Cấu trúc chức tế bào Procaryot Cấu trúc chức tế bào Procaryot Bởi: Ngô Tự Thành Mở đầu Như biết, tế bào thể sống thuộc hai loại: tế bào chưa có nhân điển hình, hay tế bào procaryot (procaryotic cells), tế bào có nhân điển hình, hay tế bào eucaryot (eucaryotic cells) Thuộc thể procaryot có vi khuẩn (bacteria) tức vi khuẩn thật (eubacteria) vi khuẩn cổ (archeobacteria hay archaea) Còn thuộc thể eucaryot có tảo, nấm, động vật nguyên sinh, tất thực vật động vật Như khái niệm “vi sinh vât” hàm ý thể có kích thước hiển vi khong hàm ý vể mặt phân loại, hệ thống học vốn dựa sở cấu trúc chức tế báo Vi sinh vật bao gồm thể thuộc hai nhóm, procaryot eucaryot Sự khác rõ ràng chúng chỗ tế bào procaryot có hình thái đơn giản nhiều so với eucaryot nhân thật - tức nhân bao quanh màng nhân; trái lại, tế bào eucaryot thường lớn hơn, phức tạp hình thái, có nhân bao quanh màng nhân Ngoài hàng loạt khác biệt hai loại tế bào, nêu bảng Bảng So sánh tế bào procaryot eucaryot Đặc tính Tế bào procaryot Tế bào eucaryot * Nhân thật (có màng bao quanh) Không có Có * AND phức tạp, liên kết với histon Không có Có - Tổ chức vật chất di truyền 1/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot * Số lượng nhiễm sắc thể 1a >1 * Các intron gen Hiếm Phổ biến * Nucleolus(plasmosom) Không có Có * Sự phân bào gián phân Không xảy Có xảy - Tái tổ hợp di truyền Truyền phần AND, theo hướng Thông qua giảm phân kết hợp giao tử - Các ti thể Không có Có - Các hạt lục lạp Không có Có - Màng sinh chất chứa sterol Thường b Có - Tiên mao Kích thước Kích thước hiển vi, có màng, hiển vi, câu tạo thường gồm 20 vi quản xắp xếp sợi theo kiểu + - L ưới nội chất Không có Có - Bộ máy Golgi Không có Có - Thành tế bào Thường phức tạo hoá học, chứa peptidoglican e Đơn giản hoá học không chứa peptidoglican * Các ribosom 70S 80S * Các lysosom peroxisom Không có Có * Các vi quản Không có Hiếm Có * Bộ khung tế bào Có thể Có - Sự biệt hoá Ở mức chưa cao Ở mức cao, thành mô quan - Những khác biện c quan tử đơn giản -Một chức năng:N2 ->N hữu cơ, NO3 - Có số loài > N2, sinh metan Không có 2/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot - Khả dùng chất vô làm nguồn lượng Có số loài Không có a Có thể có thêm thông tin di truyền plasmit b Chỉ có Mycoplasma vi khuẩn dinh dưỡng metan (Methanotrophs) có chứa sterol Các Mycoplasma tổng hợp sterol đòi hỏi cung cấp Nhiều procaryot chứa hopanoit c Các Mycoplasma Archaea thành tế bào chứa peptidoglican Qua bảng hình khái quát hoá khác giống hai loại tế bào sau: - Các tế bào procaryot nhân điển hình bao bọc màng nhân, tế bào eucaryot có Đây khác quan trọng - Hầu hết tế bào procaryot nhỏ đơn giản cấu trúc lẫn chức so với loại tế bào Chúng nhỏ khoảng ty thể lạp thể eucaryot Sự đơn giản cấu trúc procaryot thể chỗ chúng nhiều quan tử có màng bao quanh, đơn giản chức thể chỗ hai chế phân bào gián phân giảm phân, đơn giản tổ chức vật liệu di truyền, thiếu vắng nhiều trình phức tạp diễn tế bào eucaryot Hình Sơ đồ tế bào procaryot (a) eucaryot (b) a) Sơ đồ lát cắt dọc tế bào vi khuẩn Cm: màng sinh chất, Cp: sinh chất, Ge: tiên mao, Gly: hạt glycogen, Ka; vỏ bọc, Li: Các giọt lipit, N: nucleus, PHB: axit polyβ-hydroxybutyric, Pi: pili, Pl: plasmit, Po: hạt polyphotphat, Rd: ribosom polysom, S: Các giọt lưu huỳnh, Zw: thành tế bào b) Sơ đồ lát cắt dọc tế bào thực vật Chl: Các lạp thể, Cm: màng sinh chất, Cp: sinh chất, Di: thể lưới (dictyosom), ER: lưới nội chất, Ex: bóng tiết (exocytose); Li: giọt lipit, Mi: ti thể, Mt: vi quản, N: nucleus nhân, Rb: ribosom, Tü: lỗ nhỏ thành tế bào, V: không bào, Zw: thành tế bào Tuy nhiên giống nhau, thống sinh hoá mức độ phân tử hai loại tế bào hiển nhiên: - Chúng tạo thành từ hợp phàn sinh hoá giống 3/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot - Mã di chuyển chúng giống nhau, trừ vài loại lệ - Sự biểu thông tin di truyền chứa ADN chúng giống - Các nguyên lý trao đổi đường trao đổi chất quan trọng chúng giống - Do vậy, bên khác sâu sắc, rõ rệt cấu trúc chức hai loại tế bào, nhìn thấy thống chí sâu sắc, hơn, chúng: quán mức độ phân tử, quán sở cho trình sống hành tinh Trong thực tiễn, khái niệm procaryot dùng theo nghĩa chung, bao gồm vi khuẩn thật (eubacteria) vi khuẩn cổ (archeobacteria hay archea); khái niệm vi khuẩn (bacteria) thường để vi khuẩn thật Khái quát cấu trúc tế bào procaryot Kích thước, hình dạng xếp tế bào Có quan niệm phổ biến cho thể nhỏ đơn giản procaryot đơn điệu hình dạng kích thước Điều mặt vấn đề Mặt thứ hai là, chúng đa dạng hình thái kích thước, khác chất di truyền điều kiện sinh thái (hình 2, 3, 4, 5) Về hình dạng, có hai nhóm vi khuẩn hình cầu, hay cầu khuẩn (coccus, cocci) vi khuẩn hình que hay trực khuẩn (rocl, bacillus, bacilli) Các cầu khuẩn khác xếp tế bào sau: - Song cầu khuẩn (diplococcus, diplococci) cầu khuẩn mà phân chia chúng không rời nhau, tạo thành cặp tế bào (Neisseria, hình 5) - Liên cầu khuẩn (streptococcus, streptococci) cầu khuẩn mà sau nhiều lần phân chia mặt phẳng tế bào không tách ròi Đó trường hợp chi Streptococcus, Enterococcus, Lactococcus (hình 2b) - Tụ cầu khuẩn (Staphylococcus, Staphylococci) cầu khuẩn phân chia theo mặt phẳng tạo thành chùm tế bào giống chùm nho (Staphylococcus, hình 2a) - Vi cầu khuẩn (micrococcus, micrococci), thường phân bào hai mặt phẳng để tạo thành khối vuông gồm bốn tế bào (micrococus) 4/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot - Ở chi Sarcina, cầu khuẩn phân chia tế bào ba mặt phẳng, tạo thành nhóm hình khối gồm tám tế bào Các trực khuẩn khác vài đặc điểm: - Tỷ lệ chiều dài với chiều rộng: có trực khuẩn ngắn đến mức trông gần giống cầu khuẩn, nên gọi cầu - trực khuẩn (côccbacilli) - Hình dạng đầu mút tế bào: phẳng, cong, hình đầu điếu xì gà, đầu xẻ đôi - Sự xếp tế bào: nhiều trực khuẩn có tế bào đứng riêng rẽ, số khác xếp tế bào thành chuỗi Bacillus megaterium có tế bào to xếp chuỗi dài (hình 2c) - Dạng cong tế bào: số trực khuẩn có dạng cong dấu phẩy vòng xoắn không hoàn toàn, trường hợp chi Vibrio (hình 2e) Sự đa dạng hình thái vi khuẩn thể trường hợp sau đây: - Xạ khuẩn (Actinomycetes) thường tạo sợi dài – filaments, micelia (hình 3a) - Nhiều vi khuẩn có dạng giống trực khuẩn dài xoắn lại, gọi xoắn khuẩn (Spirillum) chúng rắn chắc, gọi xoắn thể (Spirochetes) chúng mềm dẻo (hình 2d, 3c, 4a, 4b) - Hypomicrobium có dạng oval đến dạng lê (hình 3d) tạo thành chồi đầu nút sợi dài - Có vi khuẩn khác tạo thành cuống không sống, Gallionella chẳng hạn (hình 3f) - Một số vi khuẩn có dạng dẹt, ví dụ khuẩn dẹt sống hồ muối, Anthony E.Walsby phát (hình 3e) Chúng sống hộp dẹt hình vuông tới chữ nhật, kích thước x 2-4μm, dầy có 0,25 μm - Cuối cùng, có vi khuẩn có hình dạng không cố định, hay hình dạng đặc trưng (hình 3b) Bọn gọi có tính đa hình (pleomorphic), chí chúng có thể, giống Corynebacterrim, thường có dạng giống trực khuẩn Về kích thước, vi khuẩn khác theo thứ tự từ nhỏ đến lớn, kể: - Nhỏ biết đến gần nhất, “vi khuẩn cỡ nano” (nanobacteria) hay gọi vi khuẩn siêu nhỏ, có đường kính từ 0,2 μn đến 0,05μm Một số chủng nuôi cấy thành công, hầu hết chúng vật thể giống vi khuẩn có kích thước hiển vi mà Người ta quan niệm tế bào có 5/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot thể nhỏ đến mức có đường kính 0,14 μm – 0,20 μm, gần người ta phát thấy nhiều vi khuẩn nano nhỏ Một số nhà vi sinh vật học cho vi khuẩn nano vật thể nhân tạo Dĩ nhiên cần có thêm nhiều nghiên cứu để làm sáng tỏ ý nghĩa dạng sống - Vi khuẩn có kích thước quen thuộc Escherichia coli, với kích thước trung bình 1,1 – 1,5 μm chiều rộng x 2,0 – 6,0 μm chiều dài - Một số vi khuẩn to, ví dụ số xoắn thể dài tới 500μm (nửa milimet!) vi khuẩn lam – Oscillatorria – có đường kính tới μm (tương đương hồng cầu máu) - Một vi khuẩn khổng lồ, Epulopiscium fishelsoni, sống ruột loài cá, có kích thước tới 600 x 80 μm, nghĩa xấp xỉ dấu gạch nối! (hình 6a) Gần hơn, phát vi khuẩn to thế, sóng tầng lắng đọng đại dương, có tên gọi Thiomargarita namibiensis, với đường kính 100 – 700 μm (hình 6b) Như số vi khuẩn lớn tế bào eucaryot trung bình (một tế bào thực vật hay động vật điển hình có đường kính từ 10 đến 50 μm) Sự tổ chức tế bào procaryot Các tế bào procaryot có cấu trúc khác Những chức chủ yếu chúng tóm tắt bảng minh hoạ phần hình Không phải cấu trúc có mặt chi vi khuẩn Ngoài ra, tế bào gram âm gram dương khác thành tế bào Tuy vậy, té bào procarryot có đặc tính chung cấu trúc hợp phần quan trọng Bảng Chức cấu trúc tế bào procaryot Cấu trúc Chức Có mặt * Nơi chứa vật liệu di truyền (ADN) Nucleoit a * Hàng rào thấm chọn lọc* Ranh giới học tế bào* Vận chuyển Màng chất dinh dưỡng chất thải* Nơi diễn nhiều trình trao đổi a sinh chất chất (hô hấp, quang hợp)* Phát tín hiệu môi trường hoá ứng động (chemotaxis) Thành * Tạo hình thể tế bào.* Tránh cho tế bào khỏi bị tan môi trường c tế bào loãng 6/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot * Tổng hợp protein Ribosom a * Chứa enzym thuỷ phân* Liên kết protein cho thu nhận Khoang chế biến chất dinh dưỡng chu chất b Tiên mao * Cơ quan di động tế bào b Tiêm mao (tua) * Cơ quan bám.* Cơ quan ghép đôi b Không bào khí * Phao làm tế bào môi trường nước b Vỏ bọc * Để kháng thực bào.* Bám vào bề mặt lớp nhày b 10 Các thể ẩn nhập * Dự trữ nguồn cacbon, nguồn photpho chất khác b 11 Nội bào tử * Dạng đề kháng để sống sót qua điều kiện khắc nghiệt b Các tế bào procarryot đơn giản nhiều so với tế báo eucaryot Điều dược thấy rõ sau tìm hiểu tế bào eucaryot chuyên đề (chuyên đề “Cấu trúc chức tế bào eucaryot”) Bạn có biết? Bạn nghĩ gì? NHỮNG VI KHUẨN KÌ DỊ Với vi sinh vật thường gặp xung quanh, thường nghĩ tế bào procaryot, tức vi khuẩn, nhỏ vi sinh vật eucaryot (ví dụ nấm men tảo) Chúng ta biết tế bào procaryot sinh trưởng nhanh nhiều so với hầu hết tế bào eucaryot chúng hệ thống vận chuyển phức tạp có dạng bọng hay túi eucaryot (đọc thêm tế bào eucaryot) Chúng ta thừa nhận chúng phải nhỏ bé, phần khuyếch tán chất dinh dưỡng vào tế bào chậm, phần khác có tỉ lệ diện tích bề mặt/ khối lượng cao Thế rồi, quan niệm bắt đầu lung lay, vi sinh vật khổng lồ hình điếu xì gà, phát ruột loài cá Biển Đỏ (Acanthurus nigrofuscus): năm 1985, công bố phát triển nói trên, tác giả Fishelson, Montgomery 7/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Myrberg cho sinh vật thuộc giới Protista Sau vào năm 1993, cách so sánh trình tự ARNr để nhận dạng vi sinh vật nói trên, mà ngày có tên gọi Epulopiscium fishelssoni, Esther Angert, Kendall Clemens Norman Pace cho biết vi sinh vật procaryot có quan hệ với chi vi khuẩn gram dương Clostridium Khi người ta thấy bất ngờ kích thước E.fishelsoni (từ chữ Latin epulum - bữa tiệc, piscium - cá): 80 x 60μm, thông thường dài 200 đến 500μm (hình b) Như vi khuẩn có khối lượng gấp triệu lần so với Escherrichia coli! Mặc dầu kích thước khổng lồ vậy, có cấu trúc tế bào kiểu procaryot Nó di động với tốc độ khoảng hai lần chiều dài thể/ giây (khoảng 2,4cm/phút) nhờ cá tiên mao kiểu vi khuẩn phủ khắp bề mặt tế bào Khối sinh chất chứa nucleoit lớn nhiều ribosom tế bào lớn phải có Epulopiscium dường vượt giới hạn kích thước khuếch tán quy định, nhờ có lớp màng tế bào cuộn chặt Điều làm tăng bề mặt tế bào làm tăng cường vận chuyển chất dinh dưỡng Epulopiscium có lẽ lan truyền vật chủ thông qua nhiễm phân cá thức ăn cá Vi khuẩn bị loại trừ cách làm cho cá vật chủ bị đói thời gian vài ngày Nếu cá chưa bị nhiễm Đáng ý điều không xảy cá trưởng thành Tuy vi khuẩn nói chưa phải to nhất, 1% so với vi khuẩn Thiomargarita namibiensis Heidi Schulz tìm thấy tầng lắng đọng biển vùng bờ biển Namibia vào năm 1997 Vi khuẩn có hình cầu, đường kính từ 100μm đến 750μm, thường tạo thành chuỗi tế bào, bao nhầy Một không bào chiếm tới khoảng 98% tế bào chứa chất lỏng giàu nitrat; bao quanh không bào lớp chất nguyên dầy 0,5 μm – 2,0μm chưa đầy hạt lưu huỳnh Lớp chất nguyên sinh có độ dầy hầu hết vi khuẩn đủ mỏng cho tốc độ khuyếch tán diễn vi khuẩn Nitrat dùng làm chất nhận điện tử trình oxy hoá lưu huỳnh sản sinh lượng Như vậy, với phát hai procaryot khổng lồ nói quan niệm phân biệt procarryot với eucaryot dựa theo kích thước tế bào không đứng vững Những proaryot vừa nhắc đến