đề cơng môn tiến hoá Lớp: Đại học Tại chức Sinh khoá 3 Hải Dơng Thầy: PGS TS Nguyễn Xuân Viết Câu 1: Trình bầy về bằng chứng tiến hoá? Trả lời 1/ Bằng chứng giải phẫu so sánh. a. Giải phẫu học so sánh. Xanh Hile (1772 - 1844) là một nhà động vật học lớn đồng thời là một nhà giải phẫu học so sánh nổi tiếng đã chỉ ra thể thức cấu tạo thống nhất của động vật. Các xơng trong chi trớc của các loài ĐVCXS đợc sắp xếp theo 1 sơ đồ chung, nhng do chức phận của các chi không giống nhau nên các xơng trong chi biến đổi về chi tiết và do đó hình dạng ngoài của các chi rất khác nhau. Ông cũng xác nhận sự giống nhau trong cấu tạo của cá, ếch nhái, bò sát, chim và thú và kết luận khái quát rằng, tất cả các loài ĐV đã đợc xây dựng theo một thể thức cấu tạo thống nhất và hợp lí. b. Cơ quan thoái hoá. Một số bằng chứng thuyết phục hơn cho sự tiến hoá là sự tồn tại các cơ quan thoái hoá. Trong lịch sử tiến hoá lớn, các chức năng thiết yếu đã xuất hiện và mất đi. Do đó, nếu cho rằng, các loài sinh vật có nguồn gốc chung và sự tiến hoá xẩy ra từ từ, thì chúng ta có thể phán đoán rằng, nhiều sinh vật tồn tại cấu trúc thoái hoá do không thực hiện chức năng. Chân sau thoái hoá của cá voi là bằng chứng cho nguồn gốc tiến hoá của chúng từ loài tổ tiên ở cạn, di chuyển bằng 4 chân và ăn thịt ở ngời cũng tồn tại nhiều cơ quan thoái hoá: Xơng cụt là dấu vết của đuôi không đợc se dụng, ruột thừa tơng ứng với ruột tịt của các loài ĐV ăn cỏ. Hiện tợng thoái hoá cũng đã đợc phát hiện cả ở cấp độ phân tử. Con ngời không có khả năng tổng hợp axit ascorbic và khi thiếu gây bệnh scobut (bệnh thiếu vitaminC). Tuy nhiên tổ tiên loài ngời có chức năng này nh ở hầu hết các ĐV khác ngoại trừ các loài linh tr- ởng. Do đó, ngời ta cho rằng, loài ngời, các loài linh trởng khác, là có mang bằng chứng của chức năng đã mất này nh một đặc điểm thoái hoá ở mức độ phân tử. c. Hiện tợng lại tổ. Hiện tợng lại tổ có liên quan chặt chẽ với các cấu trúc thoái hoá. Đó là sự xuất hiện trở lại của một đặc điểm đã mất đặc trng chỉ ở các tổ tiên tiến hoá, mà không quan sát thấy ở dạng bố mẹ, hoặc tổ tiên gần đây của cơ thể mang đặc điểm lại tổ. Sự xuất hiện của cơ quan lại tổ có thể phán đoán nguồn gốc chung của các loài nghiên cứu. Cũng nh những cấu trúc thoái hoá, không một cơ thể nào có cấu trúc lại tổ, mà cấu trúc đó lại không phát hiện trớc đó ở dạng tổ tiên xa xa của chúng. Nhiều cơ quan lại tổ khác cũng quan sát thấy ở các ĐV khác. Chẳng hạn,có thêm ngón thứ 2 và thứ 4 ở ngựa giống với ngựa cổ Mesohippus, có thêm cơ đùi ở chim vẹt, có thêm cơ móng ở chó. Nhiều trờng hợp ngời có đuôi cũng đã đợc báo cáo. Mặc dầu ngời có đuôi, nhng thờng đuôi không có xơng, chỉ một vài trờng hợp đuôi có xơng sụn nối với xơng sống. d. Cơ quan tơng đồng và cơ quan tơng tự. *) Cơ quan tơng đồng. Nhiều cơ quan ở những loài hoặc các nhóm phân loại khác nhau có thể thực hiện những chức năng rất khác nhau, nhng có cùng nguồn trong quá trình phát triển của phôi, đ- ợc gọi là cơ quan tơng đồng (tơng đồng ở cấp độ hình thái) Hiện tợng tơng đồng cũng phát hiện ở cấp độ phân tử. Nhiều Pr có chức năng rất khác nhau, nhng giống nhau về trình tự axit amin và cấu trúc không gian. Sự tơng đồng là phổ biến trong các bộ gen (genome) của các loài SV nhân thực (Eukaaryote). Sự đổi mới thực sự về cấu trúc genome là rất hiếm. có tới hơn 40% genome của côn trùng là những gen d thừa *) Cơ quan tơng tự. Các cơ quan có cấu trúc khác nhau nhng thực hiện chức năng giống nhau hoặc tơng tự nhau trong các loài khác nhau đợc gọi là cơ quan tơng tự. Hai loài phân biệt có lịch sử và chức năng khác nhau, nếu nh cả hai loài tiến hoá cùng thực hiện một chức năng mới chúng có thể lấy các cấu trúc khác nhau để thực hiện chức năng mới này. 2/ Bằng chứng hoá thạch. a. Hoá thạch 1 Hoá thạch là các xác SV hoá đá đợc tìm thấy trong các lớp đá trầm tích, hoặc đôi khi xác SV đợc bảo tồn nguyên vẹn trong điều kiện đặc biệt nh côn trùng trong hổ phách, xác voi Mamút ở Xibêri đợc bảo quan trong tuyết. b. Một số bằng chứng hoá thạch. Lớp đá cổ nhất đã phát hiện trên trái đất là khoảng 4100 triệu năm trớc và chúng không cho thấy có bất kỳ dấu hiệu nào của sự sống đã tồn tại. Khoảng 2100 triệu năm trớc, xuất hiện những hoá thạch eukaryote đầu tiên (đơn bào có nhân). Những dấu hiệu đầu tiên của sự tồn tại các cơ thể đa bào là những vệt hoá thạch sâu nhỏ cách nay khoảng 1100 triệu năm trớc. Hoá thạch ĐV đa bào đầu tiên sống cách đây khoảng 580 triệu năm trớc. Trong kỷ Cambrian (~ 540 tới 488 triệu năm trớc), ĐVKXS ở biển chiếm u thế nh Tôn ba lá (trilobites), Bọt biển Trong khoảng 100 triệu năm tiếp sau, sự sống ở biển chủ yếu là ĐVKXS và cá không hàm. Cá có hàm xuất hiện vào kỉ Silua muộn, khoảng 410 triệu năm trớc. Trong đại Trung sinh (~ 250 đến 65 triệu năm trớc), sự sống đợc thống trị bởi bò sát cổ. Thực vật chiếm u thế là các cây hạt trần khác thờng, nh các cây tuế. Không có hoá thạch giống thú hiện đại Hoá thạch dạng trung gian và dạng chuyển tiếp: Hình thái học có thể giúp phán đoán tổ tiên chung của các loài xem xét. Nếu tất cả các SV đều có quan hệ về một tổ tiên chung, thì sẽ có hệ thống phát sinh lịch sử duy nhất cho tất cả các cơ thể. Bất kỳ ĐV hoá thạch nào tìm thấy cũng phải phù hợp với cây chủng loại phát sinh thực. 3/ Bằng