BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN VĂN ĐÍNH TẬP BÀI GIẢNG TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT (Lưu hành nội bộ) HÀ NỘI-2012 NGUYỄN VĂN ĐÍNH TẬP BÀI GIẢNG TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT (Tài liệu dùng cho hệ cử nhân sư phạm sinh học, cử nhân sinh học, cao học .) HÀ NỘI-2012 MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU .6 Chương 1. VAI TRÕ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG THỰC VẬT . MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÍ-HÓA HỌC CỦA NƯỚC . 1.1. Vai trò nước đời sống thực vật 1.1.2. Vai trò chung nước thực vật . 1.1.2. Vai trò nước c c qu tr nh sinh li th thực vật .7 1.2. Cấu trúc tính chất nước .8 1.2.1. Cấu trúc phân tử nước 1.2.2. Tính chất lí - hóa nước 1.3. Phân bố nước tế bào th thực vật 1.3.1. Nước tế bào 1.3.2. Nước th thực vật 10 1.4. Cân nước 10 1.5. Đất - nguồn cung cấp nước chủ yếu cho 11 1.5.1. Nước đất .11 1.5.2. Áp suất thủy tĩnh nước nước đất 11 CÂU HỎI ÔN TẬP .12 Chương 2. TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA T O . 13 2.1. Sự trao đổi nước tế bào theo chế thẩm thấu 13 2.1.1. Hi n tư ng khuếch t n thẩm thấu . 13 2.1.2. Áp suất thẩm thấu 13 2.1.3. Tế bào thực vật h thẩm thấu sinh h c 14 2.1.4. Ho t động thẩm thấu tế bào thực vật . 15 2.1.5. Hai đường xâm nhập nước vào tế bào 17 2.1.6. Thế nước phương tr nh nước tế bào .18 2.2. Sự trao đổi nước tế bào theo chế phi thẩm thấu 20 2.2.1. Sự trao đổi nước tế bào thực vật theo phương thức hút trương 20 2.2.2. Hút nước chế n thẩm, uống hút nước chủ động . 20 CÂU HỎI ÔN TẬP .21 Chương 3. SỰ HẤP TH NƯỚC Ở THỰC VẬT 22 3.1. Chức rễ . 22 3.1.1. Chức chung rễ 22 3.1.2. Cấu t o rễ thích nghi với chức hút nước .22 3.2. Sự hấp thụ nước vào rễ . 27 3.3. Nhân tố ngo i cảnh ảnh hưởng đến hấp thụ nước rễ .28 3.3.1. Nhi t độ đất . 29 3.3.2. Nồng độ oxy đất . 29 3.3.3. Nồng độ d ch đất 29 CÂU HỎI ÔN TẬP .30 Chương 4. QUÁ TR NH VẬN CHUY N NƯỚC TRONG CÂY . 31 4.1. Sự vận chuy n nước gần . 31 4.1.1. Đ c trưng vận chuy n nước gần 31 4.1.2. Con đường dòng nước gần 32 4.2. Sự vận chuy n nước xa . 32 4.2.1. Đ c trưng vận chuy n nước xa . 32 4.2.2. Cấu trúc h thống vận chuy n nước 33 4.2.3. Động lực vận chuy n nước xa .34 CÂU HỎI ÔN TẬP .38 Chương 5. THOÁT H I NƯỚC CỦA LÁ .39 5.1. Ý nghĩa qu tr nh tho t nước .39 5.2. C c tiêu đ nh gi tho t nước .40 5.2.1. Cường độ tho t nước .40 5.2.2. H số tho t nước 40 5.2.3. Hi u suất tho t nước 40 5.2.4. Tho t nước tương đối 40 5.3. L quan tho t nước 41 5.4. C c đường tho t nước 43 5.4.1. Sự tho t nước qua cutin .43 5.4.2. Tho t nước qua khí khổng .44 5.5. Ảnh hưởng c c điều ki n ngo i cảnh đến tho t nước 53 5.5.1. Ảnh hưởng nhi t độ . 54 5.5.2. Ảnh hưởng ẩm độ kh ng khí .54 5.5.3. Ảnh hưởng nh s ng 54 5.5.4. Ảnh hưởng gió . 55 5.6. Bản chất tho t nước . 55 5.6.1. Bản chất vật l tho t nước 55 5.6.2. Về chất sinh h c tho t nước . 55 5.7. Mối quan h tho t nước quang h p . 56 5.8. Sự tho t nước l c c tầng kh c 57 5.9. Sự tho t nước c c thuộc c c nhóm sinh th i kh c . 57 CÂU HỎI ÔN TẬP .58 Chương 6. SỰ CÂN NG NƯỚC TRONG CÂY V 59 C SỞ CỦA VI C TƯỚI TI U H P LÝ CHO CÂY TRỒNG 59 6.1. Cân nước 59 6.1.1. Kh i ni m cân nước . 59 6.1.2. Độ thiếu hụt b o hòa nước .59 6.1.3. C c lo i cân nước 60 6.2. H n đất, h n sinh l héo thực vật . 60 6.2.1. Ảnh hưởng h n đời sống thực vật .60 6.2.2. Sự héo thực vật 63 6.3. Cơ sở sinh l vi c tưới tiêu h p l cho trồng 63 6.3.1. X c đ nh nhu cầu nước .63 6.3.2. X c đ nh thời m tưới nước cho trồng . 64 6.3.3. X c đ nh phương ph p tưới thích h p . 65 CÂU HỎI ÔN TẬP .65 T I LI U THAM KHẢO . 66 LỜI NÓI ĐẦU Nước c c nguyên tố sinh th i hàng đầu ảnh hưởng đến qu tr nh sinh trưởng - ph t tri n suất phẩm chất n ng sản. Tuy nhiên, vấn đề trao đổi nước th thực vật vấn đề chưa thực s ng tỏ. Chính v vậy, gi o tr nh trao đổi nước thực vật góp phần giải c c vấn đề trao đổi nước thực vật vận dụng c c kiến thức vào tưới tiêu cho trồng c ch h p lí đ vừa nâng cao suất vừa tiết ki m nguồn nước quí nhân loai. Gi o tr nh trao đổi nước thực vật gồm chương Chương 1: Cung cấp th ng tin vai trò chung nước đời sống thực vật c c qu tr nh sinh l cây. Giới thi u cấu trúc số tính chất nước, nước đất cây. Chương 2: Cung cấp c c kiến thức trao đổi nước tế bào. Chương 3: Phân tích thích nghi rễ với chức hút nước muối kho ng, đồng thời phân tích c c đường c c yếu tố ảnh hưởng đến hút nước rễ. Chương 4: Cung cấp c c kiến thức vận chuy n nước từ rễ đến c c quan m t đất thân, l . Chương 5: Cung cấp c c kiến thức vai trò tho t nước qua l , chất tho t nước thực vật, c c yếu tố ảnh hưởng đến tho t nước qua l . Phân tích c c yếu tố ảnh hưởng đến tho t nước mối quan h tho t nước c c qu tr nh sinh l quan trong, đ c bi t mối quan h tho t nước với quang h p cây. Chương 6: Cung cấp kiến thức cân nước cây, c c lo i h n xảy thực vât phân tích sở vi c tưới tiêu h p lí cho trồng sinh trưởng, ph t tri n tốt nhất. Cuối chương có c c câu hỏi n tập củng cố kiến thức M c dù cố găng qu tr nh biên so n s ch kh ng tr nh khỏi sai sót, t c giả mong đóng góp kiến c c b n đồng nghi p, c c sinh viên c c b n đ c đ s ch đư c tốt hơn. M i kiến đóng góp xin gửi khoa Sinh – KTNN, trường Đ i h c Sư ph m Hà Nội 2, Số 32 đường Nguyễn Văn Linh phường Xuân Hòa - th x Phúc Yên - tỉnh Vĩnh Phúc. Xin trân tr ng cảm ơn. TÁC GIẢ Chương 1. VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG THỰC VẬT MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÍ-HÓA HỌC CỦA NƯỚC 1.1. Vai trò nước đời sống thực vật tr c un c a nước đ i với t ực vật Chúng ta có th khẳng đ nh kh ng sinh vật tr i đất tồn t i l i kh ng cần nước. Khi giảm hàm lư ng nước tế bào m đến mức giới h n (bào tử, h t kh hoàn toàn) th c c cấu trúc sống chuy n vào tr ng th i tiềm sinh (anabiozo). Trong th , nước có c c vai trò cụ th sau - Là m i trường liên kết, thống c c phận th từ c c phân tử, tế bào, m , quan thành th thống nhất; - Nước dung m i quan tr ng nhất, m i trường quan tr ng c c phản ứng sinh hóa tế bào th ; - Nước tham gia vào trật tự, cấu trúc c c đ i phân tử; Thí dụ: Nước đảm bảo cấu h nh protein. Nếu lo i bỏ nước phương ph p kết lắng (tăng nồng độ muối, dung d ch rư u…) dẫn đến hi n tương ngưng kết protein làm cho protein ho t tính, đ c bi t protein enzim. - Nước tham gia trực tiếp c c phản ứng trao đổi th quang h p, h hấp tổng h p c c chất hữu cơ; - Nước thành phần chủ yếu h thống vận chuy n vân chất th . Trong h m ch dẫn (m ch gỗ, m ch rây), gian bào (apoplast), tế bào chất (symplast); - Nước có vai trò điều hòa nhi t độ, bảo v m quan kh ng b đốt ch y nh s ng nhi t độ; - Nước đảm bảo tr ng th i đàn hồi tế bào, đảm bảo tr ng th i c c m quan; - Nước đảm bảo cho sinh sản thực vật; tr c a nước đ i với c c qu tr n sin i tron c t t ực vật i tr c nư c i v i qu ng h p - Nước cung cấp e H+ cho h thống enzim pha s ng quang h p đ chuy n lư ng quang thành hóa (ATP NAP H). - Nước giúp cho khổng mở trao đổi CO2 O2 đ tổng h p chất hữu cơ. i tr c nư c i v i h h p - Nước nguyên li u tham gia vào c c phản ứng thủy phân. - Nước tham gia vào số phản ứng chu tr nh Creps sản phẩm qu tr nh h hấp. i tr c nư c i v i s v n chu n c c ch t câ Nước đảm bảo thống c c quan th Ví dụ: Sự vận chuy n c c sản phẩm đồng hóa từ quan sản xuất quan dự trữ . i tr c nư c i v i qu tr nh h t ho ng Nhờ nước mà c c chất kho ng đư c hòa tan giúp hút đư c chúng nhờ dòng nước vận chuy n mà chất kho ng đư c hút từ rễ vận chuy n lên c c quan m t đất. i tr c nư c i v i s ch ng ch u c th c v t Hàm lư ng nước tế bào, m th có liên quan đến qu tr nh sinh lí, đ c bi t hàm lư ng nước liên kết . 1.2. Cấu trúc tính chất nước Cấu trúc p ân tử nước - C ng thức cấu t o: H2O chứa phân tử H l ch phía t o góc 103-1050 v chúng phân tử lưỡng cực (h nh 1.1). Chính v c c phân tử H2O có th t o liên kết tĩnh n c c phân tử H O nhờ liên kết tĩnh n dương phần (ð+ ð-) g i liên kết H, liên kết yếu làm cho chúng linh động. Năng lư ng liên kết H 18,84 Kj/mol, liên kết hóa tr (H-O) phân tử H2O 460,4 Kj/mol. - Nhờ tính phân cực mà c c phân tử nước liên kết với c c phân tử kh c, sở đ hòa tan c c chất. Hình 1.1. Cấu tạo phân tử nước liên kết H phân tử H2O Tín c ất í - óa c a nước * Sự liên kết ion - H2O + H+ + OH- v H+ + H2O  H3O+ Tuy nhiên tr ng th i chúng kh ng tồn t i độc lập, chúng có th hòa tan c c muối. - Ở nhi t độ 250C nước nguyên chất có tổng H+ OH- chiếm 107 mol/lít. pH 7. * Nước dung m i hòa tan c c chất o nước lưỡng cực v c c H+ kéo ion âm (-) OH- kéo c c ion dương (+) * Tỷ tr ng nước - Tỷ tr ng nước cực đ i 40C (1 cm2 = 1g), đóng băng, tỷ tr ng nước giảm 11%, tăng nhi t độ nước lên 1000C tỷ tr ng nước giảm 4%. - Khi p suất tăng 130 atm (13,17 MPa) nhi t độ băng m nước giảm 10C. V vậy, t i c c độ sâu lớn đ i dương, nơi có nhi t độ âm, nước kh ng đóng băng. (Cứ sâu 10 m nước p suất tăng atm; 1MPa- Mecapascan = 106 Pascan; Pa = 1N/m2; 0,1013 MPa = atm) * Đi m s i băng m - Ở p suất atm, m s i băng m nước lần lư t 1000C 00C. - Khi p suất thay đổi, m s i băng m nước thay đổi. Hình 1.2. Một số tính chất nước (tính dính, sức căng bề mặt, dung môi) * Nhi t độ nóng chảy bay - Nhi t độ cần cung cấp đ băng tan kh cao 335 J/gam. - Nhi t độ hóa nước cao khoảng 2,3 KJ/gam (230 Kcal/gam). V vậy, nước bay qua l có khả ổn đ nh nhi t độ th . * Nhi t dung Nhi t dung đ nâng Kg nước lên 10C cao, nhi t dung gấp - 30 lần c c chất kh c Th dụ nhi t dung nước cao gấp lần c t. V vậy, cung nhận lư ng nhi t c t tăng nhi t độ nước lần. Tuy nhiên, nước giảm nhi t độ chậm c t lần. V vậy, nước có khả ổn đ nh nhi t độ tương đối tốt (Điều giải thích t i c c xa m c c t vào ban ngày nhi t độ cao, đến đêm l i l nh) * Sức căng bề m t - Sức căng bề m t nước 0,72 ec/cm2 (trong c c chất lỏng có thủy ngân có sức căng bề mắt cao nước ec/cm2). Đây sở t o sức trương nước tế bào th . - Nước có độ dính, v giúp vận chuy n nước ngư c chiều tr ng lực. Trong mao dẫn, nhờ có tính dính mà bề m t nước lõm so với thành m ch. 1.3. Phân bố nước tế bào thể thực vật Nước tron tế bào a. Nước tự - Nước tự d ng nước có độ dính cao, tham gia vào nhiều c c phản ứng hóa sinh kh c tế bào th . - Nước chứa tế bào m ch gỗ chủ yếu d ng lỏng, nước gian bào chủ yếu d ng nước. V vậy, nước có nhiều c c gian bào l . - Kh ng bào bào quan chứa nhiều nước chiếm 98%. Khi tế bào no nước chất nguyên sinh chứa 95% nước, v ch tế bào có hàm lư ng nước thấp (30 50%). b. Nước liên kết - Nước liên kết c c d ng nước liên kết với c c thành phần kh c tế bào. Nước liên kết bao gồm hi n tư ng thủy hóa. Đó qu tr nh phân tử nước lưỡng cực b hút vào c c ti u phân tích n (c c ion muối, keo nguyên sinh) c c nhóm mang n COO-, NH3+, nước liên kết hidro với c c nhóm phân cực c c phân tử O N. - Trong tế bào có d ng nước liên kết: + Nước liên kết thẩm thấu d ng nước bao quanh c c ion c c phân tử hòa tan. + Nước liên kết keo bao gồm nước thủy hóa c c ti u phần keo c c mixen. + Nước liên kết mao dẫn (trong v ch tế bào c c m ch dẫn). Vai trò nước tự nước liên kết tế bào kh c nhau. Phần lớn c c kết nghiên cứu cho thấy rằng: cường độ c c qu tr nh sinh lí, nh p u sinh trưởng có liên quan đến hàm lư ng nước tự do. Một số lớn c c kết nghiên cứu l i cho tính chống ch u thực vật l i liên quan đến nước liên kết. Tuy nhiên, tương quan kh ng phải lúc th hi n rõ. Nước tron c t t ực vật - Hàm lư ng nước c c quan kh c thực vật kh c tùy thuộc vào loài, tuổi điều ki n ngo i cảnh Thí dụ: + Cây xà l ch có hàm lư ng nước 98% sinh khối tươi; l ng có hàm lư ng nước 77% khối lư ng tươi. + Cây hướng dương có hàm lư ng nước l 81%; thân 88%; rễ 71%; h t kh - 11%. 