lớn nhiều so với tế bào eucaryot bình thường Ngoài ra, số tế bào eucaryot “phát lại” chúng có kích thước nhỏ so với người ta thường tưởng Ví dụ điển hình Nanochlorum eukaryotum, có đường kính 1- μm Hiện xác định eucaryot thực sự, với nucleus, cloroplasst ty thể Sự hiểu biết nhân tố giới hạn kích thước tế bào procarryot cần phải xem xét lại Quan niệm tế bào lớn tế bào eucaryot nhỏ procaryot đứng vững Câu hỏi: 8/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Sự khác tế bào procaryot tế bào eucaryot gì? Những khác chúng? Sự phát triển vi khuẩn lớn tế bào eucaryot bình thường, tế bào eucaryot nhỏ – μm đường kính, nói lên điều gì? Các tế bào Các tế bào procaryot có hình dạng đặc trưng nào, kích thước chúng Chúng tụ tập với theo cách nào? Vẽ sơ đồ tế bào vi khuẩn ghi cấu trúc quan trọng Các màng tế bào procaryot Đại cương Mọi thể sống thiết phải có màng Các tế bào phải tương tác theo cách với môi trường chúng, môi trường bên thể đa bào, môi trường bên thay đổi nhiều nhiều rủi ro Các tế bào phải có khả thu nạp chất dinh dưỡng loại bỏ chất thải, mà phải trì thành phần nội bào trạng thái ổn định có tổ chức cao để tôn trước thay đổi bên Màng sinh chất (plasma membrane) bao bọc chất nguyên sinh, tế bào procaryot tế bào eucaryot Tế bào tiếp xúc với môi trường chủ yếu màng chịu trách nhiệm nhiều mối quan hệ với giới bên Để hiểu chức màng cần phải biết cấu trúc nó, cấu trúc màng sinh chất Màng sinh chất Trong màng có nhiều loại protein nhiều loại lipit, với tỷ lệ khác loài Nếu so với màng eucaryot màng sinh chất vi khuẩn thường chứa nhiều protein hơn, có lẽ chúng thực nhiều chức mà màng quan tử tế bào eucaryot thực Hầu hết lipit liên kết vớimàng có cấu trúc bất đối xứng, với đầu phân cực đầu không phân cực (hình 8) gọi lưỡng cực Các đầu phân cực tương tác với nước (ưa nước, hydrophilic); đầu không phân ực (kỵ nước, hydrophobic) không tan nước có xu kết hợp với đầu kỵ nước khác Đặc tính lipit làm cho chúng có khả tạo thành loép kép màng Các bề mặt có tính ưa nước, đầu kị nước giấu vào bên trong, cách ly với nước xung quanh Trong số lipit lưỡng cực có nhiều phospholipit (hình 8) Thành phần lipit màng vi khuẩn thay đổi theo nhiệt độ trì trang thái lỏng trình sinh trưởng Ví dụ, vi khuẩn sinh trưởng 9/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot nhiệt độ thấp phải chứa axit béo có điểm nóng chảy thấp photpholipit màng chúng Các màng vi khuẩn thường khác với màng eucaryot chỗ chúng không chứa sterol, cholesterol chẳng hạn (hình 9a) Tuy nhiên, nhiều loại màng vi khuẩn chứa phân tử với cấu trúc giống sterol có vòng, gọi hopanoit (hình 9b) hệ sinh thái có lượng khổng lồ chất Các tính toán cho biết tổng lượng hopanoit tầng lắng đọng thuỷ vực khoảng 1011-12 tấn, xấp xỉ tổng lượng cacbon hữu tất thể sống (1012 tấn) Có chứng cho thấy hopanoit góp phần đáng kể vào hình thành dầu mỏ Các hopanoit tổng hợp từ tiền chất steroit Giống steroit eucaryot, hopaniot có lẽ làm ổn định màng vi khuẩn – lipit màng dược xếp thành hai lớp phân tử có đầu kị nước đối diện (hình 10) So với màng eucaryot màng procaryot có hai lớp lipit tương đối đồng Ở eucaryot lipit lớp đơn phía khác với lớp đơn phía Mặc dù hầu hết lipit lớp đơn hỗn hợp cách tự do, có tiểu vùng khác thành phần lipit protein Ví dụ có mảng lipit giàu cholesterol có lipit chứa nhiều axit béo bão hoà, số sphingolipit chẳng hạn Các mảng lipit trùm ngang lớp lipit kép màng lipit lớp đơn liền kề tương tác với chúng Những mảng lipit có lẽ tham gia vào nhiều trình tế bào, chẳng hạn di động, truyền tín hiệu Các mảng liên quan đến xâm nhập lắp ghép số virut Đặc biệt, màng nhiều vi khuẩn cổ khác với màng vi khuẩn thật chỗ có lớp đơn chứa phân tử lipit chiếm toàn bề dày màng, thay lớp kép Các màng tế bào cấu trúc mỏng, dày khoảng 5-10mm nhièn thấy kính hiển vi điện tử Bằng kỹ thuật đại, người ta thấy nhiều loại màng, có màng sinh chất, có cấu tạo bên phức tạp Những hạt hình cầu nhỏ nhìn thấy màng có lẽ protein màng, chúng nằm lớp lipit kép màng (hình 11) Mô hình cấu trúc màng thừa nhận rộng rãi mô hình khảm lỏng S.Jonathan Singer Garth Nicholson (hình 10) Theo mô hình có hai loại protein màng Các protein phụ gắn lỏng lẻo với màng dễ dàng bị loại bỏ Chúng tan dung dịch nước chiếm 20 – 30% tổng lượng protein màng Phần lại, 70-80%, protein thiết yếu màng Chúng không dễ dàng tách chiết khấu không tan dung dịch nước Các protein thiết yếu, giống lipit màng, có tính lưỡng cực: vùng kị nước chúng vùi vào lớp lipit kép, phần ưa nước nhô 10/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot theo kiểu xoáy đinh vít, Simonsiella chí chuyển vuông góc với trục dọc tế bào Beggiatoa, vi khuẩn lam số vi khuẩn khác quay xung quanh trục dọc chúng trượt, nhìn thấy Nhiều vi khuẩn uốn lượn xoáy “điêu luyện” chúng trượt Sự đa dạng chuyển động trượt vậycó thể cho thấy có nhiều thức di chuyển điều khẳng định củng cố thêmbằng tượng số thể chuyển động trượt (gliders), ví dụ Cytophaga, Glexibacter Flavobacterium làm di chuyển làm chuyển dịch chậm hạt (Nghĩa là, vi khuẩn chuyển động trượt làm di chuyển nhanh hợp phần bề mặt tế bào) Mặc dù chất nhầy cần thiết cho chuyển động trượt không trực tiếp đẩy vi khuẩn tiến phía trước Có lẽ gắn vi khuẩn vào giá thể bôi trơn bề mặt để làm cho dễ chuyển động Người ta giải thích chuyển động trượt nhiều chế khác nhau: • Ở nhiều vi khuẩn trượt, sơi sinh chất gắn vào chúng Ở Oscillatorria có lẽ sợi có khả co dãn để tạo sóng màng ngoài, gây chuyển động tế bào • Trong vỏ nhiều vi khuẩn khác có phức hợp protein giống vòng, tức phận quay giống thể gốc tiên mao Những phận quay làm di chuyển vi khuẩn phía trước • Ở số loài khác tua kiểu IV co lại làm cho vi khuẩn di chuyển • Ở Myxococcus xanthus có chứng cho thấy khác biệt sức căng bề mặt tế bào nguyên nhân gây chuyển động Vi khuẩn tiết chất hoạt dịch đỉnh phía sau tế bào (đối diện với hướng chuyển động), chất làm sức căng bề mặt Sức căng bề mặt phía trước lớn hơn, lôi tế bào phía trước Gần người ta thấy có chất nhầy phun từ miếng ống hẹp xung quanh đỉnh tế bào Myxococcus Một số tác giả cho gel chất nhầy nói