TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA SƯ PHẠM BỘ MÔN SƯ PHẠM SINH HỌC KHẢO SÁT TÍNH ỔN ĐỊNH CẤU TRÚC BUỒNG GIAO PHỐI CỦA MỘT SỐ LOÀI GIUN ĐẤT THUỘC GIỐNG PHERETIMA KINBERG, 1867 LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP Chuyên ngành SƯ PHẠM SINH - KỸ THUẬT NÔNG NGHIỆP Cán hướng dẫn Sinh viên thực Th.S NGUYỄN THANH TÙNG TRẦN PHẠM DUY MSSV: 3072321 NGUYỄN THỊ TRÚC KHOA MSSV: 3072337 Lớp: SP SINH - KTNN K33 CẦN THƠ - 2011 Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ CẢM TẠ Để hoàn thành luận văn này, nhận quan tâm giúp đỡ nhiều tổ chức cá nhân Chúng xin chân thành gửi lời cảm ơn sâu sắc đến: GS.TSKH Thái Trần Bái dịch tài liệu tham khảo tiếng nước ngoài, giám định tên khoa học loài giun đất có nhiều góp ý, chỉnh sửa nội dung đề tài Ths Nguyễn Thanh Tùng tận tình hướng dẫn hỗ trợ nhiều Đồng thời, thầy cung cấp nhiều tài liệu cần thiết để hoàn thành đề tài Các em Phan Thị Tuyết Nhanh, Huỳnh Vũ Phong sinh viên khóa 34 chuyên ngành Sư phạm Sinh học hỗ trợ trình thực tiêu Ngoài ra, để thực luận văn sử dụng nhiều mẫu giun đất thu Trần Thúy Mùi, Cao Văn Sung, Đỗ Văn Nhượng, Phạm Thị Hồng Hà, Nguyễn Thị Nhi, Hồ Thị Thu Ranl, Nguyễn Thị Cẩm Lý, Nguyễn Thị Ánh Ngọc, Huỳnh Thị Hồng Diệu, Phạm Thanh Toàn, Nguyễn Thành Dương,…Chúng xin chân thành cảm ơn tác giả Cảm ơn quý thầy cô tổ động vật sinh lý động vật tạo điều kiện để thực đề tài Cuối xin gửi lời cảm ơn đến cha, mẹ, bạn bè ủng hộ, giúp đỡ động viên để hoàn thành tốt đề tài Xin chân thành cảm ơn! Trần Phạm Duy Nguyễn Thị Trúc Khoa Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp i Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ TÓM LƯỢC Trong thời gian từ tháng 10 năm 2010 đến tháng năm 2011, thực 356 tiêu lát cắt ngang qua vùng đực 32 loài giun đất phòng thí nghiệm Động vật – Bộ môn Sư phạm Sinh học để khảo sát tính ổn định cấu trúc buồng giao phối số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867 Kết khảo sát cho thấy, chia nhú đực thành nhóm: nhóm buồng giao phối gồm nhú đực có lỗ đực đổ trực tiếp thành thể nhú đực có lỗ đực che kín lớp thành thể; nhóm có buồng giao phối gồm nhú đực có thành thể quanh lỗ đực lõm nhú đực có thành thể quanh lỗ đực lõm gấp nếp Ở số loài, buồng giao phối đặc điểm đặc trưng cho suốt trình phát triển cá thể chúng không ổn định tất hóa chất định hình Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp ii Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ MỤC LỤC CẢM TẠ i TÓM LƯỢC ii MỤC LỤC iii DANH SÁCH HÌNH v DANH SÁCH BẢNG vii CHƯƠNG I GIỚI THIỆU Đặt vấn đề Mục tiêu đề tài Nội dung nghiên cứu đề tài Phạm vi giới hạn đề tài CHƯƠNG II LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU Lịch sử phân chia phân loại học nhóm loài Pheretima Khái quát buồng giao phối vấn đề sử dụng chúng phân loại học nhóm loài Pheretima Tính không thống hệ thống phân loại học nhóm loài Pheretima 12 CHƯƠNG III PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Phương tiện 16 1.1 Mẫu vật 16 1.2 Thiết bị dụng cụ 18 Phương pháp 18 CHƯƠNG IV KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Phân loại tính ổn định nhú đực 21 1.1 Nhú đực có lỗ đực đổ trực tiếp bề mặt thành thể 21 1.2 Nhú đực có lỗ đực che kín lớp thành thể 24 1.3 Nhú đực có thành thể quanh lỗ đực lõm 30 Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp iii Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ 1.4 Nhú đực thành thể lõm gấp nếp 33 Giá trị phân loại học buồng giao phối 38 CHƯƠNG V KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Kết luận 40 Đề nghị 40 TÀI LIỆU THAM KHẢO 41 PHẦN PHỤ LỤC I Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp iv Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ DANH SÁCH HÌNH Hình 1: Sự phát triển nhú đực 10 Hình 2: Các kiểu buồng giao phối số loài thuộc nhóm có manh tràng 11 Hình 3: Mức độ biến đổi buồng giao phối số loài thuộc nhóm Pheretima 12 Hình 4: Lát cắt ngang qua thành thể phía bụng đốt xviii Pheretima primadamae 13 Hình 5: Lát cắt ngang qua thành thể phía bụng đốt xviii Pheretima juliani 13 Hình 6: Lát cắt ngang nhú đực Pheretima elongata Pheretima taprobanae 15 Hình 7A: Sơ đồ cấu tạo nhú đực loài có lỗ đực đỗ trực tiếp bề mặt thành thể 22 Hình 7B: Sơ đồ cấu tạo nhú đực loài có lỗ đực đỗ trực tiếp bề mặt thành thể 23 Hình 8: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima sp cố định hóa chất khác 24 Hình 9: Sơ đồ cấu tạo nhú đực loài có lỗ đực che kín lớp 25 Hình 10: Bản cắt ngang nhú đực giai đoạn phát triển loài giun đất 26 Hình 11: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima posthuma cố định hóa chất khác .27 Hình 12: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima houlleti cố định hóa chất khác 28 Hình 13: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima elongata cố định hóa chất khác 29 Hình 14: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima sp 4n (1) Pheretima sp 5n (2) 30 Hình 15: Sơ đồ cấu tạo nhú đực có thành thể quanh lỗ đực lõm 31 Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp v Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Hình 16: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima bahli cố định hóa chất khác 32 Hình 17: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima bahli giai đoạn phát triển 33 Hình 18: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima sp.7n (1) Pheretima sp 2n (2) 33 Hình 19: Sơ đồ cấu trúc vùng đực có thành thể quanh lỗ đực lõm gấp nếp 34 Hình 20: Trạng thái bình thường (A) trạng thái lộn nhú đực (B) Pheretima sp (1) Pheretima sp 2n (2) 35 Hình 21: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima campanulata cố định hóa chất khác 36 Hình 22: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima sp cố định hóa chất khác .37 Hình 23: Bản cắt ngang nhú đực giai đoạn phát triển Pheretima campanulata 37 Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp vi Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ DANH SÁCH BẢNG Bảng 1: Đặc điểm chẩn loại vùng phân bố phân giống thuộc giống Pheretima Bảng 2: Đặc điểm xác định giống nhóm loài Pheretima Bảng 3: Lịch sử phân chia taxon bậc giống phân giống nhóm loài Pheretima Bảng 4: Thời gian, địa điểm thu mẫu, số lượng mẫu, số lượng tiêu loài 16 Bảng 5: Tóm tắt quy trình thực tiêu hiển vi cắt ngang qua thể giun đất 19 Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp vii Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ CHƯƠNG I GIỚI THIỆU Đặt vấn đề Năm 1844, giống giun đất (Megascolex) đề xuất thành lập chúng có nhiều tơ đốt Đến năm 1867, Kinberg đặt lại tên Pheretima cho giống thức sử dụng vào năm 1899 đề nghị Michaelsen Từ lúc thành lập giống Pheretima qua nhiều lần xếp thành giống phân giống khác chưa có hệ thống mang tính thống sử dụng chung cho nhà nghiên cứu Công tác nghiên cứu đa dạng giun đất giới, đặc biệt Đông Nam Á khu vực lân cận, diễn mạnh mẽ khoảng thời gian từ đầu kỷ XX nay, số lượng loài phân loài nhóm loài Pheretima tăng lên cách đáng kể Từ loài thiết lập cho giống năm 1844, năm 1900 tăng lên 137 loài phân loài (Michaelsen, 1900), năm 1930 tăng lên 294 loài phân loài (Michaelsen, 1930), năm 1972 có khoảng 746 loài phân loài (Sims et Easton, 1972), năm 1999 tăng lên gần 800 loài phân loài (Nakamura, 1999), theo tổng kết chưa đầy đủ Blakemore (2007) giới có khoảng 920 loài phân loài, số lượng loài phân loài thuộc nhóm tiếp tục tăng có nhiều loài cho khoa học phát công bố hàng năm Chính thế, phân chia nhóm loài Pheretima thành giống nhỏ tất yếu công việc khó khăn đặc điểm phân loại quan trọng nhóm loài có phổ biến đổi lớn (Thái Trần Bái, 1985; Ishizuka, 1999) Khi mô tả loài thuộc giống Pheretima tác giả Michaelsen (1900), Stephenson (1923), Gates (1932), Chen (1931, 1933), Gates (1972) lưu ý tới đặc điểm có buồng giao phối tác giả sử dụng đặc điểm để xác định mối quan hệ tiến hóa nhóm loài Pheretima Đến năm 1972, Sims Easton chia nhóm Pheretima có manh tràng thành nhóm buồng giao phối (xếp vào giống Pithemera Amynthas), nhóm có buồng giao phối (xếp vào giống Metaphire Pheretima) Nhưng phân Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ chia không nhận đồng thuận tất nhà nghiên cứu giun đất giới, chưa đưa khái niệm cụ thể buồng giao phối Cho đến nay, buồng giao phối vấn đề nhiều tranh cãi (Chang et al., 2009; Thái Trần Bái, 1983) Chính lí trên, đề tài “Khảo sát tính ổn định cấu trúc buồng giao phối số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867” đề xuất thực Với kết đề tài cung cấp thêm số dẫn liệu buồng giao phối, sở tốt để xác định giá trị chúng phân loại học nhóm loài Pheretima Mục tiêu đề tài Đề tài thực nhằm giải mục tiêu sau: - Sắp xếp phân chia kiểu nhú đực số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867 - Khảo sát biến đổi cấu trúc buồng giao phối số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867, định hình hóa chất khác - Khảo sát biến đổi cấu trúc buồng giao phối trình phát triển cá thể số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867 - Cung cấp tiêu cố định cắt ngang qua nhú đực số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867 Nội dung nghiên cứu đề tài Đề tài thực với nội dung nghiên cứu sau: - Tổng kết tài liệu lịch sử phân chia phân loại học nhóm loài Pheretima, từ cho thấy tính không thống hệ thống phân loại học nhóm loài - Tập hợp dẫn liệu thư mục buồng giao phối tính ổn định chúng - Thực tiêu hiển vi cố định cắt ngang nhú đực loài giun đất thuộc nhóm Pheretima có phòng thí nghiệm Động Vật – Bộ môn Sư phạm Sinh học Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 A1 Trường Đại học Cần Thơ A2 B1 A3 B2 C1 D2 D1 C2 E3 E2 E1 Hình 21 Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima campanulata cố định hóa chất khác A1 ,A2, A3: Formol 4%; B1, B2: Formol 10%; C1, C2: Folmol 20%; D1, D2: Folmol 40%; E1, E2, E3: Cồn tuyệt đối Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 36 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ B A C Hình 22: Bản cắt ngang qua nhú đực Pheretima sp cố định hóa chất khác A: Formol 4%; B: Formol 40%; C: Cồn tuyệt đối Khảo sát biến đổi nhú đực qua giai đoạn phát triển cá thể đại diện Pheretima campanulata Có thể thấy nhú đực kiểu hình thành từ sớm Hình 23 A, B C cắt ngang qua nhú đực cá thể non, cho thấy có buồng giao phối hoàn chỉnh Điều khác hẳn kiểu có buồng giao phối giai đoạn trưởng thành giai đoạn non lỗ đực đổ trực tiếp thành thể A C B D F E Hình 23: Bản cắt ngang nhú đực giai đoạn phát triển Pheretima campanulata A, B, C: non; D: gần trưởng thành; E, F: trưởng thành Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 37 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Giá trị phân loại học buồng giao phối Từ kết phân chia kiểu nhú đực mục 1, tạm xếp nhú đực kiểu kiểu vào nhóm buồng giao phối, kiểu vào nhóm có buồng giao phối buồng giao phối hoàn chỉnh sử dụng cho kiểu Ở kiểu buồng giao phối thấy rõ cá thể trưởng thành giai đoạn chưa trưởng thành lỗ đực đổ trực