.TS LẠI VĂN HÙNG Khoa sau đại học KHÁNH HÒA – 2015 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan kết luận văn "Nghiên cứu ảnh hưởng chất kích thích sinh sản lên chất lượng trứng cá dìa Siganus guttatus (Bloch, 1787)" thực từ tháng 10 năm 2014 đến tháng năm 2015 xác Các số liệu, kết trình bày luận văn hoàn toàn trung thực chưa công bố công trình khoa học khác tính đến thời điểm Đây công trình nghiên cứu thuộc đề tài “Nghiên cứu ảnh hưởng dinh dưỡng, yếu tố môi trường kích thích sinh sản lên chất lượng trứng cá dìa Siganus guttatus (Bloch, 1787)” TS Phạm Quốc Hùng làm chủ nhiệm đề tài Khánh Hòa, ngày 07 tháng 12 năm 2015 Tác giả luận văn Nguyễn Văn An iii LỜI CẢM ƠN Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban Giám Hiệu, Khoa Sau Đại học, Viện Nuôi trồng Thủy sản - Trường Đại học Nha Trang đồng ý cho thực đề tài Lời cảm ơn đặc biệt chân thành muốn giành cho người thầy đáng kính TS Phạm Quốc Hùng, người cho ý tưởng, hướng tốt nhất, tận tâm giúp đỡ tạo điều kiện để hoàn thành luận văn tiến độ Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến ThS Phan Văn Út, ThS Lê Hoàng Thị Mỹ Dung, người quan tâm giúp đỡ suốt trình thực việc hoàn thành luận văn Cuối cùng, xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè động viên tạo điều kiện tốt cho suốt trình học tập tham gia nghiên cứu Tôi xin tri ân tất tình cảm giúp đỡ quý báo đó! Khánh Hòa, ngày 07 tháng 12 năm 2015 Tác giả luận văn Nguyễn Văn An iv MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN iii LỜI CẢM ƠN iv MỤC LỤC v DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT vii DANH MỤC CÁC BẢNG ix DANH MỤC CÁC HÌNH x TRÍCH YẾU LUẬN VĂN .xi MỞ ĐẦU CHƯƠNG I TỔNG QUAN 1.1 Một số đặc điểm sinh học sinh sản cá dìa Siganus guttatus (Bloch, 1787) .3 1.1.1 Vị trí phân loại cá dìa .3 1.1.2 Đặc điểm hình thái 1.1.3 Đặc điểm phân bố 1.1.4 Đặc điểm môi trường sống .4 1.1.5 Đặc điểm dinh dưỡng .5 1.1.6 Đặc điểm sinh trưởng .6 1.1.7 Đặc điểm sinh sản 1.2 Một số thành tựu nghiên cứu cá dìa 1.2.1 Tình hình nghiên cứu sinh sản nhân tạo cá dìa giới 10 1.2.2 Tình hình nghiên cứu sinh sản nhân tạo cá dìa Việt Nam 11 1.3 Một số chế phẩm hormon sử dụng sinh sản nhân tạo 11 1.3.1 Sử dụng loại KDT 11 1.3.2 GnRH-A, chất kháng Dopamin 14 1.3.3 Thyroxin .16 CHƯƠNG VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .17 2.1 Đối tượng, thời gian địa điểm nghiên cứu .17 2.2 Phương pháp nghiên cứu 17 2.2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 17 2.2.2 Phương pháp nghiên cứu 18 2.2.2.1 Đàn cá thí nghiệm 18 v 2.2.2.2 Điều kiện thí nghiệm 18 2.2.2.3 Bố trí thí nghiệm 20 2.2.3 Phương pháp thu thập, phân tích mẫu xử lý số liệu 22 CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 25 3.1 Một số tiêu sinh học sinh sản cá dìa điều kiện nuôi nhốt kích thích sinh sản hormon .25 3.1.1 Biến động chiều dài khối lượng đàn cá bố mẹ thời gian thí nghiệm 25 3.1.2 Theo dõi phát triển tuyến sinh dục 26 3.1.3 Các giai đoạn phát triển noãn bào 28 3.1.4 Kích thích sinh sản hormon khác 29 3.2 Ảnh hưởng DOM lên thành thục sinh sản .31 3.3 Ảnh hưởng Thyroxin (T4) 32 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT .33 Kết luận 33 Đề xuất .33 TÀI LIỆU THAM KHẢO 34 PHỤ LỤC vi DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT Viết tắt Viết đầy đủ Tiếng Việt (nếu có) aa Amino acid Axit amin BW Body weight Trọng lượng thể CPE Carp Pituitary Extract Dịch chiết tuyến yên cá chép DOM Domperidone E2 Estradiol - 17β ELISA Emzym Linked Immunosorben Phân tích miễn dịch liên kết Assay men Follicle – Stimulating Hormon kích thích nang Hormone trứng Gonadotropin – Releasing Hormon gây phóng thích Hormone KDT GnRH - A GnRH - Analog Chất tương tự GnRH GSI Gonadosomatic Index Hệ số thành thục HCG Human Chorionic KDT màng đệm thai Gonadotropin người International Unit Đơn vị quốc tế FSH GnRH IU Chất kháng Dopamin KDT Kích dục tố L Length Chiều dài LH Luteinizing Hormone Hormon hoàng thể hóa LHRH – A Luteinizing Releasing Hormone Analog mRNA Messenger Ribonucleic acid NTTS PMSG ARN thông tin Nuôi trồng Thủy sản Pregnant Mare Serum KDT huyết ngựa chữa Gonadotrpin SGnRH SPE Salmon Gonadotropin – Hormon gây phóng thích Releasing Hormone KDT cá Hồi Salmon Pituitary Extract Dịch chiết tuyến yên cá Hồi vii T Testosterone T3 3,5,3’-triiodo-L-thyronine T4 3,5,3',5'-tetraiodo-L-thyronine TL Total Lenght Chiều dài toàn thân TSD Tuyến sinh dục VTG Vitellogenin Chất tạo noãn hoàng W Weight Khối lượng viii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 2.1 Kết xác định số yếu tố môi trường Giá trị trình bày dạng trung bình ± độ lệch chuẩn (SD) .19 Bảng 3.1 Biến động chiều dài toàn thân khối lượng cá bố mẹ thời gian thí nghiệm 25 Bảng 3.2: Kiểm tra tỷ lệ thành thục thời gian thí nghiệm 26 Bảng 3.3: Kích thước