trương phồng lên nước xung quanh tế bào đẩy tế bào • Myxococcus chuyển động trượt theo cách khác nữa: tua chúng kéo dài co ngắn lại để làm cho tế bào trượt Tua (Fimbriae) lông (pili) Tua (fimbria, fimbriae) phần phụ ngắn, mảnh, trông giống lông, mảnh tiên mao (flagellum) vai trò di động tế bào, tồn nhiều vi khuẩn gram âm 30/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Mặc dù nhiều ngowif không phân biệt hai thuật ngữ tua (fimbria, fimbriae) lông (pili), phân biệt tua lông giới tính (sex pili) Một tế bào có tới 1000 tua, dày đặc khắp bề mặt; nhiên tua nhỏ nên nhìn thấy qua kính hiển vi điện tử (hình 40) Có lẽ ống mảnh, (đường kính – 10nm, dài vài μm), cấu tạo đơn vị protein xếp xoắn Về chức tua - Một vài loại tua làm nhiệm vụ bám dính tế bào vào bề mặt rắn, bề mặt đá dòng suối bề mặt mô thể chủ - Các tua typ IV có mặt hai đầu tế bào Ngoài tác dụng để vi khuẩn bám vào bề mặt trên, chúng góp phần vào chuyển động “xoay đinh vít” vi khuẩn Pseudomonas aeruginosa, N.gonorrhoeae số chủng E.coli Chuyển động gián đoạn, nhát gừng, đạt khoảng vài micromet lần thường nhìn thấy bề mặt ẩm Có chứng cho thấy tua co lại mạnh để làm di chuyển vi khuẩn - Các tua typ IV có lẽ tham gia vài kiểu chuyển động trượt vi khuản nhầy (Myxobacteria) - Đọc thêm chuyên mục Bạn có biết? Bạn nghĩ gì? Bài “VI KHUẨN CHUYỂN ĐỘNG TRƯỢT NHƯ THẾ NÀO?” Các lông giới tính (Sex pili) Mỗi tế bào vi khuẩn có lông giới tính có từ 1-10 cái, giống phần phụ khác với tua điểm sau đây: • Thường lớn tua (đường kính khoảng – 10nm) • Được xác định mặt di truyền nhân tố giới tính hay gọi plasmit tiếp hợp • Là cần thiết sựt iếp hợp vi khuẩn • Một số virut vi khuẩn bám đặc hiệu vào phụ thể (receptors) lông giới tính vào lúc bắt đầu chu kỳ sinh sản chúng/ Các tiên mao khả di động vi khuẩn Tiên mao (flagellum, flagella) quan di động hầu hết vi khuẩn có khả di động Đó phần phụ dài mảnh sợi nhô từ màng sinh chất thành tế bào, hoạt động động Đó cấu trúch mảnh cứng có kích thước khoảng 20nm chiều rộng 15 20μm chiều dài Vì tiên mao mảnh nên quan sát trực tiếp chúng kính hiển vi quang học; muốn quan sát kính hiển vi quang học phải làm nhuộm chúng kỹ thuật 31/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot nhuộm đặc biệt nhằm làm cho chúng trương nở to lên (Đọc thêm chủ đề Soi kính hiển vi làm tiêu hiển vi) Cấu trúc chi tiết tiên mao nhìn thấy qua kính hiển vi điển tử (hình 40) Sự phân bố, xếp tiên mao tế bào không giống loài vi khuẩn: - Các vi khuẩn đơn mao (monotrichous) có tiên mao có thể: • Ở đỉnh tế bào, vi khuẩn gọi vi khuẩn đơn mao đỉnh (polar flagellum bacterium, hình 41a) • Ở hai đỉnh tế bào, vi khuẩn gọi lưỡng mao đỉnh (amphitrichous bacterium) - Các vi khuẩn chùm mao (lophotrichous) có chùm tiên mao ở hai đỉnh tế bào (hình 41b) - Các vi khuẩn chu mao (peritrichous) có cá tiên mao phân bố khắp bề mặt tế bào (hình 41c) Cách phân bố, xếp tiên mao tế bào đặc điểm quant rọng để nhận dạng vi khuẩn Siêu cấu trúc tiên mao Dưới kính hiển vi điện tử truyền qua, thấy tiên mao vi khuản gồm ba phần: • Phần dài dễ nhận thấy sợi (filament), bề mặt tế bào, phía tới đỉnh sợi • Phần vùi vào tế bào, gọi thể gốc (basal body) • Đoạn ngắn cong, nối liên sợi với thể gốc, có tác dụng phận nối (hook) có tính mềm dẻo Sợi ống hình trụ rỗng, cứng, cấu tạo protein có tên flagelin (flagellin), với hpân tử lượng từ 30.000 đến 60.000 Một số vi khuẩn có bao xung quanh tiêm mao Đó trường hợp Bdellovibrrio Virrio cholerae Bao Bdellovibrrio có dạng màng, V.cholerae có chất lipoplyaccrit Thế gốc phận nối khác hẳn sợi (hình 42) Thế giới phần phức tạp tiên mao (hình 42 43) có khác vi khuẩn gram âm gram dương: 32/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot • Ở E.coli hầu hết vi khuẩn gram âm, thể gốc có bốn vòng bao quanh phần hình trụ trung tâm, tính từ phía tế bào vào vòng L,P, S M Hai vòng L P gắn với tâng flipopolysaccarrit peptidoglycan, theo thứ tự Vòng M tiếp xúc với màng sinh chất • Ở vi khuẩn gram dương, thể gốc có hai vòng, vòng tiếp giáp với peptidoglycan, vòng - với màng sinh chất • Ở vi khuẩn gram dương, thể gốc có hai vòng, vòng có lẽ tiếp giáp với peptidoglycan, còng vong - với màng sinh chất Bộ phận nối to sợi cấu tạo từ loại protein Sự tổng hợp tiên mao Quá trình phức tạp, liên quan đến khoảng 20 – 30 gen, gồm: • Gen mã hoá cho flagelin, • Các gen mã hoá cho protein phận nối • Các gen mã hoá cho protein thể gốc Hai nhóm gen gồm khoảng 10 gen nhiều • Các gen khác liên quan đến kiểm soát cấu trúc kiểm soát chức tiên mao Sự phức tạp chỗ tế bào điều chỉnh xác định vị trí xác tiên mao điều chưa biết đến Sự tái sinh tiên mao Vi khuẩn bị tiên mao tái sinh phần sợi Sự vận chuyển hợp phần tiên mao diễn nhờ máy nằm thể gốc; máy vận chuyển có quan hệ chặt chẽ với hệ thống tiết protein kiểu II dùng để tiết yếu tố độc Có lẽ đơn vị flagelin vận chuyển thông qua phần thân rỗng bên sợi tiên mao Khi tới đỉnh chúng tụ tập tự phát với theo hướng mũ sợi đặc biệt khiến cho sợi dài đỉnh gốc (hình 44) Sự tổng hợp sợi tiêu mao ví dụ hay tự lắp ghép Các thông tin cần thiết cho cấu trúc sợi có mặt đơn vị flagelin Ngoài tiên mao có cấu trúc khác hình thành cách tự phát thông qua liên kết hợp phần chúng mà không cần tác dụng enzym yếu tố khác 33/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Cơ chế chuyển động tiên mao Nguyên tắc chung chuyển động tiên mao là: sợi tiên ma cứng xoắn quay làm cho tế bào chuyển động, giống chuyển động chân viẹt tàu thuỷ Những vi khuẩn đột biến với ác tiên mao thẳng có phận nối dài ngắn (những thể đột biến có nhiều phận nối – polyhook mutants) bơi Nếu vi khuẩn gắn vào phiến kính kháng thẻ protein phần sợi phần nối thân tế bào quay xung quanh tiên mao đứng yên Nếu hạt polystyren – latex gắn vào tiên mao hạt quay nhanh: môtơ E.coli quay 270 vòng giây, Vibrrio alginolyticus 1100 vòng giây Chi tiết chuyển động tiên mao mô tả sau: • Hướng quay tiên mao quy định cách di chuyển vi khuẩn Các tiên mao đơn độc đỉnh tế bào ngược chiều kim đồng hồ (nếu hình từ phía tế bào) suốt thời gian tế bào tiến phía trước cách quay chậm theo chiều kim đồng