Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 MỤC LỤC I KHÁI NIỆM CHUNG .2 Khái niệm chu trình tế bào thực vật 1.1 Cấu tạo tế bào 1.2 Đặc điểm tế bào 1.3 Định nghĩa chu kỳ tế bào Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào .4 2.1 Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn) .4 2.2 Sinh vật nhân thực II CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT .6 1.Chu trình tế bào mô phân sinh 1.1 Gian kỳ 1.2 Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm) Vách sơ cấp 10 Pha sinh trưởng kéo dài 11 3.1 Ý nghĩa kiểu sinh trưởng kéo dài 11 3.2 Đặc trưng sinh lý pha sinh trưởng kéo dài 11 Vách thứ cấp 13 Pha phân hóa tế bào thực vật .14 5.1 Đặc trưng phân hoá tế bào 14 5.2 Cơ sở phân hoá tế bào 14 5.3 Vai trò auxin trình phân hóa 15 III SỰ GIÀ, CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT .16 Đặc trưng tế bào già 16 Giả thuyết giải thích chế già mức tế bào phân tử 16 TÀI LIỆU THAM KHẢO 17 Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Cơ thể thực vật lớn lên kết trình gia tăng số lượng tế bào (do phân bào), tăng kích thước tế bào (do sinh trưởng kéo dài) biến đổi chất cấu trúc chức bào quan, tế bào I KHÁI NIỆM CHUNG Khái niệm chu trình tế bào thực vật 1.1 Cấu tạo tế bào Các quan thực vật cấu tạo tế bào Hình dạng, kích thước tế bào thực vật khác nhau, chúng gồm thành phần sau: Cấu trúc tế bào thực vật ( http://www.google.com.vn/imgres?q=te+bao+thuc+vat) • Vách tế bào làm cho tế bào có hình dạng định Tế bào thực vật có vách xenluloza bao phủ, dày 10µm Trước người ta cho vách tế bào cấu trúc không sống, làm nhiệm vụ bảo vệ Gần người ta cho vách tế bào có đóng góp phần trao đổi chất, hút bám ion, cation nhóm carboxyl gốc axit uronic pectin hay hemixenlulozơ Trong dung dịch muối, vách tế bào mang điện âm Các tia sinh chất vách tế bào với enzym vách gây phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào việc phân giải chất khó tan thành dạng dễ tan chúng chất xúc tác phản ứng môi trường tế bào • Màng sinh chất bao bọc chất tế bào Chức màng sinh chất khả bán thấm, thấm có chọn lọc có nhiều chất mang màng; nơi diễn trình trao đổi chất mạnh mẽ có mặt nhiều hệ enzym màng, Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 đó, chất trước qua màng trải qua giai đoạn chuyển hóa, biến đổi; tiếp nhận trả lời kích thích môi trường • Tế bào chất: khối chất sống nằm màng nguyên sinh chất, bao quanh bào quan tế bào Tế bào chất khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, có chứa thể vùi (các giọt dầu, hạt tinh bột), đại phân tử protein, sợi ARN… Trong tế bào chất chứa nhiều hệ enzym tham gia trình trao đổi chất Tại diễn hoạt động sống tế bào • Nhân: thường có nhân, cấu tạo phức tạp, có chức điều khiển hoạt động sống tế bào • Ngoài tế bào có không bào: chứa dịch tế bào 1.2 Đặc điểm tế bào Sự lớn lên tế bào: Các tế bào tế bào non, hình thành, có kích thước bé; nhờ trình trao đổi chất chúng lớn dần lên thành tế bào trưởng thành Sự phân chia tế bào: Tế bào lớn lên đến kích thước định phân chia Quá trình diễn sau: thành nhân, sau chất tế bào phân chia, vách tế bào hình thành ngăn đôi tế bào cũ thành tế bào Từ 1855, R.Virchow khẳng định “cũng giống động vật sinh từ động vật, thực vật sinh thực vật, tế bào sinh từ tế bào có trước” Năm 1882, W.Flemming phát tượng phân bào có tơ (mitosis) sau tế bào trải qua thời