BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ Y TẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC Y DƯỢC CẦN THƠ GIÁO TRÌNH SINH LÝ HỌC Học phần 1 BỘ MÔN SINH LÝ NĂM 2014 1 MỤC LỤC STT NỘI DUNG SỐ TRANG Nhập môn Sinh lý học 01 Chương 1. Sinh lý đại cương 05 1 Đại cương về cơ thể sống 05 2 Sinh lý thân nhiệt 14 3 Sinh lý tế bào 20 4 Vận chuyển vật chất qua màng tế bào 30 5 Điện thế màng tế bào 38 Chương 2. Sinh lý điều hòa hoạt động cơ thể bằng cơ chế thể dịch 46 6 Sinh lý dịch cơ thể 46 7 Đại cương về hormon 60 8 Sinh lý vùng hạ đồi 71 9 Sinh lý tuyến yên 74 10 Sinh lý tuyến giáp 81 11 Sinh lý tuyến cận giáp 87 12 Sinh lý tụy nội tiết 89 13 Sinh lý tuyến thượng thận 93 14 Một số hormon địa phương và hoạt chất sinh học 98 Chương 3. Sinh lý điều hòa hoạt động cơ thể bằng cơ chế thần kinh 103 15 Sinh lý nơron và synap 103 16 Sinh lý cảm giác 112 17 Sinh lý vận động 131 18 Sinh lý phản xạ 136 19 Sinh lý hệ thần kinh tự chủ 144 20 Sinh lý t hần kinh cao cấp 152 1 NHẬP MÔN SINH LÝ HỌC Mục tiêu: 1. Trình bày được định nghĩa, đối tượng của sinh lý học. 2. Phân tích được mối liên quan giữa sinh lý học với các ngành khoa học tự nhiên và các chuyên ngành Y học khác. 3. Xác định được phương pháp nghiên cứu và học tập sinh lý học 1. ĐỊNH NGHĨA VÀ ĐỐI TƯỢNG CỦA SINH LÝ HỌC 1.1. Định nghĩa Sinh lý học là ngành khoa học nghiên cứu về các hoạt động chức năng của cơ thể sống, tìm cách giải thích vai trò của các yếu tố vật lý, hóa học, về nguồn gốc, sự phát triển và sự tiến hóa của sự sống ở sinh vật. Sinh lý học y học nghiên cứu về các hoạt động chức năng của từng tế bào, từng cơ quan, hệ thống cơ quan trong mối quan hệ giữa chúng với nhau và giữa cơ thể với môi trường, nghiên cứu về sự điều hòa chức năng để đảm bảo cho cơ thể tồn tại, phát triển một cách bình thường và thích ứng được với sự biến đổi của môi trường sống. Đặc biệt, sinh lý học y học xác định được các chỉ số biểu hiện các hoạt động chức năng của các cơ quan, hệ thống cơ quan và có thể đo lường được chúng trong trạng thái hoạt động bình thường, nhằm giúp các nhà lâm sàng học có tiêu chuẩn so sánh và đánh giá tình trạng bệnh lý, đồng thời có thể đề xuất những biện pháp nhằm đảm bảo và nâng cao sức khỏe cho con người. 1.2. Đối tượng Đối tượng của sinh lý học y học là cơ thể người bình thường. 2. VỊ TRÍ CỦA SINH LÝ HỌC Sinh lý học là một ngành sinh học, nó liên quan đến nhiều ngành khoa học khác nhau: - Sinh lý học kế thừa khoa học cơ bản toán, vật lý, hóa học và sử dụng những kiến thức toán, vật lý, hóa học để nghiên cứu những hoạt động chức năng và điều hòa chức năng trong cơ thể. - Trong y học, sinh lý học liên quan chặt chẽ với các ngành khoa học hình thái như giải phẫu học, mô học, liên quan đến các ngành hóa sinh học, lý sinh học. 2 - Sinh lý học y học là môn học cơ sở rất quan trọng đặc biệt gắn liền với sinh lý bệnh và dược lý. Sinh lý học góp phần cho dự phòng, chẩn đoán, điều trị và theo dõi bệnh. 3. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN MÔN SINH LÝ HỌC Lịch sử phát triển sinh lý học đi song song với lịch sử phát triển của các ngành khoa học tự nhiên và luôn gắn liền với sự thay đổi về quan niệm triết học. Có thể chia lịch sử phát triển sinh lý học thành 3 giai đoạn khác nhau. 3.1. Giai đoạn hình thành Ngay từ thuở khai sinh, nhân loại đã luôn đứng trước câu hỏi lớn về sự tồn tại của chính bản thân. Những quan niệm triết học ban đầu là những luận thuyết huyền bí của tôn giáo về linh hồn và thể xác. Cùng với việc ghi nhận các hiện tượng xảy ra bên trong và bên ngoài bản thân mình, các nhà triết học đã bắt đầu giải thích một số hiện tượng của cơ thể sống. Trước Công nguyên 5 thế kỷ, một thầy thuốc người Hy lạp là Hippocrate đã đề xướng “Thuyết hoạt khí”, thuyết này cho rằng hoạt khí trong phổi, chuyển sang máu rồi lưu thông khắp cơ thể, làm cơ thể hoạt động, tắt thở là chết. Đến thế kỷ thứ II, Galien đã phát triển thuyết này để giải thích một số hiện tượng khác. Đó là những nền móng đầu tiên của sự ra đời sinh lý học. 3.2. Giai đoạn hoàn thiện Vào khoảng thế kỷ XVI đến nửa đầu thế kỷ XX, nền kinh tế các nước châu Âu phát triển, chế độ tư bản ra đời, khoa học tự nhiên có những tiến bộ quan trọng, đặc biệt là cuộc cách mạng khoa học kỹ thuật lần thứ nhất đã tạo điều kiện cho sinh lý học định hình rõ nét. Các phát minh khoa học hoàn thiện dần những hiểu biết về cấu tạo, chức năng của các cơ quan trong cơ thể. Một số nghiên cứu điển hình như Luigi Galvani phát hiện điện sinh vật, Schwann tìm ra tế bào động vật, Claude Bernard đưa ra quan niệm hằng tính nội môi, Pavlov với thuyết phản xạ có điều kiện…. 3.3. Giai đoạn phát triển Từ khoảng giữa thế kỷ XX trở lại đây, những bước nhảy vọt trong nghiên cứu sinh học phân tử đã đem lại một diện mạo mới cho sinh lý học. Phát minh về cấu trúc xoắn kép của acid nucleic của Watson và Crick (1953); phát minh về ARN thông tin của Jacob và Monod (1965); phát minh về mã di truyền của Nirenberg, Holdey, Khorana; phát minh về cơ chế tác dụng của hormon của Sutherland… đã giải thích các hiện tượng sinh lý học dưới góc độ 3 phân tử. Không dừng lại ở đó, một số nghiên cứu đã bắt đầu đề cập đến vai trò của điện tử trong các quá trình sinh lý. Thế kỷ XXI, với những kỳ vọng về thế kỷ của công nghệ sinh học sẽ tiếp tục đưa sinh lý học tiến xa hơn nữa. 4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU VÀ HỌC TẬP SINH LÝ HỌC 4.1. Phương pháp nghiên cứu Phương pháp chủ yếu được sử dụng để nghiên cứu sinh lý học là quan sát và thực nghiệm ở các mức độ khác nhau: - Trên cơ thể toàn vẹn (in vivo) - Trên cơ quan nào đó đã cắt sự chi phối của hệ thần kinh nhưng vẫn giữ nguyên sự nuôi dưỡng bằng đường mạch máu (insitu). - Trên một cơ quan hoặc tế bào đã tách rời ra khỏi cơ thể và nuôi dưỡng trong môi trường thích hợp giống môi trường trong cơ thể (in vitro). Và gần đây là thực hiện việc tách chiết các phân tử sinh học … các nhà sinh lý học có thể ghi nhận được những hoạt động chức năng , những thay đổi chức năng của tế bào, cơ quan của cơ thể bằng những phương tiện đo lường chính xác. Từ những quan sát đó, các nhà khoa học có thể tìm hiểu hoạt động và cơ chế điều hòa hoạt động của cơ thể. Nghiên cứu, học tập sinh lý học chúng ta phải luôn luôn trả lời 3 câu hỏi: - Cái gì, hiện tượng gì đã xảy ra?. - Nó đã diễn ra như thế nào?. - Tại sao nó xảy ra và diễn biến như thế?. 4.2. Phương