tiếp bề mặt thành thể giống với nhóm buồng giao phối Qua cho thấy, số loài thuộc nhóm Pheretima buồng giao phối đặc điểm đặc trưng cho suốt trình phát triển cá thể vài loài Chính thế, vào đặc điểm buồng giao phối để phân chia thành giống khác dễ nhầm lẫn định loại cho cá thể chưa trưởng thành Theo nhiều tác giả, kiểu xếp vào nhóm có buồng giao phối (thể loài kiểu Pheretima posthuma, Pheretima houlleti xếp vào giống Metaphire hệ thống phân loại Sims Easton (1972) qua cắt ngang cho thấy rõ, nhú đực hoàn toàn không lõm vào thành thể Mà đặc điểm buồng giao phối hình thành khoảng trống (buồng) thành thể hay thể xoang (James, 2004; James et al., 2005) Hơn nữa, kiểu lớp riêng bao quanh nhú đực Đó sở quan trọng để xếp chúng vào nhóm buồng giao phối Như vậy, vào hình thái số trường hợp khó xác định xác có hay buồng giao phối Một số loài, có tượng nhú đực nhô khỏi thành thể tất cá thể định hình cồn tuyệt đối (Pheretima elongata, Pheretima bahli, ) Trong trường hợp này, khó xác định loài có hay buồng giao phối Thêm vào đó, số loài khác đặc biệt loài kiểu có nhú đực lồi hẳn cố định dung dịch formol 4% Như vậy, buồng giao phối đặc điểm không đặc trưng ổn định điều kiện cố định mẫu khác Tuy không cho tất loài vài trường hợp làm cho chuyên viên nhằm lẫn định loại Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 38 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Tóm lại, số ý kiến Thái Trần Bái (1983) như: buồng giao phối hình thành cách độc lập nhóm không đặc trưng cho nhóm chủng loại Pheretima ý nghĩa sinh học buồng giao phối để bác bỏ việc sử dụng buồng giao phối đặc điểm yếu để phân biệt taxon bậc giống Chúng khẳng định thêm ý kiến qua số kết thực như: buồng giao phối đặc điểm đặc trưng suốt trình phát triển cá thể vài loài khó để xác định có hay buồng giao phối dựa vào hình thái Hơn nữa, buồng giao phối đặc điểm không đặc trưng ổn định điều kiện cố định mẫu khác Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 39 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ CHƯƠNG V KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Kết luận Qua kết nghiên cứu đề tài, rút số kết luận sau: - Có kiểu nhú đực xếp thành nhóm: nhóm buồng giao phối gồm nhú đực có lỗ đực đổ trực tiếp thành thể nhú đực có lỗ đực che kín lớp thành thể; nhóm có buồng giao phối gồm nhú đực có thành thể quanh lỗ đực lõm nhú đực có thành thể quanh lỗ đực lõm gấp nếp - Ở số loài buồng giao phối đặc điểm đặc trưng cho suốt trình phát triển cá thể - Buồng giao phối đặc điểm không ổn định cho tất loại hóa chất định hình Đề nghị Để tăng thêm tính thuyết phục cho nghiên cứu này, có số đề nghị sau: - Tiếp tục thực nhiều tiêu cắt ngang qua nhú đực nhiều loài giun đất thuộc nhóm Pheretima chưa thực nghiên cứu Trên sở tiêu thực để xác định có xác có loại nhú đực hay có thêm kiểu nhú đực khác chưa biết - Khảo sát thêm biến đổi nhú đực trình phát triển thể tính ổn định nhú đực hóa chất cố định nhiều loài khác, chưa thực nghiên cứu Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 40 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Thái Trần Bái 1983 Giun đất Việt Nam (Hệ thống học, khu hệ, phân bố địa lý động vật), Luận án Tiến sĩ Khoa học, Đại học M V Lomonosov, Nga (bản tiếng Việt tác giả dịch) Thái Trần Bái 1985 Về giá trị phân loại học nhú phụ sinh dục giun đất giống Pheretima Kinberg (Megascolecidae, Oligochaeta), Tạp chí Sinh học, (1), 23 – 28 Thái Trần Bái Trần Bá Cừ 1986 Khu hệ giun đất Kỳ Sơn (Nghệ Tĩnh) mô tả loài phân loài giống Pheretima Kinberg, 1867, Tạp chí Sinh học, (1), 33 – 38 Thái Trần Bái, Đỗ Văn Nhượng Huỳnh Thị Kim Hối 1993 Các loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867 (Megascolecidae – Oligochaeta) vùng Yốkđôn tỉnh Đắk Lắk, Tạp chí Sinh học, 15 (4), 12 – 15 Thái Trần Bái Samphon K 1989 Nhận xét bước đầu khu hệ giun đất Lào (từ cao nguyên Mường Phuôn đến cao nguyên Bua La Vên, Thông báo khoa học ĐHSPHN 1, 1989, số đặc biệt, 61 – 75 Nguyễn Thị Cẩm Lý, Hồ Minh Thuấn, Trần Thị Lan Chi, Ngô Thị Ngân Nguyễn Thị Ánh Ngọc 2010 Quy trình thực tiêu hiển vi cố định lát cắt ngang qua thể giun đất Pheretima campanulata (Rosa, 1890), Kỷ yếu hội nghị sinh viên trường Đại học Sư phạm nghiên cứu khoa học toàn quốc lần 5, 445 – 452 Đỗ Văn Nhượng 1994 Khu hệ giun đất miền Tây Bắc Việt Nam, Luận án Phó Tiến Sĩ Khoa học Sinh học, Đại học Sư Phạm Hà Nội Đỗ Văn Nhượng, Trần Minh Khôi Lê Văn Triển 1995 Các loài phân loài giun đất giống Pheretima Kinberg, 1867 (Megascolecidae – Oligochaeta) Sơn La Nghệ An, Tạp chí Sinh học, 17 (3), 88 – 94 Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 41 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Đỗ Văn Nhượng, Usachev Huỳnh Thị Kim Hối 1991 Thành phần loài đặc điểm phân bố giun đất Mộc Châu (Sơn La), Thông báo khoa học ĐHSPHN I, 5, 46 – 57 Samphon K 1990 Khu hệ giun đất nước Cộng Hòa Dân Chủ Nhân Dân Lào, Luận án Phó tiến sĩ Khoa học Sinh học, Đại học Sư phạm Hà Nội Tiếng Anh Baird, W 1869 Description of a new species of earthworms (Megascolex diffringens) found in North Wales, Proceedings of the Zoological Society of London, 1869, 40 – 43: http://www.archive.org/details/proceedingsofgen69zool Beddard, F E 1883 Note on some earthworms from India, Annals and Magazine of Natural History,12 (5), 213 – 224 Beddard, F E 1895 A Monograph of the Order of Oligochaeta, Oxford, Clarendon Press, 424 – 426: http://www.ccebook.org/preview/1115342835/ Beddard, F E 1900 A revision of the earthworms of the genus Amyntas (Perichaeta), Proc Zool Soc Lond., 1900, pp 609 – 652: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.1890.tb01727.x/abstract Blakemore, R J 2007 Updated checklist of Pheretimoids (Oligochaeta: Megascolecidae: Pheretima auct.) taxa, Yokohama National University, Japan: http://www.annelida.net/earthworm/Pheretimoids.pdf Chang, C H., H P Shen , J H Chen 2009 Earthworm fauna of Taiwan, Biota Taiwanica Chen, Y 1931 On the terrestrial Oligochaeta from Szechuan, with descriptions of some new forms, Contr Biol Lab Sci Soc China, 7, 117 – 171 Chen, Y 1933 A preliminary survey of the earthworms of the lower Yangtze Valley, Contrib Biol Lab Sci Soc China (Zool.), 9, 177 – 295 Easton, E G 1979 A revision of the 'acaecate' earthworms of the Pheretima group (Megascolecidae: Oligochaeta): Archipheretima, Metapheretima, Planapheretima, Pleionogaster and Polypheretima”, Bull Br Mus Nat Hist (Zool.), 35, – 126 Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 42 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Easton, E G 1981 Japanese earthworms: a synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta) Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology, 40 (2), 33 – 65: http://openlibrary.org/books/OL17348022M/Japanese_earthworms Easton, E G 1982 Australian Pheretimoid earthworms (Megascolecidae: Oligochaeta): A synopsis with the description of a new genus and five new species, Aust J Zool., 30, 711 – 735: http://www.publish.csiro.au/paper/ZO9820711.htm Gates, G E 1932 The earthworms of Burma III The Megascolecina, Rec Indian Mus., 34, 357 – 549: đọc lại từ Thái Trần Bái, 1983 Gates, G E 1939 Thai earthworms, J Thailand Res Soc., Bangkok Nat Hist Suppl, 12, 65 – 114 Gates, G E 1972 Burmese Earthworms – An introduction to the systematics