chứng phôi sinh học. Phôi sinh học và sinh học phát triển cung cấp một số t liệu hấp dẫn cho sự tiến hoá sinh học. T tởng của E.Hêchken đã ảnh hởng lớn đến sự ra đời của phôi sinh học. Von Baer cho rằng, các giai đoạn phát triển phôi của cá thể giống với những giai đoạn phôi thai của những tổ tiên nó (hơn là giống với những tổ tiên trởng thành của nó). Cấu trúc trởng thành của một cơ quan là sản phẩm của nhiều quá trình tiến hoá tích luỹ. Sự phát triển của một cơ quan là một sự cải biến của phát sinh cá thể của tổ tiên nó. Hiểu biết qúa trình phát triển cá thể có thể phỏng đoán đợc con đờng phát triển mà tổ tiên của chúng đã trải qua. Nh vậy phôi sinh học cung cấp những bằng chứng xác nhận và phỏng đoán sự tiến hoá. 4/ Bằng chứng địa lý sinh vật học. Vì sự phân ly loài xẩy ra không phải chỉ theo thời gian, mà cả trong không gian, tổ tiên chung bắt nguồn trong một vị trí địa lí cụ thể. Vì thế, sự phân bố địa lí và không gian của các loài là phù hợp với những mối quan hệ phả hệ đợc dự đoán của chúng. Sự phân bố địa lý sinh học hiện tại của các loài phản chiếu lịch sử nguồn gốc của chúng, bởi mỗi loài SV đã phát sinh trong một thời kì nhất định nào đó trong lịch sử, tại một vùng nhất định. Khi nghiên cứu các loài SV trên các đảo, Đacuyn đã nhận thấy các loài này là tơng tự, nhng có đặc trng riêng cho từng đảo. Những loài chim sẻ sống trên quần đảo Galapagos là giống với các loài chim sẻ ở biển phía tây của Nam Mỹ, mà không giống với các loài chim sẻ ở các đảo của Đại Tây Dơng. Trái đất cũng phân chia thành các đại lục chính, mỗi đại lục có những dạng SV đặc thù riêng. Sự khác biệt giữa các vùng không chỉ giải thích chỉ bằng vai trò của khí hậu, mà nó là kết quả của sự trôi dạt lục địa, qua đó đã cách ly các quần thể tổ tiên nguyên thuỷ với nhau. 5/ Bằng chứng miễn dịch học. Nghiên cứu miễn dịch học cung cấp một phơng pháp ớc lợng gián tiếp mức độ tơng đồng prôtêin trong các loài khác nhau. Nếu nh có sự khác nhau về các Pr thì chắc chắn cũng có sự khác nhau trong các ADN đã mã hoá chúng. Mối quan hệ tiến hoá của một số lợng lớn các nhóm ĐV khác nhau có thể đợc thiết lập dựa trên cơ sở miễn dịch học. Kết quả nghiên cứu miễn dịch học sẽ củng cố cho mối quan hệ chủng loại phát sinh đợc phát hiện từ các nghiên cứu địa lí SV học, giải phẫu học so sánh, hình thái học và các bằng chứng hoá thạch. 6/ Bằng chứng tế bào học và hoá sinh học so sánh. Theo thuyết nguồn gốc chung, các SV rất khác nhau ngày nay đều là con cháu của loài tổ tiên xa xa. Mặc dù có biến dị rất rộng về hình dạng và chức năng của giới SV đa dạng ngày nay, chúng ta vẫn có thể phát hiện thấy một số đặc điểm cơ bản đặc trng chung cho mọi cơ thể sống: (1) tái bản của phân tử ADN, (2) thông tin di truyền liên tục, (3) xúc tác sinh học, (4) sử dụng năng lợng từ trao đổi chất. Nếu mọi loài bắt nguồn từ loài gốc ban đầu có 4 chức năng bắt buộc này , thì tất cả các loài đang sống ngày nay nhất thiết cũng phải có những chức năng ấy. tuy nhiên, điều 2 quan trọng nhất là: ở tất cả các loài đang sống, cái đợc di truyền không phải là những chức năng sẵn có mà truyền lại cho thể hệ sau những cấu trúc có khả năng thực hiện những chức năng đó. Nh vậy, điều phỏng vấn cơ bản có đợc từ quan hệ phả hệ của các loài là: SV sẽ có đợc những cấu trúc và các cơ chế tơng tự, có thể thực hiện bốn quá trình sống cơ bản này. Câu 2: Trình bầy các luận điểm, quy luật di truyền học thuyết của Đácuyn? Trả lời 1/ Biến dị di truyền cơ sở của quá trình tiến hoá. *) Biến dị cá thể. Nhằm chứng minh cho sự phát triển lịch sủ của giới hữu cơ, Đácuyn đã đề cập tới 3 vấn đề có liên quan chặt chẽ với nhau, gồm sự phát sinh biến dị, sự di truyền các biến dị và sự tồn tại của những dạng thích nghi nhất với môi trờng sống. Quan sát các loài SV, Đácuyn đã phát hiện ra rằng, các cá thể SV thuộc cùng một loài giống nhau về những nét đại cơng, chúng khác nhau về nhiều chi tiết. Ông gọi những sai khác nh thế giữa các cá thể là biến dị. Đácuyn là ngời đầu tiên nêu lên một cách có hệ thống về tính biến dị và di truyền, xem đó là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, là cơ sở của quá trình tiến hoá. Những thay đổi về các đặc tính của SV do ảnh hởng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng thờng xuyên của cơ quan, biểu hiện có tính chất đồng loạt, Đácuyn gọi là những biến dị xác định. Những thay đổi về các đặc tính SV phát sinh trong quá trình sinh sản , biểu hiện những chiều hớng khác nhau, khó phán đoán nguyên nhân thuộc về ngoại cảnh hay do bản chất cơ thể, Đácuyn gọi là biến dị không xác định, có ý nghĩa tiến hoá quan trọng hơn. Trong loại biến dị không xác định, Đácuyn đặc biệt quan tâm tới các biến dị cá thể. Khái niệm biến dị cá thể đợc Đácuyn sử dụng lần đầu tiên để chỉ vô số các sai khác nhỏ giữa các cá thể trong loài, nhng thờng xuyên phát sinh trong quá trình sinh sản, là nguồn nguyên liệu chủ yếu trong quá trình tiến hoá. Các biến đổi lớn (Đácuyn gọi là các chệch hớng đột ngột) tuy đem lại những sai khác lớn nhng thờng ảnh hởng đến khả năng sống của cá thể mang biến dị, do đó khó đợc duy trì bằng con đờng sinh sản. *) Sự di truyền các biến dị. Để giải thích sự di truyền của biến dị, Đácuyn đã đa ra giả thuyết chồi mầm (giả thuyết pangen). Do hạn chế của khoa học di truyền cha phát triển đúng lúc đó, do ảnh hởng của di truyền hoà hợp, Đácuyn đã cha giải thích đúng đắn cơ chế di truyền của các biến dị có lợi nhỏ. Vì hạn chế này, mặc dầu học thuyết tiến hoá của ông đợc chấp nhận trong giới khoá học, các nhà khoa học nửa đầu thế kỉ XX vẫn hoài nghi về cơ chế tích luỹ của chọn lọc tự nhiên. 