7 Chương 2 Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) I. Đặc điểm chung của Động vật Nguyên sinh Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch, có chung các đặc điểm sau. 1. Cấu tạo cơ thể Cơ thể chỉ có một tế bào (được gọi là tế bào biệt hóa đa năng) nhưng là những cơ thể độc lập nên các phần của cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức phận khác nhau. Một số cơ quan tử không có ở tế bào của động vật đa bào như bao chích, không bào co bóp Động vật nguyên sinh cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều cá thể (tập đoàn) có mối liên hệ nhiều hay ít. Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế bào chất là một chất keo loại, đồng tính và tương đối quánh, không hòa lẫn với nước ở xung quanh, có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng (sol) sang trạng thái đặc (gel). Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thường thay đổi tùy nhóm động vật nguyên sinh khác nhau (hình 2.1). Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim (pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên sinh. Ở một số động vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể một lớp vỏ đặc biệt không có đặc tính của một màng sống mà là một loại vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng bao quanh cơ thể. Vỏ này đôi khi ngấm thêm SiO 2 , CaCO 3 , SrSO 4 để tăng khả năng bảo vệ và nâng đỡ cho cơ thể. Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ cơ thể cấu tạo bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật. Các động vật nguyên sinh nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4μm (họ Pyroplasmidae), kích thước trung bình là 50 - 150μm. Tuy nhiên cũng có một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ vài mm đến vài cm (Trùng cỏ Bursalia dài 1,5mm, Trùng Hai đoạn Porospora gigantea dài khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm). 8 Hình 2.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer) A-F. Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn: A. Stentor; B. Opalina; C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota G-H. Kiểu nhân túi: G. Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Túi nhân - Mỗi nhóm động vật nguyên sinh có hình dạng và kiểu đối xứng khác nhau: Trùng Chân giả không đối xứng, Trùng phóng xạ (Radiolaria), Trùng Mặt trời (Heliozoa) có đối xứng phóng xạ (còn gọi là đối xứng mặt trời) đặc trưng cho các động vật sống trôi nổi, Amip có vỏ sống trong nước đối xứng tỏa tròn. Một số động vật nguyên sinh khác có đối xứng hai bên như Trùng phóng xạ (giống Euphysetta) và Trùng Có lỗ (giống Globotruncata), Trùng roi (giống Giardia), cơ thể chúng chỉ có một mặt phẳng đối xứng duy nhất chia con vật thành hai nửa hoàn toàn giống nhau. Động vật mất đối xứng như động vật nguyên sinh Có lông bơi (Ciliata). 2. Hoạt động sinh lý Đối với nhóm động vật nguyên sinh chưa có cơ quan tử vận chuyển riêng biệt (như Trùng chân giả) thì vận chuyển bằng sự hình thành chân giả. Đó là sự thay đổi trạng thái lỏng và quánh của tế bào chất. Một số nhóm khác có cơ quan tử vận chuyển khá rõ ràng như roi (Trùng roi), lông hay tơ (Trùng lông) thì vận chuyển bơi, lội trong nước. Phần lớn động vật nguyên sinh là dị dưỡng, trừ Trùng roi có khả năng tự dưỡng. Tiêu hoá của động vật nguyên sinh tiến hành trong tế bào 9 nhờ các không bào tiêu hoá. Cách bắt mồi của động vật nguyên sinh khác nhau: Trùng Chân giả bắt mồi bằng chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào, Trùng cỏ dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không bào co bóp. Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy lượng nước thừa ra ngoài để điều hòa áp suất thẩm thấu của tế bào. Nhờ đó động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào trong cơ thể (hình 2.2). Hình 2.2 Sự hình thành không bào co bóp của động vật nguyên sinh (theo Hickman) A. Ở Paramecium multimicronucleatum: 1. Túi đầy với lỗ màng tế bào đóng; 2 - 3. Lỗ mở, túi rỗng và thấy được các rãnh sợi; 4. Lỗ đóng; 5 và 6. Túi thu nhận nước hình hành không bào co bóp. B. Ở Paramecium trichium không bào co bóp được hình thành bởi các túi nhỏ: 1. Túi đầy được tạo thành từ 1 hay 2 túi nhỏ; 2 và 3. Túi rỗng sau khi phá vỡ các túi nhỏ; 4 Túi đầy lần thứ 2 Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. 