Đang tải... (xem toàn văn)
giáo trình sinh lí học thực vật Bản WOrd. .................
CHƯƠNG 1. SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT 1. Khái niêm chung Tế bào đơn vị cấu trúc, chức thể. Mọi thể cấu trúc tế bào (trừ virut). Mọi hoạt động sinh lý thể bắt nguồn từ hoạt động sinh trưởng, phát triển, sinh sản, trao đổi chất, cảm ứng, vận động tế bào. Theo hệ thống cấu trúc: Tế bào, mô quan, thể, xem mô, quan tập hợp đơn giản tế bào. Các cấu trúc tổ chức tế bào kết phép cộng đơn giản từ nhiều tế bào. Lý thuyết tế bào hình thành từ kỹ XIX (năm 1839), mặc dù, khái niệm tế bào đời trước lâu, gắn liền với đời kính hiển vi Lơ-ven-Huk. Ông quan sát số lát cắt lie mỏng kính hiển vi (1665), thấy lát cắt chia thành nhiều ô, ngăn nhỏ gọi “cell”. Người ta nhận thấy, tế bào trống rỗng mà chứa chất nhầy Purkynjie J.E. (1839) gọi chất nguyên sinh. Brawn Schleiden (1833-1839) phát nhân hạch nhân tế bào. Hai ông độc lập đưa kết luận rằng: Cơ thể động vật thực vật tế bào hợp thành Khi xu bật sinh học ngày nghiên cứu giới vi mô, việc nghiên cứu tế bào quan tâm nhiều, đạt nhiều thành tựu quan trọng. Nhờ kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao, khoa học phát giới nội tế bào phong phú. 1.1. Đặc điểm tế bào thực vật Tế bào thực vật giống tế bào động vật thuộc dạng tế bào nhân chuẩn điển hình. Chúng có đặc điểm giống khác phản ánh tính thống tính đa dạng cấu tạo chức chúng. tế bào thực vật phân biệt với tế bào động vật chủ yếu đặc điểm sau: Tế bào thực vật - Có thành xenlulozơ bao màng sinh chất. - Có lục lạp, quang tự dưỡng. - Chất dự trữ tinh bột. - Không có trung tử. - Phân bào không tơ phân tế bào chất vách ngang trung tâm. - Hệ không bào phát triển. Tế bào động vật - Không có thành xenlulozơ. - Không có lục lạp, hóa tự dưỡng. - Chất dự trữ glicogen. - Có trung tử. - Phân bào có tơ phân tế bào chất eo thắt trung tâm. - Ít có không bào. 1.2. Thành phần hóa học tế bào thực vật 1.2.1 Hàm lượng thành phần chất nguyên sinh Qua phân tích nhà khoa học cho thấy chất sống trung bình có khoảng 75-85% nước, 10-20% protit, 2-3% lipit, 1% gluxit gần 1% muối hợp chất khác. Ví dụ: Nguyên hình thể nấm nhầy chứa 82,6% nước, 5,7% chất hữu hòa tan (Protein, axitamin, hợp chất chứa nitơ), 8,3% chất không tan nước (nucleoproteit, lipit), 3,4% khoáng. Đến nay, chất nguyên sinh nhiều tranh luận tính phức tạp khó tách biệt thành phần cấu tạo. 1.2.2. Nước Nước thành phần chủ yếu chất nguyên sinh có vai trò việc hòa tan chất dinh dưỡng môi trường để tiến hành phản ứng hóa sinh, nước có ý nghĩa to lớn. Lượng nước tế bào thường tiêu mức độ hoạt động sống chúng. Lúc lượng nước (lá già, hạt khô…) hoạt động sinh lý diễn yếu ớt; mô phân sinh lúc chuyển sang giai đoạn sinh trưởng nhanh thời kì đẻ nhánh, làm đồng lúa hoạt động sinh lý diễn mạnh mẽ. Sở dĩ nước có vai trò quan trọng phân tử nước có tính lưỡng cực. Tính chất lưỡng cực phân tử nước giúp cho nước dễ dàng hình thành liên kết hydro, tham gia cấu trúc tinh vi tế bào. Tế bào dạng nước tự mà tế bào có nước dạng liên kết với mixen keo thành phần khác chất nguyên sinh. Nước chất trung tính điện điện tích phân tử phân bố không có tính chất phân cực (phần hidro mạnh mang điện tích dương oxy nguyên tố mang điện tích âm). Do tính lưỡng cực mà phân tử nước thường trạng thái liên kết với với phân tử vô hữu cơ. 1.2.3. Các chất khoáng Ngoài nước, tế bào chứa nhiều chất vô khác nguyên tố khoáng, lượng chứa nguyên tố khoáng chất sống khác biệt nhiều, nguyên tố đại lượng có nguyên tố vi lượng siêu vi lượng. Các chất khoáng trạng thái tự hay hút bám gốc mang điện mixen keo hay có mặt thành phần hợp chất hữu khác (do liên kết hóa học). Chất khoáng trạng thái tự quy định áp suất thẩm thấu TB. Sự phân bố không đồng số ion khoáng hai bên màng sinh chất sở xuất hiệu màng dòng điện sinh học. Các chất khoáng dạng hút bám bề mặt hạt keo giữ trạng thái bền vững, mức độ phân tán, độ ngậm nước, độ nhớt định hệ thống keo (ion hóa trị K thường làm tăng độ ngậm nước, độ phân tán giảm độ nhớt, ion hóa trị Ca ion hóa trị Al có ảnh hưởng ngược lại). Các nguyên tố khoáng có tác dụng điều tiết hoạt động sống tự ảnh hưởng sâu sắc đến hệ enzim. Các nguyên tố vi lượng thường thành phần cấu trúc bắt buộc hệ enzim. Ngoài ra, chất khoáng thành phần hàng loạt chất hữu chủ yếu tế bào sống protit, axit nucleic, … 1.2.4. Protein Là thành phần chủ yếu chất nguyên sinh, enzym hoormon. Protein có cấu trúc phức tạp, đơn vị cấu tạo axit amin (axit amin). Protein có hoạt tính sinh lý sau: - Các protein đa dạng, số lượng nhiều. Ở tế bào thực vật thường có khoảng 20-22 axit amin phân tử protein chứa từ 50 đến vài nghìn axit amin . Sự khác thành phần, số lượng trật tự xếp axit amin tạo nên đa dạng protein. - Protein có hoạt tính hóa học cao, nhờ chuỗi bên (các gốc axit amin ) tiến hành phản ứng oxy hóa - khử, nitrat hóa…trong chuỗi polipeptit tạo nên sở protein không thay đổi. - Hoạt tính sinh lý protein tính chất lý học phân tử quy định, kích thước phân tử protêin lớn, trọng lượng phân tử cao có tới hàng ngàn hàng triệu Dalton, tế bào protêin tạo nên dung dịch keo, môi trường thuận lợi cho trình sinh lý. - Protein có tính chất mềm dẻo thay đổi hình dạng từ dạng cầu sang dạng sợi ngược lại, lúc tính chất protein biến đổi theo. - Protein tạo hợp chất phức tạp với phân tử hữu khác glucose, axit nucleic, lipit… đặc biệt protein TB enzym có khả xúc tác phản ứng mạnh mẽ. Có thể nói protein enzim, enzym trao đổi chất, trao đổi chất sống. 1.2.5. Axit nucleic Đây nhóm chất quan trọng nguyên sinh chất. Nuclêotit đơn vị phân tử axit nuclêic. Thành phần nuclêic gồm có đường, axitphotphoric bazơ nitơ. Tùy theo loại đường mà axit nuclêic chia thành axit ribonuclêic (ARN) axit dezoxiribonuclêic (ADN). ADN sở vật chất tính di truyền ARN tham gia vào trình tổng hợp protein. Axit nucleic tham gia vào việc tổng hợp nhiều chất hữu khác tế bào trao đổi chất trao đổi lượng. 1.2.6. Lipit Trong tế bào lipit hợp thành nhóm lớn mỡ, dầu sáp, photphollipit, glucolipit…Lipit giữ vai trò quan trọng cấu tạo sinh lý tế bào sống. Cùng với protein chúng tham gia vào thành phần màng tế bào. 1.2.7. Gluxit Trong tế bào gluxit đóng vai trò chất dự trữ, sử dụng nguyên liệu tạo hình lượng. Một lượng gluxit tham gia xây dựng chất sống, lượng lớn sử dụng để tạo thành màng tế bào (xenluloza, hemixenluloza, pectin). Ngoài chất nêu trên, tế bào chứa nhiều chất hữu khác sản phẩm trung gian trao đổi chất (axit hữu cơ, glucozit, alcaloit…). Vậy tế bào sống kho chứa vô số nhóm hợp chất có cấu trúc, tính chất ý nghĩa sinh học khác nhau, protein thường có vai trò quan trọng nhất. 2. Cấu trúc chức tế bào thực vật 2.1 Sơ đồ cấu tạo chung tế bào thực vật Hình 1.1. Cấu tạo tế bào thực vật 1.Thành tế bào; 2.Màng sinh chất; 3.Vi ống; 4. Vi sợi; 5. Túi; 6. Nhân; 7. Golgi; 8. Không bào trung tâm; 9. Ty thể; 10. Lục lạp; 11. Lưới nộ chất có hạt; 12. Lưới nội chất trơn;13. Riboxom (gắn lưới nội chất có hạt); 14. Riboxom (nằm tự tế bào chất); 15. Màng nhân; 16. Nhân con; 17. ADN + Chất nhân Tế bào thực vật thường có dạng hình cầu, nằm tập hợp tế bào mô tế bào bị ép có hình đa giác. Các tế bào vùng giãn thân hay rễ thường có dạng hình hộp: dài 50µ, rộng 20µ, dày 10µ, tích 10.000 µ 3. 