noãn bào giai đoạn phát triển khác Giá trị trình bày dạng trung bình ± độ lệch chuẩn 28 Bảng 3.4: Đặc điểm sinh sản tiêm loại hormon khác 29 Bảng 3.5: Hiệu sinh sản ảnh hưởng DOM Giá trị trình bày dạng trung bình ± độ lệch chuẩn (SD) .31 Bảng 3.6: Ảnh hưởng Thyroxin lên thành phần sinh hóa trứng cá dìa 32 ix DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1.1 Cá dìa Siganus guttatus .3 Hình 1.2 Phân bố địa lý cá dìa Siganus guttatus (Bloch, 1787) giới .4 Hình 1.3 Quá trình phát triển phôi [60] .8 Hình 1.4: Sự phát triển ấu trùng cá dìa [60] Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 17 Hình 2.2 Hệ thống bể dùng để nuôi vỗ, bố trí thí nghiệm 18 Hình 3.1 Buồng trứng cá dìa thành thục .27 Hình 3.2 Buồng trứng cá dìa chưa thành thục (Giai đoạn II – III) 27 Hình 3.3 Buồng sẹ cá dìa thành thục 27 Hình 3.4 Tế bào trứng chưa thành thục 33 Hình 3.5 Tế bào trứng thành thục 28 x hệ thống Dopamin hoạt động tích cực, việc ức chế rụng trứng cách tăng cường hoạt động Dopamin làm giảm hoạt tính GnRH Ngược lại, loài cá có hệ thống Dopamin hoạt động yếu, rối loạn sinh sản chủ yếu hoạt tính GnRH bị giảm Kết nghiên cứu thu từ đề tài cho thấy tỷ lệ thành thục nghiệm thức đối chứng cao nhiều so với nghiệm thức có bổ sung 5mg 15mg DOM (46% so với 22% 26%) Ở nghiệm thức bổ sung 10mg DOM cá không thành thục Như phải cá dìa có hệ thống Dopamin hoạt động yếu ớt hay tuyến yên nhạy cảm với GnRH Phương pháp sử dụng DOM thông qua thức ăn bộc lộ số hạn chế định khả bắt mồi không đồng cá thể, khả hấp thụ DOM qua đường tiêu hóa chưa hiểu biết đầy đủ đặc biệt hòa tan DOM nước cho ăn 3.3 Ảnh hưởng Thyroxin (T4) Bảng 3.6: Ảnh hưởng Thyroxin lên thành phần sinh hóa trứng cá dìa Nghiệm thức Thành phần sinh hóa (Trứng giai đoạn IV) 0,05 T4 0,25 T4 0,5 T4 Đối chứng Protein (%) 19,67 18,62 21,49 20,69 Lipid (%) 8,93 7,23 8,90 7,95 Tro (%) 1,47 1,77 1,44 1,84 Độ ẩm (%) 63,99 62,29 64,44 62,36 Các nghiên cứu trước khẳng định T4 tăng cường trình kết nạp chất tạo noãn hoàn (VTG) từ huyết tương vào noãn bào, từ thúc đẩy buồng trứng tăng nhanh kích thước khối lượng Trong nghiên cứu này, việc sử dụng T4 – loại hormon trao đổi chất, thông qua thức ăn thời kỳ nuôi vỗ không giải thuyết thúc đẩy nhanh thành thục Tuy nhiên, số liệu nghiên cứu thu từ đề tài không mong muốn, cho thấy sai khác thành phần sinh hóa nghiệm thức có bổ sung T4 vào thức ăn Điều giải thích việc bổ sung T4 vào thức ăn chưa đủ hàm lượng, T4 không thích hợp với cá dìa phương pháp cho ăn chưa cách 32 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Kết luận 1.1 Mùa vụ sinh sản cá dìa Khánh Hòa tập trung hai lần năm, lần (từ tháng đến tháng 7), lần (từ tháng đến tháng 11), với mùa vụ tập trung vào lần 1.2 Trong thí nghiệm tiêm HCG, cá dìa sinh sản mức (1.500 IU, 2.000 IU 2.500 IU), tỷ lệ thụ tinh đạt 70% tỷ lệ nở đạt 90% 1.3 Với nghiệm thức sử dụng LHRH – A, cá dìa đẻ mức 30 µg 50 µg, tỷ lệ thụ tinh đạt 66%, tỷ lệ nở đạt 96% 1.4 Khi sử dụng kết hợp LHRH – A với HCG, cá dìa đẻ mức 20 µg + 2.000 IU 30 µg + 2.000 IU tương ứng Tuy nhiên tỷ lệ thụ tinh lại cao so với sử dụng HCG LHRH – A riêng lẻ (90%) Trong nghiệm thức sử dụng CPE (10 mg) nghiệm thức đối chứng (1mL), cá dìa không đẻ 1.5 Sử dụng DOM thông qua thức ăn thời kỳ nuôi vỗ không ảnh hưởng đến thành thục đẻ trứng cá dìa 1.6 Thành phần sinh hóa (Protein, Lipid, Tro độ ẩm) nghiệm thức sai khác ta bổ sung T4 vào thức ăn thời kỳ nuôi vỗ cá bố mẹ Đề xuất 2.1 Nghiên cứu cải tiến kỹ thuật nuôi vỗ cá dìa bố mẹ nhằm nâng cao tỷ lệ thành thục 2.2 Trong thí nghiệm bổ sung DOM vào phần thức ăn cần phải tìm giải pháp để bổ sung có hiệu 2.3 Tiếp tục nghiên cứu ảnh hưởng T4 lên thành thục đẻ trứng cá dìa nói riêng, cá biển nói chung 33 TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Lê Văn Dân; Lê Đức Ngoan (2006), “Nghiên cứu phát triển tuyến sinh dục cá dìa (Siganus guttatus Bloch, 1787) vùng đầm phá Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Nông nghiệp phát triển nông thôn 2, tr 61-64 Lê Văn Dân Lê Đức Ngoan (2006), "Một số tiêu sinh sản cá (Siganus guttatus Bloch, 1787) đầm phá Thừa Thiên Huế", Tạp chí Nông nghiệp phát triển nông thôn 1, tr 49-61 Duray M N (1998), "Biology and Culture of Siganids", Nhà Xuất Nông nghiệp Đỗ Văn Khương (2001), Nghiên cứu công nghệ sản xuất giống nuôi số loài cá biển có giá trị kinh tế cao điều kiện Việt Nam, Báo cáo tổng kết đề tài khoa học công nghệ cấp nhà nước (tóm tắt), Viện Nghiên cứu Hải sản, Bộ Thủy sản Dương Nhật Long Nguyễn Hoàng Thanh, 2008 Kết bước đầu sinh sản nhân tạo cá Leo (Wallago attu Schneider) Tạp chí Khoa học, Trường Đại Học Cần Thơ, 2008 (2): 29-38 Nguyễn Đình Mão (1996), “Một số đặc điểm sinh học cá Dìa (Siganus guttatus) đầm Thị Nại, Quy Nhơn”, Tập san Khoa học Công nghệ Thủy sản 1, tr 19-26.10 