3 Sinh sản Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản phổ biến ở động vật nguyên sinh. Biểu hiện như sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh… Sự phân đôi thường được quan sát ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều ngang hay theo chiều dọc (hình 2.3). Kết quả của quá trình sinh sản vô tính chia đôi cơ thể dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh. 10 Hình 2.3 Sinh sản vô tính chia đôi của Động vật Nguyên sinh A - C. Trùng chân giả (A: Amoeba proteus), B: Arcella, C: Euglypha); D và E. Trùng có tơ (D: Stentor, E: Vorticella); F -H. Trùng roi (F: Euglena, G: Chlamydomonas, H: Ceratium) Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao tử giống nhau hay khác nhau (Trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp hợp (conjugation) ở Trùng cỏ. Hình thức xen kẽ giữa sinh sản vô tính và hữu tính trong vòng đời có thể thấy ở Trùng bào tử. Sinh sản vô tính tạo ra rất nhiều cá thể (ở một vật chủ) và sinh sản hữu tính tạo ra các mầm giao tử và các giao tử (ở một vật chủ khác) (hình 2.4). II. Hệ thống học Động vật Nguyên sinh Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự phát triển của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh học, phôi học, tế bào học ) và đặc biệt là sinh học phân tử. Một xu hướng 11 phát triển là tách riêng và nâng một đơn vị phân loại như từ một ngành tách thành nhiều ngành, từ một lớp tách thành nhiều lớp Chính sự thay đổi này đã làm cho hệ thống phân loại ngày càng mang tính tự nhiên hơn. Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) được chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành. Hình 2.4 Sơ đồ sinh sản xen kẽ của Trùng có lỗ Polystomella crispa (theo Lange) I. Cá thể sinh sản hữu tính non; II. Cá thể sinh sản hữu tính trưởng thành; III. Hình thành giao tử; IV. Giao tử kết hợp; V. Hợp tử; VI. Cá thể vô tính; VII. Cá thể vô tính hình thành phôi của cá thể hữu tính A. Động vật nguyên sinh có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa). B. Động vật nguyên sinh có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật 12 cổ (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa). C. Động vật nguyên sinh có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào tử (Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Vi bào tử (Microsporozoa). D. Động vật nguyên sinh có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) 1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa) Ngày nay đã biết khoảng 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài hóa thạch nhờ vào cơ thể có lớp vỏ rắn bao bọc. Trong số đó có 80% số lượng loài sống ở biển, còn lại là sống trong nước ngọt, đất ẩm hay sống ký sinh. Ngành này chỉ có một lớp Trùng Chân giả (Sarcodina). 1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản nhất, có kích thước khá lớn (0,5mm) và không có vỏ bao bọc nên dễ quan sát. Chúng có khả năng hình thành chân giả (pseudopoda) để di chuyển và bắt mồi. Quan sát trên cơ thể con amip, ta thấy chân giả được hình thành bằng cách ngoại chất chảy dồn vào một chỗ làm cho bề mặt cơ thể phình to, lồi ra ngoài (hình 2.5). Hình 2.5 Cấu tạo cơ thể amip Amoeba proteus (theo Abrikokov) 1. Không bào tiêu hóa; 2. Không bào co bóp 3. Nhân; 4. Chân giả Có một số giả thiết hình thành chân giả, liên quan đến sự có mặt của 2 loại protein là actin và myosin giữ vai trò quan trọng trong hoạt động cơ của động vật đa bào và sự chuyển đổi qua lại giữa 2 trạng thái sol và gel của tế bào chất của amip. Khởi đầu một tác nhân kích thích lên màng tế bào, gây hóa mỏng vùng ngoại chất đó, do sức ép của ngoại chất xung quanh, nội chất sẽ dồn về đó tạo thành chân giả. Khi chân giả đủ lớn thì con vật có thể di chuyển được một đoạn ngắn theo cách kéo lê cơ thể trên giá thể. Khi tế bào chất chạy đến chóp chân giả thì chúng bị đẩy sang một bên 13 và chuyển sang trạng thái gel hoàn toàn, tiếp đến sẽ hình thành vách tế bào ở bộ phận đó. Vị trí hình thành, hình dạng của chân giả thường không cố định trên