100 triệu tế bào tích 1cm3. Như vậy, từ hàng tỷ tế bào cấu tạo nên. Để dễ tìm hiểu chất hóa học phân tích hóa sinh quan tử hay phần tế bào, người ta chia chúng theo phương pháp ly tâm phân hóa sau: Nhân tế bào 2.2. Cấu trúc chức vách tế bào Tế bào thực vật có vách xenluloza bao phủ, dày 10µm. Thành phần hóa học: Xenluloza chiếm 30% trọng lượng khô; 12% trọng lượng tươi; hemixelluloza: 50-55%; pectin: 6-7%. Ngoài chứa 5% protein, 7% lipit, hệ enzym oxy hóa – khử: peroxidase, invertase, pyrophotphorylase, ATP – ase… Cấu trúc hiển vi: + – 10 nghìn gốc glucozơ (1) cấu trúc phân tử xenlluloza. + 100 phân tử xenlluloza cấu trúc mixen (2). + 20 mixen cấu trúc sợi bé có đường kính 100 – 250Aº (sợi microfibrin) (3). + 250 microfibrin cấu trúc sợi lớn (sợi xenlluloza – Fibrin) (4). Các sợi xenlluloza đan chéo theo nhiều hướng, hình thành nhiều lớp khối chất vô định hình (pectin + hemixelluloza), tạo cho màng vừa có tính đàn hồi vừa có tính rắn (5). Màng có chứa thêm lignin, suberin, cutin, sáp, chất nhày. Vai trò vách: Trước người ta cho vách TB cấu trúc không sống, làm nhiệm vụ bảo vệ. Gần người ta cho vách TB có đóng góp phần trao đổi chất, hút bám ion, cation nhóm carboxyl gốc axit uronic pectin hay hemixenlulozơ. Trong dung dịch muối, vách tế bào mang điện âm. Các tia sinh chất vách tế bào với enzym vách gây phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào việc phân giải chất khó tan thành dạng dễ tan chúng chất xúc tác phản ứng môi trường tế bào. 2.3. Tế bào chất Là khối chất sống nằm màng nguyên sinh chất, bao quanh bào quan tế bào. Tế bào chất khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, có chứa thể vùi (các giọt dầu, hạt tinh bột), đại phân tử protein, sợi ARN…Chất khô tế bào chất có khoảng 75% protein đơn giản phức tạp (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein…) 15 – 20% lipide. Trong tế bào chất chứa nhiều hệ enzym tham gia trình trao đổi chất. 2.3.1. Màng sinh chất màng nội chất Màng sinh chất (màng nguyên sinh hay ngoại chất) màng đơn phân tử gồm lipoit ghét nước protein ưa nước. Cấu trúc tinh vi màng ngoại chất hợp chất lipoprotein cấu tạo nên khiến màng có tác dụng lớn việc bảo đảm tính bán thấm khả thấm có chọn lọc TB sống với chất khác nhau. Màng ngoại chất phần sinh chất có khả trao đổi chất mãnh liệt chứa nhiều hệ enzym . Trên màng xảy trình chuyển hóa lượng giúp cho vận chuyển chủ động chất qua màng. Các quan điểm cấu trúc màng sinh chất: + Danielli – Dawson (1943): Các phân tử lipoit xếp thành hàng nằm giữa, gồm hai lớp quay đầu háo nước ngoài, đầu kỵ nước vào trong, bao quanh bên hai lớp protein hình sợi. (hình 3) + Roberton, 1960: hệ thống màng sinh học cấu trúc từ màng cỏ sở. Màng sở gồm lớp có độ dày từ 75 – 105 Aº (hình 4) + Mô hình thể khảm nửa lỏng Singer – Nicolsol (hình 4) Hình 1.4. Màng thể khảm lỏng (Singer Nicholson, 1972) Chức màng sinh chất: + Khả bán thấm, thấm có chọn lọc có nhiều chất mang màng. + Là nơi diễn trình trao đổi chất mạnh mẽ có mặt nhiều hệ enzym màng, đó, chất trước qua màng trải qua giai đoạn chuyển hóa, biến đổi. + Tiếp nhận trả lời kích thích môi trường. Màng nội chất: Là lớp màng áp sát không bào; có cấu trúc tương tự màng ngoại chất giàu lipit hơn. Độ dày mỏng ba lớp khác nhau: lớp protein phía chất nguyên sinh dày nhất, lớp protein phía không bào mỏng nhất. Màng nội chất có khả thấm chọn lọc chặt chẽ so với màng ngoại chất. Các chất qua màng ngoại chất qua màng nội chất. Vai trò màng nội chất: Góp phần quan trọng vào tính thấm tế bào, bảo đảm hút tiết trở lại sản phẩm trao đổi chất phụ phenol, flavonol, alcaloit… sản phẩm dự trữ protit, đường từ tế bào chất không bào. 2.3.2. Mạng lưới nội chất Mạng lưới nội chất hệ thống phức tạp bao gồm ống dẫn, túi nhỏ nằm rải rác tế bào chất ống nhỏ xếp song song xuyên qua sợi liên bào. Mạng lưới nội chất bao gồm sợi trơn sợi có hạt. Thành phần cấu tạo gồm protit photpholipit, có lượng ARN enzym khác nhau. Cấu tạo màng gồm có hai lớp lipoprotein. Màng mạng lưới nội chất gắn liền với màng nhân tạo thành màng thống tế bào nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh. Là hệ thống lưu thông tế bào, bảo đảm vận chuyển nhanh chóng chất từ môi trường vào tế bào chất trao đổi phần khác nội tế bào, protit tổng hợp riboxom vận chuyển nhanh chóng xoang chất mạng lưới tới phận khác tế bào. Màng sinh chất mạng lưới nội chất có tác động phân chia TB thành ngăn riêng biệt ngăn ngừa tác động qua lại ngẫu nhiên chất. 2.3.3. Riboxom Riboxom bào quan siêu hiển vi. Riboxom phân bố khắp nơi tế bào, màng nhân, nhân con, ty thể, lục lạp, mạng lưới nội chất nằm tự rải rác tế bào chất. Trong tế bào có hàng vạn chí hàng chục vạn riboxom có kích thước 19x15nm. Trong TB phân hóa cao, riboxon tập hợp lại thành nhóm gọi polixom (5-70 riboxom nối với sợi mảnh mạch ARN thông tin). Thành phần cấu trúc chủ yếu protit ARN với tỷ lệ tương đương nhau. Ngoài chứa nhiều enzym , lipit, Mg… Riboxom thường tiểu thể họp thành: tiểu thể lớn tiểu thể bé. Riboxom trung tâm diễn trình tổng hợp protein TB, hình thành cấu trúc bậc 1, 2, 3, protein. Tại polixom tổng hợp đồng thời hàng chục protein với tốc độ nhanh chóng khoảng vài phút. 2.3.4. Thể Golgi Thể Golgi hay gọi máy Golgi nhà bác học Ý Camillo Golgi phát thấy đối tượng động vật từ năm 1898. Sau người ta nghiên cứu bào quan xuất tế bào thực vật. Thành phần hóa học chủ yếu protit photpholipit, có ARN. Trong tế bào thực vật máy Golgi gồm thể lưới, bóng, túi xếp sít tạo thành bó. Bộ máy Golgi ví xí nghiệp đóng gói, thâu góp tiết sản phẩm hình thành trình trao đổi chất thể lạ, chất độc từ vào. Chúng có vai trò trình tổng hợp polisacarit, tui tiết tách khỏi phức hệ Golgi mang polisacarrit đến vách tế bào sơ cấp để tạo nên vách thứ cấp. Hình 1.5. Cấu trúc chức máy Golgi 2.3.5. Peroxixom Là bào quan siêu hiển vi, thể cầu. Trong peroxixom liên quan chặt chẽ với lục lạp. Trong lục lạp axit glicolic tạo nên trình quang hợp bị oxy hóa hình thành nên axit amin glixin. Tại ty thể, glixin chuyển hóa thành axit amin xerin. Trong thực vật bậc cao peroxixom tham gia vào quang hô hấp. 2.3.6. Lysoxom (thể hòa tan) Có dạng túi tròn nhỏ, có màng nguyên sinh bao bọc. Thực chức tiêu hóa tế bào, chứa nhiều enzym thủy phân nucleaza, proteaza, lipaza… để phân giải vật lạ xâm nhập vào tế bào. Khi có vật lạ xâm nhập vào enzym giải phóng khỏi lysoxom để tiến hành thủy phân chúng. 2.3.7. Glyoxixom Bào quan xuất hạt chứa dầu, mỡ nảy mầm chứa enzym cần cho chuyển hóa axit béo thành đường. Hệ thống enzym chứa peroxixom glioxom hoạt động tạo H2O2 (peroxit hidro). H2O2 bị enzym chứa peroxixom glioxom phân giải thành nước oxy. 2.3.8. Spheroxom (thể cầu) Có màng lipoproteit bao bọc giàu lipit, tế bào chất chúng có nhiều protit enzym. Là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối trình tổng hợp chất béo tạo nên giọt dầu tế bào. (Sự sống tồn nhờ tiêu thụ thường xuyên lượng để trì cấu trúc tế bào. ty thể lục lạp bào quan có màng kép tế bào nhân chuẩn có vai tò chuyên hóa việc biến đổi lượng thành dạng có ích cho tế bào). 