gian sinh trưởng Về sau nhà tế bào học phát phân bào xen kẽ với thời gian sinh trưởng theo chu kỳ Mô thực vật chia làm hai loại: mô phân sinh (meristematic tissue) mô chuyên hóa hay mô vĩnh viễn (permanent tissue) Mô phân sinh gồm tế bào non, phân cắt tích cực để tạo tế bào Mô phân sinh có nơi có tăng trưởng mạnh rễ thân, vỏ cây, phần vỏ gỗ Những tế bào sinh từ mô phân sinh lớn lên chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường giữ đặc điểm cấu trúc chức suốt đời sống chúng không phân chia Ở thực vật bậc cao, mô phân sinh tồn nhóm tế bào khác theo thời gian sống hoạt tính phân bào Nhóm tế bào đầu dòng tồn suốt chu kỳ sinh dưỡng cây, chúng tồn trạng thái trẻ lâu phân chia, chu kỳ phân bào dài nghĩa số lần phân bào thưa Nhóm tế bào lại mô phân sinh hình thành từ tế bào đầu dòng, tiếp tục phân chia số lần sau chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài phân hóa hình thành mô quan Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 1.3 Định nghĩa chu kỳ tế bào Chu kỳ sống tế bào (cell cycle) thời gian tồn tế bào thời điểm sinh phân chia tế bào mẹ đến lần phân chia thân (tế bào mô phân sinh) đến chết (các tế bào phân hóa mô) Trong chu trình tế bào diễn trình tổng hợp nhiều cấu trúc khái quát sau: ADN mARN Polypeptit Protein Tính trạng Chu trình tế bào gồm chu trình nhân chu trình tế bào chất Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào 2.1 Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn) Phân bào prokaryote trực phân (binary fission) Một tế bào prokaryote sau lần phân bào trực phân tạo hai tế bào giống Trong phân bào trực phân, nhiễm sắc thể prokaryote nhân đôi đính màng tế bào cấu trúc gọi mesosome (các nếp gấp màng tế bào) Thành tế bào xuất hình thành vách ngăn, tách đôi hai nhiễm sắc thể chia tế bào mẹ thành hai tế bào (daughter cell) Mỗi tế bào mang gen hoàn chỉnh Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 2.2 Sinh vật nhân thực Thời gian tỉ lệ phân bào phần khác thực vật động vật quan trọng cho sinh trưởng, phát triển tồn bình thường Mức độ thường xuyên phân bào khác tùy loại tế bào, chẳng hạn tế bào da người phân bào thường xuyên, tế bào gan phân chia cần thiết tế bào thần kinh người trưởng thành không phân chia Sự khác biệt kết trình điều hòa chu trình tế bào mức phân tử Hệ thống điều hòa chu trình tế bào gồm điểm kiểm soát Một điểm kiểm soát chu trình tế bào nơi mà tín hiệu cho phép tiến trình phân bào tiếp tục hay dừng Có ba điểm kiểm soát quan trọng chu tình tế bào: điểm kiểm soát pha G1, G2 M Những phân tử tham gia điều hòa chu trình tế bào protein hay enzyme hoạt hóa hay ức chế protein khác phosphoryl hóa Chu trình tế bào kết lưới thông tin phức tạp phối hợp tín hiệu dương âm điều tiết Sự chuyển tiếp chu trình tế bào bao gồm vòng phản hồi dương tăng đột ngột hoạt tính kinaza chuyển vào trạng thái photphorin hoá loạt protein tác động Các nút kiểm tra chu trình tế bào hệ thống điều hoà vốn ức chế kinaza môi trường bên bên không phù hợp Biến đổi Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 tái ADN nguyên nhiễm phản hồi âm điều tiết - phân bào nguyên nhiễm bị ức chế tái ADN chưa kết thúc tái ADN bị ngăn chặn thời gian nguyên nhiễm trình photphorin hoá làm hoạt tính protein cần cho tái Để hiểu rõ chế điều hòa ta xem xét chế điều hòa checkpoint G2 Cdk (cyclin-dependent kinase) kinase phụ thuộc vào cyclin Hoạt động Cdk làm thay đổi nồng độ cyclin tế bào Cdk tồn tế bào trạng thái bất hoạt Khi cyclin tích lũy tế bào pha G2, kết hợp với hoạt hóa Cdk hình thành phức hợp Cyclin-Cdk Cyclin-Cdk phát MPF (maturation promation factor) MPF phosphoryl nhiều protein khác, chẳng hạn phosphoryl hóa màng nhân, kích thích kinase khác phosphoryl hóa protein khác màng nhân… từ giúp tế bào vượt qua checkpoint G2 tiến vào pha phân bào (M phase) Cuối pha M, enzym phân giải cyclin, làm bất hoạt Cdk Cdk tồn tế bào kết hợp với cyclin Những enzyme liên quan đến việc giúp chu trình tế bào vượt qua điểm checkpoint M Có ba protein Cdk nhiều cyclin liên quan đến việc giúp tế bào vượt qua điểm checkpoint G1 Như vậy, hoạt động tăng giảm phức hợp cyclin Cdk kiểm soát tất giai đoạn chu trình tế bào II CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT 1.Chu trình tế bào mô phân sinh Chu trình tế bào gồm hại giai đoạn: kỳ trung gian (interphase) kỳ phân chia (mitosis) - Thời kỳ lần phân chia gọi gian kỳ (hay kỳ trung gian interphase) ký hiệu I, thời gian tế bào trao đổi chất, sinh trưởng chuẩn bị cho phân bào - Kỳ phân bào (mitosis) ký hiệu M, thời kỳ tế bào mẹ phân đôi cho tế bào 1.1 Gian kỳ Trong gian kỳ, tế bào thực chức trao đổi chất, hoạt động sống khác nhau, tổng hợp ARN, ADN, protein, enzim…và chuẩn bị cho phân bào Gian kỳ chia làm giai đoạn: Pha G1, Pha G2, Pha S Pha G1: Được tiếp sau phân bào tế bào hình thành Thời gian G1 kéo dài từ sau tế bào tạo thành phân bào bắt đầu Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 pha S pha tổng hợp ADN Thời gian G1 tùy thuộc vào chức sinh lí tế bào Ví dụ: tế bào phôi thời gian G = 30 phút - giờ, tế bào gan động vật có vú G1 = năm, tế bào ung thư, thời gian bị rút ngắn nhiều Khi kết thúc G1, tế bào vào pha S G2 để vào kỳ phân bào hay không tùy thuộc vào điều kiện môi trường Vào cuối pha G1 có điểm giới hạn, điểm R Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục vào pha S Nhân tố điều chỉnh để vượt qua điểm R vào S phức hệ protein gọi Cdk – cyclin gồm có cyclin D, cyclin E enzim kinaza phụ thuộc cyclin, cyclin đóng vai trò điều chỉnh, cyclin liên kết với kinaza enzim kinaza thể hoạt tính phát động phản ứng chu kỳ tế bào Pha G1 pha sinh trưởng tế bào thực hoạt động sinh lí khác nhau, pha xảy tổng hợp ARN (phiên mã) protein (dịch mã) Đối với tế bào biệt hóa tế bào không vượt qua R mà vào trình biệt hóa tế bào để tạo nên dòng tế bào soma khác nhau, có chức khác Pha S: Là pha pha G1 tế bào vượt qua điểm R Trong pha G1 tế bào chuẩn bị điều kiện cho pha S: vào cuối pha G1 tế bào tổng hợp loại protein đặc trưng cyclin A tích lũy nhân tế bào Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) với kinaza xúc tiến tái ADN Pha S pha chủ yếu xảy tổng hợp ADN (tái ADN) nhân đôi NST Protein cyclin A tác động cuối pha S biến Thời gian kéo dài pha S tương đối cố định Sau pha S, hàm lượng ADN số lượng nhiễm sắc thể nhân đôi Pha G2: Tiếp theo pha S, thời gian pha G2 ngắn Trong pha G2, ARN protein tổng hợp chuẩn bị cho phân bào Cuối pha G 2, protein tổng hợp cyclin B tích lũy nhân kỳ trước phân bào Cyclin B hoạt hóa enzim kinaza đóng vai trò quan trọng việc thực trình phân bào (tạo thành ống tubulin để tạo thành thoi phân bào) Pha G0: Các tế bào không phân chia sinh vật đa bào nhân chuẩn thường chuyển từ trạng thái pha G1 sang