pháp học tập Trước hết phải có kiến thức cơ bản về hình thái học (giải phẫu và mô học) vì cấu trúc và chức năng có mối liên quan chặt chẽ với nhau, trong đó chức năng quyết định cấu trúc. Đồng thời phải có kiến thức về sinh học, hóa học, lý học, đặc biệt hóa sinh học và lý sinh học vì nhờ đó ta có thể hiểu biết căn kẽ và giải thích được bản chất các hoạt động chức năng và điều hòa chức năng của cơ thể. Để học tốt môn sinh lý học cũng cần có sự so sánh, liên hệ chức năng của các cơ quan, hệ thống cơ quan với nhau và đặt chúng trong mối liên hệ giữa cơ thể với môi trường. Các hiểu biết về sinh lý học sẽ càng sáng tỏ hơn khi áp dụng kiến thức sinh lý học để giải thích các hiện tượng, các biểu hiện 4 trong trường hợp bệnh lý, cơ chế tác dụng của thuốc và thực hành thăm dò chức năng. Câu hỏi lượng giá: 1. Sinh lý học tập trung nghiên cứu: a. Cấu trúc đại thể và vi thể của cơ thể b. Cơ chế và điều hòa hoạt động chức năng của cơ thể c. Diễn tiến bệnh lý của cơ thể d. Cơ chế tác dụng của thuốc 2. Sinh lý học không thể tách rời các môn học: a. Toán, vật lý, hóa học b. Hóa sinh, lý sinh c. Sinh lý bệnh và dược lý d. Tất cả đều đúng 3. In vitro là thực nghiệm trên: a. Cơ thể toàn vẹn b Cơ quan đã cắt sự chi phối của hệ thần kinh. c Cơ quan đã tách rời ra khỏi cơ thể. d. Trên các phân tử sinh học 5 Chương 1 SINH LÝ ĐẠI CƯƠNG Con người là một sinh vật đa bào mà mỗi tế bào vừa là đơn vị cấu tạo vừa là đơn vị chức năng của cơ thể. Một cơ thể sống có những đặc điểm riêng của nó, để có thể hiểu về hoạt động chức năng của từng cơ quan và hệ thống cơ quan, trước hết cần nắm những điểm chung nhất của một cơ thể sống. ĐẠI CƯƠNG VỀ CƠ THỂ SỐNG Mục tiêu: 1. Trình bày ba đặc điểm chính của sự sống 2. Trình bày được các dạng năng lượng, quá trình tổng hợp năng lượng và các hình thức tiêu hao năng lượng trong cơ thể. 3. Trình bày được các nguyên tắc chung trong điều hòa hoạt động cơ thể. 1. ĐẶC ĐIỂM CỦA CƠ THỂ SỐNG Cơ thể sống có 3 đặc điểm chính: 1.1. Khả năng thay cũ đổi mới Khả năng thay cũ đổi mới là hoạt động chuyển hóa, gồm 2 quá trình: - Quá trình đồng hóa: thu nhận vật chất biến thành chất dinh dưỡng để cơ thể xây dựng hình thể, tồn tại và phát triển. - Quá trình dị hóa: phân giải vật chất, tạo ra năng lượng để cơ thể hoạt động và đào thải các sản phẩm chuyển quá ra khỏi cơ thể. Hai quá trình này là 2 mặt thống nhất của chuyển hóa. Chuyển hóa ngừng là cơ thể chết. Hoạt động chuyển hóa cần những hợp chất giàu năng lượng như ATP và các men sinh học 1.2. Khả năng chịu kích thích Khả năng chịu kích thích là khả năng của cơ thể đáp ứng với những kích thích của môi trường sống. Biểu hiện đáp ứng có thể là hưng phấn hoặc ức chế. - Hưng phấn là biểu hiện của tế bào, cơ quan khi chuyển từ trạng thái nghỉ sang trạng thái hoạt động. - Ức chế là biểu hiện kiềm hãm hoặc làm ngưng trệ hoàn toàn trạng thái hoạt động của tế bào, cơ quan trong cơ thể. 6 Khả năng chịu kích thích vừa là biểu hiện của sự sống vừa là điều kiện tồn tại của sự sống. 1.3. Khả năng sinh tồn nòi giống Khả năng sinh tồn nòi giống là khả năng sinh sản giống mình, do mã di truyền quyết định. 2. NĂNG LƯỢNG CHO SỰ SỐNG 2.1. Các dạng năng lượng của cơ thể Trong cơ thể có 5 dạng năng lượng, 4 dạng năng lượng sinh công là hóa năng, cơ năng, thẩm thấu năng, điện năng và 1 dạng năng lượng không sinh công là nhiệt năng. - Hóa năng: + Nguồn gốc: tồn tại trong liên kết của các phân tử hóa học cấu tạo nên cơ thể đặc biệt là dạng hợp chất giàu năng lượng ATP. + Ý nghĩa: giữ các phân tử có hình dạng cố định trong không gian. Năng lượng sẽ được giải phóng khi phân tử bị phá vỡ để sinh công hóa học, số năng lượng giải phóng khác nhau tuỳ loại liên kết. - Động năng hay cơ năng: + Nguồn gốc: sinh ra do sự trượt lên nhau của các sợi actin và myosin trong tế bào cơ. + Ý nghĩa: năng lượng được dùng để sinh công cơ học tạo ra sự co cơ dẫn đến một hình thái chuyển động như: vận chuyển máu trong bộ máy tuần hoàn, vận chuyển khí trong bộ máy hô hấp, vận chuyển thức ăn trong bộ máy tiêu hóa… - Thẩm thấu năng: + Nguồn gốc: sinh ra từ sự chênh lệch nồng độ chất ở hai bên màng tế bào. + Ý nghĩa: năng lượng được dùng để sinh công thẩm thấu tạo ra hiện tượng thẩm thấu. - Điện năng: + Nguồn gốc: sinh ra do sự chênh lệch nồng độ ion ở hai bên màng tế bào. + Ý nghĩa: năng lượng được dùng để sinh công điện tạo ra dòng điện sinh học. - Nhiệt năng: 7 + Nguồn gốc: sinh ra từ các phản ứng chuyển hóa trong cơ thể. Trung bình khoảng 80% năng lượng sinh ra từ các phản ứng chuyển hóa này trở thành nhiệt năng. + Ý nghĩa: để đảm bảo duy trì thân nhiệt ổn định. Ngoài ra, tế bào sống không có bộ máy sử dụng nhiệt để sinh công nên đây còn là dạng năng lượng thoái hóa cần thường xuyên thải ra ngoài cơ thể. 2.2. Chuyển hóa năng lượng Chuyển hóa năng lượng là sự biến đổi các dạng năng lượng trong cơ thể từ dạng này sang dạng kia theo định luật bảo toàn năng lượng. 2.2.1. Tổng hợp năng lượng Cơ thể không tự sinh ra năng lượng mà phải lấy cơ sở từ hóa năng thức ăn chuyển thành các dạng năng lượng cần cho sự sống. Thức ăn là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu cho cơ thể. Ba chất sinh năng chính trong thức ăn là: protid, glucid, lipid. Quá trình tổng hợp năng lượng diễn ra qua 2 giai đoạn: - Quá trình phosphoryl-oxy hóa khử: là quá trình chuyển từ hóa năng thức ăn thành dạng năng lượng dự trữ ATP. Quá trình này gồm hai giai đoạn: + Oxy hóa khử: xảy ra ở bào tương và ty thể của tế bào. Đây là giai đoạn đốt cháy hay thoái hóa các chất sinh năng tạo ra năng lượng tự do, CO 2 và H 2 O. CO 2 và H 2 O sau đó sẽ được đào thải ra khỏi cơ thể, + Phosphoryl hóa: năng lượng tự do từ giai đoạn oxy hóa khử được sử dụng để phosphoryl hóa ADP tạo ra hợp chất giàu năng lượng ATP. - Quá trình hình thành các dạng năng lượng cơ thể: ATP là dạng năng lượng trung gian được tế bào tích trữ và sử dụng để tạo thành các dạng năng lượng của cơ thể: + Hóa năng: ở mạng lưới nội bào tương của tế bào ATP cung cấp năng lượng cho các phản ứng tổng hợp các chất tạo hình, dự trữ, thực hiện chức năng và bài tiết. Như vậy hóa năng của ATP đã chuyển thành hóa năng của các chất đó. + Động năng hay cơ năng: ở màng tế bào ATP cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào; ở các sợi co rút của tế bào ATP cung cấp năng lượng cho sự co cơ tạo nên sự chuyển động trong tuần hoàn, hô hấp, tiêu hóa, cơ… Như