Phân loại virus Phân loại virus Bởi: Nguyễn Lân Dũng Phân loại virus: Virus học có lịch sử 100 năm, nhiên nguyên tắc phân loại virus mẻ Vào năm đầu kỷ trước virus phân loại cách đơn giản cho chúng qua màng lọc vi khuẩn Nhưng số lượng virus tăng lên lúc phải phân biệt chúng dựa vào kích thước, vào vật chủ vào triệu trứng bệnh chúng gây Ví dụ tất virus động vật có khả gây viêm gan xếp thành nhóm gọi virus viêm gan hay tất virus thực vật có khả gây đốm xếp vào nhóm gọi virus đốm Về sau, vào năm 30, nhờ bùng nổ kỹ thuật, giúp người ta mô tả đặc điểm vật lý nhiều loại virus, cung cấp nhiều đặc điểm để phân biệt virus khác Các kỹ thuật bao gồm phương pháp phân lập, tinh virus, xác định đặc điểm hoá sinh virion, phương pháp huyết học đặc biệt đời kính hiển vi điện tử giúp mô tả hình thái nhiều loại virus khác Đến năm 50 dựa đặc điểm người ta phân biệt ba nhóm virus quan trọng động vật Myxovirus, Herpesvirus Poxvirus Vào năm 60, kiến thức liệu virus phong phú, đòi hỏi phải cho đời tổ chức nhà virus học để thống hệ thống phân loại với qui tắc chặt chẽ cách đặt tên Đó Uỷ ban quốc tế phân loại virus, gọi tắt ICTV (International Committee on Nomenclature of Viruses), thành lập năm 1966 Chức ICTV thảo luận để đến thống qui tắc phân loại, cách đặt tên, xây dựng thư mục cung cấp thông tin cho nhà virus học khắp giới Các thông tin ICTV truy cập theo website ICTV đưa tên chuẩn phân loại dựa đặc điểm hình thái, bao gồm kích thước, hình dạng, kiểu đối xứng capsid, có hay không vỏ ngoài; đặc điểm vật lý bao gồm cấu trúc genom, mẫn cảm tác nhân lý, hoá; đặc điểm lipid, cacbohidrat, protein cấu trúc không cấu trúc; đặc trưng kháng nguyên đặc điểm sinh học khác phương thức nhân lên, loại vật chủ, phương thức lây truyền khả gây bệnh.Tuy nhiên người ta ước đoán muốn xác định xác loại virus cần phải có tới khoảng 500 đặc điểm ICTV tạo dựng sở liệu (database) cho phép liệt kê loại virus đến mức độ chủng 1/17 Phân loại virus Uỷ ban thống đưa khái niệm thứ bậc phân loại, bao gồm: Bộ virus (order) Bộ đại diện cho nhóm ghép họ, có đặc điểm chung khác biệt với họ khác Các ký hiệu vĩ tố (suffixe) -virales Có ICTV chấp thuận Mononegavirales bao gồm họ Paramyxoviridae, Rhabdoviridae Filoviridae Đó virus ARN đơn, âm, không phân đoạn có vỏ Họ virus (family) Họ đại diện cho nhóm ghép chi, có đặc điểm chung khác với thành viên họ khác Họ có vĩ tố -viridae, đóng vai trò trung tâm thường có tiếp đầu ngữ mang đặc điểm đặc trưng Ví dụ Picornaviridae từ ghép pico/rna/viridae (pico tiếng Ý nhỏ) gồm virus có kích thước nhỏ; Flavoviridae - tiến Latinh flavo vàng (vì có virus gây bệnh sốt vàng) số họ (ví dụ Herpesviridae) có khác thành viên họ, dẫn đến hình thành họ phụ, ký hiệu với vĩ tố -virinae Như họ Herpesviridae phân tiếp thành họ phụ Alphaherpesvirinae, (virus, Herpes simplex), Betaherpesvirinae (virus cytomegalo) Gammaherpesvirinae (virus Epstein-Barr) Chi virus Chi đại diện cho nhóm ghép loài, có đặc điểm chung khác với thành viên chi khác Tên chi thường có vĩ tố -virus Cũng tên họ, tên chi thường có tiếp đầu ngữ mang đặc điểm đặc trưng Ví dụ Rhinovirus (Rhino tiếng Hy Lạp mũi, ám virus gây bệnh sổ mũi Các tiêu chuẩn để phân định chi thay đổi họ với họ khác chúng bao gồm khác đặc điểm di truyền, cấu trúc đặc điểm khác Loài virus Loài virus định nghĩa lớp phân loại dựa số lượng lớn đặc điểm lớp (polythetic class), tạo lập mối liên hệ với chép chiếm ổ sinh thái riêng biệt ICTV xem xét cách cẩn trọng đặc điểm thiết yếu cần phải có để xác định loài Sự phân chia loài chủng vấn đề khó khăn Một số tính chất ICTV sử dụng phân loại loài Tính chất virion 2/17 Phân loại virus Đặc điểm hình