2/ Chọn lọc nhân tạo và nguồn gốc các giống vật nuôi, cây trồng. *) Đặc điểm của vật nuôi cây trồng. Vật nuôi, cây trồng có 2 đặc điểm đáng chú ý: Thứ nhất, vật nuôi và cây trồng là rất đa dạng và phong phú về số lợng các giống. Có tới hàng ngàn giống lúa, hàng trăm giống gà khác nhau không những thế, sự sai khác giữa các giống là khá lớn. So với các dạng hoang dại thì các dạng vật nuôi, cây trồng phong phú hơn nhiều và sai khác giữa các giống trong một loài nhiều khi còn lớn hơn giữa 2 loài khác nhau trong tự nhiên. Thứ hai, mỗi giống vật nuôi và cây trồng đều thích nghi với một nhu cầu nhất định nào đó của con ngời. VD: Các giống gà khác nhau thích nghi với nhu cầu khác nhau của con ngời nh gà chọi có cái cựa và vuốt sắc dài, khoẻ; gà lấy trứng có thể đẻ trứng gần nh quanh năm, giống gà làm cảnh có cái đuôi dài tới 4 mét Giải thích sự tiến hoá đa dạng và thích nghi với nhu cầu con ngời của vật nuôi, cây trồng, Đácuyn đã đa ra thuyết chọn lọc nhân tạo với nhiều dẫn chứng xác thực. *) Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo. Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi, cây trồng chỉ có lợi cho con ngời mà không có lợi, thậm chí có hại cho bản thân sinh vật đó nếu trả chúng về điều kiện tự nhiên hoang dã. Giống gà Lơgo có thể đẻ đến 250- 270 trứng một năm nhng đã mất bản năng ấp trứng. Nếu con ngời không cho gà ấp nở nhân tạo, hay những con gà này trở lại đời sống hoang dã, liệu chúng có thể tạo ra đợc hậu thế hay không? Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng đợc con ngời chọn làm mục tiêu sản xuất thì biến đổi nhiều và nhanh. Các giống bò sữa khác nhau nhiều ở bầu vú. Các giống hoa hồng khác nhau nhiều ở hình dạng và màu sắc của hoa. Nhu cầu và thị hiếu, thẩm mỹ phức tạp của con ngời quyết định sự phát triển hay diệt vong của các giống vật nuôi, cây trồng. Sự biến mất nhanh chóng của nhiều giống địa ph- ơng trong những năm gần đây là một ví dụ. Do năng suất của những giống địa phơng thờng 3 thấp, hiệu quả kinh tế mang lại từ việc chăn nuôi, gieo trồng không cao. Các giống mới đợc phổ biến vì hiệu quả kinh tế mang lại cho ngời chăn nuôi, trồng trọt cao hơn. *) Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo. Chọn lọc nhân tạo là quá trình chọn lọc do con ngời tiến hành, dựa trên đặc tính biến dị và di truyền của SV. Tính biến dị cung cấp các biến dị cá thể vô cùng phong phú, còn tính di truyền là cơ sở cho các biến dị cá thể đợc tích luỹ qua các thế hệ. 3/ Chọn lọc tự nhiên và đấu tranh sinh tồn. Những quan sát và kết luận của Đácuyn có thể tóm tắt nh sau: Quan sát sinh vật trong tự nhiên, Đácuyn đã nhận thấy rằng: Thứ nhất: SV có tiềm năng sinh sản lớn (sinh sản theo cấp số nhân). VD: Một con cá hồi đẻ từ 3 đến 5 triệu trứng, một con sò đẻ tới 60 triệu trứng. Ngay cả đối với những loài sinh sản chậm vẫn có thể đẻ ra số lợng con rất lớn. Đácuyn đã viết rằng, voi là ĐV sinh sản chậm nhất trong tất cả các ĐV đã biết và tôi đã gặp khó khăn để ớc lợng tỉ lệ gia tăng tự nhiên thấp nhất của nó. An toàn nhất là giả định rằng, voi bắt đầu sinh sản từ khi 30 tuổi và tiếp tục sinh sản đến 90 tuổi. Nếu nh thế sau khoảng 740 750 năm sẽ có khoảng 19 triệu con, cháu chỉ một cặp voi ban đầu. Sau khoảng 1200 năm, quần thể voi giả thiết này có thể vai kề vai, nối đuôi nhau phủ khắp bề mặ trái đất. Thứ hai: Mặc dù số lợng cá thể của mỗi loài có xu hớng gia tăng theo cấp số nhân, thực tế trong tự nhiên số lợng cá thể của loài là đợc duy trì ổn định trong thời gian dài. Thứ ba: Tài nguyên tự nhiên là có giới hạn. Sự gia tăng về thức ăn, chỗ ở không theo cấp số nhân mà tăng theo cấp số cộng. Thứ t : Giữa các cá thể trong quần thể có nhiều biến bị khác nhau và các biến dị là di truyền đợc cho đời sau. Từ những nhận xét quan trọng đó, Đácuyn đã đi tới một số suy luận manh tính bớc ngoặt: + Chỉ một lợng nhỏ số cá thể sinh vật đợc sinh ra là sống sót qua mỗi thế hệ, chứng tỏ trong tự nhiên đã có một quá trình đấu tranh sinh tồn giữa các cá thể trong quần thể. + Trong cuộc đấu tranh sinh tồn, những cá thể SV nào có biến dị có lợi hơn, dù là rất nhỏ, cũng có u thế hơn về sự sống sót và sinh sản so với cá thể mang biến dị có hại hoặc không có lợi. + Những cá thể mang biến dị có lợi sẽ có u thế hơn về sự sống sót và sinh sản, khiến cho con cháu ngày càng đông. tiến hoá là sự tích luỹ các biến dị có lợi qua nhiều thế hệ. Biến dị có lợi nhỏ, thông qua sinh sản đợc nhân lên qua các thế hệ dới tác động của chọn lọc tự nhiên trở thành những biến đổi lớn, có thể dần dần dẫn tới hình thành 1 loài mới. 4/ Chọn lọc tự nhiên và vấn đề thích nghi của SV. Vai trò của chọn lọc tự nhiên trong sự hình thành đặc điểm thích nghi. Trong tự nhiên, SV biểu hiện thích nghi với môi trờng mà chúng đang sống. Nhiều loài ĐV có mầu sắc hoà lẫn với môi trờng (mầu sắc nguỵ trang) làm cho kẻ thù của ĐV đó khó có thể phát hiện. Con tắc kè đổi màu theo nền đất; con bọ que có thân giống hệt cành cây, cuống lá; con