vậy hóa năng của ATP đã chuyển thành động năng của sự vận động trong cơ thể. 8 + Thẩm thấu năng: ở màng tế bào ATP cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào và duy trì sự chênh lệch nồng độ chất hai bên màng tạo nên hiện tượng thẩm thấu. Như vậy hóa năng của ATP đã chuyển thành thẩm thấu năng của sự thẩm thấu. + Điện năng: ở màng tế bào ATP cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển ion qua màng tế bào tạo nên điện thế nghỉ, điện thế hoạt động của màng. Như vậy hóa năng của ATP đã chuyển thành điện năng của các dòng điện sinh học. + Nhiệt năng: trong tất cả các phản ứng chuyển hóa trên bao giờ cũng có trung bình khoảng 80% năng lượng của các chất tham gia phản ứng biến đổi thành nhiệt năng, hiệu suất sử dụng còn lại khoảng 20% để tạo ra các công hóa học, cơ học, thẩm thấu hay điện 2.2.2. Tiêu hao năng lượng trong cơ thể Năng lượng dù tiêu hao ở bất cứ dạng nào cuối cùng đều thải ra ngoài dưới dạng nhiệt. Các dạng năng lượng tiêu hao bao gồm: - Năng lượng tiêu hao cho duy trì cơ thể: đây là năng lượng cần cho sự tồn tại bình thường của cơ thể, không thay đổi thể trọng, không sinh sản. Năng lượng tiêu hao cho duy trì cơ thể bao gồm các dạng: + Năng lượng tiêu hao cho chuyển hóa cơ sở: chuyển hóa cơ sở là các hoạt động cần thiết cho cơ thể tồn tại trong điều kiện cơ sở: không vận cơ, không tiêu hóa, không điều nhiệt. Như vậy đây là sự chuyển hóa năng lượng cho các hoạt động như thần kinh, hô hấp, tim mạch, bài tiết… khi cơ thể ở trạng thái hoàn toàn bình thường. Đơn vị đo chuyển hóa cơ sở: Kcal/m 2 da/giờ hoặc KJ/m 2 da/giờ. Các yếu tố ảnh hưởng đến chuyển hóa cơ sở: . Tuổi: tuổi càng cao thì chuyển hóa cơ sở càng giảm. Riêng ở tuổi dậy thì và trước dậy thì chuyển hóa cơ sở giảm ít hơn. . Giới: chuyển hóa cơ sở ở nam cao hơn nữ cùng độ tuổi. . Nhịp ngày đêm: chuyển hóa cơ sở cao nhất vào lúc 13-16 giờ chiều và thấp nhất vào lúc 1-4 giờ sáng. . Chu kỳ kinh nguyệt và thai nghén: nửa sau chu kỳ kinh nguyệt và khi có thai chuyển hóa cơ sở cao hơn bình thường. . Trạng thái tình cảm: lo lắng và căng thẳng làm tăng chuyển hóa cơ sở; ngược lại khi ngủ, bệnh nhân trầm cảm chuyển hóa cơ sở lại giảm. [...]... kiện: a Không vận cơ, không tiêu hóa, không điều nhiệt b Không sinh sản, không phát triển cơ thể 13 SINH LÝ THÂN NHIỆT Mục tiêu: 1 Trình b y được các loại thân nhiệt và các y u tố ảnh hưởng đến thân nhiệt 2 Trình b y được quá trình sinh nhiệt 3 Trình b y được các hình thức thải nhiệt của cơ thể 4 Phân tích được các cơ chế điều hòa thân nhiệt 1 THÂN NHIỆT - Định nghĩa: thân nhiệt là nhiệt độ của cơ thể... tăng chuyển hóa năng lượng: 10 - Hormon T3, T4 của tuyến giáp: tăng chuyển hóa năng lượng của hầu hết các mô trong cơ thể - Hormon catecholamin của t y thượng thận; cortisol của vỏ thượng thận; insulin, glucagon của tuyến t y: tăng huy động năng lượng từ glucid - Hormon GH của tuyến y n: tăng huy động năng lượng từ lipid - Hormon sinh dục: làm tăng đồng hoá protid tích l y năng lượng hormon sinh dục... 0-2 lít/ng y 5 Cơ chế chống nóng của cơ thể: a Giảm sinh nhiệt, giảm thải nhiệt b Giảm sinh nhiệt, tăng thải nhiệt c Tăng sinh nhiệt, giảm thải nhiệt d Tăng sinh nhiệt, tăng