Bùi Minh Tâm, Nguyễn Thanh Phương Dương Nhựt Long, 2008 Ảnh hưởng liều lượng phương pháp tiêm HCG đến sinh sản bán nhân tạo cá lóc (Channa micropeltes) Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ, 2008 (2): trang 76-81 Nguyễn Nhật Thi (1991), "Cá biển Việt Nam Cá Xương vịnh Bắc bộ", Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, tr 84-85 Trung tâm khuyến ngư Thừa Thiên Huế (2007), "Báo cáo kết thực mô hình “Nuôi Cá Dìa giống sinh sản nhân tạo (Siganus Guttatus) kết hợp với Rong Câu vàng (Gracilaria Verrucosa) tôm sú (Penaeus Monodon)" 34 TÀI LIỆU TIẾNG ANH 10 Almendras, J.M., Duenas, C., Nacario, J., Sherwood, M., Crim, L.W., 1988 Sustained hormone release: III Use of gonadotropin releasing hormone analogues to induce multiple spawnings in sea bass (Lates calcarifer) Aquaculture 74, 97-111 11 Arabaci, M., Cagirgan, H., and Sari, M., 2004 Induction of ovulation in ornamental common carp (Koi, Cyprinus carpio L.) using LHRHa ([DSer(tBu)6, Pro9-NEt]-LHRH) combined with haloperidol and carp pituitary extract, Aquac Res, 35, 10 12 Avila, E.M., 1980 Hormone induced spawning and embryonic development of the rabbitfish, Siganus uericuatus (Pisces: Siganidae) MS Thesis, University of San Carlos, Cebu City, Philippines, 81 pp 13 Bagarinao, T (1986), “Yolk resorption, onset of feeding and survival potential oflarvae of three tropical marine fish species reared in the hatchery”, Mar.Biol 91, pp 449-459 14 Battaglene, C., Talbot, B., 1994 Hormone induction and larval rearing of mulloway (Argyrosomus hololepidotus: Sciaenidae) Aquaculture 126, 73-81.22 15 Ben-Tuvia A (1966), "Red Sea fishes recently found in the Mediterranean Sea", pp 254-275 16 Ben-Tuvia, A., 1971 Revised list of the Mediterranean fishes of Israel Israel J Zool 20:1-39 17 Ben - Tuvia, A.; Kissil, G W and Popper, D (1973) Experiments in rearing rabbit fish Siganus rivulatus in sea water Aquacult, 1:359-364 18 Birch, N.P., Loh, Y.P., 1990 Cloning and sequence and expression of rat cathepsin D Nucleic Acids Res 18:6445–6446 19 Brooks, S., Tyler, C.R., Carnevali, O., Coward, K., Sumpter, J.P., 1997 Molecular characterisation of ovarian cathepsin D in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss Gene 201:45-54 20 Brown, L., Doroshov, I., Cochran, D., Bern, A., 1989 Enhanced survival in striped bass fingerlings after maternal triiodothyronine treatment Fish physiol Biochem 7, 295-299 21 Brown, L., Doroshov, S.I., Nunez, J.M., Hadley, C., Vaneenennaam, J., Nishioka, R.S., Bern, H.A., 1988 Maternal triiodothyronine injections cause increases in swimbladder inflation and survival rates in larval striped bass (Morone saxatilis) J Exp Zool 248, 168-176 35 22 Brown, L., Sullivan, C.V., Bern, H.A., Dickhoff, W.W., 1987 Occurrence of thyroid hormones in early developmental stages of teleost fish Am Fish Soc Symp 2, 144-150 23 Brzuska, E., 2004 Artificial spawning of carp (Cyprinus carpio L.); differences between the effects of reproduction in females of Hungarian, Polish and French origin treated with carp pituitary homogenate or [D-Tle6, ProNHEt9] GnRH (Lecirelin), Aquac Res, 35, 1318 24 Capasso, C., Lees, W.E., Capasso, A., Scudiero, R., Carginale, V., Kille, P., Kay, J., Parisi, E., 1999 Cathepsin D from the liver of the Antarctic icefish Chionodraco hamatus exhibits unusual activity and stability at high temperatures Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular Enzymology 1431:64-73 25 Carnevali, O., Mosconi, G., Roncarati, A., Belvedere, P., Romano, M., Limatola, E., 1992 Changes in the electrophoretic pattern of yolk proteins during vitellogenesis in the gilthead sea bream, Sparus aurata L Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry 103:955-962 26 Carnevali, O., Mosconi, G., Roncarati, A., Belvedere, P., Limatola, E., PolzoneniMagni, A.M., 1993 Yolk protein changes dying oocyte growth in European sea bass Dicentrarchus labrax L Journal of Applied Ichthyology 9:175-184 27 Carnevali, O., Carletta, R., Cambi, A., Vita, A., Bromage, N., 1999a Yolk Formation and Degradation during Oocyte Maturation in Seabream Sparus aurata: Involvement of Two Lysosomal Proteinases Biology of Reproduction 60:140-146 28 Carnevali, O., Centonze, F., Brooks, S., Marota, I., Sumpter, J.P., 1999b Molecular Cloning and Expression of Ovarian Cathepsin D in Seabream, Sparus aurata Biology of Reproduction 61:785-791 29 Caylor, E., Biesiot, M., Franks, S., 1994 Culture of cobia (R canadum) cryopreservation of sperm and induced spawning Aquaculture 125, 81-92 30 Copeland, P., and Thomas, P., 1989 Control of Gonadotropin Release in the Atlantic croaker (Micropogonias undulatus): Evidence for Lack of Dopaminergic Inhibition Gen Comp Endocrinol 74, 474-483 31 Crim, L.W., Bettles, S., 