bọ lá trông giống một cái lá cả về hình dạng và mầu sắc. Trên những đồi cao lộng gió thờng thấy những cây có lá hình kim, nơi nóng bức khô cằn nh trong các sa mạc mênh mông lại thấy có lá biến thành gai Phải chăng đó là sự hoà hợp sáng tạo đã có ngay từ khi SV đợc tạo ra bởi Thợng đế? Phải chăng mèo sinh ra là để ăn chuột, chuột sinh ra là để cho mèo ăn nh quan niệm của mục đích luận. Đácuyn cho rằng, con đờng hình thành các đặc điểm thích nghi của SV với môi trờng mà chúng sống chỉ có thể giải thích đúng đắn bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên thông qua đặc tính biến dị và di truyền của sinh vật. 4 Sinh vật có tiềm năng sinh sản nhanh Tài nguyên tơng đối hạn chế và kích th- ớc quần thể khá ổn định Cạnh tranh để sinh tồn và sinh sản Các cá thể sai khác nhau về các đặc điểm và tập tính khác nhau. Chọn lọc tự nhiên: Cá thể thích nghi nhất để lại nhiều con cháu hơn. Sinh vật luôn luôn phát sinh các biến dị cá thể theo những hớng khác nhau, giá trị thích nghi của các biến dị không nh nhau trớc cùng hoàn cảnh sống thay đổi thì số biến dị có lợi phù hợp với hoàn cảnh sống mới, ban đầu còn rất hiếm hoi. Hoạt động của quá trình chọn lọc tự nhiên qua hàng ngàn thế hệ đã bảo tồn, tích luỹ các biến dị có lợi, xuất hiện ngẫu nhiên trên một vài cá thể thành những đặc điểm phổ biến cho mọi cá thể trong loài, đồng thời tăng cờng sự đào thải những dạng kém thích nghi. Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên dẫn đến hình thành đặc điểm thích nghi của SV. Đácuyn đặc biệt nhấn mạnh mặt đào thải của chọn lọc tự nhiên, không chú ý đến mặt đào thải của chọn lọc tự nhiên, ngời ta sẽ phải thừa nhận rằng, sinh vật vốn có khả năng biến đổi phù hợp với môi trờng, mọi biến dị đều là có lợi cho bản thân sinh vật. Hiệu quả của chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào cờng độ đào thải do các yếu tố ngoại cảnh cũng nh tốc độ phát sinh các biến dị trong quần thể. 5/ Sự hình thành loài và nguồn gốc thống nhất của các loài sinh vật. Loài theo Đácuyn không có một định nghĩa nào làm vừa lòng các nhà tự nhiên học, nhng khi nói tới loài họ đã hiểu ngay từ đó là cái gì *) Hình thành loài mới và nguồn gốc chung của các loài. Theo Đácuyn, thế giới sống đều thống nhất ở chỗ các loài đều bắt nguồn từ tổ tiên chung, còn sự đa dạng là do các loài đã tích luỹ các biến dị thích nghi với các môi trờng sống khác nhau. Cơ chế tiến hoá dẫn đến sự phân hoá của loài tổ tiên thành nhiều loài khác nhau là do quá trình chọn lọc tự nhiên. Tiến hoá là sự tích luỹ các biến dị có lợi qua nhiều thế hệ. Biến dị có lợi nhỏ thông qua sinh sản đợc nhân lên qua các thế hệ, dới tác động của chọn lọc tự nhiên trở thành những biến đổi lớn có thể dần dần dẫn tới hình thành một loài mới. Hoạt động của chọn lọc tự nhiên theo nhiều hớng khác nhau trên cùng một đối tợng dẫn đến sự tích luỹ các biến dị có lợi theo những hớng khác nhau đa đến sự phân li dấu hiệu. Theo con đờng phân li dấu hiệu, từ một loài ban đầu dần dần hình thành nhiều loài mới. Đácuyn viết: Đôi khi ta phản ánh mối quan hệ thân thuộc giữa các SV thuộc 1 lớp d- ới dạng một cái cây lớn và nghĩ rằng, sự so sánh đó rất gần với sự thật. Những cành đang xanh, với những chồi đang nhú tợng trng cho những loài đang tồn tại. Những cành của những năm trớc tơng ứng với những loài đã diệt vong. Trong mỗi thời kì sinh trởng, mọi cành đang mọc đều cố gắng phân nhánh theo mọi hớng, vợt và át những cành và chồi ở gần, cũng nh trong từng thời gian, các loài, các nhóm loài đã át những loài khác trong cuộc đấu tranh sinh tồn vĩ đại Mối quan hệ giữa những chồi ban đầu với các chồi hiện tại thông qua sự phân nhánh, đã tợng trng một cách tuyệt vời sự phân hoá những loài đanh sống và những loài diệt vong thành những nhóm, nhóm này phụ thuộc vào nhóm kia Kết luận: - Đácuyn đã tổng hợp các bằng chứng có đợc đơng thời và chứng minh đợc rằng, các loài ngày nay đều có quan hệ về nguồn gốc với những biến đổi từ một tổ tiên chung và phát hiện chọn lọc tự nhiên nh là cơ chế tiến hoá thích nghi, giải thích sự tiến hoá đa dạng và thích nghi của sinh giới. Do đó, học thuyết của ông là cơ sở khoa học của việc giải thích tự nhiên trên quan điểm duy vật và phơng pháp lịch sử; đánh đổ hoàn toàn quan niệm duy tâm siêu hình trong sinh học; soi sáng cho sự phát triển của các ngành khoa học sinh học. - Do hạn chế của khoa học đơng thời, Đácuyn cha giải thích đợc nguyên nhân của biến dị không xác định, đặc biệt cha nêu đợc cơ chế di truyền của các biến dị có lợi nhỏ nhặt thành các biến đổi lớn, gây nên sự hoài nghi về vai trò tích luỹ của chọn lọc tự nhiên, những bàn cãi về cơ chế của sự tiến hoá. Câu 3: Trình bầy về quần thể? Các nhân tố tiến hoá? Cho biết các nhân tố làm tăng sự đa dạng của quần thể? giảm? duy trì quần thể? Trả lời 1/ Quần thể. Quần thể là một nhóm cá thể cùng loài, trải qua một thời gian nhiều thế hệ, đã cùng chung sống trong một khoảng không gian xác định mà trong đó các cá thể giao phối tự do với nhau và đợc cách li ở mức độ nhất định với các nhóm cá thể lân cận cùng thuộc loài đó. 2/ Quần thể - đơn vị tiến hoá cơ sở. Nếu nh Đácuyn cho rằng, cá thể là đơn vị tiến hoá cơ sở (cá thể thích nghi nhất) thì thuyết tiến hoá hiện đại thừa nhận quần thể là đơn vị tiến hoá cơ sở. Nếu chú ý tới một