1.4. Cân nước - Ở thực vật lu n diễn hai qu tr nh xâm nhập nước vào tho t nước khỏi cây. Hai qu tr nh t o nên cân nước cây. - Đối với thực vật, tế bào th cần có hàm lư ng nước đ nh đ tồn t i. Tuy nhiên, điều dễ dàng thực vật thủy sinh. Đối với thực vật c n th kh ng dễ dàng v lư ng nước kh ng ngừng b qu tr nh tho t nước. Lư ng nước tho t thường lớn vư t qu khả hút nước cây. Thí dụ: ng vòng đời có th tho t 180 kg nước; rừng Nam Mỹ tho t 75.000 kg nước. - Đ cho sinh trưởng ph t tri n b nh thường, lư ng nước hút vào phải gần lư ng nước tho t ra. Đ có đư c điều đó, qua qu tr nh ch n l c tự nhiên, thực vật c n đ h nh thành c c đ c m thích nghi với khả hút nước (h rễ lu n ph t tri n, phân nh nh m nh, có số lư ng l ng hút khổng lồ); vận chuy n nước có h thống chuyên hóa (m ch gỗ); giảm khả tho t nước (m bi u b dày, h thống khí khổng có khả điều chỉnh đóng - mở chủ động) - Nhiều nhóm thực vật có nhiều đ c m thích nghi đ c bi t với m i trường thiếu nước c c ch u han (l biến đổi thành gai, h thống rễ có khả xuyên sâu đến c c tầng nước ngầm…) Như vậy, vi c ph t hi n c c đ c m sinh lí liên qua đến khả chống nước thực vật nhi m vụ quan tr ng, vừa có nghĩa khoa h c vừa có nghĩa thực tiễn sản xuất. 10 Ánh sáng xanh Tăng áp suất thẩm thấu Khí khổng mở Giảm nước Bơm Kali Tăng tính phân cực màng Hình 4.11. Vai trò ánh sáng xanh chế đ ng mở khí khổng o đó, giảm độ acid tế bào điều ki n thuận l i cho qu tr nh phân giải tinh bột làm tăng p suất thẩm thấu tế bào h nh h t đậu. Người ta phân bi t h nh thức đóng mở khí khổng: chủ động b động. Sự đóng mở chủ động l thuộc vào c c biến đổi thân c c tế bào h t đậu, đóng mở b động l thuộc với c c biến đổi c c tế bào kh c bi u b c c tế bào nhu m lân cận h nh 5.11. Ngoài nh s ng ra, tr ng th i khí khổng phụ thuộc với độ ẩm đất, p suất thẩm thấu d ch bào, nhi t độ kh ng khí nhiều điều ki n kh c (nhi t độ tăng, độ mở kh ng khí tăng). Theo nhà b c h c Thụy Đi n Satalfelt (1927), đóng mở khí khổng có lo i phản ứng sở quy đ nh. Lúc s ng sớm sau m t trời m c ho c lúc chuy n từ tối s ng, thường thấy khí khổng mở ra. Đó phản ứng mở quang chủ động. an trưa lúc tho t nước m nh gây nước tế bào s t vi (qu 15%) phản ứng mở quang chủ động b phản ứng thủy chủ động lấn t, m c dầu cường độ chiếu s ng tăng khí khổng kh ng mở đư c. Về chiều lúc cường độ tho t nước giảm yếu, mở quang chủ động l i chiếm ưu thế. an đêm nói chung khí khổng khép l i. Chỉ số cây, khí khổng mở suốt đêm dưa chuột. Ngoài nh s ng có t c dụng làm tăng tính thẩm thấu chất nguyên sinh nước. Tia s ng có bước sóng ngắn (xanh tím) có hi u m nh mẽ tia sóng dài (đỏ). Mối quan h nh s ng đỏ nh s ng xanh điều tiết đóng mở khí khổng th hiên h nh 5.12 51 Hình 5.12. Mối quan hệ ánh sáng đ ánh sáng xanh Khi mưa c c tế bào bi u b lân cận no nước, ép lên tế bào khí khổng khe khí khổng b ép l i c ch b động, g i đóng thủy b động. Khi th i ép th tế bào khí khổng l i mở ra. Sự mở khí khổng t c động acid abcisis. Acid absosic làm K+ tế bào khí khổng làm tế bào sức trương khí khổng đóng l i. c. Cơ chế đ ng mở khí khổng axit abscisic (ABA) Đây chế điều hoà hoocm n thực vật - axit abscisic nhu h nh 5.13. - Nếu tế bào th t l qu kh , thiếu nước nước tế bào qu âm. C c tế bào th t l giải phóng hooc m n thực vật axit abscisic. - A A liên kết với c c thụ th bề m t màng tế bào chất tế bào đóng. - Phức h ABA-R ho t ho chuỗi emzym tế bào t o + Ho t ho bơm H+ màng tế bào, làm tăng pH tế bào. + Ho t ho bơm Ca2+, tăng qu tr nh vận chuy n Ca2+ từ kh ng bào vào tế bào chất. - Nồng độ Ca2+ tế bào chất tăng lên kho bơm ion K+, pH tăng làm giảm tích luỹ ion Cl- c c ion hữu (như malat2-). C c ion giảm làm cho p suất thẩm thấu tế bào giảm tế bào đóng b nước, đóng l i. 52 Hình 5.13. Mô hình truyền tín hiệu ABA tế bào khí khổng 2Sư m t li c c nion c n (Cl malat ) kh i t bào (R = ch t nh n ROS = c c loại oxy hoạt t nh cADPR = x clic ADP - ribose; G-protein = GTP-li n t protein); PLC = phospholipase C). ABA li n t vào c c ch t nh n n 2. C m ứng s h nh thành c c loại x hoạt t nh, ch ng hoạt ho c c nh c nxi màng sinh ch t. ABA gi tăng c c x clic ADP - ribose (ADP - ribose v ng IP3, c c ch t hoạt ho c c nh c nxi b sung tr n màng h ng bào D ng c nxi vào h i ầu s d o ng canxi n i bào h i ng s gi i ph ng ti p tục canxi kh i h ng bào Gi tăng c nxi n i bào phong to c c nh K+ vào Gi tăng c nxi n i bào h i ph n phân c c màng ng s m n u c c nh Cl- r ( nion tr n màng sinh ch t gâ r s B m proton màng sinh ch t b ức ch b i s gi tăng C 2+ xytosol ABA c m ứng tăng pH n i bào, ph n phân c c màng ti p theo. 8. S ph n phân c c màng hoạt ho c c nh K+ ra. 9. K+ c c nion c gi i ph ng qu màng sinh ch t c gi i ph ng ầu ti n từ h ng bào vào xytosol. 5.5. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh đến thoát nước Ngoài c c yếu tố nội t i di n tích l , tuổi l , số lư ng, phân bố đóng mở khí khổng ảnh hưởng đến tho t nước th c c yếu tố ngo i cảnh có vai trò quan trong tho t nước. Tho t nước bề m t l qu tr nh bay nước mang tính chất vật ly nên tuận theo c ng thức alton: V Trong K f: S P K ( F  f ).760.S P t c tho t h i nư c H ng s tho t h i nư c phụ thu c vào nhiệt p su t h i nư c b o h b mặt b h i p su t h i nư c c h qu n diện t ch b h i p su t h ng h n i th nghiệm 53 Trong thời gian, đ a m di n tích bay th V tỷ l thuận với hi u số (F - f) g i độ thiếu hụt b o hòa nước. Độ thiếu hụt b o hòa nước phụ thuộc vào nhi t độ, ẩm độ kh ng khí, nh s ng, gió v.v. 55 n ưởn c a n i t đ Tho t nước 10 20 30 40 50 Nhi t độ kh ng khí, 0C Hình 5.14. Quan hệ bay nước qua bề mặt thoáng (1) thoát nước (2) với nhiệt độ không khí. Nhi t độ ảnh hưởng trực tiếp đến nhi t độ nước b o hòa F mà ảnh hưởng đến f. Nếu nhi t độ tăng th F tăng (F- f) tăng lên vận tốc tho t nước l tăng lên. Ngư c l i, nhi t độ giảm th F giảm tho t nước chậm l i. Tuy nhiên, nhi t độ qu cao th khí khổng buộc phải đóng l i nên tho t nước giảm. Đây trường h p giảm sút tho t nước vào c c buổi trưa hè h nh 5.14. Trong h nh 5.14, đồ th bi u diễn phụ thuộc tuyến tính qu tr nh bay nước bề m t tho ng với nhi t độ kh ng khí, thuộc kh ng giới h n. Đồ th bi u diễn tho t nước qua l nhi t độ, đường cong mà cực đ i 30 - 35 0C khí khổng đóng l i g p nhi t độ cao. 55 n ưởn c a đ n í Ẩm độ kh ng khí (tương đương f) thấp th (F - f) tăng th cường độ tho t nước m nh. Nếu ẩm độ kh ng khí giảm từ 95% xuống 50% th cường độ tho t nước tăng lên - lần. Ở nước ta, miền ắc có gió mùa Đ ng - ắc, miền Trung có gió Tây - Nam ho c mùa kh Tây Nguyên thường có độ ẩm kh ng khí thấp tho t nước diễn m nh. Trong trường h p độ ẩm kh ng khí cao th (F- f) giảm tho t nước giảm. Đây trường h p mưa to kéo dài ho c thời tiết đầu mùa Xuân có mưa phùn v.v. 5 n ưởn c a n s n Ánh s ng gi n tiếp ảnh hưởng đến tho t nước th ng qua gia tăng hàm lư ng nước c c tế bào h t đậu tăng hàm lư ng K+ đường. Từ s ng đến trưa, độ mở khí khổng tăng tỷ l thuận với gia tăng K +, sau K+ tho t khỏi khí khổng. Khí khổng tiếp tục tr mở đến chiều nhờ gia tăng hàm lư ng đường. Đến chiều tối khí khổng dần khép l i theo mức độ giảm lư ng đường. Trong c c tia s ng t c động đến độ mở khí khổng th c c tia s ng xanh (blue - light) có vai trò chủ đ o (h nh 5.15) 54 Hình 5.15. Vai trò ánh sáng xanh thoát nước thực vật. 55 n ưởn c a ió Gió m nh th qu tr nh tho t nước m nh. Gió lớp kh ng khí đ làm ẩm bề m t l (f) thay vào lớp kh ng khí b o hòa ẩm, nên làm tăng (F - f) tăng tho t nước. Nếu gió kh nóng (hi u nhi t độ ẩm độ) th tho t nước m nh hơn. Chẳng h n, gió kh nóng Tây - Nam c c tỉnh miền Trung hay Tây Nguyên vào mùa kh có th gây kh héo cỏ. 5.6. Bản chất thoát nước Tho t nước bề m t l qu tr nh mang chất vật l đư c điều chỉnh qui luật sinh h c. Bản c ất vật c a t o t i nước - Sự tho t nước bay nước hai qu tr nh kh c có m i quan h với nhau. ản chất chung hai qu tr nh c c phân tử nước từ th lỏng chuy n thành th nước khuếch tan vào m i trường xung quanh. - Cả hai qu tr nh tuân theo c ng thức alton c c điều ki n ảnh hưởng đến qu tr nh giống nhau. c ất sin c c a t o t i nước Tho t nước d a b c M t trời m c Trưa M t trời l n 55 Hình 5.16. Động thái thoát nước ngày a. Ngày có khí hậu n hòa; b. Ngày trưa hè có nhi t độ cao, nh s ng m nh; c. Tho t nước qua cutin khí khổng đóng hoàn toàn; d. ay nước qua bề m t tho ng có di n tích với l . - Giới h n sinh h c: Qu tr nh bay qua bề m t tho ng qu tr nh kh ng có giới h n. Trong qu tr nh tho t nước qu tr nh có giới h n. L thực th sống nên phải có điều chỉnh sinh h c điều chỉnh đóng - mở khí khổng. - o điều chỉnh sinh h c qua điều chỉnh đóng - mở khí khổng mà t o nên động th i tho t nước ngày kh c (h nh 5.16) Trong ngày, vào lúc s ng sớm, có nh s ng m t trời th bắt đầu quang h p khí khổng mở ra. Hơi nước qua c c gian bào l khuếch tan vào vi đ bay vào kh ng khí. o cường độ nh s ng nhi t đ tăng dần khổng mở to dần nên tho t nước tăng dần đ t cực đ i vào buổi trưa. Vào buổi chiều cường đ nh s ng nhi t độ giảm dần khí khổng kép dần nên cường đ tho t nước giảm dần (hinh 5.16 a). Trong ngày có nhi t độ qu cao nh s ng m nh vào buổi trưa hè, khí khổng kép t m thời vào c c trưa đ giảm tho t nước mà động th i tho t nước có đường cong hai đỉnh (h nh 5.16 b). Trong trường h p b h n n ng, b héo thường xuyên khí khổng đóng ngày lẫn đêm th tho t nước xảy qua cutin mà th i (h nh 5.16 c). 5.7. Mối quan hệ thoát nước quang h p Mối quan h tho t nước quang h p đư c th hi n th ng số g i t lệ tho t h i nư c (Transpiration Ratio). Tỷ l tho t nước thước đo tính hi u ho t động khí khổng đảm bảo quang h p cực đ i giảm thi u nước. Chỉ số đư c đ nh nghĩa lư ng nước đư c tho t chia cho số phân tử CO2 đư c đồng hóa quang h p. T t o t i nước p ân tử t o t p ân tử C đ đư c đ n óa Tính hi u thực vật điều chỉnh nước vừa phải đồng thời hấp thụ đủ lư ng CO2 cần cho quang h p liên quan đến tỷ l tho t nước. Ở thực vật C 3, nơi sản phẩm ổn đ nh chu tr nh cố đ nh CO2 h p chất chứa ba cacbon (A3PG), tỷ l tho t nước 500 phân tử nước tho t phân tử CO đư c cố đ nh quang h p, người ta nói tỷ l 500. Tỷ l cao dòng nước tho t khỏi l so với dòng CO khuếch tan vào l phụ thuộc vào ba t c nhân: - T c nhân thứ gradien nồng độ gây nên nước khoảng 50 lần lớn so với dòng CO2 khuếch t n vào l . V nồng đ CO2 kh ng khí thấp (≈ 0,03%). - T c nhân thứ hai c c phân tử CO2 có kích thước lớn phân tử H2O nên tốc độ khuếch tan CO2 chậm H2O khoảng 1,6 lần. - T c nhân thứ ba đường khuếch t n CO2 dài v phải vư t qua màng sinh chất, tế bào chất vào màng lục l p trước đư c đồng hóa lục l p. 56 Thực vật C4 CAM, sản phẩm ổn đ nh chu tr nh cố đ nh CO h p chất bốn cacbon (axit oxaloaxetic ho c malic), tỷ l tho t nước c c nhóm thực vật thấp thực vật C3, tỷ l khoảng 250. Nhóm thực vật thích nghi với điều ki n sa m c quang h p theo đường CAM l i thấp hơn, tỷ l khoảng 50. 