thái * Kích thước virion * Hình dạng virion * Có hay peplome (liproprotein vỏ ngoài) chất peplome * Có hay vỏ (envelope) * Kiểu đối xứng cấu trúc capsid Tính chất hoá lý, vật lý Khối lượng phân tử virion (M2) Mật độ (buoyant density) virion (trong CSCl, sacaroza vv…) Hệ số lắng virion Tính ổn định pH Tính ổn định nhiệt Tính ổn định với cation (Mg2+, Mn2+) Tính ổn định với dung môi Tính ổn định với chất tẩy rửa Tính ổn định với chiếu xạ Genom Loại acid nucleic (ADN hay ARN) Kích thước genom, tính theo Kb Kbp Acid nucleic sợi đơn (ss) hay sợi kép (ds) Chuỗi thẳng hay khép kín Phân cực (nghĩa - dương, âm hay lưỡng cực) Số lượng kích thước đoạn (segment) Trình tự nucleotid Có trình tự lặp lại Có đồng phân Tỷ lệ G+C Có hay không mũ đầu Có hay không protein liên kết đầu Có hay đuôi poly (A) đầu Các protein Số lượng, kích thước hoạt động chức protein cấu trúc Số lượng, kích thước hoạt động chức protein không cấu trúc Những chi tiết hoạt động chức protein, đặc biệt transcriptaza phiên mã ngược, hemaglutinin, neuraminidaza protein dung hợp Trình tự toàn phần phần acid amin protein Tính chất glycosyl hoá, phosphoryl hóa, myristyl hoá protein Lập đồ định kháng nguyên (epitop) Các lipid Hàm lượng, đặc điểm Hydrat cacbon Hàm lượng, đặc điểm Cấu trúc genom phương thức chép Cấu trúc genom Phương thức chép Số lượng vị trí khung đọc Đặc điểm phiên mã Vị trí tích luỹ protein virion Vị trí lắp ráp virion Vị trí chất hoàn thiện giải phóng virion 3/17 Phân loại virus Tính chất kháng nguyên Sự giống typ huyết thanh, đặc biệt nhận từ trung tâm liên quan Các đặc điểm sinh học Phạm vi vật chủ tự nhiên Phương thức lây truyền tự nhiên Mối quan hệ với vectơ truyền bệnh Sự phân bố địa lý Khả gây bệnh bệnh liên quan Tính hướng mô, bệnh lý học bệnh lý học mô Hệ thống phân loại Baltimore Năm 1971, David Baltimore đưa hệ thống phân loại virus dựa mối quan hệ genom virus mARN Theo tất virus chia làm nhóm hay lớp, chúng virus động vật, thực vật hay vi sinh vật Lớp I: Virus có genom ADN kép, mARN tổng hợp giống tế bào, tức dùng sợi ADN(-) làm khuôn Lớp II: Virus có genom ADN đơn Ở thời điểm đưa hệ thống phân loại, khoa học biết đến genom ADN đơn, dương, nên phát genom ADN âm lớp II tách IIa IIb Đối với genom ADN đơn, muốn tổng hợp mARN phải qua giai đoạn tổng hợp ADN kép trung gian, gọi dạng chép (RF - replicative form) Lớp III: Virus có genom ARN kép Một hai sợi tương đương với mARN Lớp IV: Virus có genom ARN đơn, (+) Do có trình tự nucleotid trùng với trình tự nucleotid mARN nên dùng trực tiếp làm mARN Lớp IV lại chia thành IVa IVb dựa khác biệt chế biểu chép genom Lớp V: Virus có genom ARN đơn, (-) Do có trình tự nucleotid ngược với trình tự nucleotid mARN, nên dùng trực tiếp làm mARN Lớp V chia thành Va Vb dựa khác biệt chế biểu chép genom 4/17 Phân loại virus Lớp VI: Virus có genom ARN Trong trình biểu chép cần phải có giai đoạn tổng hợp phân tử ADN kép Virus retro thuộc lớp Bảng Các nhóm virus phân theo Baltimore 5/17 Phân loại virus 6/17 Phân loại virus Hình Nguyên tắc phân loại virus theo Baltimore Sự phân chia genom virus dựa mARN acid nucleic (genom) có trình tự nucleotid giống với trình tự mARN, quy ước (+) hay genom (+) Ngược lại có trình tự bổ sung với mARN quy ước (-) hay genom (-) Genom ADN đơn muốn tạo thành mARN phải qua dạng trung gian (RF) Tất virus ARN (+) lớp IV muốn tạo mARN Đều phải phiên mã từ khuôn ARN (-) Bảng tóm tắt đặc điểm nhóm virus theo Baltimore (Bruce A.Voyles, 2002) I Lớp I: Virus có genom ADN kép A- Bacteriophage Myoviridae (nhóm phage T chẵn- T2, T4, T6) a Genom: Dạng thẳng hai đầu dính, kích thước 172 kbp, khối lượng phân tử 20x106 