cơ thể và sai khác nhau ở các loài khác nhau (hình 2.6). Hình 2.6 Một giả thiết về hình thành chân giả của Trùng chân giả (theo Phillips) Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (Trùng roi, Trùng cỏ ) và các vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi. Amip hình thành chân giả bao lấy thức ăn sau đó đưa vào nội chất. Trong nội chất sẽ hình thành nên không bào tiêu hóa. Các men tiêu hóa được tiết vào trong không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra phía ngoài và thải ra bất kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể. Người ta gọi quá trình thu nhận và tiêu hóa thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagcytosist). Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các ống nhỏ, sau đó dồn vào không bào tiêu hóa. Kiểu tiêu hóa này được gọi là tiêu hóa ẩm bào (pinocytosis). Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc ngoài như Amip có vỏ, Trùng có lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra ngoài vỏ. Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động vật nguyên sinh. Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá trình thải chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu, góp phần vào quá trình hô hấp. Không bào co bóp có cấu tạo là một túi chứa, có thể tích lũy nước và chất cặn bã. Quá trình này làm cho không bào co bóp lớn dần lên, khi đạt đến một kích thước nhất định chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài. Chỉ có các động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt thì mới có khả năng hình thành không bào co bóp vì trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao giờ cũng lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm 14 nhập vào tế bào. Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và từng lúc được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào. Khi nước xâm nhập từ ngoài vào trong tế bào thì mang O 2 vào cho tế bào còn nước tống ra mang theo chất thải và CO 2 ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh. Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co bóp của không bào co bóp là 1 - 5 phút tùy thuộc vào loài amip khác nhau và tùy thuộc vào nồng độ muối. Động vật nguyên sinh sống ở biển và ký sinh trong cơ thể vật chủ không có không bào co bóp. Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn. Nhân giàu dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch nhân. Số lượng nhân thay đổi tùy loài. Ví dụ như ở loài Entamoeba coli có 8 nhân, Entamoeba histolytica có 4 nhân. Một số Trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể. Bộ xương là sản phẩm của tế bào chất, có nhiều hình dạng khác nhau (hình sợi, hình ống, hình cầu, hình nấm, hình mặt trời ). Thành phần hóa học của bộ xương có thể là kitinoit, SiO 2 , CaCO 3 , SrSO 4 Ngoài ra còn gắn thêm cát, vụn đá, vỏ cây Trùng chân giả có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. Đó là quá trình co cơ thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình thành vỏ cứng có 2 lớp. Lớp vỏ này có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt động sống bình thường. Nhờ có bào xác mà Trùng chân giả có thể phát tán được do luồng gió hay dòng nước. 1.2. Đặc điểm sinh sản 1.2.1 Sinh sản vô tính Bằng cách chia đôi cơ thể ban đầu thành 2 cơ thể mới. Đối với Trùng chân giả có vỏ sẽ hình thành vỏ mới cho cá thể mới. Tốc độ sinh sản vô tính phụ thuộc vào điều kiện môi trường mà chủ yếu là thức ăn: Nếu thức ăn đầy đủ, nhiệt độ thích hợp thì loài Amoeba proteus cứ 1 - 2 ngày phân chia một lần. Ở một số Trùng có lỗ (ví dụ loài Elphidium crispa) có kiểu sinh sản vô tính hàng loạt hay còn gọi là kiểu sinh sản vô tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất nguyên sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành từng cá thể riêng biệt trong cá thể mẹ. Khi cá thể mẹ vỡ ra thì giải phóng ra nhiều cá thể con. 1.2.2 Sinh sản hữu tính Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục hay của 2 nhân sinh sản. Một số động vật nguyên sinh thuộc loài amip 15 Amoeba diploidea có kiểu sinh sản này. 1.3. Phân loại và tầm quan trọng Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ. 