and biology of megadrile oligochaetes with special reference to southeast Asia Trans Am Phil Soc., New Series, 62, – 326 Gates, G E 1982 Farewell to North American megadriles, Megadrilogica, 4, 12 – 77 Ishizuka, K 1999 A review of the genus Pheretima s lat (Megascolecidae) from Japan, Edaphologia, 62, 55 – 80 http://sciencelinks.jp/j-east/article/199914/000019991499A0456747.php James, S W 2004 New genera and new species of earthworms (Clitellata: Megascolecidae) from southern Luzon, Philippines, Syst Biodivers., 2, 271 – 279 James, S W., H.-T Shih , H.-W Chang 2005 Seven new species of Amynthas (Clitellata: Megascolecidae) and new earthworm records from Taiwan, Jurnal of Natural History, 39 (14), 1007 – 1028: http://www.informaworld.com/smpp/content~db=all~content=a713950353~frm=titlelink Lee, K E 1981 Earthworms (Annelida: Oligochaeta) of Vanua Tu (New Hebrides Islands), Aust J Zool., 29, 535 – 572: http://www.publish.csiro.au/paper/ZO9810535.htm Michaelsen, W 1934a Oligochaeta from Sarawark, Quart Jl microsc Sci, 77, – 47 Nakamura, Y 1999 Checklist of earthworms of Pheretima genus group (Megascolecidae: Oligochaeta) of the world Edaphologia 64, – 78: http://sciencelinks.jp/j-east/article/200008/000020000800A0182543.php Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 43 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Reynolds, J W., D C Cook 1976 Nomenclatura Oligochaetologica: A Catalogue of Names, Descriptions and Type Specimens of the Oligochaeta, University of New Brunswick, Fredericton, Canada: http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/f77-329 Shen, H P., D C J Yeo 2005 Terrestrial Earthworms (Oligochaeta) from Singapore, The Raffles Bulletin of Zoology, 53 (1), 13 – 33: http://rmbr.nus.edu.sg/rbz/biblio/53/53rbz013-033.pdf Sims, R W and E G Easton 1972 A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expedition, Biological Journal of the Linnean Society, 4, 169 – 268: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1972.tb00694.x/abstract Stephenson, J 1923 Oligochaeta The Fauna of British India, including Ceylon and Burma, Taylor and Francis, London, – 518 Stephenson, J 1931 Oligochaeta from Burma, Kenya, and other parts of the world, Proc Zool Soc., 33 – 92 Templeton, R 1844 Description of Megascolex caeruleus., Proc zool Soc Lond., 12, 89 – 90 Tsai, C.-F., H.-P Shen and S.-C Tsai 2000 Native and exotic species of terrestrial earthworms (Oligochaeta) in Taiwan with reference to northeast Asia, Zool Stud., 39 (4), 285 – 294: http://www.aseanbiodiversity.info/Abstract/51000877.pdf Tsai, C.-F., H.-P Shen, S.-C Tsai, K.-J Lin, H.-L Hsieh and S.-P Yo 2009 A checklist of oligochaetes (Annelida) from Taiwan and its adjacent islands, Zootaxa, 2133, 33 – 48 Ngôn ngữ khác Cognetti, M L 1912 Oligochaeta, recueillis pendant la “Nederl Nieuw – Guinea – Expeditie”, Nova Guinea, 5, 543 – 564 Kinberg, J C H 1867 Annulata nova, Öfvers K VetenskAkad Förh., Stockholm, 23 (9), 337 – 357: đọc lại từ Sims R W E G Easton (1972) Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 44 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Michaelsen, J W 1899 Revision der Kinbergischen Oligochaeten – Typen, Ofversigt Akademiens Fšrhandlingar, Stockholm, 56, 413 – 448 Michaelsen, W 1900 Oligochaeta, Das Tierreich, 10,1 – 575 Michaelsen, W 1928 Die Oligochäten Borneos, Arch Zool., 20 (3), – 60 Michaelsen, W 1930 Die Oligochäten, Résultats Scientifiques du Voyage aux Indes – Orientales Néer Landaises, Mem Mus Hist Nat Belg., (5), – 25 Michaelsen, W 1934b Oligochäten von Franzosisch – Indochina, Archs Zool Exp Gen, 76, 493 – 546 