2.3.9. Ty thể (Mitochondria) Ty thể mệnh danh “Nhà máy lượng” tế bào. Trong tế bào, hô hấp xảy ty thể trình biến đổi lượng hóa học hidrocacbon thành lượng dạng ATP (adenozin triphotphat)- chất mang lượng hóa học phổ biến tế bào. Có thể biểu diễn hô hấp tế bào phương trình sau: Hydratcacbon + Oxy → Khí cacbonic + nước + lượng Ngoại cảnh cảm ứng rụng Sự rụng chịu tác động mạnh mẽ nhân tố ngoại cảnh nhiệt độ cao thấp, hạn úng, sâu bệnh, thiếu dinh dưỡng…Đây nhân tố cảm ứng xuất tầng rời gặp điều kiện “stress” chúng tăng mạnh tổng hợp ABA etylen. Vì vậy, sản xuất, để hạn chế rụng, người ta phải đảm bảo điều kiện thuận lợi nước, dinh dưỡng bố trí thời vụ thích hợp… Điều chỉnh rụng Trong sản xuất, người ta điều chỉnh rụng theo hai hướng. Muốn kìm hãm rụng phải xử lý auxin cho non lá, đồng thời bảo đảm đủ nước dinh dưỡng cho cây. Hiện thị trường tồn nhiều chế phẩm phun qua lá. Các chế phẩm phun cho non làm tăng tỷ lệ đậu quả. Cũng có nhiều trường hợp cần làm rụng trước thu hoạch để bổ sung nguồn chất hữu cho đất tạo điều kiện dễ dàng cho thu hoạch với đậu tương, bông…người ta sử dụng chất ức chế sinh trưởng ethrel số chất khác natri clorat, amonixitrat… 9. Sự tiềm sinh 9.1. Hiện tượng ngủ, nghỉ cản Hoạt động sinh trưởng thực vật bậc cao chịu tác động theo màu rõ rệt. Những lâu năm có mùa sinh trưởng nhanh, có mùa sinh trưởng chậm chí có thời gian ngừng sinh trưởng bước vào thời kỳ ngủ nghỉ. Còn thực vật hàng năm chu kỳ sống kết thúc chết, hạt, củ, hành chúng sống trạng thái ngừng sinh trưởng ngủ nghỉ. Trong thời gian ngủ nghỉ đó, có giảm sút mạnh mẽ trình trao đổi chất, hoạt động sinh lý thể dẫn đến ngừng sinh trưởng. Các thực vật ôn đới vào mùa đông thường trút bước vào trạng thái ngủ đông mùa xuân bắt đầu sinh trưởng lại. Như ngủ nghỉ xem phản ứng thích nghi trở thành đặc tính di truyền loài. Trong trường hợp, đánh thức trạng thái tiềm sinh cần điều kiện bên (nhiệt độ, độ ẩm, độ thông khí) thích hợp cản (ví dụ ưu tính ngọn). Tuy nhiên, điều kiện bên thích hợp mà thực vật trạng thái tiềm sinh; không nhạy cảm với điều kiện bên thực vật trạng thái ngủ. Sự trở lại sống hoạt động xảy sau gỡ trạng thái ngủ. Hột ngủ nảy mầm, cho dù điều kiện bên thích hợp không chịu cản nào. Tương tự, vào mùa xuân, chồi nhánh nhú lên trừ chồi ngủ. Như vậy, ngủ dạng tiềm sinh nặng. Đôi khi, người ta dùng thuật ngữ “nghỉ” để dạng tiềm sinh khác, nhẹ hơn, trì điều kiện ngoại sinh: trở lại đời sống hoạt động từ trạng thái nghỉ cần điều kiện ngoại sinh trở nên thích hợp. Sự ngủ, có nguồn gốc bên trong, khác với cản nguyên nhân bên ngoài. Nếu nhà trồng trọt gọi chồi không nhú nhánh mùa thuận lợi chồi “ngủ”, nhà sinh lý cho có cản tác động chồi tận (ưu tính ngọn). 9.2. Sự ngủ chồi Nguyên nhân Vào mùa xuân, vài chồi tăng trưởng ưu tính ngọn; cắt nhánh giúp chúng tăng trưởng. Tuy nhiên, sau cắt ngọn, chồi không tăng trưởng, chúng vào ngủ thật sự. Sự ngủ xảy nụ dinh dưỡng nụ hoa, nhiều nguyên nhân: Tác động yếu tố bên Đây trường hợp thường gặp, ngày ngắn (mùa thu) hay nhiệt độ cao (mùa hè), thiếu sáng, thiếu chất dinh dưỡng, khô hạn,… Sự tự ngủ Sự tự ngủ không tùy thuộc yếu tố bên ngoài, thí dụ chồi Lilas ngủ nhánh có 4-10 đốt. Các yếu tố bên (như quang kỳ) rút ngắn hay kéo dài thời gian trước ngủ, kích thích sớm hay cản ngủ. Sự cản kéo dài Chồi bị cản lâu bới tượng ưu tính có hàm lượng acid abcisic tăng cao, vào trạng thái ngủ. Vì lý này, tỉa nhánh hồng thực trễ, chồi ngủ tăng trưởng vào năm sau. Sự gỡ trạng thái mgủ chồi Gỡ trạng thái ngủ chồi thiên nhiên lạnh (chồi ngầm khoai tây, tulip); nhiên, ngủ chồi thường sâu so với ngủ hột, nhiều chồi tăng trưởng từ đầu mùa thu. Sự khô có tác dụng vài trường hợp: sau mùa thu khô, nhiều chồi (táo, Lilas, Aesculus) tăng trưởng nhờ đám mưa lớn. Các ngày dài cần thiết cho sồi rừng. Ta gỡ ngủ chồi nhiều cách: xử lý lạnh, nước nóng, ete, cloroform, etylen clorhidrin, diclretan, nước oxigen, tiocianat,…Sự gỡ trạng thái ngủ tượng cục bộ, có nhánh xử lý hoa (thí dụ, có nhánh Lilas tưới nnước ấm 30-35oC hoa). Xử lý gỡ ngủ làm giảm tỷ lệ acid abcisic làm tăng tỷ lệ Gb (đôi cytokinin) Etylen gỡ ngủ chồi (áp dụng nảy chồi củ khoai tây) hột ngũ cốc, làm tăng tốc độ nảy mầm vài hột. Ở đậu phọng, sản xuất etylen nảy mầm liên hệ chặt chẽ nhau. 9.3. Sự ngủ hột Người ta phân biệt ngủ vỏ (đúng cản vỏ, xem phôi đơn vị nghiên cứu thay hột nguyên) ngủ phôi. Sự ngủ gỡ trạng thái ngủ vỏ Nhiều yếu tố khác tác động đồng thời ngủ vỏ: Vỏ không thấm nước Vỏ không thấm oxy, lớp sáp hay mucilage (táo) mặt ngoài, hay tế bào vỏ xếp chặt (sa lách). Trái xanthium có hai hột, hột ngủ, hột gỡ ngủ mùa xuân. Sự kiện giải thích sau: Các vỏ trái Xanthium thấm oxygen, phôi hột cần nhiều oxygen để tái lập tăng trưởng (oxy hóa chất cản theo đường enzym). Do đó, ta kích thích nảy mầm đồng thời hai hột cách cắt vỏ hạt hay tăng áp suất oxygen. Vỏ cứng, tạo sức kháng học, không cho phép phôi tăng trưởng, mầm lú ngoài: Amaranthus, Alisma plantago, Chenodium album, Lepidium sativum… Vỏ (bao gồm vỏ hột trái) chứa chất cản, bao gồm chất dễ bay acid cyanhidric (Rosaceae), amoniac (cải củ), dẫn xuất có sulfur (Crucifereae), aldehid acid hữu (đậu Hà lan, bắp); acid abcisic (lúa mì); etilen, acid cafeic acid ferulic (trái mập); phenol (như acid clorogenic). Các chất cản có cách tác động khác nhau; hợp chất phenol diện vỏ hột táo, giữ oxigen oxy hóa, khiến oxygen không tới phôi. Trong thiên nhiên, gỡ trạng thái ngủ vỏ xảy vỏ bị nứt, khô hạn, xen kẽ khô/ ẩm hay lạnh/ấm, hay hoạt động vi khuẩn nấm đất. Các chất cản dễ bay bốc dần theo thời gian; chất khác bị rữa trôi dần bới trận mưa. Etylen gỡ ngủ vài hột, cản phát triển phôi. Trong thực tế, để gỡ trạng thái ngủ vỏ, ta rạch vỏ, bóc vỏ, dát mỏng vỏ, đập nứt hột, hay xử lý chất hóa học làm mềm vỏ không gây tổn hại cho phôi (ngâm hột thời gian ngắn với ete, alcol hay nước sôi). Tuy nhiên, đơn giản nguy hiểm cho phôi, thường áp dụng trồng trọt, vùi hạt 1-2 tháng than bùn ẩm, nhiệt độ thấp 1-10oC (xử lý lạnh -ẩm). Kỹ thuật có hiệu ngũ cốc, thông, tùng, picea, thủy sinh Butomus, Scirpus. Tác dụng hột phức làm mềm vỏ, loại chất cản hòa tan, tác động phôi (sự lạnh ẩm yếu tố gỡ ngủ phôi). Sự ngủ phôi Sự ngủ phôi có nguồn gốc phôi, gỡ xử lý vcỏ. Trong trường hợp này, phôi cô lập không nảy mầm in vitro, môi trường dinh dưỡng thông thường. Sự ngủ nhạy sáng (được gỡ ánh sáng), ngủ nhạy tối (được gỡ giai đoạn tối) ngủ phôi, phôi cô lập tái lập tăng trưởng dễ dàng. Cũng vậy, ngủ nhạy khô cọ dầu (Impatiens), gỡ thời gian dài khí khô, liên quan tới loại chất cản dễ bay vỏ, mặt khác giai đoạn hậu trưởng thành khí khô hạ thấp nước phôi làm tăng tái thu nước nảy mầm. Sự ngủ nhạy lạnh (được gỡ lạnh -ẩm) thật ngủ phôi (táo, hồng, Fraxinus), xảy phôi cô lập invitro. Cơ chế gỡ ngủ lạnh chưa hiểu rõ, nhiệt độ lạnh tạo chất kích thích (như Gb) hay loại chất cản, gây nên biến đổi hệ thống enzym, biến dưỡng acid nucliec hay cấu trúc chất keo (làm tăng thích nước). Nói chung, gỡ trạng thái ngủ lạnh thiên nhiên (khiến nảy mầm xảy mùa đông) lợi (trừ thích ứng đặc biệt trường hợp ngũ cốc mùa đông), lạnh sau điều kiện bất lợi cho mầm yếu đuối. Sự ngủ thứ cấp Các tượng ngủ thiết lập giai đoạn trưởng thành hột vừa đề cập ngủ sơ cấp. Nói chung, gỡ trạng thái cho phép nảy mầm xảy ra. Sự ngủ thứ cấp xảy ngủ trụ thượng diệp không gỡ đồng thời với ngủ rễ mầm, chí gỡ rễ mầm chưa phát triển đầy đủ. Khi ấy, thực vật cần hai mùa đông liên tiếp : để gỡ ngủ rễ mầm (sau thời kỳ ấm hơn, cho phép phát triển rễ) đễ gỡ ngủ thứ cấp (sự ngủ trụ thượng diệp). Sự ngủ thứ cấp cảm ứng bới điều kiện không thuận lợi nảy mầm: nhiệt độ cao, sáng hay tối không thích hợp, thừa CO … Trong trường hợp, dường điều kiện kích thích tổng hợp chất cản vỏ. CHƯƠNG 8. TÍNH CHỐNG CHỊU CỦA THỰC VẬT 1. Khái niệm chung tính chống chịu thực vật Qua trình tiến hoá loài thực vật hình thành nên nhu cầu xác định môi trường sống. Đồng thời thể có khả thích nghi với môi trường biến đổi. Cả hai tính chất tồn sở di truyền. Khả biến đổi trao đổi chất phù hợp với điều kiện thay đổi môi trường lớn, phản ứng thích nghi thể môi trường rộng thích nghi với điều kiện sống. Khả chịu môi trường bất lợi di truyền lại phần khả xuất mà không đụng đến chế di truyền thể. Tính chống chịu môi trường bất lợi có đặc trưng đa dạng. Cơ thể cách tránh khỏi tác động bất lợi. Ví dụ loài xương rồng dự trữ nước thể nhờ chúng tránh nước loài thực vật chóng tàn rút ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống hai tuần để gắn hoạt động sống vào thời gian có mưa sa mạc. Kiểu chống chịu dựa khả tế bào thay đổi tốc độ chiều hướng trao đổi chất cho điều kiện môi trường thay đổi tạo tất sản phẩm cần thiết có ý nghĩa lớn. Trong điều kiện môi trường bất lợi gây nên stress thể thực vật, thường gặp thiếu nước (hạn), nhiệt độ cao (nóng), nhiệt độ thấp (rét)… Tính chống chịu tác động xác định loạt đặc điểm sinh lý hoá sinh thể. 2. Tính chịu hạn 2.1. Các kiểu khô hạn môi trường Hạn tượng xảy bị thiếu nước. Do thiếu nước, lượng nước hút vào không bù đắp lượng nước bay qua phận mặt đất, làm cho cân nước bị héo. Có ba loại hạn: Hạn đất xảy lượng nước dự trữ cho hấp thu đất bị cạn kiệt nên không hút đủ nước cân nước. Hạn đất thường xảy với vùng có lượng mưa trung bình thấp kéo dài nhiều tháng năm tỉnh miền Trung, Tây Nguyên…vào mùa khô. Hạn không khí xảy độ ẩm không khí thấp làm cho trình thoát nước mạnh dẫn đến cân nước cây. Hạn không khí thường xảy vùng có gió khô nóng vùng có gió mùa Tây Nam tỉnh miền Trung, mùa khổơ Tây Nguyên đôi lúc gió mùa Đông Bắc có độ ẩm không khí thấp… Hạn sinh lý xảy trạng thái sinh lý không cho phép hút nước môi trường không thiếu nước. Rễ không lấy nước trình bay nước diễn nên cân nước. Ví dụ đất yếm khí, rễ thiếu oxy để hô hấp nên không có lượng cho hút nước; nồng độ muối đất cao vượt nồng độ dịch bào rễ làm rễ không hút nước được, hay trường hợp nhiệt độ đất thấp xảy hạn sinh lý…Hạn sinh lý kéo dài tác hại hạn đất hạn không khí. Nếu hạn đất kết hợp với hạn không khí mức độ tác hại tăng lên nhiều lần. 2.2. Tác hại hạn thể thực vật Hệ thống keo nguyên sinh chất bị thay đổi mạnh - Thay đổi tính chất lý hoá chất nguyên sinh: tăng độ nhớt chất nguyên sinh làm chậm hoạt động sống, giảm mức độ phân tán, khả thuỷ hoá tính đàn hối keo nguyên sinh chất… - Thay đổi đặc tính hoá keo từ trạng thái sol linh động thuận lợi cho hoạt động sống sang trạng thái coaxecva gel linh động, cản trở hoạt động sống… Quá trình trao đổi chất lúc thiếu nước bị đảo lộn từ hoạt động tổng hợp chủ yếu đủ nước chuyển sang hướng phân giải thiếu nước. Quá trình phân giải quan trọng phân giải protein axit nucleic, kết giải phóng tích luỹ NH gây độc cho làm chết cây. Hoạt động sinh lý bị kìm hãm - Thiếu nước ức chế hoạt động quang hợp. Do khí khổng đóng nên thiếu CO 2, lục lạp bị phân huỷ, ức chế tổng hợp diệp lục; bị héo khô chết giảm diện tích quang hợp; vận chuyển sản phẩm quang hợp khỏi quan dự trữ bị tắc nghẽn… - Thiếu nước ban đầu làm tăng hô hấp vơ hiệu, sau giảm hô hấp nhanh, hiệu sử dụng lượng hô hấp thấp hô hấp sản sinh nhiệt chính. - Hạn làm cân nước cây: lượng nước thoát lớn lượng nước hấp thu vào làm cho bị héo. - Dòng vận chuyển vật chất bị ức chế mạnh: Sự hút chất khoáng giảm tốc độ dòng thoát nước giảm. Thiếu nước kìm hãm tốc độ vận chuyển chất đồng hoá quan dự trữ có tượng “chảy ngược dòng” chất đồng hoá từ quan dự trữ quan dinh dưỡng. Kết làm giảm suất kinh tế trồng… Quá trình sinh trưởng phát triển bị kìm hãm - Ức chế sinh trưởng: thiếu nước đỉnh sinh trưởng không tiến hành phân chia được, trình dãn tế bào bị ức chế làm cho sinh trưởng chậm. Do nước xem yếu tố nhạy cảm sinh trưởng tế bào. Trong trường hợp cần ức chế sinh trưởng không cần thiết lúc có nguy bị lốp, tạo điều kiện khô hạn để ức chế dãn tế bào, ức chế sinh trưởng chiều cao. - Ức chế hoa, kết quả: Thiếu nước ảnh hưởng đến trình phân hoá hoa đặc biệt trình thụ tinh. Khi gặp hạn, hạt phấn không nảy mầm, ống phấn không sinh trưởng được, thụ tinh không xảy hạt bị lép, giảm suất… 2.3. Các phản ứng chịu hạn Tính chịu hạn thích nghi có chất di truyền thể thích nghi đa dạng mặt hình thái sinh lý thực vật chịu nước. Điều biểu thực vật chịu hạn cách giảm thiểu thoát nước nhờ có lớp cutin dày, khí khổng nằm sâu, hình thành protein sốc có tác dụng bảo vệ gen khỏi bị hạn tác động gây hư hại sử dụng nước cách có hiệu cách tiến hành quang hợp theo đường CAM. Về quan hệ thực vật nước, chia thực vật thành ba nhóm sinh thái: - Thực vật thuỷ sinh (hydrophyta) gồm loài ngập phận hay toàn thể nước sống lập địa ẩm ướt. - Thực vật trung sinh (mesophyta) gồm loài thực vật sống môi trường với mức độ cung cấp nước trung bình. Những thuộc nhóm thích nghi thừa hay thiếu nứơc. - Thực vật hạn sinh (xerophyta) bao gồm loài thực vật sống môi trường thường thiếu nước nghiêm trọng. Về mặt sinh lý thích nghi, nhóm thực vật hạn sinh không đồng nhất. Tồn số kiểu thích nghi hạn: • Thực vật tránh khô hạn (thực vật chóng tàn – Ephemerophyta) Nhóm thực vật có chu kỳ sinh trưởng ngắn, toàn chu kỳ sinh dưỡng vào thời kỳ mưa sa mạc. Thời gian sinh trưởng chúng ngắn, vài tuần lễ. Khi có mưa, đất ẩm hạt giống chúng lại nẩy mầm. Chúng sinh trưởng phát triển thật nhanh, hình thành hạt chết trước mùa khô hạn đến, lúc nước đất giảm xuống mức gây chết. Lúc hạt chúng bước vào giai đoạn ngủ đợi đến lần mưa năm sau. Thực vật nhóm khả chịu nước. • Thực vật tích luỹ nước (hạn sinh giả) Đây nhóm thực vật hạn chế nước. Nhóm gồm thực vật mọng nước trước hết xương rồng (Euphobia), có thân dày, bề mặt thoát nước nhóm hẹp. Lá bị tiêu giảm mạnh, tất bề mặt phủ lớp cutin dày. Xương rồng có hệ rễ cạn phân bố rộng. Tế bào rễ có nồng độ dịch bào thấp áp suất thẩm thấu thấp. Xương rồng sống miền có chu kỳ khô hạn xen kẽ thời kỳ mưa, hệ rễ chúng thích nghi với hấp thụ nước mưa. Thời gian lại năm xương rồng sống nhờ lượng nước mưa dự trữ quan thịt mọng, lượng nước xương rồng chi dùng cách tiết kiệm. Cường độ thoát nước giảm theo mức độ giảm lượng nước tế bào. Liên quan với tiết kiệm nước, thực vật mọng nước, cụ thể xương rồng có kiểu trao đổi chất độc đáo gọi CAM. Ban ngày khí khổng đóng, ban đêm khí khổng mở cho khí CO2 khuếch tán vào lá. Các axit hữu vốn giàu mọng nước chất nhận CO2. Trong tế bào xương rồng nhờ có oxy hoá không hoàn toàn cacbon hydrat hô hấp tích luỹ lại nhiều axit hữu cơ. Ban ngày ánh sáng chiếu tới, CO2 trạng thái liên kết giải phóng tái cố định theo chu trình Calvin để liên kết vào hợp chất hữu sản phẩm quang hợp C6H12O6 chất khác. Đặc điểm trao đổi chất theo đường CAM giúp thực vật mọng nước thực quang hợp vào ban ngày lúc khí khổng đóng đảm bảo thực giảm thiểu nước qua trình thoát nước không bị chết đói. Xương rồng bị hư hại chết. Đó nhóm thực vật tích trữ nước chi dùng cách tiết kiệm chúng sinh trưởng chậm. • Thực vật thích nghi tìm kiếm nước Thực vật nhóm có hệ rễ lan toả ăn sâu, hướng tới nguồn nước đất. Tế bào rễ thường có áp suất thẩm thấu cao, sức hút nước lớn. Nhờ đặc điểm đó, thực vật nhóm thu gom thể tích nước lớn từ đất. Hệ rễ phân bố tới hệ nước ngầm không sâu. Mô dẫn nhóm thực vật phát triển mạnh, mỏng, hệ gân dày đặc có tác dụng giảm thiểu đến mức tối