1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina) Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay đổi. Phần lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một số loài sống ký sinh trong ruột người và động vật (Entamoeba hystolytica sống ký sinh ở người, gây bệnh lỵ) (hình 2.7). Chúng ăn hồng cầu theo kiểu thực bào và hình thành các vết lở lóet trên thành ruột giống như miệng núi lửa. Chúng tồn tại ở 2 dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di động và thể lớn (histolytica) rất hoạt động và ăn nhiều hồng cầu. Một số có thể theo máu vào gan, gây áp xe gan. Bào xác hình tròn, có đường kính khoảng 7 - 10μm, có 4 nhân. Mỗi ngày 1 người bệnh có thể thải ra 300 triệu bào xác, bào xác có thể sống trong phân lỏng được 12 ngày, trong cơ thể ruồi, nhặng, gián bào xác có thể sống tới 258 giờ, còn trong nước chúng sống được khoảng 9 - 30 ngày, bào xác chịu được nhiệt độ từ Hình 2.7 Entamoeba histolytica (theo Abrikokov) I. Thể histolytica II. Thể minuta III - V. Bào tử Có 1 đến 4 nhân 48 0 C - 60 0 C. Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7%. Bệnh có thể phát triển thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ. Ngoài ra còn gặp loài E. coli, bào xác có 8 nhân nhưng không gây bệnh. 1.3.2 Bộ Amip có vỏ (Testacea) Chỉ gặp ở nước ngọt, là thành phần của sinh vật đáy. Sai khác chủ yếu với amip trần là chúng có thêm một lớp vỏ bọc, vừa có tác dụng bảo vệ, vừa có tác dụng nâng đỡ cơ thể. Các giống thường gặp là Arcella, Difflugia, Centropyxis (hình 2.8). 2. Ngành Trùng lỗ (Foraminifera) Là một nhóm động vật nguyên sinh chủ yếu sống ở biển (sống nổi 16 Hình 2.8 Một số amip có vỏ (theo Storer) I. Difflugia pyrifarmis; II. Arcella vulgaris; III. Arcella dentata; IV. Lesquereusia modesta; V. Centropyxis aculeata; VI. Difflugia corona; VII. Euglypha alveolata hay sống đáy), có khoảng 1.000 loài hiện sống và khoảng 30.000 loài hoá thạch. Trùng có lỗ có 3 đặc điểm chính sau: Vỏ có cấu tạo đặc biệt, một ngăn hay nhiều ngăn (có tới 100 ngăn, giữa các ngăn có lỗ nhỏ thông với nhau), xếp thành dãy hay xếp xoắn ốc. Trùng có lỗ có lớp vỏ hữu cơ có liên kết với các hạt cát, trên vỏ có nhiều lỗ nhờ đó mà chân giả thò ra ngoài. Một số Trùng có lỗ, vỏ của chúng có ngấm thêm các muối vô cơ như CaCO 3 , SiO 2 , SrSO 4 vì vậy vỏ chắc và nhẹ. Ở các loài Trùng lỗ sống nổi, vỏ của chúng có những gai dài mọc ra xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với lối sống nổi. Kích thước của vỏ rất khác nhau từ vài chục μm đến hàng trăm μm, thậm chí tới vài cm (giống Cornuspiroides) hay tới 6cm (giống Nummulites). Chân giả hình sợi rất dài, thường kết với nhau thành mạng lưới. Có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Trong sinh sản hữu tính có hình thành giao tử có roi và trong vòng đời có xen kẽ thế hệ. Trùng có lỗ Discorbis patelliformis có hiện tượng xen kẽ thế hệ. Thể hữu tính mở đầu cho thế hệ sinh sản hữu tính bằng cách liệt sinh để hình thành nhiều giao tử giống nhau (isogamete), có 2 roi. Sau khi kết hợp để hình thành nên hợp tử (2n), cá thể này phát triển thành thể vô tính (agamont) để mở đầu cho thế hệ sinh sản vô tính. Thể vô tính phân chia nguyên nhiễm nhiều lần và giảm nhiễm một lần cuối để hình thành nên thể hữu tính (gamont) có nhiễm sắc thể đơn bội (n). Như vậy ở loài này có 2 thế hệ mẹ và con khác nhau về cách sinh sản, được lặp đi lặp lại đều đặn và được gọi là hiện [...]... dẫn liệu về cấu trúc siêu hiển vi của tế bào mới được phát hiện gần đây.Hệ thống 5 giới: Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia Hệ thống 8 giới: Monera (Bacteria, Archaea), Protista (Archaezoa, 38 Protozoa, Chromista), Plantae, Fungi, Animalia Hệ thống 3 lĩnh vực: Lĩnh vực Vi khuẩn (Bacteria), Lĩnh vực Cổ khuẩn (Archaea), Lĩnh vực nhân chuẩn (Eukarya, Eukaryota) Lĩnh vực nhân chuẩn gồm: Archaezoa . 7 Chương 2 Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) I. Đặc điểm chung của Động vật Nguyên sinh Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang. Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) được chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành. Hình 2.4 Sơ đồ sinh sản xen kẽ