trạng thái tĩnh lặng pha G0 Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 trì trạng thái tĩnh lặng suốt thời gian dài, chí vĩnh viễn (ví dụ tế bào cơ, tế bào thần kinh hay tế bào mô thủy tinh thể) Đây điều phổ biến xảy tế bào hoàn toàn biệt hóa Các tế bào trạng thái G phục hồi khả phân bào quay trở chu kỳ tế bào, trình thể điều thiết nhằm đảm bảo sinh sản tế bào nằm tầm kiểm soát 1.2 Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm) Là thời gian phân chia nhân phân chia tế bào chất (phân bào) Phân bào nguyên nhiễm gọi phân bào gián phân phân bào có tơ, dạng phân bào phổ biến cho tất dạng tế bào nhân thực, có đặc điểm sau đây: - Kết phân bào hình thành tế bào có chứa số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên tế bào mẹ - Xuất nhiễm sắc thể phân chia nhiễm sắc thể tế bào - Xuất tế bào chất máy phân bào (thoi vô sắc) có vai trò hướng dẫn nhiễm sắc thể di chuyển cực tế bào - Trong trình phân bào, màng nhân hạch nhân biến tái tạo tế bào * Kỳ trước (kỳ đầu - prophase) Được sau pha G2 kỳ trung gian, có tượng đặc trưng: - Hình thành nhiễm sắc thể: Chất nhiễm sắc gian kỳ bao gồm sợi nhiễm sắc nhân đôi qua pha S, cô đặc lại tạo thành nhiễm sắc thể kép, có số lượng hình thái đặc trưng cho loài Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 - Màng nhân hạch nhân có nhiều biến đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân rã biến mất; màng nhân đứt thành nhiều đoạn biến thành bóng không bào bé phân tán tế bào chất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển ngoại vi tế bào - Hình thành máy phân bào: Ở tế bào thực vật trung tử cạnh nhân có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử (ở tế bào động vật) chúng có vai trò hoạt hóa trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào tế bào thực vật * Kỳ (Metaphase) Kỳ bắt đầu màng nhân tiêu biến thành bóng nhỏ phân tán tế bào chất quanh thoi phân bào Thoi phân bào hình thành lúc đầu vùng cạnh nhân, màng nhân biến di chuyển chiếm vị trí trung tâm Các nhiễm sắc thể kép mang trung tiết nơi đính nhiễm sắc tử Trung tiết phân hóa thành tâm động Các nhiễm sắc thể kép xếp mặt phẳng xích đạo nằm thẳng góc với trục thoi Mặt phẳng xích đạo cắt nhiễm sắc tử chị em nhiễm sắc thể kép * Kỳ sau (Anaphase) Đặc điểm kỳ sau tách đôi sợi cromatit (2 sợi nhiễm sắc tử chị em) trở thành nhiễm sắc thể độc lập, tách nhiễm sắc tử chị em tách rời trung tiết Tất cromatit tách khỏi trở thành nhiễm sắc thể thời gian di chuyển cực nhờ co ngắn sợi tâm động (do giải trùng hợp vi ống tubulin) Người ta tính tốc độ di chuyển cực nhiễm sắc thể khoảng 1µm phút * Kỳ cuối (Telophase) Các nhiễm sắc thể di chuyển tới cực, giãn xoắn, dài biến dạng trở thành chất nhiễm sắc Thoi phân bào biến mất, màng nhân hình thành bao quanh chất nhiễm sắc Hai nhân tái tạo khối tế bào chất * Phân bào(cytokinesis) Cuối kỳ cuối xảy phân chia tế bào chất Thời gian trình phân bào tùy thuộc loại mô, trạng thái sinh lí tế bào điều kiện bên Thông thường trình phân bào diễn khoảng 60 - 120 phút, kỳ đầu dài nhất, đến kỳ cuối, kỳ kỳ sau diễn vài phút Ví dụ mô phân sinh rễ hành: kỳ đầu: 74 phút; kỳ giữa: phút; kỳ sau: 2,5 phút kỳ cuối: phút Tế bào thực vật bao thành vỏ xenlulozơ làm cho tế bào không vận động nên phân tế bào chất xảy khác với tế bào động vật Ở tế bào động Sinh học phát triển Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 