5.8. Sự thoát nước tầng khác C c c ng tr nh nghiên cứu Alekxandrov V.G. (1922) đối tư ng hướng dương thầu dầu cho thấy c c tầng l kh c nhau, có cường độ tho t nước kh c nhau. Càng lên cao tho t nước m nh ( ảng 5.3) Bảng 5.3. Cường độ thoát nước tầng khác hướng dương (mg/dm2 gi L L cắt rời Tầng l Cường độ tho t nước Tầng l Cường độ tho t nước 10 189 130 18 245 160 24 339 320 Kết nghiên cứu Zalenxki V.R. (1923) đối tư ng l cắt rời Saponaria officilalis thời gian 1,5 c c độ cao (cm): 20; 37; 40; 50; 59 63 lư ng nước tương ứng (mg/cm2) là: 21,5; 24,6; 28,4; 30; 33,4 39. Đ giải thích cho vấn đề này, thiếu hụt b o hòa nước (F - f) c c tầng khí quy n kh c th theo Zalenxki cấu trúc giải phẫu c c tầng l kh c có kh c về: bó m ch, khích thước khí khổng, số khí khổng đơn v di n tích l , lớp s p phủ bề m t l , cấu t o gian bào v.v (kết luận đư c g i đ nh luận Zalenxki) 5.9. Sự thoát nước thuộc nh m sinh thái khác Vấn đề tho t nước c c nhóm sinh th i kh c (ch u h n, trung sinh ẩm sinh) đ đư c A. Schimper (1898) đề cập vào cuối kỷ XIX. Xuất ph t từ quan ni m sống ch u h n c c đ c m cấu t o chúng (thành tế bào bi u b lớp cutin dày, khí khổng ăn sâu xuống, có lớp s p bao phủ, có lớp l ng bao phủ) Schimper đ cho c c ch u h n phải tho t nước thấp, có khả tiêu tốn nước tiết ki m. Tuy nhiên, đ có nhiều thực nghi m V.V. Kolkunov (từ 1905 1922); A. Alekxandrov (1917), đ c bi t Makximov (1944) đ cho thấy kết kh ng phù h p với h c thuyết Schimper. Theo c c kết nghiêm cứu Makximov cho thấy tho t nước ch u h n, m c dù có c c thích nghi bảo v cao trung sinh ẩm sinh nhiều. C c trung sinh, trung b nh tho t nước qua l từ 3-4 mg/cm2/giờ th c c ch u h n tho t nước qua l từ 8-14 mg/cm2/giờ. Ngày nay, c c kết nghiên cứu cho thấy quan m Makximov kh ng hoàn toàn cho tất h n sinh. Mỗi nhóm h n sinh l i có cường độ tho t nước kh c nhau. - C c m ng nước có rễ n ng trải rộng đ hút nước mưa ỏi, tiêu phí nước, cường độ tho t nước thấp (P.A. Genkel. 1949, 1958). Thực chất c c m ng nước kh ng ch u đư c điều ki n thiếu nước. 57 - Cây ch u h n kh ng m ng nước l i thích nghi theo đường kh c, trước hết rễ ph t tri n m nh chiếm di n tích rộng lớn, chí có th ăn sâu xuống c c tầng nước ngầm. L có nhiều đ c m thích nghi đ giảm tho t nước (lớp cutin dày, có lớp s p l ng phủ m t l v.v). H thống m ch dẫn ph t tri n v.v. CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1. T i nói tho t nước qua l nột thảm h a l i thảm h a cần thiết thực vật? Câu 2. Tr nh bày c c tiêu đ nh gi tho t nước thực vật. Câu 3. Chứng minh l có cấu t o phù h p với tho t nước. Câu 4. Chứng minh tho t nước qua khí khổng vừa mang tính vật l vừa mang tính sinh h c. Câu 5. T i tổng di n tích khí khổng chiếm - 2% di n tích bề m t l l i cho phép nước bay đ t 50 -60% so với bề m t tho ng có di n tích với l . Câu 6. Tr nh bày l thuyết cổ n giải thích chế điều tiết đóng, mở khí khổng. Câu 7. Phân tích vai trò nh s ng điều tiết đóng, mở khí khổng. Câu 8. Phân tích vai trò K+ A A điều tiết đóng, mở khí khổng. Câu 9. Phân tích c c yếu tố ảnh hưởng đến tho t nước thực vật. Câu 10. Phân tích mối quan h tho t nước quang h p thực vật. Câu 11. Chứng minh cây, c c tầng l kh c có khả tho t nước kh c c c nhóm thực vật kh c có khả tho t nước kh c nhau. 58 C Chương 6. SỰ C N B NG NƯỚC TRONG C SỞ CỦA VIỆC TƯỚI TI U H P L CHO C VÀ TRỒNG 6.1. Cân nước i ni v cân b n nước tron C c qu tr nh trao đổi nước - hút nước, vận chuy n nước tho t nước có mối quan h mật thiết với đư c bi u th tr ng th i cân nước cây. Sự cân nước thực vật đư c x c đ nh so s nh lư ng nước hút vào lư ng nước tho t khỏi cây. Nếu ta g i lư ng nước tho t T lư ng nước hút vào A th tỷ số T/A bi u th tr ng th i cân nước cây. Nếu tỷ l T/A 1, ta có cân nước, tỷ l T/A > th tr ng th i cân nước. t iếu t b o a nước Độ thiếu hụt b o hòa (ĐTH H) nước tiêu sinh l đ nh gi mức độ cân nước cây. Độ TH H nước đư c đo hi u số hàm lư ng nước b o hòa cực đ i hàm lư ng nước t i thời m x c đ nh đư c tính tỷ l % so với hàm lư ng nước b o hòa hoàn toàn. Độ TH H nước đư c tính c ng thức : ĐTH H = W t .100 W s W k W s Trong Ws : khối lư ng tươi b o hòa nước hoàn toàn Wt : khối lư ng tươi t i thời m x c đ nh. Wk : khối lư ng kh cây. Nếu nước th ĐTH H nhỏ dễ dàng hút nước đ đ t tr ng th i b o hòa nước. Nếu nhiều nước th độ thiếu hụt b o hào nước tăng lên, có th b cân nước héo rũ. ĐTH H nước mà t i thời m có th dễ dàng kh i phục l i tr ng th i b o hòa g i ĐTH H tới h n. Còn ĐTH H nước mà có dấu hi u thương tổn tr lâu th chết g i ĐTH H nước gây chết. ĐTH H nước tới h n gây chết thay đổi tùy theo lo i ( ảng 6.1) 59 Bảng 6.1. Một vài số liệu ĐTHBH nước tới hạn gây chết số trồng (theo R.O. Knight, 1974) Cây trồng Giới h n độ THBH tới ĐTH H tới h n (%) h n (%) Giới h n ĐTH H gây chết (%) ĐTH H gây chết (%) Đậu Hà Lan 63 - 65 65 65 - 68 68 Củ cải đường 59 - 62 62 - 66 66 Hành, tỏi 58 - 60 60 60 - 62 62 Đậu 51 - 54 54 54 - 59 59 Cà chua í ng 48 - 52 52 52 - 56 56 Cà rốt 49 - 51 51 51 - 56 56 ĐTH H nước đ nh gi mức độ cân nước mà ảnh hưởng tới c c qu trinh trao đổi chất c c ho t động sinh l cây. Tùy theo mức ĐTH H nước mà c c qu tr nh ảnh hưởng nhiều hay làm giảm suất trồng nhiều hay ít. C c o i cân b n nước tron * Sự cân nước dương Đây tr ng th i ĐTH H nước thấp, dễ dàng hút nước lư ng nước vào bù đắp lư ng nước thiếu hụt đ lu n có tỷ l T/A xấp xỉ 1. Trong trường h p tho t nước hút nước phù h p với phối h p với c ch nh p nhàng. Lúc h thống l ng hút ph t tri n m nh, lấy nước đủ thỏa m n cho nhu cầu. Về h nh th i th lu n tr ng th i tươi c c tế bào lu n trương nước. C c ho t động sinh l diễn m nh suất cao nhất. * Sự cân nước âm Sự cân nước âm xảy có ĐTH H nước lớn, tho t nước qu m nh vư t qu khả cung cấp nước rễ. Chính v mà tỷ số T/A lu n lớn 1. Về h nh th i th c c tế bào l giảm sức trương P b héo kh ng thuận l i cho c c qu tr nh sinh l giảm suất. * Sự cân nước giao động