dalton.b Cấu tạo: Đầu 110x8nm, đuôi co được, dài 110nmc Hấp phụ xâm nhập: Nhờ lông đuôi; xâm nhâp nhờ xếp lại protein bao đuôi.d Biểu genom: ARN polymeraza vật chủ cải biến để nhận diện promoter cuả phagee Sao chép genom: Hình thành concateme dạng thẳng nhờ đầu dính (tạo chuỗi gồm đoạn trùng lặp)f Lắp ráp: Ngẫu nhiên, giải phóng: làm tan bào 7/17 Phân loại virus Siphoviridae (nhóm phage l) a Genom: Dạng thẳng với hai đầu dính, kích thước 48 Kbp, khối lượng phân tử 33x106 dalton.b Cấu tạo: Đầu có đường kính 60nm Đuôi dài đến 500nm, không co được.c Hầp phụ xâm nhập: Nhờ đuôid Biểu genom: Dùng ARN polymeraza tế bàoe Sao chép genom: Khép vòng nhờ có đầu dính Lúc đầu chép dạng mắt (theta), sau theo chế vòng tròn xoay.f Lắp ráp/ giải phóng: Các thành phần lắp ráp nhẫu nhiên; giải phóng nhờ làm tan bào.g Dạng khác: Genom gắn xen vào nhiễm sắc thể tế bào dạng tiềm tan Podoviridae (nhóm phage T3, T7) a Genom: Thẳng, hai đầu dính, kích thước 40 kbp, khối lượng phân tử 25x106 daltonb Cấu tạo: Đầu có đường kính 65nm, đuôi dài 20nmc Hấp phụ xâm nhập: Nhờ đuôid Biểu hiên genom: Lúc đầu dùng ARN popymeraza phụ thuộc ADN tế bào để phiên mã cho gen tiền sớm Sản phẩm gen tham gia vào điều hòa tế bào chủ chuẩn bị chép biểu gen virus.e Sao chép genom: Tạo thành concateme dạng thẳng nhờ đầu dính bắt cặpf Lắp ráp giải phóng: Làm tan bào B- Virus động vật Papovaviridae a Genom: Khép vòng, 5-8 Kbp, khối lượng phân tử 3-5x106 daltonb Cấu tạo: Capsid dạng khối, vỏ ngoài, đường kính 40-55nmc Hấp phụ xâm nhập: Nhập bào, cởi áo nhân.d Biểu genom: Dùng ARN polymeraza vật chủ để tạo ARN, sau nhờ cắt nối (splicing) để tạo mARN khác nhau.e Sao chép genom: Dùng ARN polymeraza vật chủ Sao chép theo chế thetaf Lắp ráp nhân Giải phóng nhờ tan bào.g Gây bệnh: HPV (mụn cóc, ung thư cổ tử cung), SV40 Adenoviridae a Genom: Dạng thẳng, 36-38 Kbp, khối lượng phân tử 30x106 dalton với hai đầu lặp lại trái chiều Đầu có gắn protein b Cấu tạo: Hình khối với sợi glycoprotein đỉnh, vỏ ngoài, đường kính 40-50nm.c Hấp phụ xâm nhập: Theo chế nhập bào, cởi vỏ nhân.d Biểu genom: Dùng ARN polymeraza vật chủ, lắp ráp, cắt nối biệt hoá (differential splicing) để tạo phiên mã (mARN) khác nhau.e Sao chép genom: ADN polymeraza virus sử dụng protein thay cho mồi ARN Sao chép AND mồi liên kết hydro dCMP gắn vào protein 80 Kdalton bắt cặp với dGTP đầu genom mà không cần tạo đoạn okazaki.f Lắp ráp: Trong nhân, giải phóng: Làm tan bào.g Gây bệnh: Virus adeno gây viêm họng, phổi, kết mạc, bàng quang xuất huyết 8/17 Phân loại virus Herpesviridae a Genom: Dạng thẳng, 124-235 Kbp, khối lượng phân tử 80-150x106 dalton b Cấu tạo: Nuclecapsid dạng khối, đường kính khoảng 30nm, có vỏ ngoài.c Hấp phụ xâm nhập: Dung hợp vỏ với màng sinh chất Cởi vỏ nhân.d Biểu genom: ARN polymeraza vật chủ điều hoà yếu tố virus.e Sao chép genom: Sử dụng ADN polymeraza virus, khép vòng, chép theo chế vòng tròn xoay.f Lắp ráp: Trong nhân, giải phóng: nảy chồi qua màng nhân vào mạng lưới nội chất ngoài.g Gây bệnh: Thuỷ đậu, zona, cự bào, EBV, roseola Poxviridae a Genom: Dạng thẳng với hai đầu lặp lại trái chiều 130-375 Kbp, khối lượng phân tử 85-240x106 dalton b Cấu tạo: Capsid phức tạp (gồm nhiều lớp thường có vỏ ngoài), có dạng hình thoi hình viên gạch, dài 200-900nmc Hấp phụ xâm nhập: Dung hợp trực tiếp vỏ với màng sinh chất.d Biểu genom: Sử dụng ARN polymeraza virus.e Sao chép genom: Dùng AND polymeraza virus tổng hợp thay để tạo concateme.f Lắp ráp tế bào chất, giải phóng: nảy chồi.g Gây bệnh: Đậu mùa, đậu bò Hepadnaviridae a Genom: Khép vòng không khép kín gồm hai sợi: sợi âm (L) dài3,2 Kb, khối lượng phân tử 1,6x106 dalton bắt cặp