vật, rãnh phân chia xuất bề mặt tế bào gần mặt phẳng xích đạo, sau ăn sâu vào tác động co rút vòng vi sợi actin bên tế bào chất, cắt tế bào mẹ thành hai tế bào giống Trong tế bào thực vật không xuất rãnh phân cắt Những túi chứa nguyên liệu xây dựng vách tế bào từ Golgi di chuyển tới tế bào mẹ tổ chức thành đĩa tế bào (cell plate) có màng bao quanh gọi tế bào Bản tế bào lớn lên, tích lũy nguyên liệu xây dựng vách tế bào liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cung tế bào liên kết với màng sinh chất, kết chia tế bào mẹ thành hai tế bào Mỗi tế bào có màng sinh chất vách tế bào riêng biệt Vách tế bào riêng biệt gọi vách sơ cấp (http://www.google.com.vn/imgres?q=mitosis+of+plant) Vách sơ cấp Thành phần vách sơ cấp: + Xenlulozơ (20 - 30%) + Hemixenlulozơ, pectin + Protein extensine: 86kDa, 35%aa (giàu hidroprolin (từ 33 - 44% tổng axit amin)), 65% gluxit + Cơ chất glicoprotein (do extensine tạo ra) + Các phân tử xenlulozơ phân bố chất glicoprotein Sinh học phát triển 10 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Thành phần cấu thành vách sơ cấp khác thực vật mầm hai mầm Vách sơ cấp Cầu nối tế bào Vách thứ cấp Tế bào chất Vách sơ cấp Vách sơ cấp Màng tế bào Các sợi xellulozo vách thứ cấp Pha sinh trưởng kéo dài Tế bào thực vật có kiểu sinh trưởng đặc trưng tế bào tiền nhân tế bào động vật sinh trưởng kéo dài (elongation) 3.1 Ý nghĩa kiểu sinh trưởng kéo dài Đó chế quan trọng đảm bảo cho thể thực vật tăng chiều dài rễ, hệ thống thân cành, tăng diện tích mặt lá, giúp tế bào ống phấn kéo dài theo vòi nhụy… 3.2 Đặc trưng sinh lý pha sinh trưởng kéo dài Thể tích tế bào tăng lên từ 20 – 50 lần, chủ yếu tăng theo chiều dài Sự gia tăng không thuận nghịch thể tích tế bào chủ yếu tăng hút nước tăng nhanh thể tích không bào kèm theo giãn vách sơ cấp liên kết hidro tồn Sinh học phát triển 11 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 vi sợi xenlulozơ bị đứt tác động H +- ATPaza auxin gây nên Cố định thể tích tăng đường sinh trưởng vách thứ cấp tế bào Vai trò auxin tăng dài tế bào: Auxin có vai trò quan trọng kiểm soát tăng dài tế bào Vì tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào tăng trưởng vách kéo dài Vách cấu tạo phần lớn đường đa mà thành phần celluloz Ở vách sơ cấp, cellulozo diện dạng sợi dài liên kết với đường đa khác để tạo mạng lưới Khi tăng trưởng liên kết bị đứt tạm thời, vách tế bào trở nên đàn hồi vật liệu chen vào Auxin có vai trò hai trình Ảnh hưởng auxin đàn hồi hóa vách xảy nhanh chóng (khoảng 10 phút) Theo giả thuyết tăng trưởng acid, auxin có ảnh hưởng gián tiếp cách acid hóa vách tế bào Auxin điều tiết pH vách tế bào cảm ứng vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào pH acid hoạt hóa enzim vách, bẻ gảy liên kết chéo sợi cellulozo Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi Môi trường tế bào ưu trương so với dịch lỏng bên tế bào, nước vào tế bào thẩm thấu, tạo áp suất trương bên tế bào Khi vách trở nên đàn hồi chúng dễ dàng kéo căng Nước tiếp tục vào tế bào thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào (Hình 9), gia tăng kích thước tổng hợp tế bào chất Ảnh hưởng auxin căng vách, thêm vào vật liệu vào chậm vách tùy thuộc vào kích động số gen, tổng hợp mARN chuyên biệt, để tổng hợp enzim xúc tác tạo thêm đơn vị đường đa vào vách tế bào Khi tế