đa lực cản dòng nước đến tế bào sống lá. Thực vật nhóm có cường độ thoát nước cao. Thậm chí vào ngày nóng khô chúng mở khí khổng. Nhờ thoát nước mạnh, nhiệt độ thấp nhiều so với nhiệt độ không khí giúp thực trình quang hợp điều kiện nhiệt độ ban ngày cao. Những loài chịu hạn có mỏng, thoát nước mạnh dưa hấu (Citrulus colocynthus), đinh lăng đồng cỏ (Medicago falcata), ngải (Artemosia)…lá chúng phủ lớp lông. Lông đóng vai trò phản quang góp phần bảo vệ khỏi bị đốt nóng. Một đặc điểm quan trọng kiểu chịu hạn khả chịu mức độ nước cao-héo lâu dài mà không bị hư hại. Khi cung cấp nước, thực vật nhóm nhanh chòng phục hồi lại hoạt động sống bình thường. • Thực vật chịu khô hạn trạng thái tiềm sinh (anabios) Đó loài cứng trạng thái cương chứa hàm lượng nước ít. Khi héo, hàm lượng nước tụt xuống đến 25%. Ở trạng thái nước, cứng rơi vào trạng thái tiềm sinh. Các loài thực vật có đặc trưng có mô học phát triển. Lá cứng cho phép chúng tránh khỏi hư hại học sức trương. Tế bào chất loài thực vật có độ nhớt cao. Khi cung cấp đủ nước, cường độ thoát nước cao. Khi gặp điều kiện thiếu nước, chúng xuất thích nghi có tác dụng giảm thiểu cường độ thoát nước. Chẳng hạn, chúng có khả cuộn thành ống, nhờ khí khổng lẫn vào bên ống giúp giảm thiểu thoát nuớc qua khí khổng. Ở số loài khí khổng nằm lõm sâu chuyên biệt vào biểu bì từ phía đậy lớp vảy nhựa. Đôi bị tiêu biến. Như vậy, tính chịu hạn thực vật khả cở thể thực vật trì tính ổn định trao đổi chất điều kiện thiếu nước. 2.4. Bản chất thực vật thích nghi chống chịu khô hạn Tránh hạn - Những thực vật thường sống sa mạc khô hạn có thời gian mưa ngắn năm. Đây thực vật có thời gian sinh trưởng ngắn gọi đoản sinh. Hạt chúng nảy mầm bắt đầu có mưa, đất ẩm. Sau đó, chúng sinh trưởng phát triển nhanh chóng, hình thành hạt chết trước mùa khô đến. Hạt chúng chịu hạn tốt có thời gian ngủ nghỉ dài suốt mùa khô, đợi đến mùa mưa năm sau lại nẩy mầm. - Nói chung, thực vật đặc trưng chống hạn thực mà có chu kỳ sống ngắn nên tránh hạn tính phát triển dẻo dai. Thực vật đoản sinh có hai nhóm: nhóm nhờ nước mưa mùa đông thường có dạng hình hoa thị để tăng khả nhận ánh sáng yếu mùa đông có đường quang hợp C 3; nhóm thứ hai nhờ nước mưa mùa hè có đường quang hợp C để tăng khả quang hợp tích luỹ. - Trong công tác chọn giống trồng chống chịu hạn, nhà chọn giống quan tâm nhiều đến tính chín sớm, có thời gian sinh trưởng ngắn. Với giống chín sớm, bố trí thời vụ để tránh thời kỳ hạn nặng năm. Thực tế giống chín sớm có khả chống hạn tốt giống khác. Giảm khả nước Với trồng, giảm khả nước đặc trưng thích ứng với khô hạn. Có nhiều cách mà thực vật chịu hạn có là: - Đóng khí khổng để giảm thoát nước gặp hạn. Khí khổng thực vật chịu hạn thường nhạy cảm với thiếu nước. Các thực vật loại thường sống sa mạc thường thực vật CAM nên có xu hướng mở khí khổng vào ban đêm để nhận CO2. Các xương rồng sa mạc đóng khí khổng liên tục thời gian dài sức hút đất lớn. - Các thực vật chống chịu hạn thường có tầng cutin dày để giảm lượng nước bay qua cutin. - Giảm hấp thu lượng ánh sáng mặt trời cách vận động theo hướng song song với tia sáng tới để nhận lượng nhất, vào ban trưa hoạc cuộn lại hay cụp xuống. - Giảm diện tích để giảm bề mặt thoát nước. Nhiều thực vật có biến thành gai xương rồng. Lá chúng thường sinh trưởng chậm thiếu nước. Lá nhạy cảm với thiếu nước nên số bị rụng hay khô chết để giảm bề mặt thoát nước… Duy trì khả hấp thu nước - Có hệ rễ phát triển mạnh phân bố sâu xuống mạch nước ngầm để lấy nước. Số lượng mật độ rễ cao tỷ lệ rễ/thân, cao nhiều gặp hạn. - Về giải phẫu: chúng có số lượng đường kính mạch dẫn tăng lên để tăng khả vận chuyển nước lên thân lá. - Tăng áp suất thẩm thấu sức hút nước mô khả điều chỉnh thẩm thấu thực vật này. Các chất điều khiểnn thẩm thấu muối kali, axit hữu cơ, đường,…tuỳ theo loại trồng. Chính nhờ đặc điểm mà giúp lấy nước có hiệu điều kiện cung cấp nước khó khăn. Duy trì tính nguyên vẹn cấu trúc chức sinh lý tế bào - Đặc điểm chung thực vật chống chịu hạn điề kiện thiếu nước, chất nguyên sinh tế bào giữ nguyên vẹn mà không bị thương tổn nên không rò rỉ chất ngoài, bào quan trì cấu tắuc chức chúng. - Độ nhớt tính đàn hồi trì mức cao. Các protein enzym bền vững, không bị biến tính không bị phân huỷ lúc thiếu nước… Các hoạt động trao đổi cấht sinh lý trì mà không bị đảo lộn gặp hạn. Quá trình sinh trưởng phát triển việc hình thành băng suất tiến hành mức độ khác tuỳ theo khả chống chịu hạn chúng. Năng suất trồng giảm nhiều hay tuỳ theo mức độ hạn khả chống chịu hạn chúng. 2.5. Các biện pháp tăng tính chịu hạn cho trồng - Phương pháp hạt giống: Ngâm ướt hạt giống phơi khô kiệt lặp lại nhiều lần trước gieo. Cây mọc lên có khả chịu hạn… - Xử lý nguyên tố vi lượng Cu, Zn, Mo…bằng cách xử lý hạt trước gieo phun lên giai đoạn sinh trưởng định có khả tăng tính chịu hạn cho cây. - Sử dụng số chất có khả làm giảm thoát nước, tăng hiệu sử dụng nước. Các chất thường axit usnic, usnat amon, axetat phenyl đồng… 3. Tính chịu nóng 3.1. Định nghĩa Tính chịu nóng khả thể thực vật chịu đốt nóng. Trong tự nhiên nhiều trường hợp nhiệt độ cao tác động đồng hành gió khô. Khả thích nghi thực vật nhiệt độ cao khác loài, giống cây. Đa số loài thực vật bắt đầu bị hư hại nhiệt độ 35-40 oC. Tuy nhiên, tồn loài sống môi trường nhiệt độ cao, đặc biệt, thực vật sa mạc. Chẳng hạn thực vật thuộc chi xương rồng chịu nhiệt độ 60 oC. Một loạt loài thực vật bậc thấp số loài tảo, nấm vi khuẩn sống nhiệt độ cao hơn. Vi sinh vật vùng núi lửa thể chịu nhiệt độ cao nhất, tồn nhiệt độ 100oC. 3.2. Tác hại nóng thực vật Giới hạn nhiệt độ cao bị giới hạn -Với thực vật sống vùng nhiệt đới, đa số thực vật có giới hạn nhiệt độ o 45 C. Nói chung, chúng tồn 45-55 oC 1-2giờ. Các thực vật ôn đới có giới hạn 35-40oC. Với nhiệt độ này, chúng sinh trưởng suất thấp. Vượt giới hạn nhiệt độ này, thực vật chết. - Các mô khác chịu nhiệt độ cao khác nhau. Chẳng hạn, hạt phơi khô ngủ nghỉ chịu nhiệt độ lên đến 100 oC thời gian ngắn. Các mô thường chịu nhiệt độ cao mô khác. Triệu chứng bị hại thương tổn nhiệt độ cao - Với con, triệu chứng bị hại giống triệu chứng nhiễm nấm bệnh gây thối nhũn thường gặp lanh, lúa mạch, lúa mì, đậu đỗ… - Lá bị hại: Biểu bị hại thường màu hay bị biến dạng, mép bị hỏng chết hoại lan toàn khoai tây, rau diếp, bắp cải… - Nguyên nhân gây chết nhiệt độ cao trước hết quan trọng protein bị bíên tính, bị phân huỷ giải phóng NH3 gây độc amon cho cây. Việc giảm hàm lượng Nprotein, tích luỹ amoniac tích luỹ N-phi protein coi nguyên nhân quan trọng dẫn đến thương tổn làm chết cây. - Hệ thống màng bị thương tổn: Do biến tính protein mà làm hoạt tính hệ thống màng sinh học hệ thống enzym. Sự thương tổn màng dẫn đến tượng rò rỉ chất màng tế bào, phá huỷ chức bình thường hệ thống màng. Hoạt động trao đổi chất bị rối loạn, trình phân huỷ chiếm ưu thế… - Các hoạt động sinh lý gặp nhiệt độ cao rối loạn ức chế quang hợp lục lạp diệp lục bị phân huỷ, hô hấp vô hiệu, cân trao đổi nước…Do đó, trình sinh trưởng phát triển bị ức chế, trình thụ tinh không xảy bình thường làm hạt lép giảm suất… 3.3. Các kiểu chịu nóng thực vật Tính chịu nóng phụ thuộc vào đặc điểm di truyền, pha sinh trưởng phát triển giống, loài thực vật. Thực vật có thích nghi khác để chống lại tác động nóng. - Thoát nước để hạ nhiệt độ thể: Thực vật thuộc nhóm có hệ rễ phát triển mạnh, sâu vào đất, đạt