Sự cân nước lu n dao động, th dương, th âm. Có c c dao động tức thời, ngắn h n điều chỉnh đóng mở khí khổng, có dao động dài hơn, theo ngày - đêm v vào ban ngày th cân nước ban đêm kh i phục l i cân nước dao động dài theo mùa v.v. C c trồng kh c phản ứng kh c với tr ng th i cân nước. Có trồng ch u đư c thiếu nước, có trồng kh ng có khả ch u đư c thiếu nước âm. Những thực vật có khả ch u h n có th ch u đư c cân nước thời gian dài c c thực vật ch u h n. 6.2. Hạn đất, hạn sinh l h o thực vật n ưởn c a n đ i với đ i s n t ực vật a. Khái niệm * H n phức h c c điều ki n khí tư ng gây thiếu nước th thực vật. 60 * Tính ch u h n (Water deficit): Là khả thực vật ch u đư c thiếu nước th . b. Các loại han * H n đất + Xảy lư ng nước dự trữ cho hấp thụ đất b c n ki t nên kh ng hút đủ nước cân nước. + H n đất thường xảy với c c vùng có lư ng mưa trung b nh thấp kéo dài nhiều th ng năm c c tỉnh miền Trung, Tây Nguyên…vào mùa kh . *H n n í + Xảy độ ẩm kh ng khí qu thấp làm cho qu tr nh tho t nước qu m nh có th dẫn đến cân nước cây. + H n kh ng khí thường xảy c c vùng có gió kh nóng vùng có gió mùa Tây Nam c c tỉnh miền Trung, mùa kh Tây Nguyên ho c đ i lúc gió mùa Đ ng ắc có độ ẩm kh ng khí thấp… * H n sin + Xảy tr ng th i sinh l kh ng cho phép hút đư c nước m c dù m i trường kh ng thiếu nước. Rễ kh ng lấy đư c nước qu tr nh bay nước diễn nên cân nước. + C c nguyên nhân gây h n sinh l : - o nhi t độ qu thấp làm cho rễ kh ng th hút đư c nước. Nhi t độ thấp làm cho độ nhớt chất nguyên sinh tăng cản trở vận động nước vào rễ. H hấp rễ giảm nên lư ng cung cấp cho hút nước chủ động rễ b giảm sút. Trường h p thường xảy vào mùa Đ ng nhi t độ kh ng khí đất xuống qu thấp, số trồng ch u rét b héo chết. Ví du: M Xuận thường b héo, l kh ng lục hóa b chết nhi t độ xuống qu thấp. - o nồng độ oxy đất qu thấp dẫn đến rễ thiếu oxy đ h hấp. V vậy, rễ kh ng h hấp hiếu khí dẫn đến lư ng cung cấp cho qu tr nh hút nước chủ động giảm sút. C c trồng c n b úng, đ c bi t sau thời gian úng l i có nắng to làm cho qu tr nh tho t nước diễn nhanh hút nước rễ, v mà h n sinh l trầm tr ng. - o nồng độ d ch đất cao: nồng độ d ch đất cao nồng độ d ch bào rễ th rễ kh ng lấy đư c nước. Đây trường h p trường g p đất m n ho c b nước m n tràn qua ho c bón qu nhiều phân kho ng tập trung vùng rễ. + H n sinh l kéo dài t c h i h n đất h n kh ng khí. Nếu h n đất kết h p với h n kh ng khí th mức độ t c h i tăng lên nhiều lần. Đ khắc phục h n sinh l cần phải biết rõ nguyên nhân gây h n từ đưa c ch khắc phục phù h p: - Trường h p g p h n thiếu oxy đất đ khắc phục cần t m c ch cung cấp oxy cho đất làm đất, ph v ng, sục bùn v.v. - Trường h p nồng độ d ch đất qu cao cần t m c ch giảm nồng độ d ch đất cho nước vào pha lo ng nồng độ d ch đất thau chua, rửa m n v.v. - Trường h p nhi t độ qu thấp cần thiết kế mùa vụ h p lí, ch n c c giống trồng thích h p. 61 Ngoài c c bi n ph p cần ch n c c giống trồng có khả chống ch u với c c điều ki n gây h n sinh l chống rét, chống m n, chống yếm khí v.v. Đây hướng nghiên cứu đ t cho c c nhà ch n giống. c. Tác hại hạn thể thực vật - Hệ th ng eo ngu n sinh ch t b th i mạnh + Thay đổi c c tính chất l ho chất nguyên sinh: tăng độ nhớt chất nguyên sinh làm chậm c c ho t động sống, giảm mức độ phân t n, khả thuỷ ho tính đàn hối keo nguyên sinh chất v.v. + Thay đổi đ c tính ho keo từ tr ng th i sol linh động thuận l i cho c c ho t động sống sang tr ng th i coaxecva ho c gel linh động, cản trở c c ho t động sống… - Qu tr nh tr o i ch t l c thi u nư c b ol n Từ ho t động tổng h p chủ yếu đủ nước chuy n sang hướng phân giải thiếu nước. Qu tr nh phân giải quan tr ng phân giải protein axit nucleic, kết giải phóng tích luỹ NH3, gây độc cho có th làm chết cây. Hình 6.1. Tác hại hạn trồng (Ảnh: AP) (1)Rau héo úa v thiếu nước t i tỉnh Hà Nam. (2) Cây lúa kh ng th sinh trưởng thiều nước t i tỉnh Hà Nam. - Ho t động sinh l b k m h m + Thiếu nước ức chế ho t động quang h p. o khí khổng đóng nên thiếu CO2, lục l p có th b phân huỷ, ức chế tổng h p di p lục; l b héo kh chết giảm di n tích quang h p; vận chuy n c c sản phẩm quang h p khỏi l quan dự trữ b tắc nghẽn… + Thiếu nước ban đầu làm tăng h hấp v hi u, sau giảm h hấp nhanh, hi u sử dụng lư ng h hấp thấp v h hấp sản sinh nhi t chính. + H n làm cân nước cây: lư ng nước tho t lớn lư ng nước hấp thu vào làm cho b héo. + òng vận chuy n vật chất b ức chế m nh: Sự hút chất kho ng giảm tốc độ dòng tho t nước giảm. Thiếu nước k m h m tốc độ vận chuy n chất đồng ho c c quan dự trữ có th có hi n tư ng “ch ngư c d ng” c c chất 62 đồng ho từ c c quan dự trữ c c quan dinh dưỡng. Kết làm giảm suất kinh tế trồng… - Qu tr nh sinh trư ng ph t tri n b m h m + Ức chế sinh trưởng: thiếu nước th đỉnh sinh trưởng kh ng tiến hành phân chia đư c, qu tr nh d n tế bào b ức chế làm cho sinh trưởng chậm. o nước đư c xem yếu tố nh y cảm sinh trưởng tế bào. Trong trường h p cần ức chế sinh trưởng kh ng cần thiết lúc có nguy b lốp, có th t o điều ki n kh h n đ ức chế d n tế bào, ức chế sinh trưởng chiều cao. + Ức chế hoa, kết quả: Thiếu nước ảnh hưởng đến qu tr nh phân ho hoa đ c bi t qu tr nh thụ tinh. Khi g p h n, h t phấn kh ng nảy mầm, ống phấn kh ng sinh trưởng đư c, thụ tinh kh ng xảy h t b lép, giảm suất v.v. T c h i h n trồng th hi n h nh 6.1 ự o c a t ực vật * H o hi u h nh th i bi u hi n cân nước b nh thường b ph hủy. Sự hấp thụ nước rễ kh ng đủ bù đắp cho lư ng nước tho t đi, c c tế bào l giảm sức trương, x p xuống gây nên héo rũ. Tuy nhiên, tùy theo mức độ cân nước thời gian t c động mà có c c tr ng th i héo kh c nhau: héo tam thời héo lâu dài. * H o tạm thời xảy vào ban trưa nhi