1997 Use of GnRH analogues in fish culture In: Fingerman, M., Nagabhushanam, R., Thompson, M.F (Eds), Recent Advances in Marine Biotechnology, Vol 1: Endocrinology and Reproduction Oxford and IBH Publishing, New Delhi, pp 369-382 36 32 Crim, L.W., Nestor Jr., J.J., Wilson, C.E., 1988a Studies of the biological activity of LHRH analogs in the rainbow trout, landlocked salmon, and the winter flounder Gen Comp Endocrinol 71, 372-382 33 Crim, L.W., Sherwood, N.M., Wilson, C.E., 1988b Sustained hormone release II Effectiveness of LHRH analog (LHRHa) administration by either single time injection or cholesterol pellet implantation on plasma gonadotropin levels in a bioassay model fish, the juvenile rainbow trout Aquaculture 74, 87-95 34 Cyr, G.D and Eales, G.J, 1996 Interrelationships between thyroidal and reproductive endocrine systems in fish Reviews in Fish Biology and Fisheries 6, 165-200 35 De Leeuw, R., Van’t Veer, C., Smit-Van Dijk, W., Goos, H.J.T., Van Oordt, P.G.W.J., 1988 Binding affinity and biological activity of gonadotropinreleasing hormone agonists in the African catfish, Clarias gariepinus Aquaculture 71, 119-131 36 Diedrich, J.F., Staskus, K.A., Retze, E.F., Haase, A.T., 1990 Nucleotide sequence of a cDNA encoding mouse cathepsin D Nucleic Acids Res 18:71-84 37 Donaldson, M., Hunter, A., 1983 Induced final maturation, ovulation and spermiation in cultured fishes In: Hoar, S., Randall, J., Donaldson, M (Eds), Fish Physiology Reproduction IX, Academic Press, Orlando, FL, pp 351-403 38 Drew A W (1971), "Preliminary report on klsebuul and meyas, two fish of Palau Islands", Unpublished report, p 20 39 Drummond, E A., 2006 The role of steroids in follicular growth Reproductive Biology and Endocrinology 2006, 4:16 40 Emata, C., Eullaran, B., Bagarinao, U., 1994 Induced spawning and early life description of the mangrove red snapper (Lutjanus argentimaculatus) Aquaculture 121, 381-387 41 Faust, P.L., Kornfeld, S., Chirgwin, J.M., 1985 Cloning and sequence analysis of cDNA for human cathepsin D Proceedings of the National Academy of Sciences 82:4910-4914 42 Fontaine, A., Dufour, S., Tanguy, G., Khan, A., Cedard, L., Leloup-Hatey, J., 1984 Clairances metaboliques de la gonadotropine chorionique humaine (hCG) et de la gonadotropin de carpe (cGtH) chezun poisson teleosteen, Anguille Proceedings of the Colloque Physiologie des Poissons INRArIFREMER 37 43 Fontenele, O., 1955 Injecting pituitary (hypophyseal) hormones into fish to induce spawning Prog Fish-Cult.18, 71-75 44 Garcia, L.M.B 1989 Development of an ovarian biopsy technique in the sea bass, Lates calcarifer Aquaculture 77:97-102 45 Goldmann, T., Moorkamp, A., Wiedorn, K.H., Suter, L., Otto, F., 2001 The prognostic value of the expression of collagenase IV, cathepsin D and metallothionein in squamous cell carcinomas of the skin determined by immunohistochemistry Archives of Dermatological Research 293:115-120 46 Goren, A., Zohar, Y., Fridkin, M., Elhanati, E., Koch, Y., 1990 Degradation of gonadotropin releasing hormone in the gilthead seabream, Sparus aurata: I Cleavage of native salmon GnRH, mammalian LHRH and their analogs in pituitary Gen Comp Endocrl 79, 291-305 47 Gothilf, Y., Elizur, A., Zohar, Y., 1995 Three forms of gonadotropin-releasing hormones in gilthead seabream and striped bass: physiological and molecular studies In: Goetz, R., Thomas, P (Eds.), Proceedings of the 5th International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish, Austin, TX, pp 52-54 48 Gundermann N, Popper D M and Lichatowich D M (1983), "Biology and life cycle of Siganus vermiculatus (Siganidae, Pisces) ", Pacific Science 37, p 165 49 Habibi, R., Marchant, A., Nahorniak, S., Van Der Loo, H., Rivier, E., Vale, W., 1989 Functional relationship between receptor binding and biological activity for agonists of mammalian and salmon gonadotropin-releasing hormones in the pituitary of goldfish Carassius auratus Biol Reprod 40, 1152-1161 50 Hara, S., Kohno, H and Taki, Y., 1986 Spawning behavior and early life history of the rabbitfish, Siganus guttutus, in the laboratory Aquaculture, 59: 273-285 51 Harmin, A and Crim, W., 1993 Influence of gonadotropin hormone-releasing hormone analog (GnRH-A) on plasma sex steroid profiles and milt production in male winter flounder, Pseudopleuronectes americanus (Walbaum), Fish Physiol Biochem 10, 399 52 Helfman, E.S (1968) Preliminary observations on the Siganid fishery in Palau, Unpublished Report, dated June 1968,7 p 53 Hiatt, R W., and D W Strasburg 1960 Ecological relationships of the fish fauna on coral reefs of the Marshall Islands Ecol Monogr.30:65-127 38 54 Hodson, R., Sullivan, C.V., 1993 Induced maturation and spawning of domestic and wild striped