tổ ong, ta thấy ở đó có ong chúa, ong đực và ong thợ. Các con ong thợ cần mẫn suốt ngày này qua ngày khác lao động cật lực để làm mật cho tổ ong. Vậy mà, ong thợ đâu có đợc tham gia vào quá trình sinh sản. Điều này cũng có nghĩa rằng, 5 chúng không có cơ hội đợc truyền lại gen của chúng cho thế hệ sau. Nhng nếu không nuôi đợc con ong chúa tốt thì thử hỏi làm gì có đợc những con ong thợ tốt hơn? Rõ ràng sự tồn tại của tổ ong là phụ thuộc vào tất cả mọi thành viên trong sự duy trì và phát triển của tổ ong. a. Những đặc trng sinh thái cơ bản của quần thể. *) Khu phân bố. Mỗi quần thể có một khu phân bố nhất định. Kích thớc của khu phân bố của quần thể khác nhau thì không giống nhau. VD: Quần thể thằn lằn nhanh nhẹn (Lacerta agilis) có thể chiếm một khu phân bố khoảng 0,1 đến vài ha. Kích thớc khu phân bố của loài chuột Arvicola terrestris khoảng từ 1 đến vài chục ha. *) Số lợng cá thể của quần thể. Mỗi quần thể thờng có một số lợng cá thể đặc trng, đợc duy trì ổn định trong thời gian dài. Sự thay đổi số lợng cá thể lớn trong trong quần thể có liên quan tới sự tồn tại và diệt vong của quần thể đó. Số lợng cá thể quá ít, quần thể có nguy cơ bị diệt vong. Vì thế, thực thi các kế hoạch bảo tồn là biện pháp tích cực để duy trì số lợng cá thể của quần thể đảm bảo cho sự tồn tại của loài trớc các nguy cơ đe doạ sự diệt vong. Ngoài ra, mật độ cá thể của quần thể, thành phần tuổi và thành phần giới tính cũng là những dấu hiệu đặc trng của mỗi quần thể. b/ Những đặc trng di truyền tiến hoá cơ bản. *) Tính đa hình của quần thể giao phối. Tính không đồng nhất về mặt di truyền là một đặc trng chủ yếu của quần thể tự nhiên. Các cá thể trong quần thể giao phối chỉ giống nhau ở những nét đại cơng, chúng khác nhau về nhiều chi tiết. Quá trình giao phối tạo ra vô số các biến dị tổ hợp, là nguyên nhân làm cho quần thể đa hình về kiểu gen và tạo nên sự đa hình về kiểu hình. Sự đa hình về kiểu gen phong phú hơn sự đa hình về kiểu hình. Sinh sản hữu tính là một trong những kết quả tiến hoá quan trọng nhất. Sự tái tổ hợp trong sinh sản hữu tính những dấu hiệu di truyền đã tạo ra khả năng vô tận về sự đa dạng, phong phú về di truyền trong quần thể. *) Tần số gen và tần số kiểu gen. Một đặc điểm rất cơ bản của quần thể là mỗi quần thể đợc đặc trng bằng một vốn gen nhất định, bao gồm những kiểu gen riêng biệt đợc thể hiện bằng kiểu hình nhất định. Tất cả các gen có trong quần thể tại một thời điểm xác định tạo nên vốn gen (gên pool) chung của quần thể. Các quần thể khác nhau phân biệt nhau ở tỷ lệ nhất định của những kiểu hình khác nhau. VD: Sự phân bố tần số nhóm máu ABO ở ngời là khác nhau giữa các quần thể ngời. Tỷ lệ phần trăm của mỗi loại kiểu hình trong quần thể gọi là tần số tơng đối của các kiểu hình. Từ tần số tơng đối của các kiểu hình có thể suy ra tần số tơng đối của các kiểu gen và tần số tơng đối của các alen. Tần số alen của một gen nào đó đợc tính bằng tỷ lệ giữa số lợng alen đó trên tổng số các alen của gen đó tại một thời điểm xác định. 3/ Các nhân tố làm tăng sự đa dạng của quần thể? giảm? duy trì quần thể? (Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối - định luật Hardy weinberg) Trong một quần thể có số lợng lớn, giao phối tự do và ngẫu nhiên ở vào thế cân bằng, không có chọn lọc và cũng không có đột biến, thì tần số tơng đối của các alen ở mỗi gen có khuynh hớng duy trì không đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác VD: Kiểu hình Mèo đen Mèo tam thể Mèo trằng Kiểu gen BB Bb bb Tần số kiểu gen 0,36 0,48 0,16 Tần số alen 0,36 + 0,24 = 0,6B 0,24 + 0,16 = 0,4b Về mặt toán học, nếu ta gọi tần số của gen B là p và tần số của gen b trong quần thể là q, (p + q = 1), thì định luật Hardy Weinberg đợc biểu diễn bằng phân phối nhị thức: (p B + q b ) 2 = p 2 BB + 2pq Bb + q 2 bb Quần thể sẽ ở trạng thái cân bằng di truyền nếu: (p A + q a ) = p 2 BB + 2pq Bb + q 2 bb = 1 p + q = 1 hay p = 1 q 6 Trờng hợp một gen có nhiều hơn 2 alen, ví dụ gen A có các alen a 1 , a 2 , a 3 với tần số tơng ứng là p, q, r trong đó p + q + r + = 1, thì sự phân bố các kiểu gen trong quần sẽ ứng với kết quả triển khai biểu thức (p + q + r ) 2 Nh vậy, biết đợc tần số của một alen ta có thể tính đợc tần số của các kiểu gen cũng nh số lợng cá thể của từng loại kiểu hình, và dựa vào tần số kiểu hình có thể suy ra tần số kiểu gen, tần số alen trong quần thể, phán đoán tỷ lệ đồng hợp, dị hợp. Tuy nhiên, định luật này chỉ nghiệm đúng nếu thoả mãn các điều kiện sau: - Có sự giao phối tự do, các cá thể có kiểu gen hoặc kiểu hình khác nhau có thể giao phối nhẫu nhiên với xác suất ngang nhau. - Các loại giao tử đợc hình thành qua giảm phân với tỷ lệ ngang nhau, sức sống và khả năng thụ tinh ngang nhau. - Quần thể có số lợng cá thể lớn, các cá thể có sức sống ngang nhau và có khả năng truyền gen cho thế hệ sau nh nhau. - Không có áp lực của quá trình đột biến, chọn lọc tự nhiên hoặc các nhân tố khác. - Quần thể đợc cách li với các quần thể khác, không xẩy ra sự trao đổi chéo giữa các quần thể. Quần thể ở trạng thái cân bằng khi không có đột biến, giao phối không ngẫu nhiên, biến động di truyền, chọn lọc tự nhiên, di nhập gen và các yếu tố tác động khác xẩy ra đối với quần thể. Sự hội tụ đợc những điều kiện trên để duy trì cân bằng là điều khôn