bào cung cấp auxin, hoạt hóa bơm ion H+ màng sinh chất (Hình 9A) Ion H+ vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào vách Sự gia tăng ion H+ hoạt hóa enzim bẻ gảy số liên kết chéo đường đa cấu tạo vách vách trở nên mềm dẻo (Hình Sinh học phát triển 12 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 9B) Vì nước vào không bào lúc nhiều vách bị căng ra, theo hướng Hầu tổng hợp tế bào chất suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu Sự gia tăng thể tích tế bào phát triển không bào (Hình 9C) Các không bào nhỏ hòa vào thành không bào to nhất; tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ngoại biên chiếm 10% thể tích tế bào (Hình 9D) Như vậy, vai trò auxin: tổng hợp ARN, protein, tiết polysaccarit, protein cần cho sinh trưởng kéo dài Mô biểu bì cành nhạy cảm với auxin mô nằm sâu bên Vai trò nước: Môi trường tế bào ưu trương so với dịch lỏng bên tế bào khiến nước vào tế bào thẩm thấu dẫn đến áp suất trương bên tế bào Khi vách trở nên đàn hồi chúng dễ dàng kéo căng Nước tiếp tục vào tế bào thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào, gia tăng kích thước tổng hợp tế bào chất Vách thứ cấp Nhìn từ phía tế bào, vách thứ cấp tế bào có cấu trúc giống vách sơ cấp nhìn từ phía cài xen thành phần lắng cặn lớp chồng lên lớp cũ Không lắng kết thành phần pectin nữa, sợi xenlulozơ gắn kết lại, sinh trưởng vách thực theo cách gọi kiểu sinh trưởng áp vào Sự sinh trưởng tế bào diễn pha căng Ngay từ bắt đầu áp vào, kích thước tế bào xác định Vách thứ cấp chịu biến đổi khác liên quan với phân hoá tế bào: lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp cutin (biểu bì), silic (lá họ Lúa, tảo silic)… Sinh học phát triển 13 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Pha phân hóa tế bào thực vật 5.1 Đặc trưng phân hoá tế bào - Vách thứ cấp chịu biến đổi liên kết với phân hoá: độ dày vách tế bào tăng lên rõ rệt - Hình dạng vách tế bào biến đổi nhiều phụ thuộc vào chức chúng mô khác 5.2 Cơ sở phân hoá tế bào Tính đa hình protein enzim quan khác thể thực vật Điều biểu gen đặc hiệu Sự phân bào ảnh hưởng đến trình phân hoá số kiểu tế bào Có nhiều ví dụ phát triển thực vật mà đó, phân bào không đối xứng gây biến đổi qui định hướng phân hoá tế bào Đối với phát triển hạt phấn, lần nguyên phân thứ tiểu bào tử (bào tử đực) đơn bội không đối xứng tạo hai tế bào với số phận phát triển khác Sự biểu gen để tạo nên kiểu tế bào nghiên cứu Gen LAT52, phiên mã gen đặc hiệu mã hoá tế bào sinh dưỡng ấy, kể LAT52 theo dõi sau lần nguyên phân không cân đối tế bào sinh dưỡng Sinh học phát triển 14 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Vai trò quan trọng phân bào ảnh hưởng đến phát triển hình mẫu biểu gen mô tạo tia rễ nghiên cứu khẳng định Ben Scheres CS Hà Lan phối hợp với Phillip Benfey New York nghiên cứu khuyết tật đặc hiệu số thể đột biến thể hoang dại Arabidopsis (Scheres Cs., 1995) Sự phân hoá nội bì rễ đòi hỏi phải có biểu gen đặc hiệu Kết luận rằng, phân bào không đối xứng lần khởi đầu mô vỏ chủ yếu phân hoá lớp tế bào nội bì tế bào vỏ rễ (Di Laurenzio CS., 1996) 5.3 Vai trò auxin trình phân hóa - Phát sinh mô Auxin kích thích tăng sinh tầng phát sinh (mô tầng phát sinh) tạo thuận lợi gián tiếp cho phát triển lớp libe (phloem) mạch gỗ (xylem), làm cho lớp tế bào phân hoá Mặt khác, auxin cảm ứng trực tiếp phân hoá