bass, Morone saxatilis Walbaum, broodstock with implanted GnRHa and injected HCG Aquacult Fish Manag 24, 389-398 55 Hong, W and Zhang, Q (2003), “Review of captive bred species and fryproduction of marine fish in China”, Aquaculture 227, pp 305–318 56 Inui, Y and Miwa S., 1985 Thyroid hormone induces metamorphosis of flounder larvae Gen Comp Endocrinol 60: 450-454 57 Jiang, S.T., Wang, Y.T., Chen, C.S., 1991 Purification and characterization of a proteinase identified as cathepsin D from tilapia muscle (Tilapia nilotica times Tilapia aurea) Journal of Agricultural and Food Chemistry 39:1597-1601 58 Juario J V, Duray M N, Duray V M, Nacario J F and Almendras J M E (1985), "Breeding and larval rearing of the rabbitfish Siganus guttatus (Bloch)", Aquaculture 44, pp 91-101 59 Katzman, A., Doisy, A., 1932 Preparation of extracts of the anterior pituitarylike substance of urine of pregnancy J Biol Chem 98, 739–754 60 King, V., Thomas, P., Harrell, M., Hodson, G., Sullivan, V., 1994 Plasma levels of gonadal steroids during final oocyte maturation of striped bass, Morone saxatilis L Gen Comp Endocrinol 95, 178-191 61 Kortner, T., Rocha, E., Silva, P., Castro, L P C., and Arukwe, A 2008 Genomic approach in evaluating the role of androgens on the growth of Atlantic cod (Gadus morhua) previtellogenic oocytes Comparative Biochemistry and Physiology, Part D 205-218 62 Kucharczyk, D., Kujawa, R., Luczynski, M., Glogowski, J., Babiak, I., Wyszomirska, E., 1997 Induced spawning in bream, Abramis brama L , using carp and bream pituitary extract and HCG Aqua Res 28, 139-144 63 Kumakura, N., Okuzawa, K., Gen, K., Kagawa, H., 2003 Effects of gonadotropinreleasing hormone agonist and dopamine antagonist on hypothalamus-pituitarygonadal axis of pre-pubertal female red seabream (Pagrus major) Gen Comp Endocrinol 131, 264-273 64 Kurokawa, T., Uji, S., Suzuki, T., 2005 Identification of pepsinogen gene in the genome of stomachless fish, Takifugu rubripes Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 140:133-140 39 65 Lam T J (1974), "Siganids: Their biology and mariculture potential", Aquaculture, pp 325-354 66 Lam T.J, 1980 Thyroxine inhances larval development and survival in Sarotheredon (Tilapia) mossambicus Ruppel Aquaculture 21: 287-291 67 Lam, T.J., 1982 Applications of endocrinology to fish culture Can J Aquat Fish Sci 39, 11-137 68 Lam, T.J., 1985 Role of thyroid hormone on larval growth and development in fish In: Lofts, B., Holmes, W.N (Eds.), Current Trends in Comparative Endocrinology, University Press Hong Kong, Hong Kong, pp 481-485 69 Lam T.J, 1994 Hormones and Egg/Larval Quality in Fish Journal of the world aquaculture society Vol 25, issue 1, page 2-12 79 70 Lavina E M and Alcala A C (1973), "Ecological studies on Philippine siganid fishes in southern Negros, Philippines", Marine Sciences Special 71 Lee, C.S and Ostrowski, A.C (2001), “Current status of marine finfish larviculture in the United States”, Aquaculture 200, pp 89–109 72 Liao, I.C., Su, H.M., Chang, E.Y (2001), “Techniques in finfish larviculture in Taiwan”, Aquaculture 200, pp 1–31 73 Linard, B., Anglade, I., Bennani, S., Salbert, G., Navas, J.M., Bailhache, T., Pakde, F., Jego, P., Valotaire, Y., Saligaut, C., Kah, O., 1995 Some insights into sex steroid feedback mechanisms in the trout In: Goetz, F.W., Thomas, P Eds , Reproductive Physiology of Fish, 1995 Fish Symposium 95, Austin, Texas, pp 49-51 74 Manacop P R (1937), "The artificial fertilization of dangit, Amphacanthus oramin (Bloch and Schneider)", Philipp J Sci, 62, pp 229-237 75 McLean, E., Parker, D.B., Warby, C.M., Sherwood, N.M., Donaldson, E.M., 1991 Gonadotropin release following oral delivery of luteinizing-releasing hormone and its superactive analogue des-Gly10 D-Ala6 x LHRH ethylamide to 17b-oestradiolprimed coho salmon, Oncorhynchus kisutch Walbaum J Fish Biol 38, 851-858 76 Miura, T., Yamauchi, K., Nagahama, Y., Takahashi, H., 1991 Induction of spermatogenesis in male Japanese eel, Anguilla japonica, by a single injection of human chorionic gonadotropin Zool Sci 8, 63-73 40 77 Munro ISR (1967), “Spine-feet, rabbitfish (Suborder Siganoidei; Family Siganidae)”, In: The Fishes of New Guinea Port Moresby, New Guinea Department of Agriculture, Stock and Fisheries, pp 472-479 78 Ngamvongchon, S., Pawaputanon, O., Leelapatra, W., Johnson, W.E., 1988 Effectiveness of an LHRH analogue for the induced spawning of carp and catfish in northeast Thailand Aquaculture 74, 35-40 79 Nielsen, L.B., Nielsen, H.H., 2001 Purification and characterization of cathepsin D from herring muscle (Clupea harengus) Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 128:351-363 80 Ohta, H., Tanaka, H., 1997 Relationship between serum levels