đến mạch nước ngầm, đảm bảo đủ nước cho thoát nước với cường độ cao bị nóng. - Chịu nóng cao nhờ bền vững hoá lý hệ keo sinh chất: Đại diện nhóm thực vật mọng nước sống sa mạc khô nóng. Tế bào chất chúng có độ nhớt cao, vượt xa độ nhớt chịu hạn khác. Độ nhớt cao hàm lượng nước liên kết cao đặc trưng sinh chất thực vật mọng nước. 3.4. Cơ chế hóa sinh tính chịu nóng Cơ sở hoá sinh tính chịu nóng khả khử độc cao khả phục hồi nhanh chóng hư hại sau nhiệt độ cao ngừng tác động. Đặc biệt xuất protein sốc đặc hiệu, đồng thời giảm protein vốn hình thành điều kiện bình thường. Trong thời gian nhiệt độ cao tác động, tính thấm màng sinh chất tăng lên. Sự tồn protein sốc có tác dụng ổn định màng sinh chất, hạn chế gia tăng tính thấm nó. Ngoài protein gây sốc, gen có mã hoá chương trình liên quan với thử thách stress. Khi bị stress, tế bào tăng cường tổng hợp hydrocacbon axit amin prolin có khả tăng khả giữ nước gia tăng áp suất thẩm thấu nội bào. Nhờ vậy, tế bào chất ổn định, cấu trúc tế bào không bị hư hại thời gian nhiệt độ cao tác động. 3.5. Các biện pháp tăng tính chịu nóng thực vật Qua nghiên cứu thực nghiệm, nhà kha học đề xuất số biện pháp sau: - Chọn tạo giống trồng chịu nóng: Chọn, tạo giống trồng chịu nóng theo đặc điểm di truyền sử dụng công nghệ sinh học có nhiều triển vọng. - Sử dụng phân bón hợp lý số hoá chất: Giống hạn, người ta sử dụng biện pháp bón phân hợp lý, không bón đạm, bón kali bị nóng tác động để tăng khả giữ nước giảm thiểu khả nước mô. Một số hoá chất có khả giảm thiểu tác hại nhiệt độ cao tăng tính chịu nóng cây. Có thể cung cấp cho trước mùa khô nóng để bảo vệ chất đường, prolin, vitamin C, axit glutamic, uraxil, ATP chất dinh dưỡng khoáng. Đặc biệt chất tham gia trao đổi chất axit nucleic adenin có khả tăng tính chịu nóng tốt cho cây. Trong chất điều hoà sinh trưởng, kinetin có tác dụng tốt, gia tăng tính chịu nóng thể thực vật. Một số nguyên tố vi lượng kẽm, mangan, đồng có khả tăng tính chịu nóng thực vật. - Luyện tính chịu nóng mầm 4. Tính chịu rét 4.1. Định nghĩa Là khả chịu tác động rét thời gian dài. Thực vật ôn đới chịu rét tốt, thực vật nhiệt đới nhiệt đới chịu rét kém. Mức độ chịu rét khác tuỳ theo giống, loài theo pha phát triển cá thể thực vật. Tại Việt Nam vào mùa đông, từ tháng 11 đến tháng năm sau, thường có đợt gió mùa đông bắc gây rét, số địa phương miền núi phía bắc, có nhiệt độ không khí hạ xuống đến gần oC. Nhiệt độ tụt xuống đến 10-12oC (rét hại) gây tổn thất nghiêm trọng cho ngành trồng trọt, trà mạ lúa đông xuân thường bị chết nhiều. 4.2. Phân biệt hai mức tác động nhiệt độ thấp Phân biệt hai mức chịu nhiệt độ thấp tương ứng với mức chống chịu thực vật: chống chịu nhiệt độ dương thấp (>0 oC) gọi tính chịu rét chống chịu nhiệt độ thấp 0oC gọi tính chịu băng giá. 4.3. Tác hại rét thể thực vật Giới hạn nhiệt độ thấp bị hại Đa số thực vật nhiệt đới có giới hạn nhiệt độ thấp bị hại 10-12 oC. Dưới nhiệt độ đó, trồng chết. Các thực vật nhiệt đới mẫn cảm với nhiệt độ thấp nhiều so với thực vật ôn đới. Các trồng ôn đới có nhiệt độ thấp gây hại khoảng 0-5 oC. Tuy nhiên nhiều thực vật qua mùa đông điều kiện tuyết phủ đóng băng. Cây thông tồn suốt mùa đông -40 oC chúng chết vào mùa hè nhiệt độ hạ xuống 1-2oC…vì mùa đông chúng tình trạng ngủ nghỉ nên có khả chịu lạnh tốt hơn… - Tác hại lạnh phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng cây. Thực vật trạng thái ngủ nghỉ có khả chịu lạnh tốt nhất. Hệ thống chất nguyên sinh bị thương tổn - Độ nhớt chất nguyên sinh tăng mạnh gặp lạnh làm cản trở hoạt động sống tế bào. -Hệ thống màng sinh học chất nguyên sinh bị thương tổn. Đây xem biến đổi quan trọng gây chết cho cây. Đối với thực vật chịu lạnh nhiệt độ hạ thấp làm thay đổi trạng thái màng từ trạng thái lỏng sang trạng thái linh động, hoạt động sống mạnh, chuyển sang trạng thái đông đặc lại linh động không trì hoạt động bình thường. Nhiệt độ trạng thái màng chuyển từ lỏng sang rắn gọi nhiệt độ chuyển pha. Mỗi thực vật có nhiệt độ chuyển pha định. Với thực vật mẫn cảm nhiệt độ, nhiệt đô chuyển pha khoảng 10-12 oC. Các thực vật chịu lạnh có nhiệt độ chuyển pha thấp nhiều. Dưới nhiệt độ chuyển pha cấu trúc màng bị phá huỷ phá huỷ trình trao đổi chất lượng tế bào cây. Thành phần lipit cấu trúc màng có ý nghĩa quan trọng định tính bền vững màng. Các hoạt động sinh lý bị ức chế mạnh - Quang hợp bị giảm mạnh lục lạp diệp lục bị phá huỷ, sản phẩm quang hợp ứ đọng lá… - Hô hấp bị ức chế nên thiếu lượng cho hoạt động sống chống rét. - Cân nước phá huỷ, cân nước dẫn đến hạn sinh lý bị héo. Nhiều trồng nhiệt độ hạ thấp 10oC bị héo chết… - Dòng vận chuyển chất hữu bị kìm hãm làm giảm suất kinh tế… Quá trình sinh trưởng phát triển hình thành suất bị ức chế mạnh - Lạnh làm chậm nảy mầm hạt, chậm sinh trưởng, giảm khả đẻ nhánh… - Hạt phấn không nảy mầm, ống phấn không sinh trưởng nên thụ tinh không thực được, hạt lép giảm suất nghiêm trọng. Tuỳ theo mức độ giảm nhiệt độ khả chịu lạnh mà suất giảm nhiều hay ít. 4.4. Kiểu thích nghi thực vật tác động rét Những chịu rét trì tính ổn định màng, có tỷ lệ cao axit béo không no. Tế bào chất thực vật chịu rét có khả giữ nước cao, tổng hợp chất thẩm thấu axit amin prolin, saccarose đặc biệt hình thành protein gây sốc. 4.5. Biện pháp khắc phục tác hại rét cho trồng Ngoài biện pháp chọn tạo giống trồng chịu rét, biện pháp nông sinh có átc dụng giúp biểu tiềm di truyền chống chịu, giảm thiểu tác hại rét đời sống trồng. Chuyển dịch mùa vụ biện pháp khả thi tránh tác động rét trồng chịu rét. Có thể tăng khả chịu rét thực vật nhiệt đới cách luyện hạt nhú mầm nhiệt độ thấp (1-5 oC) thời gian 12giờ nhiệt độ cao (10-20 oC). Bón phân hợp lý bón phân kali, photpho không bón nitơ bị rét tác động. Có thể sử dụng nguyên tố vi lượng khoảng 0,25% hay dung dịch nitrat amon hạt ngâm hai dùng dung dịch xytokinin. 5. Tính chịu mặn 5.1. Định nghĩa Là khả thực vật sống môi trường chứa nồng độ muối cao. Tính chịu mặn tính chất chất nguyên sinh. Nghiên cứu tính chịu mặn thực vật có ý nghĩa mặt lý thuyết mà có ý nghĩa thực tiễn lớn lẽ nước biển đại dương chứa 3-4% muối. Biển đại dương chiếm khoảng 75% bề mặt hành tinh chúng ta, 25% mặt đất bị mặn, 1/3 đất canh tác được tưới nước toàn giới tích tụ muối tiêu nước. Ảnh hưởng độc hại nồng độ cao muối xuất kể bón liều lượng cao 5.2. Các kiểu đất mặn Đất chia theo mức độ bị nhiễm mặn thành đất không mặn, mặn yếu đất muối. Đất không mặn chứa lượng muối hoà tan 0,35%, mặn yếu từ 0,3-0,6%, mặn mạnh 0,6-1% đất muối lớn 1%. Dựa theo lượng anion đất, người ta phân đất mặn thành: mặn clorit, sunfat-clorit, clorit- sunfat cacbonat. Trong kiểu đất mặn theo anion, mặn cacbonat natri kiểu mặn độc hại xođa đất phân giải, hình thành kiềm mạnh (hidroxit natri). Theo hàm lượng cation (mặc dầu cation chiếm ưu Na+). Đất mặn phân thành mặn Ca, Mg hay Ca –Na, Na-Ca, Na-Mg… 5.3. Tác hại mặn Gây hạn sinh lý Việc dư thừa muối đất làm tăng áp suất thẩm thấu dung dịch đất. Cây lấy nước chất khoáng từ đất nồng độ muối tan đất nhỏ nồng độ dịch bào rễ, tức áp suất thẩm thấu sức hút nước rễ phải lớn áp suất thẩm thấu sức hút nước đất. Nếu độ mặn đất tăng cao đến mức sức hút nước đất vượt sức hút nước rễ không lấy nước đất mà nước vào đất. Cây không hấp thu nước trình thoát nước diễn bình thường làm cân nước gây nên hạn sinh lý. Việc tăng áp suất thẩm thấu đất mặn mức nguyên nhân quan trọng gây hại cho trồng đất mặn. Mặn ảnh hưởng đến đến hoạt động sinh lý - Sự trao đổi nước: mặn thường cản trở hấp thu nước gây nên hạn sinh lý bị héo lâu dài… - Sự tổng hợp xytokinin bị ngừng rễ quan tổng hợp phithormon nên thiếu xytokinin ảnh hưởng đến sinh trưởng quan mặt đất. - Sự hút khoáng rễ bị ức chế nên thiếu chất khoáng. Do thiếu P nên trình phosphoryl hoá bị kìm hãm thiếu lượng. - Sự vận chuyển phân bố chất đồng hoá mạch libe bị kìm hãm nên chất hữu tích luỹ ảnh hưởng đến trình tích luỹ vào quan dự trữ… - Sự dư thừa ion đất làm rối loạn tính thấm màng nên kiểm tra chất qua màng, rò rỉ ion rễ. Quá trình trao đổi chất, đặc biệt trao đổi protein bị rối loạn, dẫn đến tích luỹ axit amin amit cây… Kìm hãm sinh trưởng - Sự ức chế sinh trưởng bị mặn đặc trưng rõ rệt nhất. Trong đất mặn, thực vật chịu mặn ngừng sinh trưởng chức sinh lý bị kìm hãm. Nồng độ muối cao kìm hãm sinh trưởng mạnh. Tuỳ theo mức độ mặn khả chống chịu mà giảm suất nhiều hay ít. 5.4. Phân loại thực vật theo đặc trưng chịu mặn 5.4.1. Thực vật tích lũy muối (euhalophyte). 