thể. Bởi lẽ môi trờng luôn biến đổi, chọn lọc tự nhiên không ngừng tiếp diễn, đột biến không ngừng phát sinh Do đó, quần thể cân bằng là một quần thể lí tởng và định luật Hardy Weinberg mô tả một quần thể lí tởng. Một quần thể lí tởng là quần thể không tiến hoá. Câu 4: Trình bầy về sự thích nghi? Vì sao có sự thích nghi và cơ chế hình thành sự thích nghi? Trả lời 1/ Những quan niệm khác nhau về thích nghi của SV. Các cơ thể sông thích nghi với môi trờng sống trên Trái Đất, nhng tại sao SV lại thích nghi đợc với điều kiện sống của chúng? Các nhà tự nhiên thần học đã giải thích sự thích nghi trong tự nhiên nh là hoạt động sáng tạo của Thợng đế, rằng khi thợng đế sáng tạo ra thế giới thì đồng thời cũng sáng tạo ra sự sống trên đó và cho nó sự thích nghi. Cách giải thích siêu nhiên cho một hiện tợng tự nhiên này là không có cơ sở khoa học, mặt khác, đấng tạo hoá siêu nhiên không phải là một lời giải thích vì vấn đề cần giải thích là sự tồn tại đã có đặc tính này. Nh vậy điều mà chúng ta cần giải thích lại đợc biến thành lời giải thích. Sự phát triển của khoa học ở thế kỷ XVIII và những dẫn liệu có đợc từ phân loại, hình thái học so sánh, giải phẫu học so sánh đã làm xuất hiện t tởng về sự biến hình, thừa nhận sự biến đổi của các loài dới ảnh hởng trực tiếp của ngoại cảnh. Với quan niệm không đúng về sự di truyền các tính thu đợc, Lamac (1809) cho rằng, mọi SV vốn có khả năng phản ứng phù hợp với ngoại cảnh thay đổi. Ngoại cảnh thay đổi một cách chậm chạp nên SV có khả năng thích ứng kịp. Tuy nhiên nếu cho rằng, SV thích nghi trực tiếp phù hợp với những thay đổi chậm chạp của ngoại cảnh và tập quán hoạt động thì sẽ không có loài nào bị diệt vong. Thực tế, số loài bị diệt vong là nhiều hơn số loài đang tồn tại. Sự diệt vong của các loài là bằng chứng của sự không thích nghi trớc những thay đổi của môi trờng thì sẽ không phù hợp với quan niệm ngày nay về tính vô hớng của các đột biến và tính đa hình của các quần thể. Nếu nh quan niệm mục đích luận giải thích sự thích nghi bằng hoạt động siêu nhân, thì Đácuyn (1859) đã giải thích sự thích nghi bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Các cá thể trong loài thờng xuyên phát sinh các biến dị cá thể. SV tồn tại luôn luôn phụ thuộc vào nhiều yếu tố phức tạp của môi trờng sống thờng xuyên biến đổi, vì vậy chúng chịu 1 sự chọn lọc tự phát. Tác nhân gây ra sự chọn lọc này có thể là các yếu tố bất lợi của khí hậu, đất đai, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở, sinh sản Trớc cùng một điều kiện sống những cá thể nào mang các biến dị có lợi hơn có thể giúp chúng có u thế hơn về sự sống sót và sinh sản, nhờ đó mà con cháu của chúng ngày càng đông đúc. Trong khi đó, những cá thể nào mang những biến dị ít có lợi hoặc có hại sẽ cạnh tranh kém trong cuộc đấu tranh sinh tồn, ít có khả năng tồn tại và phát triển, con cháu hiếm dần. Nh vậy, sự thích nghi theo Đácuyn là một quá trình lịch sử, vừa là kết quả của quá trình đó. Mọi sự thích nghi chỉ hợp lý tơng đối. 7 Thuyết tiến hoá hiện đại trên cơ sở của di truyền học hiện đại và di truyền học quần thể đã củng cố và phát triển quan niệm của Đácuyn về sự thích nghi và quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi SV. Theo nghĩa rộng, sự thích nghi đợc hiểu nh là sự hài hoà giữa cơ thể và môi trờng sống. Theo nghĩa hẹp, sự thích nghi đợc hiểu là những đặc điểm cụ thể về hình thái, giải phẫu, sinh lí đặc biệt có khả năng duy trì sự sống sót và sinh sản của cơ thể trong những điều kiện môi trờng cụ thể. Các đặc điểm kiểu hình là kết quả tơng tác giữa kiểu với môi trờng. Thế hệ trứơc truyền lại cho thế hệ sau kiểu gen quy định khả năng phản ứng những kiểu hình thích hợp với môi trờng cụ thể. Theo Đôpgianxki (1962), có thể xác định có ít nhất 3 loại thích nghi: thích nghi cá thể, thích nghi quần thể và thích nghi di truyền. Thích nghi cá thể và thích nghi quần thể đ- ợc coi nh khả năng của cá thể hay quần thể để lại thế hệ con cháu có khả năng biến đổi trong mối liên quan với khả năng của cá thể hay quần thể khác. Thích nghi di truyền của một kiểu gen đợc đo bằng sự đóng góp của nó cho thế hệ sau trong mối liên quan với kiểu gen khác đối với vốn gen của thế hệ sau. Thích nghi chỉ là sự ớc lợng tơng đối mà không phải là tuyệt đối, nhng có thể đo đợc qua tần số của các alen hoặc kiểu gen khác nhau trong một quần thể trong một thể hệ và trong các thế hệ tiếp sau. Do đó, tính thích nghi là sự đóng góp trung bình của một alen hoặc kiểu gen cho thế hệ sau hoặc các thế hệ tiếp theo so với một alen hoặc kiểu gen khác. 2/ Cơ chế hình thành sự thích nghi? Thích nghi là kết quả của sự cạnh tranh giữa các cơ thể của một loài cụ thể qua nhiều thế hệ với môi trờng thờng xuyên thay đổi, trong đó bao gồm cả thực vật và ĐV. Các đặc điểm nhất định nào đó sẽ đợc chọn lọc bởi chọn lọc tự nhiên và các cơ chế này sẽ tạo ra nhiều con cháu hơn. Thích nghi theo nghĩa rộng này về mặt lí thuyết thì tất cả các đặc điểm của bất kì loài động, thực vật nào cũng có thể đợc coi nh là thích nghi. VD: Lá, thân và rễ của cây đều đợc tạo ra bởi chọn lọc sẽ giúp cho cây trong cuộc cạnh tranh giành khoảng không gian, đất, ánh sáng và dinh dỡng. Điều khó khăn đối với các nhà sinh học là không biết có phải một cấu trúc nào đó của cơ thể đợc tạo