Oxi hóa phân tử hữu Oxi hóa phân tử hữu Bởi: Nguyễn Lân Dũng nguyendinhquyen Như nói trên, vi sinh vật oxy hoá phân tử hữu hidrat carbon, lipit, protein tạo thành ATP nhờ lượng giải phóng Chất nhận electron là: (1) phân tử hữu khác nội sinh, oxy hoá xuất lên men; (2) O2 hô hấp hiếu khí (3) phân tử oxy hoá khác O2 có nguồn gốc từ bên dùng hô hấp kỵ khí (hình 2) Trong hô hấp hiếu khí kỵ khí ATP tạo thành kết hoạt động chuỗi vận chuyển electron Các electron vào chuỗi bắt nguồn từ chất vô lượng thu từ oxy hoá phân tử vô từ chất dinh dưỡng hữu Khả gặp nhóm vi khuẩn gọi hoá dưỡng vô (chemolithotroph) Mỗi loài đòi hỏi chất cho chất nhận electron đặc trưng (bảng 4) Chất nhận electron thường O2 nitrate sulfate Các chất cho electron phổ biến H2, hợp chất nitơ khử, hợp chất sulfur khử sắt ferrơ (Fe2+) Vi khuẩn hoá dưỡng vô thường tự dưỡng sử dụng chu trình Calvin để cố định CO2 nguồn carbon Tuy nhiên số chúng sinh trưởng vi khuẩn hoá dị dưỡng có mặt hợp chất hữu khử Quá trình khử CO2 thành hidrat carbon tiêu tốn nhiều lượng Việc gắn phân tử CO2 vào chu trình Calvin cần 3ATP 2NADPH Tuy nhiên phản ứng oxy hoá phân tử vô (bảng 5) cho lượng nhiều so với oxy hoá hoàn toàn glucose thành CO2; oxy hoá hoàn toàn kèm với thay đổi lượng tự chuẩn - 686 kcal/mol Tỉ lệ P/O phosphoryl hoá oxy hoá vi khuẩn hoá dưỡng vô vào khoảng 1,0 (tỉ lệ cao nhiều phản ứng oxy hoá H2) Do sản lượng ATP thấp vi khuẩn hoá dưỡng vô phải oxy hoá lượng lớn chất vô để sinh trưởng sinh sản, điều tăng cường tác động sinh thái chúng Các vi khuẩn hóa dưỡng vô tiêu biểu nguồn luợng chúng (Theo: Prescott cs, 2005) Vi khuẩn Chất cho electron Chất nhận electron Sản phẩm 1/5 Oxi hóa phân tử hữu Alcaligenes, Hydrogenophaga, Pseudomonas spp H2 O2 H2O Nitrobacter NO2- O2 NO3-, H2O Nitrosomonas NH4+ O2 NO2-, H2O Thiobacillus denitrificans So, H2S NO3- SO42–, N2 Thiobacillus ferrooxydans Fe3+, So, H 2S O2 Fe3+, H2O, H2SO4 Sản lượng luợng từ oxy hóa sử dụng vi khuẩn hóa dưỡng vô (a) ΔGo’ oxy hóa hoàn toàn glucose thành CO2 -686 kcal/mol.1kcal tương đương với 4,184 kJ (Theo: Prescott cs, 2005) Phản ứng ΔGo’(kcal/mol)a H2 + ½ O2 → H2O - 56,6 NO2- + ½ O2 → NO3- -4 NH4+ + 1½O2 → NO2- + H2O + 2H+ - 65,0 So + 1½O2 + H2O → H2SO4 - 118,5 S2O32- + 2O2 + H2O → 2SO42- + 2H+ - 223.7 2Fe2+ + 2H+ + ½ O2 → 2Fe3+ + H2O - 11,2 Một số chi vi khuẩn (bảng 4) oxy hoá khí hydro để sản lượng chúng có enzyme hydrogenase xúc tác phản ứng oxy hoá hydro: H2 → 2H+ +2eCác electron chuyển vào chuỗi vận chuyển electron chuyển đến NAD+ tuỳ thuộc vào hydrogenase Nếu NADH tạo thành dùng để tổng hợp ATP nhờ việc vận chuyển electron phosphoryl hoá oxy hoá với O2 chất nhận electron tận Tuy nhiên đầy đủ chất dưỡng vi khuẩn hydro nói lại thường sử dụng chất hữu làm nguồn lượng Các vi khuẩn hoá dưỡng vô oxy hoá nitơ nghiên cứu kỹ vi khuẩn nitrate hoá Đây vi khuẩn đất vi khuẩn nước có ý nghĩa sinh thái rõ rệt Sự oxy hoá 2/5 Oxi hóa phân tử hữu ammonia thành nitrate phụ thuộc vào hoạt tính hai chi khác Chẳng hạn, Nitrosomonas Nitrosospira oxy hoá ammonia thành nitrite: NH+4 + O2 → NO2− + H2O + 2H+ Sau nitrite bị oxy hoá tiếp Nitrobacter Nitrococcus thành nitrate: NO2− + O2 → NO3− Dòng electron chuỗi vận chuyển electron Nitrobacter Nitrobacter oxy hóa nitrite thực việc vận chuyển electron bình thường để sản PMF dùng cho tổng hợp ATP (Nhánh bên phải sơ đồ) Một phần PMF dùng để đẩy electron di chuyển ngược với thời gradien khử từ nitrite đến NAD + (nhánh bên trái sơ đồ) Xit.c phức hợp tham gia vào là: NADH-Ubiquinone oxydoreductase (1), ubiquinol-xit.c oxydoreductase (2), nitrite oxydase (3) xit.aa oxydase (4) (Theo: Prescott cs, 2005) Khi hai chi hoạt động phối hợp ammonia đất bị oxy hoá thành nitrate Quá trình gọi nitrate hoá (nitrification) Năng lượng thoát trình oxy hoá ammonia nitrite dùng để tổng hợp ATP nhờ phosphoryl hoá oxy hoá Tuy nhiên để khử CO2 phân tử khác vi sinh vật cần nguồn electron (lực khử) nguồn ATP Vì amon nitrite khử dương NAD+ chúng truyền trực tiếp electron để tạo thành NADH NADPH cần thiết Nguyên nhân electron chuyển động ngẫu nhiên từ chất cho với khử âm tới chất nhận với khử dương (Hình 7) Vi khuẩn oxy hoá sulfur gặp phải khó khăn Cả hai nhóm vi khuẩn hoá dưỡng vô khắc phục trở ngại cách sử dụng PMF để đảo ngược dòng electron chuỗi vận chuyển electron khử NAD+ với electron từ 3/5 Oxi hóa phân tử hữu chất cho nitơ sulfur (hình 24) Vì lượng dùng để tạo thành NADH ATP nên sản lượng thực ATP thấp Vi khuẩn hoá dưỡng vô chịu hiệu chúng đối thủ cạnh tranh nguồn lượng đặc trưng Sự tạo thành luợng oxy hóa sulfur Sulfit bị oxy hóa trực tiếp để cung cấp electron cho vận chuyển electron phosphoryl hóa oxy hóa (b) Sulfit bị oxy hóa chuyển thành APS Con đường sản electron dùng cho việc vận chuyển electron sản ATP nhờ phosphoryl hóa mức độ chất với APS (c) Cấu trúc adenozin - 5’ phosphorussulfate (Theo: Prescott cs, 2005) Vi khuẩn oxy hoá sulfur nhóm quan trọng thứ ba số vi khuẩn hoá dưỡng vô Trao đổi chất Thiobacillus nghiên cứu chi tiết Vi khuẩn oxy hoá sulfur (So), sulfua hydro (H2S), tiosulfate ( ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** ) hợp chất sulfur khử khác thành acid sulfuric, chúng có ý nghĩa sinh thái rõ rệt Đáng ý Thiobacillus tổng hợp ATP nhờ phosphoryl hoá oxy hoá phosphoryl hoá mức độ chất bao gồm adenozin-5-phosphorussulfate (APS) phân tử cao tạo thành từ sulfit adenozin monophosphate (Hình 25) Một số vi khuẩn oxy hoá sulfur linh hoạt trao đổi chất O2 chúng tiến hành hô hấp kỵ khí oxy hoá chất hữu với sulfur chất nhận electron 4/5 Oxi hóa phân tử hữu Cũng vi khuẩn hoá dưỡng vô khác vi khuẩn oxy hoá sulfur sử dụng CO2 làm nguồn carbon Nếu cung cấp nguồn carbon hữu khử (glucose hay acid amin) nhiều loài sinh trưởng dị dưỡng 5/5 ... chất hữu làm nguồn lượng Các vi khuẩn hoá dưỡng vô oxy hoá nitơ nghiên cứu kỹ vi khuẩn nitrate hoá Đây vi khuẩn đất vi khuẩn nước có ý nghĩa sinh thái rõ rệt Sự oxy hoá 2/5 Oxi hóa phân tử hữu. .. khuẩn hoá dưỡng vô khắc phục trở ngại cách sử dụng PMF để đảo ngược dòng electron chuỗi vận chuyển electron khử NAD+ với electron từ 3/5 Oxi hóa phân tử hữu chất cho nitơ sulfur (hình 24) Vì... sulfur chất nhận electron 4/5 Oxi hóa phân tử hữu Cũng vi khuẩn hoá dưỡng vô khác vi khuẩn oxy hoá sulfur sử dụng CO2 làm nguồn carbon Nếu cung cấp nguồn carbon hữu khử (glucose hay acid amin)