với sợi âm, ngắn (S) Chiều dài sợi âm thay đổi virion b Cấu tạo: Dạng khối, có vỏ ngoài, đường kính 42nm.c Hấp phụ xâm nhập: Virus gắn vào thụ thể dành cho IgA bề mặt tế bào gan.d Biểu genom: Sau genom chuyển thành phân tử AND kép, khép vòng, siêu xoắn (cADN), ARN polymeraza vật chủ tiến hành phiên mã tạo loại mARN, trùng đầu (3,5; 2,4; 2,1 0,7 Kb) sợi dài có kích thước 3,5 Kb dài genom 200 base, dùnglàm khuôn để tổng hợp genom (sợi L), nên gọi tiền genom.e Sao chép genom: Sự chép ngược mARN dài để tạo sợi L xảy tế bào chất Sự tổng hợp sợi thứ hai (S) xảy virion.f Lắp ráp: Trong tế bào chất, giải phóng: nảy chồi vào mạng lưới nội chất tạo bọng dung hợp với màng tế bào để ngoài.g Gây bệnh: Virus HBV gây viêm gan B người, DHBV gây viêm gan vịt C Virus thực vật Caulimovirus (MaMV- Cauliflower mosaic virus) a Genom: Khép vòng không sợi khép kín, 8Kbp, khối lượng phân tử 4-5x106 dalton Sợi âm có chỗ đứt quãng, sợi dương có chỗ đứt quãng.b Cấu tạo: Capsid dạng khối, đường kính 50nm.c Gắn xâm nhập: Nhờ vectơr rệp.d Biểu genom: ARN polymeraza vật chủ tạo 2mARN, trùng đầu Sợi dài dài genom.e Sao chép genom: Phiên mã ngược sợi mARN dài để tạo AND(-), 9/17 Phân loại virus sợi âm làm khuôn để tổng hơp sợi (+).f Lắp ráp tế bà chất, giải phóng nhờ vectơr rệp.g Gây bệnh khảm hoa lơ, bệnh khảm họ cải II Lớp II Virus có genom ADN đơn A Bacteriophage Microviridae (nhóm ?X174) a Genom: Khép vòng, 5,4 Kb, khối lượng phân tử 1,7x106 dalton, sợi dương.b Cấu tạo: Capsid hình khối, đường kính 27nmc Hấp phụ có gai gắn vào lipoprotein thành tế bào Xâm nhập nhờ protein pilot gắn đầu AND giúp đưa vào tế bào chất.d Biểu genom: ADN polymeraza cảu ký chủ xúc tác tổng hợp 3mARN đa gen (polycistronic) Protein không cấu trúc tổng hợp từ khung đọc chồng lớp từ vị trí khởi đầu khác khung đọc.e Sao chép genom: Tổng hợp atingenome (đối genom), tạo dạng chép (RF), sau đó, lúc đầu chép tạo nhiều RF theo chế theta, chép theo chế vòng tròn xoay.f Lắp ráp khỏi tế bào làm tan bào B Các virus động vật Parvoviridae (erythro-B19, bệnh động vật) a Genom: Khép vòng, 5-8Kbp, khối lượng phân tử 3-8x106 kdal b Cấu tạo: Capsid hình khối, đường kính 40-55nmc Xâm nhập: Theo chế nhập bào, cởi vỏ nhând Biểu genom: Dùng ARN polymeraza ký chủ, phiên mã nhờ cắt nối (splicing) biệt hóa.e Sao chép genom: Dung ARN polymeraza ký chủ chép kiểu theta.f Lắp ráp nhân, giải phóng làm tan bàog Có hai chi: Một chi virus tự chủ (autonomous virus) tự nhân lên tế bào chủ, chi virus khuyết tật Muốn nhân lên cần hỗ trợ virus khác Ví dụ virus khuyết tật phụ thuộc virus adeno (AAV-defective adeno-associated virus), gọi virus kèm adeno C Virus thực vật Geminivirus a Genom: Khép vòng, 2,7-2,9 Khối lượng phân tử 1x106 dalton Mỗi virion chứa 1-2 phân tử, ADN đơn, dương.b Cấu tạo: Capsid dạng khối đa diện gắn với thành đôi.e Xâm nhập: Nhờ côn trùng cánh trắng ăn lád Biểu genom: Dùng ARN polymeraza ký chủ Phiên mã từ genom từ sợi bổ sung genome Biểu genom: Có thể theo chế vòng tròn xoay thông qua RF trung gianf Lắp ráp nhân Lan truyền nhờ côn trùng cánh trắng ăn lá.g Đại diện: Virus gây bệnh sọc ngô, khảm vàng đậu 10/17 Phân loại virus III Lớp III: Virus ARN kép A Virus động vật Reoviridae a Genom: Chứa 10-12 đoạn, tổng cộng 16-23Kbp Khối lượng phân tử 12-20x106 dalton b Cấu tạo: Capsid hìnhkhối đa diện có vỏ kép, không vỏ ngoài, đường kính 60-80nm, với gai ngắn.c Xâm nhập theo chế nhập bào, tạo endosom, sau loại bỏ vỏ capsid Khi vào tế bào chất vỏ capsid trongd Biểu genom: ARN polymeraza virus mang theo tiến hành phiên mã sợi âm để tạo mARN monocistronic khỏi nucleocapside Sao chép genom: mARN đóng gói vỏ capsid tạo