hồ Sợi tiên mao xoắn quay làm đầy tế bào tiến đoạn, tiên mao kéo lê đằng sau (hình 45) Các vi khuẩn đơn mao đỉnh dừng lại quay lại cách đổi chiều quay tiên mao Các vi khuẩn chu mao hoạt động theo cách gần giống Để tiến phía trước, tiên mao quay ngược chiều kim đồng hồ Do quay vậy, tiên mao trở nên cong phần nối chúng để tạo thành bó sợi quay, làm đẩy tế bào phía trước Khi tiên mao quay theo chiều kim đồng bó chúng tự mở tế bào quay đầu ngược lại • Vì vi khuẩn nhờ quay tiên mao cứng chúng nên phải có số loại môtơ gốc sợi tiên mao Một cán nhô từ phần nối kết thúc vòng M vốn quay tự màng sinh chất (hình 46) Ở vi khuẩn gram dương, có lẽ vòng S gắn vào thành tế bào không quay Các vòng P L vi khuẩn gram âm hoạt động đệm cán quay Có vài chứng cho thể gốc cấu trúc thụd dộng quay phức hệ protein vùi vào màng, giống rôto động điện, quay trung tâm vòng nam châm điện electromagnets (tức stato) • Thể gốc quay nào, tức chế xác quay chưa biết rõ Hình 46 tranh chi tiết thể gốc vi khuẩn gram âm Phần rôto động có lẽ chủ yếu gồm ống trụ, vòng M vòng C nối với phía màng sinh chất thể gốc Hai vòng cấu tạo số loại protein: • Fli G đặc biệt quan trọng để khôi phục quay tiên mao • Mot A Mot B hai protein quan trọng phần stato động cơ: chúng tạo thành kênh proteon xuyên qua màng sinh chất, đồng thời Mot B móc phức hệ Mot với tầng peptidoglycan thành tế bào 34/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Có chứng cho thấy MotA Fli G tương tác trực tiếp trình quay tiên mao Ở procaryot, quay điều khiển trực tiếp ATP tiên mao eucaryot Tiên mao “dụng cụ” hiệu tế bào Đối với vi khuẩn bơi hoàn toàn “nhiệm vụ”, nước xung quanh chúng “bao la” “đặc quánh” hư rỉ đường (mật mía) Nghĩa tế bào phải “khona” nước “mũi khoan” tiên mao hình xoắn hay hình khoan nút lie Nếu hoạt động tiên mao ngừng lại tế bào đứng chỗ không di chuyển Mặc dù môi trường có sức cản lớn vậy, vị khuẩn bơi từ 20 đến gần 90μm/giây, tương đương với từ đến 100 chiều dài tế bào/giây Trong người chậy nhanh chạy đoạn đường gấp lần chiều cao thể giây Ngoài quay tiên mao, vi khuẩn có cách vận động khác: • Các khuẩn xoắn (xoắn khuẩn, Spirochetes) vi khuẩn hình xoắn di chuyển nhờ chất nhầy nhớt, chuyển động uốn khúc xoay sợi đặc biệt quấn theo hướng trục tế bào, gồm tiên mao đặc biệt • Nhiều vi khuẩn khác di động theo kiểu trượt (gliding mibility) Đó trường hợp vi khuẩn lam (Cyanobacteria), vi khuẩn nhầy (Myxobacteria), Cytophaga số Mycoplasma Mặc dù cấu trúc bên tế bào chuyên trách chuyển động theo kiểu trượt, vi khuẩn di chuyên cách bề mặt cứng với tốc độ tới μm/giây Đọc thêm chuyên mục Bạn có biết? Bạn nghĩ gì? Bài VI KHUẨN CHUYỂN ĐỘNG TRƯỢT NHƯ THẾ NÀO? Câu hỏi 1.a) Nêu đặc điểm chủ yếu chức chủ yếu bốn hệ thống tiết protein b) Hệ thống tiết protein phụ thuộc Sec hệ thống tiết kiểu I hoạt động nào? Mô tả vắn tắt: vỏ bọc, lớp nhầy, glycocalyx lớp S Chức chúng gì? Phân biệt tua với pili giới tính nêu chức chúng Thảo luận vấn đề sau đây: - Các kiểu phân bổ tiên mao vi khuẩn - Cấu trúc tiên mao tổng hợp chúng 35/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot - Tiên mao hoạt dộng để làm cho vi khuẩn di chuyển được? Hoá ứng động (chemotaxis) Không phải vi khuẩn bơi mục đích Trong nhiều trường hợp cúng bơi hướng tới nơi có chất dinh dưỡng đường, axit amin v.v bơi tách xa chất có hại chất thải chúng Ngoài ra, vi khuẩn đáp ứng với yếu tố môi trường nhiệt độ, ánh sáng, trọng trường… (Xem chuyên mục Bạn có biết? Bạn nghĩ gì?, CÁC NAM CHÂM SỐNG) Chuyển động hướng tới chất có ích tránh xa chất có hại gọi hoá ứng đọng (chemotaxis) Tập tính rõ ràng có lợi cho vi khuẩn Dưới thực nghiệm để quan sát hoá ứng động Một ống nhỏ kiểu mao quản chứa đầy chất có ích cho vi khuẩn nhúng vào huyền dịch vi khuẩn Khi chất khuếch tán từ đầu mao quản vào huyền dịch, vi khuẩn tụ tập tới đầu ống bơi lên phía ống Số lượngvi khuẩn ống sau khoảng thời gian ngắn phản ánh mức độ hấp dẫn chất ống tốt cộ hoá ứng động Các hoá ứng động dương tính âm tính khảo sát nuôi cấy đĩa petri (hình 47) Nếu vi khuẩn cấy vào phần đĩa thạch chứa chất hấp dẫn chúng làm cạn kiệt vùng đó, bơi phía ngược chiều gradiemt hấp dẫn mà chúng tạo nên Trong trường hợp ngược lại, khoanh giấy thấm chất có hại đặt vào đĩa thạch bán lỏng chứa sẵn vi khuẩn, vi khuẩn bơi xa vùng chất độc hại ấy, tạo nên vùng suốt xung quanh khoanh giấy (hình 48) Các vi khuẩn đáp ứng với nồng độ thấp chất hấp dẫn (từ 10-8M số loại đường), mức độ đáp ứng chúng tăng theo nồng độ chất hấp dẫn Còn chất có hại thông thường chúng cảm nhận nồng độ cao Nếu chất hấp dẫn chất cần phải tránh xa có mặt vi khuẩn so sánh hai tín hiệu để có đáp ứng hoá chất có nồng độ gây đáp ứng Các chất hấp dẫn chất cần phải tránh xa vi khuẩn phát nhờ hoá thụ thể (chemoreceptors) Đó protein đặc biệt có nhiệm vụ liên kết với chất chuyển tính hiệu tới hợp phần khác hệ thống cảm nhận hoá chất (chemosensing) Cho tới người ta biết khoảng 20 hoá thụ thể dùng để nhận chấp hấp dẫn 10 hoá thụ thể dành cho chất cần phải tránh xa Những protein hoá thụ thể có thẻ nằm khoang chu chất màng sinh chất Một số thụ thể tha gia vào giai đoạn đầu vận chuyển đường vào tế bào Tập tính hoá ứng động vi khuẩn nghiên cứu kính hiển vi dõi theo di động (tracking microscope), loại kính hiển vi có khả tự động giữ vi khuẩn riêng lẻ tầm nhìn dù di động Trong môi trường gradien hoá học, E.coli vi khuẩn khác di chuyển cách ngẫu nhiên Một vi khuẩn di chuyển theo đường thẳng cong, tức quãng đường đó, vài 36/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot giây, sau dừng lại di chuyển “dò dẫm” theo hướng khác Sau di chuyển dò dẫm vậy, di chuyển theo hướng khác (hình 49) Khi vi khuẩn tiếp xúc với gradient chất hấp dẫn, di ngược lại hơn, tức có quãng đường dài hơn, lúc ngược gradien này, trái lại, thường xuyên di ngược trở lại với nhịp độ thông thường, xuôi chiều gradien Kết vi khuẩn ngược gradien chất hấp dẫn Tập tính định hình nhờ thay đổi thời nồng độ hoá chất: vi khuẩn so sánh môi trường thời trước dfi “dò dẫm” giảm xuống quãng đường dài Trong trường hợp chất cần phải tránh xa đáp ứng theo cách