Rosa, D 1888 Viaggio di Leonardo fea in Birmanica e regioni vicine V Perichetidi Annali, Mus Civ Stor Nat Giacomo Doria, 6, 155 – 167 Schmarda, L K 1861 Oligochaeta, Neue wirbellose Thiere beobachtet und gesammelt auf einer Reise um die Erde, 2, – 14: http://www.onread.com/reader/1215469/ Vaillant, L 1870 Sur l’acclimatation d’une Anne’lide Lombricine dans le midi de la France”, Bull Soc Philomath Paris, 7, 25 – 27: đọc lại từ Sims R W E G Easton (1972) Vaillant, L 1889 Lombriciniens, Hirudiniens, Bdellomophes, Térétulariens et Planariens, In Histoire naturelle des annelés marins et d’eau douce, 3, – 766: đọc lại từ Sims R W E G Easton (1972) Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp 45 Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ PHẦN PHỤ LỤC Hình 1A: Bản cắt ngang qua nhú đực số loài có lỗ đực đổ trực tiếp thành thể Pheretima andersoni minima, Pheretima brevicapicata, Pheretima cuprea, Pheretima exilisaria ngheanae, Pheretima juliani, Pheretima morrisi, Pheretima modiglianii, Pheretima rodersiensis (tương đương hình 7A) Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp I Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ 10 12 19 11 19 20 Hình 1B: Bản cắt ngang qua nhú đực số loài có lỗ đực đổ trực tiếp thành thể Pheretima sp 5, 10 Pheretima sp 8n, 11 Pheretima sp 9n, 12 Pheretima tapropanae, 19 Pheretima sp.1, 20 Pheretima sp.6 (tương đương hình 7B) Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp II Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Hình 2: Bản cắt ngang qua nhú đực số loài có lỗ đực che kín lớp Pheretima sp 7, Pheretima elongata, Pheretima posthuma, Pheretima houlleti.(tương đương hình 9) Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp III Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ 11 Hình 3: Bản cắt ngang qua nhú đực số loài có thành thể quanh lỗ đực lõm Pheretima sp 4, Pheretima sp 8, Pheretima bahli, Pheretima peguana, Pheretima sp 4n, Pheretima sp 5n, Pheretima sp 6n, 11 Pheretima sp (tương đương với hình 15) Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp IV Bộ môn Sư phạm Sinh học Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011 Trường Đại học Cần Thơ Hình 4: Bản cắt ngang qua nhú đực số loài có thành thể quanh lỗ đực lõm Pheretima campanulata, Pheretima sp 3, Pheretima sp 2n, Pheretima sp 3n, Pheretima sp 7n, Pheretima sp 11n (tương đương với hình 19) Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp V Bộ môn Sư phạm Sinh học [...]... buồng giao phối, trong phạm vi nghiên cứu của đề tài chỉ khảo sát sự biến đổi của cấu trúc này trên một số hóa chất định hình khác nhau và trong quá trình phát triển cá thể của một số loài đại diện Ngoài ra, tính ổn định của cấu trúc buồng giao phối còn được ghi nhận dựa trên hồ sơ phân tích mẫu giun đất thuộc nhóm Pheretima ở Đồng bằng sông Cửu Long của Nguyễn Thanh Tùng Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ... taxon bậc giống và phân giống của nhóm loài Pheretima Michaelsen Easton; Nakamura Giống Giống Giống 1912 1928, 1934 Phân giống Phân Giống 1982 Giống 1999 1983, 1999 2007 Giống Nhóm Giống Giống Pithemera Pithemera Begemius Begemius Metephire Pheretima Amynthas Amyntas Blakemore Parapheretima Parapheretima Pithemera Pheretima Pheretima Pheretima Planapheretima Planapheretima Planapheretima Archipheretima... liệu thư mục - Khảo sát tính ổn định của nhú đực trên một số hóa chất và sự biến đối của chúng qua các giai đoạn phát triển cá thể ở một số loài 4 Phạm vi và giới hạn của đề tài Nghiên cứu này được thực hiện chủ yếu trên các mẫu giun đất thuộc giống Pheretima thu ở Đồng bằng sông Cửu Long, một