thành nucleocapsid sau tổng hợp sợi nucleocapsid.f Vỏ capsid lắp ráp xung quanh nucleocapsid tế bào chất, sau giải phóng làm tan bào.g Đại diện: Virus rota gây bệnh tiêu chảy trẻ em IV Virus ARN đơn, dương A Bacteriophage Leviviridae a Genom: Dạng thẳng, 3,5-4,7 Kb Khối lượng phân tử 1,2x106 dalton b Cấu tạo: Capsid có dạng gần khối đa diện, đường kính 23 nmc Hấp phụ: Gắn vào thụ thể tế bào nhờ sợi lông Fd Biểu genom: Các protein mã hoá từ khung đọc chồng lớp từ khung đọc sử dụng cách đọc qua điểm dừng yếu (read-through of weak terminatior)e Sao chép genom: Replicaza virus tiến hành tổng hơp antigenom làm khuôn để tổng hợp genom cho virus mới.f Lắp ráp ngẫu nhiên chui tế bào tang Đại diện: Chỉ có chi Levivirus Các phage: MS2, QB, f2, fr, R17 B Virus động vật Picornaviridae a Genom: Thẳng, 7,2-8,4 Kb, khối lượng phân tử 2,4x106 dalton Đầu có protein VPg, đầu có đuôi poly (A).b Cấu tạo: Capsid dạng khối đa diện, không vỏ ngoài, đường kính 27-30 nmc Xâm nhập: Theo chế nhập bào, cởi vỏ tế bào chấtd Biểu genom: genom mã hoá cho polyprotein sau proteaza phân cắt thành protein với chức khác nhau.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus xúc tác tổng hợp antigenom làm khuôn để tổng hợp genom virus mới.f Lắp ráp tế bào chất Làm tan bào để ngoàig Đại diện: chi, có virus gây bệnh lở mồm long móng, bại liệt, Coxsackie, ECHO, viêm gan A, xổ mũi 11/17 Phân loại virus Togaviridae a Genom: Dạng thẳng, 9,7-11,8 Kb, khối lượng phân tử 4x106 dalton Đầu có mũ, đầu có đuôi poly Ab Cấu tạo: Capsid dạng khối đa diện, đườngkính 30-42 nm, có vỏ với gai (đường kính vỏ 60-65 nm).c Xâm nhập theo chế nhập bào dung hợp vỏ với màng endosom Cởi vỏ tế bào chất.d Biểu genom: Một polyprotein tổng hợp trực tiếp từ phía đầu genom (vì genom làm nhiệm vụ mARN) protein thứ hai tổng hợp từ mARN phiên mã từ antigenom (sợi âm) nằm phía đầu genom e Sao chép genom: ARN polymeraza virus xúc tác tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp tế bào chất Nảy chồi ngoài.g Đại diện: Virus gây bệnh Rubella Coronaviridae a Genom: Thẳng, 20-30 Kb, khối lượng phân tử 9-11x106 dalton Đầu gắn mũ, đầu gắn đuôi poly(A).b Cấu tạo: Nucleocapsid dạng xoắn, có vỏ với gai, đường kính 60-120 nm.c Xâm nhập: Dung hợp trực tiếp vỏ với màng sinh chất tế bào theo lối nhập bào tạo endosom dung hợp vỏ virus với màng endosom Cởi vỏ tế bào chất.d Biểu genom: Sự dịch mã xảy đoạn phía đầu genom để tạo polyprotein, sau dịch mã từ mARN ổ (nested mARN) phiên mã từ antigenom phía đầu Đây nhóm mARN có chung đầu 3.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus xúc tác tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp: Nẩy chồi vào mạng lưới nội chất hạt, giải phóng nhờ tan bào dunghợp màng bọng với màng sinh chất.g Virus gây bệnh cho người (SARS) động vật C Virus thực vật Potyvirus (nhóm virus Y gây bệnh khoai tây) a Genom: Thẳng, 9,5 Kb, khối lượng phân tử 3-3,5x106 dalton Đầu gắn protein VPg, đầu gắn poly-Ab Cấu tạo: Capsid xoắn, mềm dẻo, đường kính 11nm, dài 700nm.c Xâm nhập nhờ côn trùng (rệp).d Biểu genom: Genom mã hoá cho polyprotein nhất, sau phân cắt thành protein chức năng.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus xúc tác tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp tế bào chất, giải phóng nhờ rệp.g Gồm virus gây bệnh khoai tây nhóm Y Tymovirus (nhóm virus khảm vàng cải củ) a Genom: Dạng thẳng, 6,3Kb Khối lượng phân tử 2x106 dalton Đầu gắn mũ, đầu gắn tARN thay cho đuôi poly(A).b Cấu tạo: Capsid dạng khối đa diện, đường kính 29nm.c Xâm nhập nhờ ongd Biểu genom: Đầu tiên polyprotein tạo 12/17 Phân loại virus thành từ đoạn phía đầu genom, sau protein thứ hai tổng hợp từ mARN phiên mã từ antigenom nằm phía đầu 3.