ra là nhờ chọn lọc và vì thế có thể gọi là thích nghi hay không, hay là nó đợc xuất hiện ngẫu nhiên và là trung tính về mặt chọn lọc. Một bằng chứng của sự thích nghi là sự bắt chớc. Thực nghiệm cho thấy, một số loài lẩn trốn kẻ ăn thịt bằng cách nguỵ trang hoà lẫn vào môi trờng của chúng, một số khác bắt chớc màu sắc của các loài mà kẻ ăn thịt sợ hãi. Ngợc lại, một số đặc điểm thích nghi đợc duy trì vì lợi ích của quần thể loài hơn là đối với bản thân cá thể mang đặc điểm đó. VD: Cái cặp sừng lớn của con nai có thể là rất có hiệu quả trong quá trình chọn lọc giới tính, đảm bảo cho chúng có u thế hơn trong mùa giao phối, nhng có thể là sự kém thích nghi đối với tất cả thời gian còn lại trong năm Câu 5: Loài là gì? Sự hình thành loài? Con đờng hình thành loài nhanh. Cho ví dụ và phân tích? Trả lời 1/ Các khái niệm khác nhau về loài? a. Khái niệm loài hình thái (Morphological Species Concept) Định nghĩa về loài dựa trên các sai khác cơ học, có khả năng đo đếm đợc. Từ lâu, các nhà tự nhiên học trên thế giới đã cho rằng, các cá thể TV và ĐV mà họ nhìn thấy có thể đợc nhóm lại trong một số đơn vị phân loại, mà trong đó loài gồm những cá thể về cơ bản là giống nhau, giữa 2 loài có sự gián đoạn về một tính trạng hình thái nào đó. Các quan niệm nh thế có hai điểm chung: (1) là thừa nhận tính liên tục về khả năng sinh sản trong loài (chó mẹ chỉ đẻ ra những con chó con mà không bao jờ chúng đẻ ra những con mèo); (2) là tính gián đoạn của biến dị giữa các loài. Tuy nhiên do ảnh hởng của phơng pháp t tởng siêu hình và nhằm mục đích thuận lợi cho sự sắp xếp các nhóm SV, Linnê và các nhà phân loại học khác lúc đó đã quá nhấn mạnh tính kiên định, tính gián đoạn của tổ chức loài mà không phản ảnh đúng sự tồn tại khách quan của loài trong tự nhiên. b/ Khái niệm loài sinh học xem loài nh là một đơn vị sinh sản. Quá nhấn mạnh đến sự biến đổi từ từ, liên tục của các loài, Lamac đã cho rằng, loài chỉ là một khái niệm mang tính quy ớc. Lamac công nhận sự tồn tại của các cá thể. 8 Đácuyn tuy cha đa ra một khái niệm loài cụ thể nào, những đã nhận xét rằng, các cá thể thuộc các loài khác nhau thờng không giao phối với nhau, nghĩa là có sự cách li sinh sản. Có thể nói, ngời đa ra khái niệm loài sinh học lớn nhất là Du Rietz (1930): Loài gồm những quần thể tự nhiên nhỏ nhất thờng đợc tách biệt với nhau bởi một sự gián đoạn rõ rệt về các kiểu sinh học. ít năm sau đó, Đôpgianxki đã đa ra định nghĩa loài nh sau: Loài là giai đoạn của sự phát triển tiến hoá, một nhóm cá thể giao phối thực sự hoặc tiểm tàng bị phân chia thành hai hay nhiều nhóm tách bạch không có khả năng giao phối với nhau. Định nghĩa loài của Mayơ đợc nhiều ngời chấp nhận nh là một định nghĩa loài sinh học: Loài là một quần thể hoặc nhóm quần thể gồm những cá thể có khả năng giao phối nhau tạo ra con cái có sức sống và khả năng sinh sản mà không tạo đợc con cháu nh thế với các thành viên của loài khác c/ Khái niệm loài sinh thái (Ecological species Concept) Loài là một nhóm các quần thể gần nhau mà các cá thể trong nhóm cạnh tranh với nhau hơn là với các cá thể của loài khác d/ Khái niệm loài tiến hoá. Loài tiến hoá là nhóm quần thể có các đặc trng sau: + Mỗi loài tạo ra một dòng dõi gồm quần thể bố mẹ và tổ tiên, tồn tại trong một khoảng không gian và thời gian nhất định. + Mỗi loài có quy luật tiến hoá riêng của nó, phù hợp với điều kiện sinh thái cụ thể trong hệ sinh thái và phân biệt với các loài khác. + Mỗi loài là một nhóm quần thể chịu ảnh hởng của những áp lực chọn lọc tự nhiên giống nhau. e/ Khái niệm loài nhận biết. Khái niệm loài nhận biết nhấn mạnh tính phức tạp của sinh sản hữu tính giao phối của sinh vật nhân thực, bao gồm tất cả các cơ chế đảm bảo cho các cá thể nhận ra nhau để giao phối và truyền giao tử có hiệu quả tạo ra con cháu. g/ Khái niệm loài chủng loại phát sinh. Loài là một nhóm cá thể nhỏ nhất có không ít hơn một đặc trng có thể dự đoán. Đặc trng này có thể là về kiểu hình, hoá sinh hoặc phân tử, có thể phân với nhóm cá thể khác cũng nh thế, và trong mỗi nhóm đó có dạng bố mẹ tổ tiên và con cháu. 2. Sự hình thành loài. Nghiên cứu quần thể đã thay đổi nh thế nào quan thời gian dẫn đến xuất hiện một loài mới là rất quan quan trọng trong việc giải thích nguồn gốc đa dạng của sinh giới. Các hoá thạch lu lại cho thấy 2 kiểu hình thành loài đã xẩy ra trong lịch sử phát triển của sinh giới: (1) một loài tổ tiên biến đổi từ từ thành một loài khác (anagenesis) và (2) một loài tổ tiên biến đổi cho ra nhiều loài con cháu (cladogenesis). Khác với sự hình thành loài bằng biến đổi từ từ của loài tổ tiên thành loài khác, kiểu hình thành loài phân cành (cladogenesis) không hoặc không nhất thiết đa tới sự diệt vong của loài gốc, và bằng con đ- ờng đó số lợng loài ngày càng tăng thêm. Nh vậy, hình thành loài là sự phân chia một loài thành 2 hay nhiều loài, hoặc là sự biến đổi của một loài thành loài mới qua thời gian; hình thành loài là kết quả cuối cùng của sự thay đổi tần số alen và tần số kiểu gen trong vốn gen của quần thể. Hình thành loài là một trong những quá trình trung tâm trong tiến hoá. Một thuyết tiến hoá sinh học không thể giải thích đợc sự hình thành loài sẽ là một khiếm khuyết trầm trọng. 