t độ kh ng khí qu cao ho c ẩm độ kh ng khí thấp, tho t nước nhiều rễ kh ng có khả cung cấp đủ nước cho c c phận m t đất, cân nước b héo. Nhưng vào buổi chiều ban đêm nhi t độ giảm, tho t nước giảm kh i phục đư c tr ng th i cân nước lấy l i tr ng th i tươi. Ví dụ vào buổi trưa mùa hè có nhi t độ cao th với trồng có l rộng bầu, bí, hướng dương, củ cải v.v l chúng b héo tam thời, chiều đêm th hết héo. Đây qu tr nh thuận ngh ch. * H o lâu dài xảy thường h n đất hay h n sinh l gây nên (h nh 6.1.1). V đất thiếu nước thường xuyên nên h thống rễ kh ng hút đủ nước cho ngày lẫn đêm nên cân nước thường xuyên héo lâu dài. Nếu thiếu nước mức trầm tr ng th héo lâu dài kh ng th khắc phục đư c, tức kh ng thuận ngh ch, b chết ho c sinh trưởng kém, suất thấp. 6.3. Cơ sở sinh l việc tưới tiêu h p l cho trồng Những người làm nghề n ng lu n ghi nhớ câu: h t nư c, nh phân, t m cần, tứ gi ng Như vậy, cung cấp nước cho trồng bi n ph p kỹ thuật hàng đầu vi c thâm canh tăng suất trồng. Tuy nhiên, vi c tưới nước cho trồng h p l nhất? Tưới nước h p l hoàn toàn dựa vào nhu cầu sinh l trồng kh c nước. Nói có nghĩa cần thỏa m n c c yêu cầu: cần nước, cần cung cấp c ch nào. Cần phải x c đ nh đư c nhu cầu nước c c trồng, thời m tưới nước h p l phương ph p tưới thích h p. c đ n n u c u nước c a Nhu cầu nước lư ng nước trồng cần tổng số thời k đ t o nên suất tối ưu. Chính v mà nhu cầu nước thay đổi nhiều lo i trồng c c giai đo n kh c nhau. 63 Ta có th đo cường độ tho t nước đ tính đư c lư ng nước tổng số giai đo n lo i trồng v 99% lư ng nước hút vào tho t qua l . ựa nhu cầu nước trồng mà dự tính đư c lư ng nước cần tưới di n tích gieo trồng lo i trồng đó. Nhu cầu nước thay đổi nhiều theo lo i trồng, theo mùa vụ mức độ thâm canh. Nên x c đ nh nhu cầu nước cho cần lưu c c điều ki n đó. Ngoài cường độ tho t nước th tính nhu cầu nước cần quan tâm đến h số tho t nước, hi u suất tho t nước suất dự tinh trồng khả giữ nước đất. c đ n t i tưới nước c o tr n Vi c cung cấp nước cho phải dựa vào yếu tố sinh l cây. Khi đòi hỏi nước th ta cung cấp, kh ng có yêu cầu mà ta tưới kh ng cần thiết. Có nhiều c ch x c đ nh thời m tưới nước. - ựa vào kinh nghi m: Người n ng dân nh n đất, nh n đ chuẩn đo n thiếu nước. Chẳng h n quan s t trồng có dấu hi u héo ho c màu sắc trồng có bi u hi n thiếu nước v.v th tưới cho chúng. Với c ch dựa vào kinh nghi m có thuận l i dễ sử dụng, l i có c m v vào thời m đó, đ thiều nước đ ảnh hưởng đến ho t động sinh l rồi. - ựa vào c c tiêu sinh l độ mở khí khổng, nồng độ d ch bào, p suất thẩm thấu sức hút nước l v.v. Đây c c tiêu có quan h nh y cảm đến t nh tr ng nước cây. + Độ mở khí khổng phụ thuộc vào hàm lư ng nước tế bào khí khổng l . Khí khổng mở to th đủ nước ngư c l i. T i thời m bắt đầu đòi hỏi tưới nước tương ứng với độ mở khí khổng đ nh g i ngưỡng tưới. Nếu độ mở khí khổng t i thời m x c đ nh mà lớn tr số ngưỡng th kh ng cần phải tưới nước ngư c l i. o vậy, ta cần quan s t nhanh độ mở khí khổng kính hi n vi, so với ngưỡng tưới th biết có cần nước hay kh ng ngư c l i. + C c tiêu nồng độ d ch bào, p suất thẩm thấu sức hút nước biến động nhanh theo hàm lư ng nước l , tiêu sức hút nước l S đ ng tin cậy v biến động nhanh từ đến tối đa p suất thẩm thấu. V vậy, cần thay đổi nhỏ S ta biết đư c tr ng th i nước cây. Đ tiến hành tưới nước theo c c tiêu sinh l , ta cần làm thí nghi m đ x c đ nh số ngưỡng tưới tiêu, tức t i số ngưỡng đó, bắt đầu cần nước đ đ nh thời m tưới. Tưới nước th hoàn toàn đ p ứng nhu cầu nước chắn suất tăng. Đây c ch tưới tiên tiến mà c c nước có n ng nghi p tiên tiến sử dụng. Trong tương lai, n ng nghi p Vi t Nam cần tưới theo c ch này. Tuy nhiên, c ch tưới có c m cần có thiết b c c thí nghi m x c đ nh ngưỡng tr nh độ cao ngưới sản xuất. - X c đ nh h số héo đất, tức lư ng nước l i đất mà kh ng có khả hút đư c, tức đất đ sử dụng đư c đ đ nh tưới cho cây. Trong quan tr ng x c đinh giới h n giới h n độ ẩm đất sử dụng đư c vùng rễ phân bố. + iới n tr n độ ẩm đất sử dụng đư c g i dung m ru ng Nếu độ ẩm vư t qu dung ẩm ruộng, th thừa nước, m c dầu lư ng nước sử dụng đư c kh ng có ích l i cho v làm giảm độ tho ng đất làm 64 cho rễ thiếu oxy. Khi hàm lư ng nước đất giảm đến giới h n đ nh gây héo lâu dài cho (héo lâu dài) iới n độ ẩm sử dụng đư c, lúc b h n đất nghiêm tr ng ảnh hưởng lớn đến c c qu tr nh sinh l suất trồng. M c dầu nước khoảng từ giới h n đến giới h n dài, c c lo i tr ng kh c giới h n kh c nhau. Thực tế canh t c cho thấy điều quan tr ng x c đ nh đư c tr số ẩm độ đất mà c c qu tr nh sinh l b chậm l i hư h i, giảm tích lũy sinh khối chất hữu giảm suất. T i ẩm độ g i iới n c a đ t i ưu Đây thời m cần bổ sung nước cho cây. Với c ch x c đ nh iới n c a đ t i ưu Người sản xuất có th p dụng c ch tưới nước tự động mà c c trang tr i lớn c c nước có n ng nghi p tiên tiến p dụng hi n nay. Tr số giới h n độ ẩm tối ưu đất phụ thuộc vào pha ph t tri n thực vật, điều ki n thổ nhưỡng - thủy văn, điều ki n khí hậu v.v. Chẳng h n b ng trồng đất x m (cerozem) c c tr số thời m trước hoa 75%, vào thời k hoa 70%, vào thời k chín 60% ẩm dung đồng ruộng. 