of human chorionic gonadotropin (HCG) and 11-ketotestosterone after a single injection of HCG and induced maturity in the male Japanese eel, Anguilla japonica Aquaculture 153, 123-134 81 Omeljaniuk, R., Tonon, M., and Peter, R., 1989 Dopamine inhibition of gonadotropin and alpha-melanocyte-stimulating hormone release in vitro from the pituitary of the goldfish (Carassius auratus) Gen Comp Endocrinol 74, 451-467 82 Pagelson, G., Zohar, Y., 1992 Characterization of gonadotropin-releasing hormone GnRH receptors in the gilthead seabream (Sparus aurata) Biol Reprod 47, 1004-1008 83 Palmer, D., Burrows, R.E., Robertson, O., Newman, H., 1954 Further studies on the reactions of adult blueback salmon to injected salmon and mammalian gonadotropins Prog Fish-Cult 17, 99-107 84 Parauka, F., Troxel, W., Chapman, F., McBay, L., 1991 Hormone-induced ovulation and artificial spawning of Gulf of Mexico sturgeon Acipenser oxyrhynchus Prog Fish-Cult 53, 113-117 85 Penis T S S and Grero J (1972), "Chemical analysis of some Ceylon fishes - 2", Bull Fish Res Stn Sri Lanka, 23 pp 1-7 86 Peter, R., Nahorniak, C., Sokolowska, M., Chang, J., Rivier, J., Vale, W., King, J., Millar, R., 1985 Structure-activity relationships of mammalian, chicken, and salmon gonadotropin releasing hormones in vivo in goldfish Gen Comp Endocrinol 58, 231-242 41 87 Peter, R., Chang, J., Nahorniak, C., Omeljaniuk, R., Sokolowska, M., Shih, S., Billard, R., 1986 Interactions of catecholamines and GnRH in regulation of gonadotropin secretion in teleost fish Recent Prog Horm Res 42, 513-547 88 Peter, R., Lin, H., van der Kraak, G., Little, M., 1993 Releasing hormones, dopamine antagonists and induced spawning In: Muir, J.F., Roberts, R.J Eds, Recent Advances in Aquaculture Blackwell Scientific, Oxford, pp 25-30 89 Peter, R., Lin, H., Van Der Kraak, G., 1988 Induced ovulation and spawning of culture freshwater fish in China: advances in application of GnRH analogues and dopamine antagonists Aquaculture 74, 1-10 90 Pillai TG (1962), “Hasse J (1974), “Utilization of rabbitfishes (Siganidae) in tropical oyster culture Prog”, Fish-Cult.,Volume 36, Issue 3, pp 160-162 91 Prat, F., Zanuy, S., Carrillo, M., 2001 Effect of gonadotropin-releasing hormone analogue (GnRHa) and pimozide on plasma levels of sex steroids and ovarian development in sea bass (Dicentrarchus labrax L.) Aquaculture 198: 325-338 92 Raine J., and Leatherland J., 1998 Ontogeny of thyroid tissue and tissue thyroid hormone clearance in rainbow trout embryos reared at two temperatures Fish Physiology and Biochemistry 20, 209-217 93 Riggio, M., Scudiero, R., Filosa, S., Parisi, E., 2000 Sex- and tissue-specific expression of aspartic proteinases in Danio rerio (zebrafish) Gene 260:67-75 94 Ritzek, H., Steyrer, E., Sanders, E.J., Nimpf, J., Schneider, W.J., 1992 Molecular cloning and functional characterization of chicken cathepsin D, a key enzyme for yolk formation DNA Cell Biol 11:661-672 95 Sim S Y, Suwirya K and Rimmer M (2007), "Rabbitfi sh Siganus guttatus breeding and larval rearing trial", Marine Finfish Aquaculture Network, pp 39-41 96 Sire, M.-F., Babin, P.J., Vernier, J.-M., 1994 Involvement of the lysosomal system in yolk protein deposit and degradation during vitellogenesis and embryonic development in trout Journal of Experimental Zoology 269:69-83 97 Solar, I., McLean, E., Baker, J., Sherwood, M., Donaldson, M., 1990 Short communication: induced ovulatioin of sablefish Anoplopoma fimbria following oral admin of (desGly10-D-Ala6) LH-RH ethylamide Fish Physiol Biochem 8, 497-499 42 98 Soletchnik P (1984), "Aspects of nutrition and reproduction in Siganus guttatus with emphasis on application to aquaculture Tigbauan, Iloilo: SEAFDEC AQD; 75 p ", Tigbauan, Iloilo, Philippines : Southeast Asian Fisheries Development Center, p 75 99 Soyano, K., Saito, T., Nagae, M., and Yamauchi, K., 1993 Effects of thyroid hormone on gonadotropin-induced steroid production in medaka, Oryzias latipes, ovarian follicles Fish Physiology and Biochemistry 11, 265-272 100 Stephen G N, Steven A L and Lawrence A C (1992), "Growth of the Rabbitfish Siganus Randalli Woodland in Relation to the Feasibility of Its Culture on Guam", p 30 101 Sukumasavin, N., Leelapatra, W., McLean, E., Donaldson, E., 1992 Orally induced spawing of Thai carp Puntius gonionotus Bleeker, following coadministration of Gly10 D-Arg6, sGnRH ethylamide and domperidone J Fish Biol 40, 477-479 102 Suyehiro Y (1942), "A study of the digestive system and feeding habits of fish", Jap J Zool lO, pp 182-185 103 Tagawa, M., Hirano, T., 1990 Changes in tissue and blood concentrations of thyroid hormones in developing chum salmon Gen Comp Endocrinol 76, 437443 104 Tamaru, S., Carlstrom