3/ Con đờng hình thành loài nhanh, cho ví dụ và phân tích. a/ Hình thành loài khác khu vực địa lý (allopatric speciation) hay hình thành loài địa lí (geographic speciation). Theo Allmon (1992) thì quá trình hình thành loài khác khu có thể đợc phân thành 3 giai đoạn: (1) Quần thể trong môi trờng tơng đối đồng nhất di chuyển vào những vùng mới trong môi trờng của chúng, hoặc do quần thể bị chia cắt bởi các chớng ngại địa lý dẫn đến sự hình thành quần thể cách ly; (2) các quần thể bị cách ly có thể chịu áp lực chọn lọc khác nhau bởi môi trờng làm phân hoá hình thành phân loài và (3) phân loài trải qua những thay đổi di truyền cũng nh tập tính của chúng, đảm bảo rằng, vốn gen của mỗi quần thể đợc cách ly hoàn toàn không thể giao phối với các cá thể của quần thể khác và với quần thể ban đầu hình thành loài mới. 9 Bức t ờng cách li địa lí Sự hình thành loài khác khu vực địa địa lí có thể diễn ra theo phơng thức chia nhỏ của quần thể lớn hoặc hình thành loài bằng sự mở rộng khu phân bố của loài gốc. Hiệu quả sáng lập của một số cá thể của quần thể gốc tách ra khỏi khu phân bố của loài gốc tạo nên một quần thể nhỏ, mới, cách li về mặt địa lí với quần thể gốc. Trong con đờng hình thành loài cổ điển này , cách li địa lí đã làm gián đoạn sự di nhập gen. Sự hình thành loài theo kiểu chia nhỏ khu phân bố thờng diễn ra đối với các quần thể lớn, đòi hỏi thời gian dài cho sự tích luỹ các sai khác di truyền nhỏ xuất hiện trong thời gian cách li địa lí. Do đó tốc hình thành loài chậm, quá trình hình thành loài diễn ra từ từ qua thời gian dài. Các ĐV tơng đối lớn có khả năng di chuyển có thể bị hạn chế đối với mô hình này. VD cổ điển về sự hình thành loài mới khác khu bằng mở rộng khu phân bố ở loài chim sẻ ngô Parus majoi. Sự phân bố rộng khắp đại lục châu Âu, châu á, Tây Bắc Phi và trên các đảo Địa Trung Hải, sự tiến hoá không đồng đều đã hình thành nhiều quần thể tiến hoá có thể hình thành các loài mới. Các nòi địa lí Châu Âu, nòi Trung Quốc và nòi ấn Độ đã sai khác nhau rõ rệt về độ dài cánh, mầu lông. b/ Hình thành loài cùng khu vực địa lý (sympatric speciation) Loài mới có thể đợc hình thành ngay cả khi không có sự phân chia vốn gen của quần thể bởi các cơ chế cách li địa lí; sự hình thành loài xẩy ra ngay trong khu phân bố của loài gốc. Sự hình thành loài mới nh thế gọi là hình thành loài cùng khu vực địa lí hay hình thành loài cùng khu (synpatric speciation). Trong mô hình hình thành loài này, hàng rào cách li sinh sản phải xẩy ra giữa các quần thể cùng khu phân bố. ở ĐV, hình thành loài có thể là kết quả của biến đổi cơ sở gen liên quan đến tập tính giao phối hoặc sự di truyền. Nhiều loài ĐV chỉ giao phối khi chúng nhận ra mùi của nhau. Một số SV khác nh chim chỉ tiến hành cặp đôi giao phối với nhau sau khi chứng kiến những màn trình diễn mang tính ve vãn, hay giọng hót du dơng ngay cả khi chúng vợt đợc hàng rào cản trở sự giao phối thì sự giao phối có thể tạo ra những sản phẩm có thể bị chết ở giai đoạn phôi, hoặc con cái sinh ra bị bất thụ vì sự rối loạn trong phân chia giảm phân hình thành giao tử. Các quần thể thực vật cùng loài có thể bị cách li bởi vì mùa nở hoa của chúng khác nhau, những bất thờng trong quá trình phân bào đa đến sự d thừa trong bộ NST hiện tợng đa bội c/ Hình thành loài khác khu (parapatric speciation) White (1968) đã đa ra một mô hình hình thành loài thứ 3 mà sau đó Buss (1975) gọi đó là sự hình thành loài gián khu. Mô hình này đợc xem nh là cơ chế giải thích cho kiểu các loài gần phân bố giáp nhau về không gian với một vùng gối nhau hẹp gọi là vùng lai. Trong trờng hợp này, loài mới đợc hình thành từ những quần thể có khu phân bố tiếp giáp nhau. Về cơ bản mà nói, tập hợp các nhân tố sinh thái có thể giới hạn vùng phân bố của 1 loài. Một sự sắp xếp lại các NST hoặc một tổ hợp gen mới có thể cho phép một số ít cá thể chiếm lĩnh vùng sống mà loài gốc cha hề chiếm cứ. Các dị hợp tử giữa các dạng bố mẹ và con cháu không thích nghi tốt với cả môi trờng cũ của loài bố mẹ và cả vùng mới của nhóm nhỏ cá thể sẽ nhanh chóng bị chọn lọc đào thải khỏi quần thể. Các cơ chế cách li trớc hợp tử sẽ phát huy dẫn tới loài mới chiếm cứ vùng tiếp giáp với vùng phân bố của loài bố mẹ. Tuy nhiên, với trờng hợp xuất phát từ sự sắp xếp lại NST, có thể làm thay đổi con đờng phát triển. VD: Các loài châu chấu không cánh thuộc giống Vandiememenella ở miền nam nớc úc đều có phân bố giáp khu. Không có 2 loài, thậm chí 2 dòng nào là phân bố cùng khu. Các vùng lai thờng có kích thớc rộng từ 200 300 mét. Mỗi dòng có công thức kiểu nhân riêng, nghĩa là chúng có hình thái NST khác nhau. Các kiểu nhân đơn bội cho thấy sự phân bố của các NST tâm giữa, tâm cuối và tâm ngọn của các dòng rất khác nhau đã giải thích sự biến dị đáng kể về cấu trúc của NST. 10 A B . đề cơng môn tiến hoá Lớp: Đại học Tại chức Sinh khoá 3 Hải Dơng Thầy: PGS TS Nguyễn Xuân Viết Câu 1: Trình bầy về bằng chứng tiến hoá? Trả lời 1/ Bằng chứng giải. Quần thể - đơn vị tiến hoá cơ sở. Nếu nh Đácuyn cho rằng, cá thể là đơn vị tiến hoá cơ sở (cá thể thích nghi nhất) thì thuyết tiến hoá hiện đại thừa nhận quần thể là đơn vị tiến hoá cơ sở. Nếu. Biến dị di truyền cơ sở của quá trình tiến hoá. *) Biến dị cá thể. Nhằm chứng minh cho sự phát triển lịch sủ của giới hữu cơ, Đácuyn đã đề cập tới 3 vấn đề có liên quan chặt chẽ với nhau, gồm