thải nhiệt 19 SINH LÝ TẾ BÀO Mục tiêu: 1 Xác định được các thành phần chính của một tế bào và cấu trúc màng tế bào 2 Trình b y được các chức năng của màng tế bào 3 Trình b y được chức năng của các bào quan trong tế bào 1 ĐẠI CƯƠNG... triphosphat và diacylglycerol 3 SINH LÝ CÁC BÀO QUAN 3 .1 Ty thể (Mitochondria) - Cấu tạo chức năng: ty thể có ở tất cả các tế bào, hình cầu hoặc sợi dài có hai màng Màng trong tạo thành các vách ngăn, trên có có các enzym của chuỗi hô hấp tế bào Trong lòng ty thể chứa chất gel với nhiều enzym hòa tan là những enzym của chu trình Krebs Ty thể có khả năng tự phân chia vì trong 26 ty thể cũng có ADN giống... trong 1 đơn vị thể tích do cứ mỗi hạt không thấm qua màng sẽ choán chỗ của 1 phân tử nước trên đường di chuyển qua màng Mỗi hạt thẩm thấu là 1 phân tử của chất không phân ly hoặc 1 ion của phân tử phân ly thành ion Đơn vị nồng độ thẩm thấu là osmol (1 osmol = 10 00 mosmol), có hai loại: osmolality (osm/Kg dung dịch) và osmolarity (osm/lít dung dịch) Trong thực hành y khoa, thường dùng osmolarity Như v y, ... xạ điều nhiệt, g y giảm quá trình sinh nhiệt và tăng quá trình thải nhiệt - Giảm quá trình sinh nhiệt: giảm các phản ứng chuyển hoá trong cơ thể Đ y là nguyên nhân g y cảm giác mệt mỏi trong môi trường nóng Nhưng chuyển hoá cũng là cơ sở của các hoạt động sống nên không thể giảm nhiều được Do đó giảm sinh nhiệt không quan trọng bằng tăng thải nhiệt trong cơ chế chóng nóng - Tăng quá trình thải nhiệt:... protein mang xuyên màng không có tính enzym và protein mang xuyên màng có tính enzyme (chủ động thứ cấp) - Vận chuyển qua một đoạn màng: đ y là hình thức vận chuyển bằng cơ chế hòa màng theo kiểu nhập và xuất bào 2 VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA CÁC PHÂN TỬ CẤU TẠO MÀNG TẾ BÀO Đ y là quá trình vận chuyển có chọn lọc các chất và phụ thuộc vào đặc tính của các phân tử cấu tạo lên màng tế bào 2 .1 Vận chuyển thụ động... giảm đi tuy không nhiều 14 + Tình trạng bệnh: nhìn chung các bệnh nhiễm khuẩn làm tăng thân nhiệt, bệnh tả làm giảm thân nhiệt Thân nhiệt cũng thay đổi theo hoạt động của tuyến giáp 2 QUÁ TRÌNH SINH NHIỆT 2 nguồn gốc sinh nhiệt của cơ thể: - Phản ứng chuyển hóa: sự sinh nhiệt n y diễn ra thường xuyên, cung cấp một lượng nhiệt lớn đóng vai trò quan trọng trong cơ thể Các hoạt động chuyển hóa sinh nhiệt... trung bình một ng y đêm là 0,5 lít Lượng nước n y cùng với lượng nước bốc hơi qua đường hô hấp tổng cộng khoảng 0,6lít/ng y giúp thải một nhiệt lượng khoảng 12 - 16 16 Kcal/giờ Đ y là lượng nước mất thường xuyên, không cảm th y và không thay đổi theo nhiệt độ của cơ thể và không khí - Bài tiết mồ hôi: lượng mồ hôi bài tiết trong một giờ thay đổi từ 0 lít trong môi trường lạnh lên đến tối đa 1, 5-2 lít trong... Vận chuyển chủ động 2.2 .1 Khái niệm Vận chuyển chủ động có đặc điểm: - Cần tiêu thụ năng lượng ATP - Cần chất chuyên chở (chất mang có tính enzym hay còn gọi là bơm) - Diễn ra theo hướng ngược gradient từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao tiến tới làm bậc thang nồng độ ng y càng rộng hơn 2.2.2 Các dạng vận chuyển chủ động T y theo nguồn gốc năng lượng sử dụng mà chia hai loại vận chuyển chủ