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus xúc tác tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp tế bào chất, giải phóng nhờ ong Tobamovirus (nhóm virus khảm thuốc lá) a Genom: Dạng thẳng, 4,8kb Khối lượng phân tử 2x106 dalton Đầu gắn mũ, đầu gắn tARN thay cho đuôi poly(A).b Cấu tạo: Capsid dạng xoắn, cứng, đường kính 18nm, dài 300nmc Xâm nhập: Thông qua vết trầy xước qua hạtd Biểu genom: Dịch mã lúc đầu tiến hành đoạn nằm phía đầu genom để tạo hai polyprotein nhờ việc đọc mã vượt qua điểm kết thúc yếu (weak terminator) sau dịch mã nhóm mARN tổng hợp từ antigenom phía đầu 3.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus tổng hợp antigenom dùng làm khuôn cho genom mới.f Lắp ráp tế bào chất Xâm nhập qua vết trầy xước qua hạt Comovirus (nhóm virus khảm đậu đũa) a Genom: Gồm hai phân tử dạng thẳng, 5,9-3,5 Kb, khối lượng phân tử 2,4x106 dalton Đầu gắn VPg, đầu gắn đuôi poly(A).b Cấu tạo: Capsid dạng lưỡng hạt, khối đa diện (gồm hai hạt kèm nhau), đường kính 28 nm.c Xâm nhập: Nhờ ong.d Biểu genom: Mỗi ARN mã hoá cho polyprotein.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus tổng hợp antigenom dùng làm khuôn cho genom mới.f Giải phóng khuếch tán nhờ ong V Lớp V: Virus có genom ARN đơn, âm A Virus động vật Rhabdoviridae a Genom: Dạng thẳng, 13-16 Kb Khối lượng phân tử 4,6x106 dalton Hai đầu có trình tự lặp lại, bổ sung cho nhau.b Cấu tao: Nucleocapsid dạng xoắn, mềm mại, cuộn lại thành hình viên đạn, đường kính 45-100 nm, dài 100-430 nm Có vỏ với gai bề mặt.c Biểu genom: mARN đơn gen (monocistron) phiên mã từ genom nhờ ARN polymeraza virus mang theo.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus tổng hợp antigenom sau tổng hơp genom.f Lắp ráp: Vị trí lắp ráp nảy chổi thay đổi tuỳ theo loài.g Gồm chi: Một chi gây nhiễm động vật có không xương sống, chi gây nhiễm thực vật Đại diện: Virus gây bệnh dại 13/17 Phân loại virus Paramyxoviridae a Genom: Dạng thẳng 16-20 Kb, khối lượng phân tử 5-7x106 dalton với hai đầu lặp lại trái chiều.b Cấu tạo: Nucleocapsid đa hình thái, có vỏ với gai, đường kính 150 nm.c Xâm nhập: Dung hợp vỏ với màng tế chất, cởi vỏ tế bào chất.d Biểu genom: Các mARN đơn gen (monocistron) phiên mã từ genom nhờ ARN polymeraza virus mang theo, ARN editing.e Sao chép genom : ARN polymeraza virus tổnghợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp tế bào chất Nảy chồi qua màng sinh chất.g Các virus đại diện: Các virus gây bệnh sởi, cúm, quai bị, Newcastle, Nipal Filoviridae a Genom: Dạng thẳng, 19,1 Kb Khối lượng phân tử 4,2x106 dalton, với hai đầu lặp lại trái chiều.b Cấu tạo: Nucleocapsid đa hình thái, dạng xoắn, đường kính 50nm, có vỏ với gai, chiều dài thay đổi, phân nhánh có dạng hình số 6.c Xâm nhập: Chưa rõd Biểu genom: ARN polymeraza virus xúc tác tổng hợp mARN, ARN editing dịch mã theo kiểu dịch khung (translational fraeshifting) xẩy tổng hợp Gp (glycoprotein).e Sao chép genom : ARN polymeraza virus xúc tác tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp tế bào chất, nẩy chồi qua màng sinh chất.g Virus đại diện: Ebola, Marburg gây bệnh sốt xuất huyết Orthomyxoviridae a Genom: Gồm đoạn ARN dạng xoắn, tổng chiều dài 10-13,6 Kb Khối lượng phân tử 4,5x106dalton Tất đoạn có đoạn đầu giống nhau.b Cấu tạo: Nucleocapsid đa hình thái dạng xoắn, mềm mại, có vỏ với gai, đường kính virion khoảng 100 nm.c Xâm nhập theo cách nhập bào, sau tiến hành dung hợp vỏ với màng endosom Cởi vỏ tế bào chất.d Biểu genom: Đầu 5gắn mũ Có từ đến 15 base mARN ký chủ sử dụng làm mồi cho ARN polymeraza virus để tổng hợp mARN đoạn genom