ngược lại: tần xuất ngược lại giảm xuống (quãng đường dài vi khuẩn xuôi gradien, nghĩa xa dần khỏi chất cần tránh xa Mặc dù ứng động – tức chuyển động có hướng - vi khuẩn có thật, nên nhớ trường hợp đặc biệt Nếu môi trường sống vi khuẩn ổn định, vi khuẩn có xu di chuyển ngẫu nhiên Nghĩa là, có trật tự ngẫu nhiên quãng đường được, sau chuyển “dò dẫm” Nếu vi khuẩn quãng đường theo hướng điều kiện cải thiện, “dò dẫm” giảm xuống cho tế bào có xu di chuyển ưa thích Có thể nói di chuyển ngẫu nhiên theo hướng thiên hướng chất hấp dẫn tránh xa chất cần tránh Các tế bào riêng lẻ không chọn hướng cụ thể Thay vào đó, chúng xác định xem có nên tiếp tục hướng di hay không Cơ chế hoá ứng động E coli Chúng ta biết vi khuẩn nói chung bơi phía trước quay tiên mao ngược chiều kim đồng hồ, lộn phía sau quay tiên mao thuận chiều kim đồng hồ Vì khuẩn phải có khả đáp ứng với gradient theo cách cho chúng quần tụ vùng giàu dinh downgx có nồng độ oxy thích hợp, đồng thời tránh chất có hại E coli có bốn hoá thụ thể khác nhau, loại nhận biết chất nhóm chất sau đây: • • • • Serin Aspartat maltoza Riboza galactoza Các dipeptit Các hoá thụ thể thường gọi proten hoá ứng động tiếp nhận metylaccepting chemotaxis MCPs) Có lẽ chúng nằm mảng thường đỉnh tế bào hình que E.coli Các MCP không gây ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt động quay tiên mao gây tác động thông qua nhiều protein Kết toàn trình gây đáp ứng môtơ vòng 200 phần ngàn (1/5) giây 37/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Cơ chế phân tử hoá ứng động phức tạp Cơ chế liên quan đến thay đổi cấu hình không gian protein, liên quan đến metyl hoá protein, photphoryl hoá protein CheA photphoryl hoá nhờ ATP Protein photphoryl hoá nhường photphat cho protein CheY, chất sau tương tác với protein “công tác” FliM gốc tiên mao để làm quay tiên mao theo chiều kim đồng hồ, làm cho tế bào lộn ngược lại Ngược lại, chất dinh gắn vào MCP, gây tách photphat khỏi CheA, làm cho tiên mao quay ngược chiều kim đồng hồ tế bào tiến phía trước Nếu mặt chất hấp dẫn chất độc hại, hệ thống trì mức độ trung gian photphat CheA CheY Điều làm cho tế bào di chuyển cách ngẫu nhiên bình thường Nói cách chung nhất, hệ thống hoá ứng động có protein cảm nhận (“giác quan”) photphoryl hoá Protein photphoryl hoá sau gây photphoryl hoá protein khác để gây đáp ứng Như thấy sau chuyên đề khác, hệ thống gọi hệ thống photphoryl hoá có hai hợp phần Những chi tiết phân tử hệ thống có hai hợp phần Tuy nhiên, cần ý rằng: Vi khuẩn có chế tương tự chế hoá ứng động, để đáp ứng với nhân tố khác môi trường, oxy (khi ứng động, aerotaxis), ánh sáng (quang ứng động, phototaxit), nhiệt độ (nhiệt ứng dộng thermotaxis) áp suất thẩm thấu (thẩm thấu ứng động, osmotaxis) Đọc thêm hệ thống photphoryl hoá có hai hợp phần Nội bào tử (Endospore) vi khuẩn Đó cấu trúc dạng nghỉ, có tính đè kháng đặc biệt, số vi khuẩn gram dương Các nội bào tử phát triển bên tế bào sinh dưỡng số chí như: Bacillus Clostrdium 9các trực khuẩn) Sporosarcina (các cầu khuẩn) chi khác Những cấu trúc bền vững trước điều kiện bất lợi môi trường nhiệt độ cao, xạ tử ngoại, xạ gama,c ác hoá chất sát khuẩn, khô hạn thiếu dinh dưỡng Trong thực tế, số nội bào tử sống khoảng 100000 năm bào tử xạ khuẩn (không phải nội bào tử thực sự) tìm thấy trạng thái sống bùn 7500 năm tuổi Do nội bào tử có tính đề kháng số vi khuẩn có khả sinh nội bào tử tác nhân gây bệnh nguy hiểm, nên nội bào tử có ý nghĩa thực tiễn lớn vi sinh vật học thực phẩm, vi sinh vật học công nghiệp y vi sinh vật học Điều liên quan đến khử trùng dung dịch đồ vật cứng Nội bào tử thường sống sót qua đun sôi hàng giờ, người ta thường dùng nối hấp (autoclaves) để khử trùng nhiều vật liệu Nội bào tử cung có ý nghĩa mặt lý thuyết Vì vi khuẩn tạo thực thể phức tạp theo cách “khoa học” khoảng thời gian vài giờ, tạo thành bào tử vô thích hợp để nghiên cứu tạo thành cấu trúc sinh học phức tạp Trong môi trường sống tự nhiên, nội bào tử giúp tế bào sống sót điều kiện khô hạn thiếu dinh dưỡng Ngoài ra, sức đề kháng mạnh bào tử 38/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot điều kiện bất lợi, số nhà khoa học cho chúng mầm sống trái đất, chúng đến từ trái đất Đọc thêm chuyên mục Bạn có biết? Bạn nghì gì?, Bài Bào Tử vấn đề nguồn gốc sống Nội bào tử nghiên cứu qua kính hiển vi quang học kính hiển vi điện tử Vì bào tử không cho hầu hết thuốc nhuộm thấm qua, nên chsung ta thường nhìn thấy chúng vùng không bắt màu tế bào vi khuẩn nhuộm xanh metylen thuốc nhuộm khác dùng để nhuộm đơn vị khuẩn Các thuốc nhuộm riêng cho bào tử dùng để làm cho chúng nhìn thấy rõ Vị trí bào tử tế bào chứa nó, tức thể mang bào tử (sporangium) thường khác từ loài sang loài khác, thường xem xét để nhận biết vi khuẩn Các bào tử nằm tế bào, nằm lệch đỉnh tế bào, nằm hẳn đỉnh (hình 50) Đôi bào tử lớn đến mức làm tế bào chữa s phình to Cấu trúc nội bào tử, thấy qua ảnh hiển vi điện tử, phức tạp (hình 51) Qua phân biệt cấu trúc sau đây: • Vỏ bào tử (exosporium), mỏng có cấu tạo tính vi, • Áo bào tử (spore coat) nằm bên vỏ ngoài, cấu tạo vài lớp protein dầy Nó không cho nhiều phân tử chất độc qua chịu trách nhiệm tính đề kháng hoá chất bào tử Áo bào tử chứa enzym liên quan đến nẩy mầm bào tử • Vỏ (coretx), chiếm tới nửa khối lượng bào tử, nằm bên vỏ bào tử Nó cấu tạo từ peptidoglycan có liên kết ngang sơ với phần tế bào dinh dưỡng • Thành tế bào bào tử (spore cell uall), thành lõi (corewall), nằm phía vỏ bao bọc lấy thể nguyên sinh chất (protoplast) • Thể nguyên sinh chất bào tử, tức lõi bào tử (protoplast, core) có chứa cấu trúc tế bào bình thường ribosom nucleoit hoạt động trao đổi chất Người ta chưa biết xác nội bào tử bền sức nóng tác nhân gây chết khác Có tới 15% trọng lượng khô bào tử axt dipicolinnic (hình 52) tạo phức với ion canxi, axit có lõi bào tử Trong thời gian dài người ta nghĩ axit dipicolinic nguyên nhân trực tiếp tính bền nhiệt Tuy nhiên sau phân lập thể đột biến bền nhiệt mà không chứa axit Canxi góp phần vào tính đề kháng sức nóng ẩm, với tác nhân oxy hoá dôi với sức nóng khô Có lẽ, canxi – dipicolinat thường làm bền axitnucleic bào tử Mới phát thấy nội bào tử có protein nhỏ, chuyên hoá, liên kết với AND, hoà tan axit Chúng liên kết dày đặc với AND bào tử bảo vệ khỏi bị làm hại sức nóng, xạ, khô cạn hoá chất 39/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Sự nước protoplast quan trọng tính bền nhiệt Vỏ (cortex) làm nước protoplast cách thẩm thấu, bảo tránh tác hại sức nóng xạ Áo bào tử (coat ) bảo vệ bào tử chống enzym hoá chất, hydro peroxit chẳng hạn Cuối cùng, nội bào tử chứa số enzym sửa chữa AND AND sửa chữa bào tử nảy mầm sinh trưởng mạnh lên sau lõi hoạt động trao đổi chất trở lại Tóm lại, tính bền nhiệt nội bào tử có lẽ số nhân tố sau đây: • • • • • Canxi - dipicolinat làm bền AND protein tan axit Sự nước protoplast Áo bào tử Sự sửa chữa AND Tính ổn định protein tế bào vi khuẩn thích ứng để sinh trưởng nhiệt độ cao, • Các nhân tố khác Sự tạo thành bào tử (sporogenensis hay sporulation0 thường bắt đầu khí sinh trưởng ngừng thiếu chất dinh dưỡng Đó trình phức tạp chia thành bảy giai đoạn (hình 53) • Giai đoạn I: Hình thành sợi dạng trục chất nhân • Giai đoạn II: Màng tế bào gấp khúc vào để bao lấy phần AND sinh vách ngang tiền vào bào tử (forespore) • Giai đoạn III: Màng tiếp tục sinh trưởng bao bọc lấy bào tử non màng thứ hai • Giai đoạn IV: Vỏ đặt xuống phía dưới, khoảng không hai mang; canxi axit dipicolinic tích luỹ • Giai đoạn V: Sau đó, áo protein hình thành xung quanh vỏ • Giai đoạn VI: Sự chín (thành thục, maturation) bào tử • Giai đoạn VII: enzym phân huỷ thể mang bào tử (sporangium) để giải phóng bào tử Sự tạo thành bào tử kéo dài khoảng 10 Bacillus megaterium Sự biến đổi bào từ (dạng nghỉ) thành tế bào sinh dưỡng (hoạt động) trình phức tạp không hình thành bào từ gồm ba giai đoạn: • Sự hoạt hoá • Sự nảy mầm 40/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot • Sự sinh trưởng mạnh Thông thường, nội bào tử không nảy mầm hoàn hảo, chí môi trường giàu dinh dưỡng, trừ hoạt hoá Sự hoạt hoá trình chuẩn bị cho bào tử nảy mầm kết xử lý đun nóng chẳng hạn Sau bào tử nảy mầm, thoát khỏi trạng thái nghỉ Sự nảy mầm nhận biết qua trương (phồng) lên bào tử, vỡ tiêu biến áo bào tử, tính kháng nhiệt kháng điều kiện bất lợi khác, tính chiết quang, giải phóng hợp phần bào tử tăng hoạt tính trao đổi chất Nhiều chất trao đổi bình thường chất dinh dưỡng (các axit amin đường) gây nảy mầm bào tử hoạt hoá Sau giai đoạn nảy mầm bào tử sinh trưởng mạnh Proteoplast bào tử tạo thành hợp phần mới, nhô khỏi phần lại áo bào tử phát triển trở lại thành vi khuẩn hoạt động (hình 54) Bạn có biết? Bạn nghĩ ? BÀO TỬ VÀ VẤN ĐỀ NGUỒN GỐC SỰ SỐNG Có hai nhóm giả thuyết nguồn sống trái đất Một nhóm giả thuyết phổ biến kỷ 19 cho sống trái đất bắt nguồn từ hành tinh khác vũ trụ Nhóm giả thuyết thứ hai biết đến vào đầu thứ kỷ 20, có thuyết Aleksandr Ivanovitch Oparine (người Nga), cho sống bắt nguồn từ vật chất vô trái đất Mới đây, nhà thiên văn học người Anh, Fred Hoyle, làm sống lại giả thuyết kỷ 19, dựa nghiên cứu ông hấp thụ xạ đám bụi khoảng Hoyle cho hạt bụi nói tế bào sống, chúng bị phân huỷ, buổi bình minh sống trái đất “cập bến” vào trái đến nội bào tử vi khuẩn sống sót trải qua hành trình chúng vũ trụ Gần nhất, Peter Weber J Mayo Greenberg Trường Đại học Leiden (Hà Lan) nghiên cứu sống sót nội bào tử Bacillus subtilis điều kiện độ chân không cao, nhiệt độ thấp, xạ tử ngoại Các số liệu họ cho thấy cớ lẽ nội bào tử đám mây phân tử khoảng sống sót khoảng thời gian từ 4,5 đến 45 triệu năm Các đám mây phân tử di chuyển vũ trụ với vận tốc đủ để vận chuyển vào bào tử hệ mặt trời khoảng thời gian nói Mặc dù kết không chứng tỏ sống bắt nguồn từ trái đất, chúng phù hợp với dự đoán cho vi khuẩn có khả “du hành” hành tinh đủ điều kiện cho sống Câu hỏi: Mô tả cấu trúc nội bào tử vi khuẩn qua sơ đồ thích Mô tả vắn tắt tạo thành bào tử nảy mầm bào tử 41/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Bào tử có vai trò vi khuẩn sinh nó? Giải thích tính bền nhiệt bào tử TÓM TẮT Tổng quan cấu trúc tế bào procaryot • Vi khuẩn có hình cầu (cocci), hình que (bacilli), hình xoắn, hình sợi chỉ; chúng tạo chồi, thân; chí chúng hình dạng đặc trưng (pleomorphic) • Các tế bào vi khuẩn quần tụ với sau phân bào, để tạo thành cặp, chuỗi đám, với hình dạng kích thước khác • Tất vi khuẩn nhân thực sự, (tức thuộc loại procaryot) có cấu trúc đơn giản tế bào eucaryot tế bào có nhân thật Bảng tóm tắt chức chủ yếu cấu trúc vi khuẩn Các màng tế bào procaryot • Màng sinh chất hầu hết màng khác câu tạo lớp lipit kép, protein xuyên màng vùi vào Các protein ngoai vi gắn lỏng lẻo vào màng • Màng sinh chất lõm vào bên tế bào để tạo nên số cấu trúc đơn giản, máy quang học, máy hô hấp cõ lễ mesosom Khối chất nguyên sinh Khối chất nguyên sinh chứa thể ẩn nhập ribosom Nucleoit Vật liệu di chuyển tế bào procaryot nằm vùng gọi nucleoit thường màng bao quanh Thành tế bào procaryot • Hầu hết vi khuẩn có thành tế vào bên màng sinh chất, để tạo hình dáng cho chúng bảo vệ chúng khỏi tác hại áp suất thẩm thấu • Thành tế bào vi khuẩn có thành phần hoá học phức tạp chứa peptidoglycan hay gọi murein • Các vi khuẩn xếp vào hai nhóm gram dương gram âm sở khác cấu trúc thành tế bào kết phép nhuộm Gram 42/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot • Thành tế bào gram dương có tầng dầy, đồng peptidoglycan axit teichoic Thành tế bào gram âm có tầng peptodoglycan mỏng dược bao quanh màng phức tạp chứa lipôplysaccarit (LPSs) hợp phần khác • Một số vi khuẩn, ví dụ Mycoplasma thành tế bào Sự tiết protein procaryot Các tế bào procaryot tiết protein nhờ số hệ thống tiết khác Các hợp phần bên thành tế bào • Đó cấu trúc như: vỏ (capsule), tua (fimbriae) lông giới tính (sex pili) • Nhiều vi khuẩn di chuyển, thường nhờ quan tử hình sợi có tác dụng động cơ, gọi tiên mao • Các loài vi khuẩn khác số lượng phân bố tiên mao • Sợi tiên mao sợi xoắn cứng, quay chân vịt tàu thuỷ cánh quạt máy bay để đẩy vi khuẩn nước Hoá ứng động (chemotaxis) Các vi khuẩn di động đáp ứng với gradien chất hấp dẫn hay chất có hại Hiện tượng gọi hoá ứng động