33 c đ n p n p p tưới t íc p Tùy theo lo i trồng mà x c đ nh phương ph p tưới thích h p nhất. Có nhiều phương ph p tưới: - Phương ph p tưới ngập, tưới tràn thường sử dụng với lúa số trồng cần nhiều nước chủ động thủy l i. - Phương ph p tưới r nh thường sử dụng với c c màu trồng theo luống, theo hàng. - Phương ph p tưới phun mưa, phun sương thường sử dụng với c c lo i rau, hoa số trồng kh c. Phương ph p có nhiều ưu m như: tiết ki m nước, kh ng gây thiếu oxy cho rễ, chủ động đư c tưới tiêu. Tuy nhiên, phương ph p phải đòi hỏi đầu tư thiết b lớn. - Phương ph p tưới nhỏ gi t thường sử dụng với c c vùng thiếu nước cho c ng nghi p, ăn quả. Phương ph p tiết ki m nước hi u cần có thiết b nhỏ gi t đến tận gốc cây. CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1. Thế cân nước ? Phân tích nghĩa tiêu đ nh gi độ thiếu hụt b o hòa nước cây. Câu 2. Thế h n? T c h i h n thực vật nào? Câu 3. Phân tích nguyên nhân gây h n sinh l thực vật. Câu 4. Thế héo thực vật? T i vào ngày hè người ta thường thấy thực vật có hi n tư ng héo t m thời? Câu 5. Phân tích sở sinh l vi c tưới tiêu h p lí. Câu 6. Tr nh bày ưu - c m c c bi n ph p tưới nước cho trồng. 65 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Nguyễn Như Khanh, 1996. Sinh lí h c sinh trưởng ph t tri n thực vật. Nxb Gi o dục. 2. Nguyễn Như Khanh, Cao Phi ằng, 2009. Sinh lí h c thực vật, Nxb Gi o dục. 3. Nguyễn Như Khanh, Nguyễn Văn Đính, 2011. Gi o tr nh c c chất điều hòa sinh trưởng thực vật. Nxb Gi o dục Vi t Nam. 4. Trần Th Phương Liên, 2010. Protein tính chống ch u thực vật. Nxb Khoa h c tự nhiên c ng ngh . 5. Vũ Văn Vụ, Hoàng Đức Cự, Vũ Thanh Tâm, Trần Văn Lai, 1993. Sinh lí h c thực vật (gi o tr nh cao h c n ng nghi p, sinh hoc…), Nxb N ng nghi p 6. Horst Marschner, 1996. Minerat nutrition of higher plants. Acclimic press 244267. 7. Lincoln Taiz, et al., 2006. Plant physioly 3e edition. The Benzamin/Cummings Publishing Company. 66 [...]... vật Câu 5 Phân tích vai trò của c c d ng nước trong đất đối với đời sống thực vật 12 Chương 2 TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA T BÀO Sự trao đổi nước của tế bào thực vật là một ho t động sinh l quan tr ng nhất của tế bào Có hai lo i tế bào kh c nhau có c c cơ chế trao đổi nước kh c nhau Với c c tế bào chưa có kh ng bào như c c tế bào trong c c m phân sinh th sự xâm nhập của nước vào tế bào chủ yếu nhờ cơ chế hút trương... cấp nước chủ yếu cho cây Thực vật ở c n có th hấp thụ nước từ đất và kh ng khí, nhưng chủ yếu là lấy từ đất 5 Nước tron đất - Nước trong đất chủ yếu tồn t i ở hai d ng là tự do (nước tr ng lực, nước mao dẫn, hơi nước) và liên kết (trong keo đất, trong c c muối v cơ, hữu cơ ngậm nước) - Dung ẩm đất (dung ẩm ngoài đồng ruộng của đất): dung ẩm ngoài đồng ruộng là lư ng nước chứa trong đất sau khi đ no nước. .. vai trò chung của nước đối với đời sống thực vật Câu 2 Phân tích vai trò của nước đối với c c qu tr nh sinh l (quang h p, h hấp, hút kho ng và vận chuy n c c chất) trong cơ th thực vật Câu 3 Nước có những tính chất g mà l i chiếm một tỷ l rất lớn trong tế bào, m , cơ th sinh vật nói chung và thực vật nói riêng? Câu 4 Tr nh bày sự phân bố của nước trong tế bào và trong cơ th thực vật Câu 5 Phân tích... lo i thực vật mà khả năng thích nghi của chúng với nhi t độ thấp là kh c nhau: c c thực vật nhi t đới như cà chua, dưa chuột, lúa, c c lo i đậu đỗ ngừng hút nước ở 50C, trong khi đó một số loài cây n đới vẫn hút nước ở 00C Ở nước ta, về màu đ ng khi nhi t độ < 120C đ có nhiều giồng lúa b chết ở giai đo n m do l kh ng th lục hóa, ảnh hưởng đến khả năng tự dưỡng của cây - Nhi t độ tối ưu cho sự hút nước. .. cơ quan có thế nước càng thấp (càng âm) o vây ψw của rễ > ψw thân > ψw l Chính v vậy mà nước đi liên tục từ rễ lên l và tho t ra ngoài kh ng khí (kh ng khí có th nước rất thấp) Sự chênh l ch thế nước trong cây theo hướng giảm dần từ gốc đến ng n là động lực cho dòng nước đi liên tục trong cây 19 2.2 Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chế phi thẩm thấu ự trao đổi nước c a tế bào t ực vật t eo p ư n... trò của nấm rễ đối với thực vật - Nấm rễ là một h nh thức cộng sinh giữa thực vật và nấm, Nấm rễ cộng sinh là một hi n tư ng rất phổ biến ở trong tự nhiên Đó là sự kết h p hoàn hảo giữa nấm và rễ thực vật bậc cao Nấm cộng sinh giúp cây ph t tri n tốt hơn, khoẻ m nh hơn là quần h p nấm -thực vật đư c biết nhiều nhất và đóng vai trò quan tr ng trong qu tr nh ph t tri n của thực vật cũng như nhiều h sinh... ng thấm nước V vậy, vùng này kh ng có khả năng hút nước ho c hút nước rất thấp Hình 3.7 Các con đường vận chuyển nước t đất vào hệ mạch của rễ - Sự hút nước của rễ có th thực hi n theo ba cơ chế: + Cơ chế thẩm thấu nhờ gradient thế nước, ki u hút nước này kh ng tiêu tốn năng lư ng g i là hút nước b động + Cơ chế phi thẩm thấu bao gồm: hút nước chủ động cần tiêu tốn năng lư ng; đi m thẩm và hút nước bằng... độ d ch bào thay đổi nhiều theo lo i tế bào và ho t động trao đổi chất nên p suất thẩm thấu của tế bào cũng thay đổi rất nhiều 2 3 Tế bào t ực vật à t t ấu sin c Màng bán thấm ung dich đường Nước 100% A ch bào Không gian thẩm thấu B Hình 2.2 So sánh tế bào thực vật với thẩm thấu kế (A) Thẩm thấu kế; (B) tế bào thực vật * Hệ thẩm thấu: Nếu có hai dung d ch hay một dung d ch và một nước ngăn c ch với... đi qua c c thủy khổng trên đầu c c l t o nên c c gi t nước Hi n tư ng này cũng thường g p ở c c cây bụi vào cuối mùa xuân ở Vi t Nam (h nh 4.6) Hình 4.6 Hiện tư ng ứ giọt ở thực vật b Sức k o của thoát hơi nước Sức kéo của tho t hơi nước phụ thuộc vào cường độ tho t hơi nước của l , mà cường độ tho t hơi nước của l th phụ thuộc rất nhiều vào biến đổi của điều ki n ngo i cảnh như nhi t độ, độ ẩm kh ng... nhất (H nh 2.5 a) là sự vận động của c c phân tử nước đơn giản qua lớp kép lipit của màng Con đường thứ hai (H nh 2.5 b) liên quan đến c c protein kênh nước (lỗ nước) C c nghiên cứu sinh h c phân tử và hóa sinh h c đ khẳng đ nh sự tồn t i của kênh nước trong tế bào thực vật C c kênh nước ho c lỗ nước (aquaporins) đư c bi u hi n rất rõ trong c c màng thực vật Đó là c c protein thuộc h kênh xuyên màng như .  ng - m ch trao c c thc v n nay vng v c s 