5.4.2. Thực vật thải muối (crinohalophyte). 5.4.3. Thực vật cách ly muối (localihalophyte). 5.4.4. Thực vật không thấm muối (glycohalophyte). 5.5. Các phản ứng thích nghi môi trường mặn Về quan hệ môi trường mặn, chia toàn thực vật thành thực vật không chịu mặn thực vật sống đất không nhiễm mặn, khả sống đất nhiễm mặn đậu đỗ, khoai tây, nhiều giống lúa…và thực vật chịu mặn, sống đất nhiễm mặn, có khả thích nghi với môi trường chứa muối nồng độ cao củ cải đường, bầu bí, dưa hấu, rừng ngập mặn đước, sú, trang, vẹt…Đặc trưng thích nghi thực vật điều kiện môi trường mặn đa dạng. Theo dấu hiệu cho phép chịu mặn, chia thực vật chịu mặn thành ba nhóm: nhóm chịu mặn thực sự, nhóm thực vật thải muối nhóm thực vật chịu mặn không thấm muối. 1. Nhóm thực vật chịu mặn thực nhóm thực vật chịu mặn nhất. Chúng có dày. Đại diện điển hình nhóm chịu mặn thực saliconia herbacea. Thực vật nhóm hút muối vào không bào làm tăng áp suất thẩm thấu dịch bào để hút nước từ đất có độ mặn cao. 2. Nhóm thực vật thải muối hấp thụ khỏi tế bào với nước nhờ tuyến muối chuyên hoá loại bỏ lượng muối dư thừa với rụng. 3. Nhóm thực vật chịu mặn không thấm muối mọc đất có độ mặn thấp hơn, chúng trì áp suất thẩm thấu cao nhờ cường độ quang hợp cao tích luỹ nhiều cacbohydrat hoà tan; tế bào thấm muối. Các đặc điểm thích nghi hình thái, giải phẫu Mặn làm thay đổi số đặc tính đặc tính cải thiện cân nước trường hợp đất mặn. Chúng có nhỏ, giảm số lượng khí khổng, tăng độ mọng nước, làm dày tầng cutin sáp phủ lá, giảm hình thành mô dẫn, ligin hoá rễ sớm…Do sinh trưởng chậm phận mặt đất nên giảm tỷ lệ thân, lá/rễ. tất đặc điểm giúp cho giảm dẫn nước thoát nước để trì cân điều kiện mặn. Sự điều chỉnh thẩm thấu Do áp suất thẩm thấu cảu thấp đất nên không hút nước. Các thực vật chịu mặn có khả tự điều chỉnh thẩm thấu để làm tăng áp suất thẩm thấu tế bào vượt áp suất thẩm thấu đất. Tốc độ thời gian điều chỉnh thẩm thấu phụ thuộc vào loài thực vật. Người ta đo tốc độ điều chỉnh thẩm thấu trung bình 1at/ngày. Tốc độ theo kịp biến đổi xảy đất mặn. Tuỳ thuộc vào thực vật mà có cách điều chỉnh thẩm thấu khác nhau. Một số thực vật có khả tích luỹ nột lượng muối cao tế bào, chủ yếu muối NaCl có K+… Một số thực vật có khả tổng hợp tích luỹ số chất hữu đơn giản, có phân tử lượng thấp để tăng áp suất thẩm thấu. Các chất tích luỹ chủ yếu axit hữu cơ, axit amin, đường. Khi gặp môi trường mặn, tổng hợp chất hữu nhóm để tự điều chỉnh áp suất tẩhm thấu mình. Ngoài ra, hợp chất prolin, betain, putressin hình thành bị mặn. Hình thành khoang chứa muối, tiết muối để giảm nồng độ muối gây độc cho Các thực vật chịu mặn hình thành nhiều tế bào đồng gọi hạch muối. Chúng có nhiệm vụ thu gom muối tế bào khác thân. Các túi muối hoạt động thời gian ngắn vỡ tung muối mặt lá. Các túi muối khác hình thành tiếp tục thu gom muối. Nồng độ muối túi muối cao gấp 60 lần so với tế bào khác. Bằng cách này, trì nồng độ muối thấp lá. Một số thực vật hình thành túi muối đóng vai trò “giam giữ” muối mà không loại khỏi lá. Số lượng túi muối nhiều khả chịu mặn cao. Cũng có số thực vật tích luỹ nhiều muối chết để loại muối khỏi cây… 5.6. Các biện pháp khắc phục tác hại môi trường mặn 5.6.1. Các biện pháp làm giảm độ mặn môi trường + Biện pháp thủy lợi. Thuỷ lợi biện pháp quan trọng có tác dụng giảm thiểu độ mặn đất. Ngoài ra, biện pháp nông sinh đóng vai trò quan trọng ngành trồng trọt đất nhiễm mặn chọn tạo giống trồng chịu mặn, chuyển đổi trồng theo mùa vụ, tưới tiêu có sở khoa học bón phần hợp lý. + Biện pháp vật lý – hóa học. + Biện pháp canh tác (biện pháp nông sinh). 5.6.2. Các biện pháp tăng khả chịu mặn + Biện pháp chọn, tạo giống trồng chịu mặn. + Biện pháp sinh lý: - Luyện hạt. - Xử lý hóa chất. 6. Tính chống chịu tác nhân vô khác * Tính chịu thiếu oxy (úng) Úng tượng thừa nước trồng. Đây trường hợp phổ biến nước ta. Có nhiều mức độ úng khác nhau: vùng trũng bị ngập úng quanh năm, có vùng ngập úng vào mùa mưa nhiều có trường hợp úng tạm thời sau trận mưa to…Dù mức độ úng gây tác hại độ khác trồng. Khi ngập nước, mao quản đất lấp đầy nước, không khí bị đuổi khỏi mao quản đất hoàn toàn thiếu oxy. Do đất thiếu oxy nên rễ hô hấp yếm khí, không đủ lượng cho việc hút nước hút khoáng. Đây trường hợp xảy hạn sinh lý cho trồng ảnh hưởng đến hoạt động sinh lý suất. Tuỳ theo mức độ ngập úng giai đoạn sinh trưởng khác mà tác hại úng trồng khác nhau. Trong điều kiện yếm khí, trình lên men – đặc biệt lên men butiric đất xảy sản sinh chất gây độc cho hệ rễ. Các đặc điểm thích nghi thực vật chịu úng Các thực vật chịu úng thường có hệ thống rễ mẫn cảm với điều kiện yếm khí không bị độc chất sản sinh điều kiện yếm khí. Đặc điểm thích nghi quan trọng thân, rễ chúng có hệ thống gian bào lớn thông thành hệ thống để dẫn oxy từ không khí mặt đất xuống cung cấp cho rễ hô hấp. Mặc dù đất yếm khí rễ cung cấp đầy đủ oxy. Đấy đặc trưng giúp sống điều kiện thường xuyên ngập nước. Các thực vật sống đầm lầy loại sú, vẹt thường có rễ chọc lên khỏi mặt bùn để dẫn không khí xuống rễ nằm ngập sâu bùn…Cây lúa có hệ thống gian bào phát triển mạnh thân rễ nên sống thường xuyên đất ngập nước… 7. Tính chống chịu bệnh 7.1. Khái niệm chung tính chịu bệnh Ngoài điều kiện bất lợi môi trường vô sinh, thể thực vật chịu tác động gây hại tác nhân gây bệnh, trước hết vi sinh vật độc hại vốn tiềm tàng theo suốt chu trình sống cá thể. 7.2. Tác nhân gây bệnh Các tác nhân gây bệnh thực vật nấm ký sinh, vi sinh, vi rut, tác nhân gây bệnh, nấm mức độ thấp virut vi khuẩn gây tổn thất nặng cho ngành nông nghiệp. Điều liên quan với số lượng lớn loài nấm gây bệnh so với vi khuẩn gây bệnh thực vật. 7.3. Đặc trưng tác nhân gây bệnh 7.3.1. Các nhóm sinh vật gây bệnh Ký sinh tùy nghi: Chúng thể loại hoại sinh, sống phần chết thể thực vật, chúng gây hại cho sống trạng yếu. Đại diện điển hình nhóm nấm gây bệnh thói xám (Botrytis cinera) Nhóm thể hoại sinh: Các loại nấm sống ký sinh chủ yếu số loài sống hoại sinh. Ví dụ, nấm thuộc nhóm tác nhân gây bệnh khoai tây, bệnh cà chua. Nhóm ký sinh bắt buộc: Các tác nhân gây bệnh thuộc nhóm tồn bên chủ. Nhóm ký sinh bắt buộc gồm virut, nhiều loài nấm ký sinh thực vật. Vật ký sinh bắt buộc gây bệnh cho chủ yếu dựa dịch tiết chúng gồm hợp chất khác oligopeptit, tecpenoit, glucosit. Các