Nọi bào tử vi khuẩn Một số vi khuẩn sống sót điều kiện bất lợi môi trường, nhờ tạo thành nội bào tử, cấu trúc dạng nghỉ, đề kháng với sức nóng, với khô hạn nhiều hoá chất Câu hỏi suy luận ôn tập Liệt kê cấu trúc chủ yểu tế bào procaryot đè cập chuyên đềnày mô tả vắn tắt chức cấu trúc Một số nhà vi sinh vật học tin sinh chất có liên quan đến tổng hợp ADN trình sinh sản vi khuẩn Hãy chứng minh điều Hãy thảo luận chế có bắt màu khác vi khuẩn gram dương gram âm, dựa khác cấu trúc hoá học hai loại thành tương ứng Sự tự lắp ghép tầm quan trọng tế bào Vi khuẩn tạo nội bào 43/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Câu hỏi suy luận – phê phán Hãy đưa mô hình cấu tạo tiên mao màng vi khuẩn gram dương Mô hình cần phải thay đổi để diễn tả cấu tạo tiên mao màng vi khuẩn gram âm? Nếu anh (chị) kính hiển vi, anh (chị) làm để biết tế bào tế bào procaryot hay tế bào eucaryot? Biết thể nuôi dễ dàng phòng thí nghiệm Tầng peptidoglycan vi khuẩn ví áo giáp phép mảnh kim loại mặc bên áo giáp liền hiệp sĩ thời trung cổ Nó vừa có tác dụng bảo vệ, vừa linh hoạt (không cứng nhắc) Anh (chị) mô tả cấu trúc khác sinh học mà có chức tương tự? Những cấu trúc thay cải niến để không cản trở sinh trưởng thể mang nó? 44/44 [...]... của tế bào procaryot cũng như eucaryot đều được cấu thành bởi một dưới đơn vị lớn và một dưới đơn vị nhỏ Câu hỏi: 16/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot 1 2 3 4 5 Mô tả vắn tắt bản chất và chức năng của khối chất nguyên sinh Hỏi tương tự cho ribosom Protoplast là gì? Các tế bào procaryot có những loại thể ẩn nhập nào, chức năng của chúng là gì? Không bào khí là gì, liên hệ giữa cấu trúc và. .. đồ có ghi chú và bằng lời, mô hình khảm lỏng của màng tế bào Liệt kê các chức năng của màng sinh chất Vai trò của lipit của màng đối với đời sống vi khuẩn? So sánh màng tế bào của tế bào procaryot với tế bào eucaryot, của vi khuẩn cổ với vi khuẩn thật 5 Hãy nói về các hopanoid 6 Thảo luận về bản chất, cấu trúc của các chức năng có thể có của mesosom 7 Các cấu trúc nội sing chất khắc của vi khuẩn, không... 18/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot 2 Mô tả bằng lời và bằng hình vẽ, hình ảnh của nucleoit ở hai mức độ: quan sát qua kính hiển vi quang học và hiển vi điện tử Qua đó nêu nên sự khác nhau về nucleoit giữa tế bào bình thường và tế bào sinh trưởng mạnh 3 Có mối liên quan gì giữa nucleoit với màng tế bào? 4 Những nucleoit nào là đặc biệt nhất, vì sao? 5 Plasmit là gì, cấu trúc và chức năng của. .. của thành tế bào vi khuẩn, về cấu trúc của thành tế bào gram dương và gram âm 20/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot Cấu trúc của peptigoglycan Bộ khung của thành tế bào procaryot là peptidogycan Peptidoglycan (tức murein) là một polyme khổng lồ gồm ba loại đơn vị cấu trúc - Hai dẫn xuất từ đường là: • N-axetylglucassamin (NAG) • Axit N-axetylmuramic (lactyl ete của N-axetylglucassamin) (NAM)... chất của các tế bào procaryot không chứa các quan tử có màng phức tạp kiểu như ty thể (mitôchndria) hoặc lục lạp (chloroplasts), nhưng vẫn có thể có một vài kiểu cấu trúc màng Kiểu cấu trúc màng phổ biến nhất là mesocom (mesosome) Đó là những phần của màng tế bào chìm sâu vào trong khối sinh chất, có dạng túi (bọng), ống, hoặc tấm dẹt (hình 12 11/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot và 16)... protein gây hiệu quả đôi khi là các enzym và chúng có thể có nhiều chức năng, ví dụ: 27/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot • • • • Hoạt động như những độc tố đối với tế bào chủ Ức chế sự thực bào Kích thích sự tổ chức lại bộ khung của tế bào Gây ra hiện tượng apoptosis Thông thường các protein nào sẽ được tiết ra thì được gắn với cá chaperon nhỏmà chức năng của chúng còn chưa được biết tới Những... đính vào và có lẽ chúng có những chức năng quan trọng nào đó Hình ảnh trên đây là về màng tế bào biểu thị một hệ thống bất đối xứng và có tổ chức cao, cũng như có tính linh động và năng động Các màng tế bào có cấu trúc và chức năng rất khác nhau Những sai khác này là lớn và có tính đặc trưng đến mức các đặc điểm của màng có thể được dùng như những đặc điểm về nhận biết vi khuẩn Màng sinh chất của các tế. .. protein phụ thuộc Sec và hệ thống tiết kiểu I hoạt động như thế nào? 2 Mô tả vắn tắt: các vỏ bọc, các lớp nhầy, các glycocalyx và các lớp S Chức năng của chúng là gì? 3 Phân biệt các tua với pili giới tính và nêu chức năng của chúng 4 Thảo luận các vấn đề sau đây: - Các kiểu phân bổ tiên mao ở vi khuẩn - Cấu trúc tiên mao và sự tổng hợp chúng 35/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot - Tiên mao... Chất nguyên sinh của tế bào procaryot khá với các tế bào eucaryot ở chỗ không chứa cac cơ quan tử gắn với màng tế bào Khối chất nguyên sinh (cytoplasmic matrix) là khối chất nằm giữa màng sinh chất và nucleoit; nó chứa nhiều nước (70% khối lượng) 12/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot Qua kính hiển vi điện tử, thường thấy chất nguyên sinh chứa các ribosom (ribosomes) và có tổ chức cao (hình... tách rời Những hiện tượng đó chứng tỏ rằng ADN của vi khuẩn được gắn với các màng tế bào và rằng các màng tế bào có liên quan đến sự phân chia ADN và các tế bào con trong quá trình phân bào 17/44 Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot Các nucleoit có thể được tách nguyên vẹn ra khỏi các màng để phân tích thành phần hoá học Chúng gồm 60% ADN, 30% ARN và 10% protein, tính theo trọng lượng Ở Escherichia ... kích thước tế bào procarryot cần phải xem xét lại Quan niệm tế bào lớn tế bào eucaryot nhỏ procaryot đứng vững Câu hỏi: 8/44 Cấu trúc chức tế bào Procaryot Sự khác tế bào procaryot tế bào eucaryot... phải cấu trúc có mặt chi vi khuẩn Ngoài ra, tế bào gram âm gram dương khác thành tế bào Tuy vậy, té bào procarryot có đặc tính chung cấu trúc hợp phần quan trọng Bảng Chức cấu trúc tế bào procaryot. .. khuẩn lớn tế bào eucaryot trung bình (một tế bào thực vật hay động vật điển hình có đường kính từ 10 đến 50 μm) Sự tổ chức tế bào procaryot Các tế bào procaryot có cấu trúc khác Những chức chủ