nhu mô (parenchyme) cách hình thành nên mạch dẫn hình rây - Phát triển chồi Sinh học phát triển 15 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Auxin nồng độ thấp (trong khoảng từ 0,05M, 10-8g/ml) cần cho khởi sinh auxin kích thích sinh trưởng chồi non nhú Auxin không tác động riêng lẻ mà phối hợp với chất khác xitokinin Nồng độ auxin > 5M, 10-6g/ml ức chế phát triển chồi dù chồi phát sinh hay mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh nách) - Phát sinh rễ Auxin với nồng độ đủ cao từ 0,5 đến 50 M (10-7 đến 10-5g/ml) làm xuất rễ III SỰ GIÀ, CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Già chết giai đoạn kết thúc chu trình sống tế bào phân hóa Đặc trưng tế bào già Tế bào già suy giảm trình tổng hợp , gia tăng trình thủy phân; giảm hàm lượng ARN protein , tăng hoạt tính hidrolase, peroxidase, tăng trình oxi hóa lipit màng hình thành nhiều giọt lipit bào quan tế bào chất Xuát không bào tự thực , lưới nội vào phồng trương lên đứt thành đoạn Lục lạp diệp lục bị phân giải Lưới nội bào thể Golgi bị phân rã Ti thể bị trương phồng, số lượng lược giảm, nhân bị hư hại , bị không bào hóa, nhân phân rã Qúa trình trở nên không thuận nghịch từ thời điểm màng tonoplast bị phân rã nội chất thoát vào tế bào chất làm gia tăng trình phân giải vật chất Giả thuyết giải thích chế già mức tế bào phân tử Hai giả thuyết giải thích chế già chết gồm: Tích lũy hư hại máy di truyền, màng cấu trúc khác, tăng nồng độ chất độc hại tế bào Mở đầu chương trình di truyền già giai đoạn cuối chu trình sống tế bào Sinh học phát triển 16 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 TÀI LIỆU THAM KHẢO http://tulieu.violet.vn/document/show/entry_id/1686458 http://thuviensinhhoc.com/Baigiang/GPTV/NOIDUNG/Chuong1.TEBAOT HUCVAT/1.2.7.Suphanchiatebao.htm http://vietsciences1.free.fr/vietscience/giaokhoa/biology/sinhhocdaicuong/c huong43sinhsandieuhoasinhtruong.htm http://voer.edu.vn/content/m29636/latest/ http://baigiang.violet.vn Giáo trình Sinh học phát triển thực vật – Nguyễn Như Khanh Sinh học phát triển 17 Vương Thị Huyền [...]... dày của vách tế bào tăng lên rõ rệt - Hình dạng của vách tế bào biến đổi nhiều phụ thuộc vào chức năng của chúng trong các mô khác nhau 5.2 Cơ sở của sự phân hoá tế bào Tính đa hình của các protein và enzim trong các cơ quan khác nhau của cơ thể thực vật Điều đó là do sự biểu hiện gen đặc hiệu Sự phân bào ảnh hưởng đến quá trình phân hoá ở một số kiểu tế bào Có rất nhiều ví dụ trong sự phát triển thực. .. là những giai đoạn kết thúc chu trình sống của tế bào phân hóa 1 Đặc trưng của tế bào già Tế bào già suy giảm quá trình tổng hợp , gia tăng quá trình thủy phân; giảm hàm lượng ARN và protein , tăng hoạt tính hidrolase, peroxidase, tăng quá trình oxi hóa lipit của màng và hình thành nhiều hơn các giọt lipit trong các bào quan và trong tế bào chất Xuát hiện không bào tự thực , lưới nội vào phồng trương... học phát triển 11 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 giữa các vi sợi xenlulozơ bị đứt dưới tác động của H +- ATPaza do auxin gây nên Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào Vai trò của auxin trong sự tăng dài của tế bào: Auxin có vai trò quan trọng trong sự kiểm soát sự tăng dài của tế bào Vì tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào. .. vật mà trong đó, sự phân bào không đối xứng gây