số ít mẫu thu ở các khu vực khác của Việt Nam được chuyển về từ Trung tâm Nghiên cứu Động vật đất của Trường Đại... triển của 3 loài giun đất 1 Pheretima elongata, 2 Pheretima posthuma, 3 Pheretima houlleti A Con non, B Gần trưởng thành, C Trưởng thành Ba loài đại diện cho kiểu 2 là Pheretima elongata, Pheretima posthuma và Pheretima houlleti được chọn để khảo sát tính ổn định của nhú đực trên các loại hóa chất định hình khác nhau Kết quả cho thấy: ở Pheretima posthuma và Pheretima houlleti có cấu trúc nhú đực rất ổn. .. pháp Mẫu giun đất trước khi sử dụng làm tiêu bản khảo sát cấu trúc buồng giao phối được cố định theo quy trình: rửa sạch trong nước, giết chết trong dung dịch formol 2%, cố định trong dung dịch formol 4% trong 24 giờ, trữ mẫu trong dung dịch formol 4% mới đến khi sử dụng Đối với mẫu khảo sát tính ổn định cấu trúc buồng giao phối được thực hiện theo quy trình: rửa sạch mẫu trong nước, để ráo nước, sốc trong... buồng giao phối như một trong những đặc điểm để phân chia nhóm loài Pheretima thành 6 phân giống Archipheretima, Pheretima, Metapheretima, Parapheretima, Planapheretima, Polypheretima (bảng 1) Trong tài liệu tu chỉnh của Sims và Easton (1972) đã chia nhóm Pheretima có manh tràng thành 2 nhóm: không có buồng giao phối (xếp vào giống Pithemera và Amynthas), có manh tràng (xếp vào giống Metaphire và Pheretima) ... nhóm loài Pheretima hilgendorfi Các loài trong nhóm này cũng được chia thành nhóm có buồng giao phối (Pheretima communissima, Pheretima glandularis, Pheretima hilgendorfi, Pheretima levis) và nhóm không có buồng giao phối (Pheretima agrestis, Pheretima ambiguus, Pheretima gomejimensis, Pheretima tappensis, Pheretima tokioensis, Pheretima vittatus, Pheretima yunoshimensis) Từ 2 ví dụ trên cho thấy các loài. .. arrobustoides, Pheretima tsiliensis, Pheretima houlleti, Pheretima bianensis, Pheretima truongsonensis (hình 2) Hình 2: Các kiểu buồng giao phối ở một số loài thuộc nhóm có manh tràng (Nguồn: theo Thái Trần Bái, 1983) 1 Pheretima wui, 2 Pheretima exilis, 3 Pheretima thaibinhensis, 4 Pheretima posthuma, 5 Pheretima peguana, 6 Pheretima aspergillum, 7 Pheretima arrobustoides, 8 Pheretima truongsonensis, 9 Pheretima. .. phân loại buồng giao phối chúng tôi còn sử dụng thêm các dẫn liệu thư mục của một số tác giả như: Thái Trần Bái (1983) ở 7 loài: Pheretima wui, Pheretima exilis, Pheretima thaibinhensis, Pheretima aspergillum, Pheretima arrobustoides, Pheretima truongsonensis, Pheretima khami; Michaelsen (1934) ở 5 loài: Pheretima alteradamea, Pheretima tertiadamea, Pheretima primadamae, Pheretima helvola, Pheretima. .. Bái cho rằng buồng giao phối đã hình thành một cách độc lập trong các nhóm và không đặc trưng cho một nhóm chủng loại Pheretima nào Phân chia nhóm không có manh tràng thành những taxon bậc giống tùy theo mức độ phát triển của buồng giao phối rõ ràng là thiếu cơ sở Điều này cũng được chứng minh bằng ý nghĩa sinh học của buồng giao phối Khi ghép đôi buồng giao phối lộn ngược ra ngoài của một cá thể ép ... giao phối số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867, định hình hóa chất khác - Khảo sát biến đổi cấu trúc buồng giao phối trình phát triển cá thể số loài giun đất thuộc giống Pheretima. .. đực 32 loài giun đất phòng thí nghiệm Động vật – Bộ môn Sư phạm Sinh học để khảo sát tính ổn định cấu trúc buồng giao phối số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867 Kết khảo sát cho... sát tính ổn định cấu trúc buồng giao phối số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867 đề xuất thực Với kết đề tài cung cấp thêm số dẫn liệu buồng giao phối, sở tốt để xác định giá trị