hợp chất gây hại cho thể nhạy cảm bệnh nồng độ thấp. 7.3.2. Các tính chất tác động đặc trưng vật ký sinh - Tính gây bệnh khả gây bệnh vật ký sinh. Đặc trưng định tính tính gây bệnh tính độc. - Tính độc khả vật ký sinh có gây nhiễm hay không. Đó thuộc tính tác nhân gây bệnh. Người ta phân biệt tác nhân gây bệnh theo khả gây nhiễm chủ khác nhau. Tồn số dạng gây nhiễm thể khác loài cây. Tính độc vật ký sinh bị biến đổi có cải biến gen không phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh. - Tính xâm chiếm vật ký sinh thể mức độ gây nhiễm nhạy cảm bệnh đánh giá theo tốc độ sinh trưởng vật ký sinh, theo tác nhân ngoại cảnh .Tính độc tính xâm chiếm phản ánh đặc trưng định tính định lượng khả gây bệnh vật ký sinh cây. 7.3.3. Cơ chế bảo vệ Khả chống bệnh thực vật dựa chế bảo vệ đa dạng. Một cách khái quát, thực vật, tồn chế bảo vệ sau: 7.3.3.1. Cơ chế thể trạng Là chế có sẵn mô chủ trước nhiễm bệnh. Cơ chế bao gồm: đặc trưng cấu trúc mô bảo đảm hình thành hàng rào chắn ngăn cản xâm nhập ký sinh; khả chủ tiết chất có tính kháng sinh; HÌnh thành mô chủ thiếu hụt chất dinh dưỡng cần cho sinh trưởng phát triển tác nhân gây bệnh. 7.3.3.2. Cơ chế cảm ứng Là phản ứng chủ nhiễm khuẩn. Cảm ứng chế cuất sau tế bào chủ tiếp xúc với ký sinh dịch tiết ngoại bào tác nhân gây bệnh. Cơ chế bao gồm: Tăng hô hấp tăng trao đổi lượng chủ trường hợp; Tích luỹ chất có đặc trưng chống chịu không đặc hiệu phytoxit, phenol sản phẩm trình oxi hoá hợp chất quynon, tanin chất khác. Tính chống chịu không đặc hiệu khái niệm mối quan hệ chủ bệnh không lây nhiễm loài cụ thể. Nhờ tính chống chịu loài mà loài bị số vật ký sinh gây bệnh. Ngoài tính chống chịu không đặc hiệu, có tính chống chịu đặc hiệu Tính chống chịu đặc hiệu khái niệm mối quan hệ giống trồng với vật ký sinh có khả khắc phục tính chống chịu loài gây bệnh cho cây. Tính chống chịu đặc hiệu quan trọng trồng vật ký sinh đặc hiệu tác nhân gây thất thu 90% nông phẩm trồng bị bệnh. 7.3.3. Các biện pháp phòng trừ bệnh - Chọn tạo giống trồng chống bệnh biện pháp quan trọng chiến lược bảo vệ thực vật. - Chọn cấu trồng với chế độ luân canh, xen canh thích hợp có tác dụng hạn chế bệnh phát sinh lây lan. - Bón phân, tưới tiêu hợp lý có tác dụng hạn chế phát triển. - Sử dụng thuốc diệt sâu bệnh đúng, hợp lý. Nên áp dụng thuốc sinh học diệt trừ sâu bệnh, ví dụ sử dụng loài ong mắt đỏ để diệt sâu cho trồng. Các biện pháp sinh học phòng trừ sâu bệnh có tác dụng trừ sâu bệnh, đồng thời gây ô nhiễm cho nông phẩm môi trường. Không nên dùng loại thuốc độc hại người gia súc bị cấm sử dụng. [...]... trình hóa coaxecva Độ phân tán, độ ngậm nước, độ nhớt, độ bền…của hệ keo co ngun sinh ln thay đổi và có ảnh hưởng đến cường độ, chiều hướng của các q trình trao đổi chất trong tế bào 3.2 Khả năng chuyển động Năm 1774, nhà khoa học Corti (ý) phát hiện chuyển động của chất ngun sinh ở tế bào thực vật thủy sinh Trong một thời gian dài, người ta cho rằng đặc điểm này chỉ có ở một số lồi thực vật thủy sinh. .. về trạng thái ban đầu của vật thể đã bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật Ví dụ như ta dùng kim để kéo dài màng sinh chất, sau đó thơi tác động lực kéo thì co ngun sinh trở về vị trí cũ Điều đó chứng tỏ co ngun sinh của tế bào thực vật có tính đàn hồi Tính đàn hồi của co ngun sinh càng cao thì khả năng chịu khơ của co ngun sinh càng lớn Nhờ có tính đàn hồi mà co ngun sinh của tế bào khơng tan... thấm bị phá hủy Cơ sở của hiện tượng co và phản co ngun sinh là tính chất thẩm thấu của tế bào Nồng độ các chất hòa tan trong khơng bào đã gây ra một áp suất thẩm thấu (P) P biến thiên trong giới hạn 1 atm (ở thực vật thủy sinh) đến 200 atm (thực vật chịu mặn, chịu hạn) Ví dụ: Áp suất thẩm thấu dịch tế bào (P) ở một số lồi thực vật: Lồi thực vật Rong đi chó Bèo hoa dâu Đậu Bí ngơ Phi lao P 3,14 atm... một q trình sinh lý có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của cây 3.2.1 Ý nghĩa của sự thốt hơi nước Trong đời sống thực vật, một lượng nước lớn đã qua cơ thể và đại bộ phận bốc thành hơi từ bề mặt lá; một phần từ thân thực vật Thực vật chỉ giữ lại một lượng nhỏ tham gia q trình đồng hố Trung bình lượng nước cây sử dụng chỉ chiếm khoảng 0,2% lượng nước đi qua Vi dụ:1 hecta ngơ, trong chu kỳ sinh trưởng... 2.3 Sự trao đổi nước ở thực vật Trao đổi nước ở thực vật là một q trình liên tục: nước trong mơi trường đất được rễ hút và đẩy lên các bộ phận trên mặt đất (thân, lá) qua hệ mạch dẫn và thốt ra ngồi mơi trường khơng khí (dạng hơi) qua khe khí khổng Như vậy, sự trao đổi nước ở thực vật gồm 3 hoạt động đặc trưng: hút nước, vận chuyển nước và thốt hơi nước 3 Sự trao đổi nước ở thực vật 3.1 Sự hấp thụ nước... trong tế bào Đối với thực vật trên cạn, sự cần thiêt giữ cho chất ngun sinh của tế bào ở trạng thái bão hồ nước và ổn định bằng cách duy trì sự phối hợp nhịp nhàng giữa hút và thốt nước tạo nên một hoạt động đặc trưng: sự trao đổi nước 1 Đặc trưng chung về vai trò của nước đối với thực vật 1.1 Hàm lượng, sự phân bố và các dạng nước trong cơ thể thực vật Hàm lượng nước trong cơ thể thực vật chiếm tỷ lệ lớn:... hóa đặc biệt như tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực vật phát tán nhiệt lượng và duy trì được nhiệt độ trong cây Nước có thể cho tia tử ngoại và ánh sáng thấy được đi qua, điều này có lợi cho quang hợp Như vậy, nước vừa tham gia cấu trúc nên cơ thể thực vật, vừa tham gia các biến đổi hóa sinh và các hoạt động sinh lý của cây, cũng như quyết định q trình sinh trưởng phát triển, khả năng chống chịu của... khơng bào co, kéo theo ngun sinh chất tách rời khỏi màng tế bào Hiện tượng chất ngun sinh tách khỏi màng tế bào gọi là hiện tượng co ngun sinh Nếu đem tế bào đang co ngun sinh này đặt vào dung dịch nhược trương thì tế bào dần dần trở về trạng thái bình thường và xảy ra hiện ượng phản co ngun sinh Hiện tượng co ngun sinh và phản co ngun sinh thể hiện tính đàn hồi của ngun sinh chất nói lên sự sống của... trong mạch dẫn - Khi nhiệt độ q thấp thì hệ thống lơng hút bị chết Tùy từng lồi thực vật mà khả năng thích nghi của chúng với nhiệt độ thấp khác nhau Ví dụ các thực vật nhiệt đới như cà chua, dưa chuột, lúa…ngừng hút nước ở nhiệt độ 5-7oC; các thực vật ở vùng ơn đới còn có thể hút được nước ở nhiệt độ dưới 0 oC; một số thực vật rụng lá vào mùa đơng để giảm bớt sự thốt hơi nước vì rễ khơng lấy được nước... cho thực vật có một tư thái có lợi cho sinh trưởng (độ trương và cứng rắn các mơ) chẳng hạn như mầm non mọc ra từ hạt chưa có mơ cơ mà vẫn chui ra được khỏi mặt đất - Nước còn là nhân tố diều hòa nhiệt độ của cây Cây thốt hơi nước làm cho chất ngun sinh khơng bị phá hoại, duy trì các hoạt động sinh lý của cây - Nước còn có chức năng dự trữ trong cây Các loại thực vật chịu hạn như các thực vật mọng . chuyển động của chất nguyên sinh ở tế bào thực vật thủy sinh. Trong một thời gian dài, người ta cho rằng đặc điểm này chỉ có ở một số loài thực vật thủy sinh. Các tài liệu thực nghiệm cho thấy: khả. chức năng của chúng. tế bào thực vật được phân biệt với tế bào động vật chủ yếu ở các đặc điểm sau: Tế bào thực vật Tế bào động vật - Có thành xenlulozơ bao ngoài màng sinh chất. - Có lục lạp,. tỏ co nguyên sinh của tế bào thực vật có tính đàn hồi. Tính đàn hồi của co nguyên sinh càng cao thì khả năng chịu khô của co nguyên sinh càng lớn. Nhờ có tính đàn hồi mà co nguyên sinh của tế