Trick, C., FitzGerald, J., Ako, H., 1996 Induced final maturation and spawning of the marbled grouper Epinephelus microdon captured from spawning aggregations in the Republic of Palau, Micronesia J World Aquacult Soc 27, 363-372 105 Tang, J., Wong, R., 1987 Evolution in the structure and function of aspartic proteases J Cell Biochem 33:53-63 106 Thalathiah, S., Ahmad, O., Zaini, S., 1988 Induced spawning techniques practised at Batu Berendam, Melaka, Malaysia Aquaculture 74, 23-33 107 Thorsen, A., Fyhn, H.J., 1991 Free aminoacids and K1 as osmotic effectors during preovulatory swelling of marine fish eggs Scott AP, Sumpter JP, Kime ED, Rolfe MS (eds.), Reproductive Physiology of Fish Norwich, UK: University of East Angelia Press:312-314 108 Tominaga, S 1969 Anatomical sketches of 500 fishes College of Engineering Press, Tokyo vols., supplement 43 109 Trudeau, L., Peter, E., 1995 Functional interactions between neuroendocrine systems regulating GtH-II release In: Goetz, F.W., Thomas, P Eds., Reproductive Physiology of Fish, 1995 Fish Symposium 95, Texas, 44-48 110 Tsuda, R T., and P G Bryan 1973 Food preference of juvenile Siganus rostratus and S spinus in Guam Copeia (3): 604-606 111 Van der Kraak, G., Pankhurst, W., Peter, E., Lin, R., 1989 Lack of antigenicity of HCG in silver carp Hypophthalmichthys molitrix and goldfish (Carassius auratus) Aquaculture 78, 81-86 112 Von Ihering, R., 1937 A method for inducing spawning in fish Prog Fish Cult 34, 15-16 113 Von Westernhagen H and Rosenthal H (1976), "Some aspects of the suitability of various Philippine siganid species (Siganidae) for mariculture", Aquaculture 9, pp 297-311 114 Wallace, R.A., 1985 Vitellogenesis and oocyte growth in nonmammalian vertebrates In: Browder LW (ed.), Developmental Biology New York: Plenum Press:127–177 115 Wallace, R.A., Selman, K., 1985 Wallace RA, Selman K Major protein changes during vitellogenesis and maturation of Fundulus oocytes Dev Biol 68:172–182 116 Wang, P.A., Stenvik, J., Larsen, R., Mæhre, H., Olsen, R.L., 2007 Cathepsin D from Atlantic cod (Gadus morhua L.) liver Isolation and comparative studies Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 147:504-511 117 Watanabe, O., Ellis, P., Ellis, C., Chaves, J., Manfredi, C., Hagood, W., Sparsis, M., Arneson, S., 1998 Artificial propagation of mutton snapper Lutjanus analis, a new candidate marine fish species for aquaculture J World Aquacult Soc 29, 176-187 118 Weil, S., Vendola, K., Zhou, J., Bondy, A., 1999 Androgen and folliclestimulating hormone interactions in primate ovarian follicle development J Clin Endocrinol Metab 84, 2951-2956 119 Weil, J., Vendola, K., Zhou, J., Adesanya, O., Wang, J., Okafor, J., Bondy, A., 1998 Androgen receptor gene expression in the primate ovary: cellular localization, regulation, and functional correlations J Clin Endocrinol Metab 83, 2479-2485 120 Yaron, Z., 1995 Endocrine control of gametogenesis and spawning induction in the carp Aquaculture 129, 49-73 44 121 Zohar, Y., Goren, A., Fridkin, M., Elhanati, E., Koch, Y., 1990 Degradation of gonadotropin-releasing hormones in the gilthead seabream Sparus aurata: II Cleavage of native salmon GnRH, mammalian LHRH and their analogs in the pituitary, kidney and liver Gen Comp Endocrinol 79, 306-331 122 Zohar, Y., 1988 Gonadotropin releasing hormone in spawning induction in teleosts: basic and applied considerations In: Zohar, Y., Breton, B (Eds), Reproduction in Fish: Basic and Applied Aspects in Endocrinology and Genetics INRA Press, Paris, pp 47-62 123 Zohar, Y., 1989a Fish reproduction: its physiology and artificial manipulation In: Shilo, M., Sarig, S (Eds),Fish Culture in Warm Water Systems: Problems and Trends CRC Press, Boca Raton, pp 65-119 124 Zohar, Y., 1989b Endocrinology and fish farming: aspects in reproduction growth, and smoltification Fish Physiol Biochem 7, 395-405 125 Zohar, Y., Mylonas, C., 2001 Endocrine manipulations of spawning in cultured fish: from hormones to genes Aquaculture 197, 99-136 126 Zohar, Y., Harel, M., Hassin, S., Tandler, A., 1995a Gilthead sea bream (Sparus aurata) In: Bromage, N.R., Roberts, R.J (Eds)., Broodstock Management and Egg and Larval Quality Blackwell, Oxford, pp 94-117 127 Zohar, Y., Elizur, A., Sherwood, N.M., Rivier, J.F., Zmora, N., 1995b Gonadotropin - releasing potencies of the three native forms of gonadotropinreleasing hormones present in the brain of gilthead seabream, Sparus aurata Gen Comp Endocrinol 97, 289-299 45 PHỤ LỤC Một số hình ảnh trình nghiên cứu Bể xi măng m3 nuôi vỗ cá bố mẹ Kiểm tra mức độ thành thục cá dìa Bể thí nghiệm 500L Kiểm tra khối lượng cá trước tiêm Tiêm hormon cho cá dìa [...]