Hai phân tử mARN nhỏ tạo thành nhờ cắt nối(splicing) biệt hoá.e Sao chép: ARN polymeraza virus tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom virus nhân tế bào chủ.f Lắp rắp: Trong tế bào chất, nảy chồi qua màng sinh chất.g Đại diện:virus cúm A, B, C, cúm gia cầm Bunyaviridae a Genom: gồm ba đoạn ARN thẳng, tổng cộng 11-12 kb Khối lượng phân tử 6x106 dalton Đoạn nhỏ có chi genom lưỡng cực b Cấu tạo: Nucleocapsid xoắn, mềm mại Có vỏ với gai Virion có đường kính 100nm.c Xâm nhập theo lối nhập bào, sau tiến hành dung hợp vỏ virus với màng endosom Cởi vỏ 14/17 Phân loại virus tế bào chất.d Biểu genom: ARN polymeraza vủa virus tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp tế bào chất, nẩy chồi qua màng máy golgi Lan truyền nhờ bọn chân khớp (trừ chi Hantavirus).g Hantavirus (sốt xuất huyết Triều Tiên), virus héo đốm cà chua Arenaviridae a Genom: Là hai phân tử ARN đơn, thẳng, 10-14 kb, khối lượng phân tử, đoạn lớn 3x106 dalton Cả hai genom lưỡng cực (trên genom ARN đơn có đoạn dương âm).b Cấu tạo: Nucleocapsid xoắn, mềm mại, có vỏ với gai bề mặt, đường kính virion 60-300 nm.c Xâm nhập theo lối nhập bào sau tiến hành dung hợp vỏ virus với màng endosom Cởi vỏ tế bào chấtd Biểu genom : mARN thứ tổng hợp từ đoạn genom nhờ ARN polymeraza virus mARN thứ hai tổng hợp từ antigenom đoạn đó.e Sao chép genom: ARN polymeraza virus tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp tế bào chất, nảy chồi qua màng sinh chất.g Virion chứa riboxom ký chủ Đại diện: Virus gây bệnh LASSA, Junin, Machupo, viêm màng não, màng đệm, lympho bào VI Lớp VI: Virus có genom ARN đơn, dương với enzym phiên mã ngược (virus Retro) a Genom: Thẳng, 7,2-11 kb Khối lượng phân tử 2-3,5x106dalton Đầu gắn mũ, đầu gắn đuôi poly (A) Mỗi virion chứa phân tử ARN giống b Cấu tạo: Nucleocapsid dạng khối đa diện, có vỏ với gai bề mặt, đường kính virion 100nm.c Xâm nhập theo lối nhập bào sau dung hợp vỏ với màng endosom Riêng HIV tiến hành dung hợp trực tiếp vỏ với màng sinh chất.d Biểu genom: Genom ARN thành ADN kép nhờ enzym phiên mã ngược (RT) virus mang theo, sau ADN virus gắn vào nhiễm sắc thể tế bào dạng provirus Provirus phiên mã nhờ ARN polymeraza tế bào để tạo mARN đa gen (polycistron) sau xử lý (splicing) thành mARN mã hóa cho polyprotein.e Sao chép genom : Provirus phiên mã tạo genom.f Lắp ráp tế bào chất, nẩy chồi qua màng sinh chất.g Đại diện: Virus gây suy giảm miễn dịch người (HIV), virus gây ung thư bạch cầu tế bào T người ( HTLV-I, HTLV-II), virus Sarcoma Rous 15/17 Phân loại virus Bảng phân loại họ virus ADN động vật có xương sống 16/17 Phân loại virus Bảng phân loại họ virus ARN động vật có xương sống 17/17 [...]... chất.g Đại diện: Virus gây suy giảm miễn dịch ở người (HIV), virus gây ung thư bạch cầu tế bào T ở người ( HTLV-I, HTLV-II), virus Sarcoma Rous 15/17 Phân loại virus Bảng phân loại các họ chính của virus ADN ở động vật có xương sống 16/17 Phân loại virus Bảng phân loại các họ chính của virus ARN ở động vật có xương sống 17/17 ... nhau.e Sao chép genom: ARN polymeraza của virus xúc tác tổng hợp antigenom làm khuôn để tổng hợp các genom của virus mới.f Lắp ráp trong tế bào chất Làm tan bào để ra ngoàig Đại diện: 5 chi, trong đó có các virus gây bệnh lở mồm long móng, bại liệt, Coxsackie, ECHO, viêm gan A, xổ mũi 11/17 Phân loại virus 2 Togaviridae a Genom: Dạng thẳng, 9,7-11,8 Kb, khối lượng phân tử 4x106 dalton Đầu 5 có mũ, đầu... được tạo 12/17 Phân loại virus thành từ đoạn phía đầu 5 của genom, sau đó protein thứ hai được tổng hợp từ mARN do phiên mã từ antigenom nằm phía đầu 3.e Sao chép genom: ARN polymeraza của virus xúc tác tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.f Lắp ráp trong tế bào chất, giải phóng nhờ ong 3 Tobamovirus (nhóm virus khảm thuốc lá) a Genom: Dạng thẳng, 4,8kb Khối lượng phân tử 2x106 dalton... polymeraza do virus mang theo.e Sao chép genom: ARN polymeraza của virus tổng hợp antigenom sau đó tổng hơp genom.f Lắp ráp: Vị trí lắp ráp và nảy chổi thay đổi tuỳ theo từng loài.g Gồm 2 chi: Một chi gây nhiễm ở cả động vật có và không xương sống, một chi gây nhiễm ở thực vật Đại diện: Virus gây bệnh dại 13/17 Phân loại virus 2 Paramyxoviridae a Genom: Dạng thẳng 16-20 Kb, khối lượng phân tử 5-7x106... (RT) do virus mang theo, sau đó ADN virus gắn vào nhiễm sắc thể của tế bào dưới dạng provirus Provirus phiên mã nhờ ARN polymeraza của tế bào để tạo mARN đa gen (polycistron) sau đó được xử lý (splicing) thành mARN mã hóa cho polyprotein.e Sao chép genom : Provirus phiên mã tạo genom.f Lắp ráp trong tế bào chất, nẩy chồi qua màng sinh chất.g Đại diện: Virus gây suy giảm miễn dịch ở người (HIV), virus. . .Phân loại virus III Lớp III: Virus ARN kép A Virus động vật 1 Reoviridae a Genom: Chứa 10-12 đoạn, tổng cộng 16-23Kbp Khối lượng phân tử 12-20x106 dalton b Cấu tạo: Capsid hìnhkhối đa diện có vỏ kép, không vỏ ngoài, đường kính 60-80nm, với các gai ngắn.c Xâm nhập theo cơ chế nhập bào, tạo endosom, sau đó loại bỏ vỏ capsid ngoài Khi vào tế bào chất vẫn... màng sinh chất.g Virus gây bệnh cho người (SARS) và động vật C Virus thực vật 1 Potyvirus (nhóm virus Y gây bệnh khoai tây) a Genom: Thẳng, 9,5 Kb, khối lượng phân tử 3-3,5x106 dalton Đầu 5 gắn protein VPg, đầu 3 gắn poly-Ab Cấu tạo: Capsid xoắn, mềm dẻo, đường kính 11nm, dài 700nm.c Xâm nhập nhờ côn trùng (rệp).d Biểu hiện genom: Genom được mã hoá cho một polyprotein duy nhất, sau đó phân cắt thành... thẳng, tổng cộng 11-12 kb Khối lượng phân tử 6x106 dalton Đoạn nhỏ nhất có trong một chi là genom lưỡng cực b Cấu tạo: Nucleocapsid xoắn, mềm mại Có vỏ ngoài với các gai Virion có đường kính 100nm.c Xâm nhập theo lối nhập bào, sau đó tiến hành dung hợp giữa vỏ ngoài virus với màng endosom Cởi vỏ 14/17 Phân loại virus trong tế bào chất.d Biểu hiện genom: ARN polymeraza vủa virus tổng hợp antigenom dùng làm... được sử dụng làm mồi cho ARN polymeraza của virus để tổng hợp các mARN của mỗi đoạn genom Hai phân tử mARN nhỏ nhất được tạo thành nhờ cắt nối(splicing) biệt hoá.e Sao chép: ARN polymeraza của virus tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới của virus con trong nhân tế bào chủ.f Lắp rắp: Trong tế bào chất, nảy chồi qua màng sinh chất.g Đại diện :virus cúm A, B, C, cúm gia cầm 5 Bunyaviridae... các mARN đã được tổng hợp từ antigenom ở phía đầu 3.e Sao chép genom: ARN polymeraza của virus tổng hợp antigenom dùng làm khuôn cho genom mới.f Lắp ráp trong tế bào chất Xâm nhập qua các vết trầy xước hoặc qua hạt 4 Comovirus (nhóm virus khảm đậu đũa) a Genom: Gồm hai phân tử dạng thẳng, 5,9-3,5 Kb, khối lượng phân tử 2,4x106 dalton Đầu 5 gắn VPg, đầu 3 gắn đuôi poly(A).b Cấu tạo: Capsid dạng lưỡng ... bào T người ( HTLV-I, HTLV-II), virus Sarcoma Rous 15/17 Phân loại virus Bảng phân loại họ virus ADN động vật có xương sống 16/17 Phân loại virus Bảng phân loại họ virus ARN động vật có xương sống... VI: Virus có genom ARN Trong trình biểu chép cần phải có giai đoạn tổng hợp phân tử ADN kép Virus retro thuộc lớp Bảng Các nhóm virus phân theo Baltimore 5/17 Phân loại virus 6/17 Phân loại virus. .. Đại diện: Virus gây bệnh sọc ngô, khảm vàng đậu 10/17 Phân loại virus III Lớp III: Virus ARN kép A Virus động vật Reoviridae a Genom: Chứa 10-12 đoạn, tổng cộng 16-23Kbp Khối lượng phân tử 12-20x106