ra sự biến đổi qui định hướng phân hoá tế bào Đối với sự phát triển của hạt phấn, lần nguyên phân thứ nhất của tiểu bào tử (bào tử đực) đơn bội là không đối xứng tạo hai tế bào con với các số phận phát triển khác nhau Sự biểu hiện gen để tạo nên các kiểu tế bào ấy đã được nghiên cứu Gen đó là LAT52, sự phiên mã của các gen đặc hiệu mã hoá các tế bào sinh... trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào khiến nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu dẫn đến một áp suất trương bên trong tế bào Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào, nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới 4 Vách thứ cấp Nhìn từ phía ngoài của. .. vào vách tế bào pH acid hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi cellulozo Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi hơn Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào, và nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu, tạo ra một áp suất trương bên trong tế bào Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng... ở thực vật một lá mầm và hai lá mầm Vách sơ cấp Cầu nối tế bào Vách thứ cấp Tế bào chất Vách sơ cấp Vách sơ cấp Màng tế bào Các sợi xellulozo của vách thứ cấp 3 Pha sinh trưởng kéo dài Tế bào thực vật có kiểu sinh trưởng đặc trưng không có ở tế bào tiền nhân và tế bào động vật là sinh trưởng kéo dài (elongation) 3.1 Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài Đó là cơ chế quan trọng đảm bảo cho cơ thể thực. .. thể tích tế bào là do sự phát triển của không bào (Hình 9C) Các không bào nhỏ hòa vào nhau thành một không bào to duy nhất; ở tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ở ngoại biên chỉ chiếm 10% thể tích tế bào (Hình 9D) Như vậy, vai trò của auxin: tổng hợp ARN, protein, tiết các polysaccarit, protein cần cho sinh trưởng kéo dài Mô biểu bì cành nhạy cảm với auxin hơn các mô nằm sâu bên trong Vai trò của nước:... trong bộ máy di truyền, trong màng và trong cấu trúc khác, tăng nồng độ các chất độc hại trong tế bào Mở đầu chương trình di truyền già như là giai đoạn cuối của chu trình sống của tế bào Sinh học phát triển 16 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1 http://tulieu.violet.vn/document/show/entry_id/1686458 2 http://thuviensinhhoc.com/Baigiang/GPTV/NOIDUNG/Chuong1.TEBAOT... kích thước của tế bào đã được xác định Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi khác liên quan với sự phân hoá tế bào: lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp và cutin (biểu bì), silic (lá cây họ Lúa, tảo silic)… Sinh học phát triển 13 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 5 Pha phân hóa của tế bào thực vật 5.1 Đặc trưng của sự phân hoá tế bào - Vách ... nghĩa chu kỳ tế bào Chu kỳ sống tế bào (cell cycle) thời gian tồn tế bào thời điểm sinh phân chia tế bào mẹ đến lần phân chia thân (tế bào mô phân sinh) đến chết (các tế bào phân hóa mô) Trong chu. .. trình tế bào diễn trình tổng hợp nhiều cấu trúc khái quát sau: ADN mARN Polypeptit Protein Tính trạng Chu trình tế bào gồm chu trình nhân chu trình tế bào chất Đặc trưng điều tiết chu trình tế. .. tăng giảm phức hợp cyclin Cdk kiểm soát tất giai đoạn chu trình tế bào II CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT 1 .Chu trình tế bào mô phân sinh Chu trình tế bào gồm hại giai đoạn: kỳ trung gian (interphase)