... nghiên cứu 2.2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu Ảnh hưởng của các chất kích thích sinh sản lên chất lượng trứng cá dìa (Siganus guttatus Bloch, 1787) Cá dìa bố mẹ thu gom từ các lồng nuôi trên biển Thuần hóa, nuôi vỗ trong trại giống Xác định một số chỉ tiêu sinh học sinh sản và kích thích sinh sản bằng hormon Ảnh hưởng của DOM lên sự thành thục và sinh sản của cá dìa Ảnh hưởng của T4 lên sự phát triển của. .. kích thích sinh sản lên chất lượng trứng cá dìa Siganus guttatus (Bloch, 1787) được thực hiện nhằm góp phần hoàn thiện quy trình công nghệ sản xuất giống cá dìa Mục tiêu của nghiên cứu này là đánh giá ảnh hưởng của các chất kích thích sinh sản khác nhau trong nuôi cá bố mẹ lên chất lượng trứng của cá dìa Nghiên cứu được thực hiện từ tháng 10/2014 đến 09/2015 trên đối tượng cá dìa Siganus guttatus (Bloch,. .. cầu nuôi cá dìa trên toàn quốc 1 Nội dung nghiên cứu 1 Một số chỉ tiêu sinh học sinh sản của cá dìa trong điều kiện nuôi nhốt và kích thích sinh sản bằng hormon 2 Ảnh hưởng của Domperidon (DOM) lên sự thành thục và sinh sản của cá dìa 3 Ảnh hưởng của Thyroxin (T4) lên sự phát triển buồng trứng và thành phần sinh hóa của cá dìa Mục tiêu nghiên cứu Xác định được loại và liều lượng chất kích thích có... liệu về ảnh hưởng của các chất kích thích sinh sản lên chất lượng trứng cá dìa nói riêng và cá biển nói chung - Ý nghĩa thực tiển: thành công của đề tài góp phần xây dựng cơ sở khoa học giúp cho việc nghiên cứu và sản xuất giống trong việc nâng cao chất lượng trứng của cá dìa Xác định được loại và liều lượng hormon thích hợp cho việc sinh sản nhân tạo cá dìa, từ đó cung cấp con giống có chất lượng cao... thức nuôi ghép Tuy nhiên, việc nuôi cá dìa không ổn định do nguồn giống còn phụ thuộc hoàn toàn vào khai thác tự nhiên Nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo là vấn đề rất cấp thiết Vì thế, đề tài: "Nghiên cứu ảnh hưởng của các chất kích thích sinh sản lên chất lượng trứng cá dìa Siganus guttatus (Bloch, 1787)" được thực hiện nhằm góp phần cung ứng con giống cá dìa có chất lượng cao cho người nuôi trên địa... tạo cá dìa đã được thực hiện nhưng sản lượng con giống tạo ra chưa nhiều, chưa đáp ứng được yêu cầu của người nuôi Nguyên nhân được cho là thiếu hụt thông tin về tập tính sinh sản của cá dìa, cũng như các loại hormon ảnh hưởng đến quá trình sinh sản, chất lượng sản phẩm sinh dục và chất lượng ấu trùng khi ương nhất là trong điều kiện nuôi nhốt Chính vì vậy, đề tài Nghiên cứu ảnh hưởng của các chất kích. .. văn: "Nghiên cứu ảnh hưởng của các chất kích thích sinh sản lên chất lượng trứng cá dìa Siganus guttatus (Bloch, 1787)" Chuyên ngành: Nuôi trồng Thủy sản Tên tác giả: NGUYỄN VĂN AN MSHV: 55CH345 Người hướng dẫn: TS PHẠM QUỐC HÙNG Thời gian bảo vệ: 13h30’, ngày 27 tháng 11 năm 2015 II NỘI DUNG Cá dìa là loài có giá trị kinh tế cao, thịt thơm ngon và được nhiều người ưa chuộng Nghiên cứu sinh sản nhân... (Bloch, 1787) tại Nha Trang, Khánh Hòa Cá dìa bố mẹ được thu gom từ các lồng nuôi tôm hùm, có kích thước trên 500 g/con Cá được thuần dưỡng trong các bể xi măng hoặc bể composite có thể tích 5 m3/bể và bể composite 500 L/bể Cá được cho ăn thức ăn công nghiệp và rong biển Nghiên cứu các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục sử dụng các phương pháp nghiên cứu cá thông dụng hiện hành Ảnh hưởng của các chất kích. .. với quá trình phân giải vitellogenin 1.2.2 Tình hình nghiên cứu sinh sản nhân tạo cá dìa ở Việt Nam Các nghiên cứu về cá dìa ở Việt Nam tương đối ít Cá dìa được mô tả đặc điểm phân loại và ghi vào danh mục các loài cá biển Việt Nam [8] Loài cá này được nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản ở vùng đầm Thị Nại [6] Báo cáo về cá dìa sâu sắc nhất là của Lê Văn Dân, Lê Đức Ngoan (2006), thực hiện ở vùng... kích thích sinh sản đến chất lượng trứng cá dìa được nghiên cứu gồm DOM, T4, HCG, LHRH – A và CPE Cá được nuôi từng cặp Các thông số dùng để đánh giá chất lượng trứng: đặc tính sinh hóa; các chỉ tiêu sinh học sinh sản gồm: tỷ lệ thành thục, tỷ lệ đẻ, thời gian hiệu ứng thuốc, sức sinh sản tuyệt đối, tương đối và thực tế, tỷ lệ thụ tinh, tỷ lệ nở, thời gian phát triển phôi, kích thước trứng, giọt dầu, cá ... TRANG NGUYỄN VĂN AN NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHẤT KÍCH THÍCH SINH SẢN LÊN CHẤT LƯỢNG TRỨNG CÁ DÌA Siganus guttatus (Bloch, 1787) LUẬN VĂN THẠC SĨ Ngành: Nuôi trồng thủy sản Mã số: 60620301... pháp nghiên cứu cá thông dụng hành Ảnh hưởng chất kích thích sinh sản đến chất lượng trứng cá dìa nghiên cứu gồm DOM, T4, HCG, LHRH – A CPE Cá nuôi cặp Các thông số dùng để đánh giá chất lượng trứng: ... tính sinh sản cá dìa, loại hormon ảnh hưởng đến trình sinh sản, chất lượng sản phẩm sinh dục chất lượng ấu trùng ương điều kiện nuôi nhốt Chính vậy, đề tài Nghiên cứu ảnh hưởng chất kích thích sinh