Đang tải... (xem toàn văn)
Các lớp biểu bì thực vật là một lớp kỵ nước ngoại bào bao gồm các lớp ngoại bì trên không của tất cả các cây trồng cạn, cung cấp bảo vệ chống lại sự khô hạn và áp lực môi trường bên ngoài. Thập kỷ qua đã chứng kiến sự tiến bộ đáng kể trong việc lắp ráp mô hình cho sự sinh tổng hợp của hai thành phần chính của nó, là cutin polymer và sáp cuticular . Gần đây nhất, hai bước đột phá trong các cơ sở phân tử tìm ra sự hình thành ankan và tổng hợp polyester đã cho phép xây dựng gần như hoàn chỉnh con đường sinh tổng hợp cho cả hai loại sáp và cutin
Sự hình thành chức lớp biểu bì thực vật Trevor H Yeats2 and Jocelyn K.C Rose* Khoa Sinh học thực vật, Đại học Cornell, Ithaca, New York 14.853 Các lớp biểu bì thực vật lớp kỵ nước ngoại bào bao gồm lớp ngoại bì không tất trồng cạn, cung cấp bảo vệ chống lại khô hạn áp lực mơi trường bên ngồi Thập kỷ qua chứng kiến tiến đáng kể việc lắp ráp mơ hình cho sinh tổng hợp hai thành phần nó, cutin polymer sáp cuticular Gần nhất, hai bước đột phá sở phân tử tìm hình thành ankan tổng hợp polyester cho phép xây dựng gần hoàn chỉnh đường sinh tổng hợp cho hai loại sáp cutin Đồng thời , mạng lưới quản lý phức tạp kiểm soát tổng hợp lớp biểu bì lên Nó trở nên rõ ràng vai trò sinh lý lớp biểu bì kéo dài vượt ngồi chức rào cản nước , đóng vai trị quan trọng trình khác nhau, từ phát triển để tương tác với vi khuẩn Ở đây, xem xét tiến gần hóa sinh sinh học phân tử tổng hợp lớp biểu bì chức bật số câu hỏi lớn mà điều kiển nghiên cứu tương lai lĩnh vực Cư dân thực vật đất , khoảng 450 triệu năm trước thời kỳ Paleozoi , phải đối mặt với loạt thách thức liên quan đến môi trường mặt đất họ , bao gồm khô , nhiệt độ cao , trọng lực, tăng tiếp xúc với xạ tia cực tím (Waters , 2003 ; Leliaert cộng sự, 2011) Việc chuyển đổi từ việc không sống nước mà cịn lên cạn, đó, địi hỏi phát triển hộp công cụ đặc điểm hình thái sinh lý , số rõ ràng thơng qua nghiên cứu mẫu hóa thạch cách kiểm tra dịng máy cịn tồn Ví dụ, phát triển kiến trúc thành tế bào phức tạp để hỗ trợ sinh học bảo vệ cấu trúc, tiêu biểu cho thực vật cạn đại , truy trở lại phân kỳ xạ tảo xanh Charophycean , tổ tiên trực tiếp ( Sørensen cộng , 2011 ) Tuy nhiên , đặc điểm thích nghi quan trọng cho sống cịn terrestrialization có khả giữ nước mơi trường sống ngày bị nước Do đó, khả tổng hợp , lưu ký, trì lớp bề mặt kỵ nước , lớp biểu bì , bề mặt quan không cho đổi quan trọng lịch sử tiến hóa thực vật Ý tưởng sinh hai chứng hóa thạch ( Edwards , 1993) có mặt khắp nơi lớp biểu bì số tất có phơi cịn tồn , từ rêu ( Budke et al , 2012 ) để thực vật hạt kín Được trang bị với lớp da bảo vệ , với loạt chiến lược thích ứng cho việc lấy bảo tồn nước , để tránh chịu đựng căng thẳng nước , có phơi phát triển mạnh loạt môi trường hút ẩm ( Ogburn Edwards , 2010 ; Aroca et al , 2012 ; Delaux et al , 2012 ; Jones Dolan , 2012 ; Obata Fernie , 2012 ; Gaff Oliver , 2013) Theo đó, lớp biểu bì từ loạt loài , bối cảnh khác sinh thái nông nghiệp , nghiên cứu từ quan điểm vai trò họ rào cản để transpirational nước Tuy nhiên , rõ ràng lớp biểu bì đóng nhiều vai trò khác phát triển thực vật, sinh lý học , tương tác với môi trường vô sinh sinh vật khác Thật vậy, năm gần , có nhiều trường hợp hiệp hội bất ngờ lớp biểu bì khía cạnh đa dạng sinh học thực vật Song song, thập kỷ qua chứng kiến tiến đáng kể việc tìm hiểu sinh tổng hợp thành phần lớp biểu bì lớn mạng lưới điều tiết phức tạp kiểm soát tổng hợp lớp biểu bì lắp ráp Đánh giá tóm tắt tiến gần việc làm sáng tỏ hóa sinh sinh học phân tử tổng hợp lớp biểu bì chức nêu bật số kết nối đến khía cạnh khác sinh học thực vật, bao gồm tín hiệu, tác nhân gây bệnh, quốc phòng, phát triển Do phạm vi không gian giới hạn rộng, tất khía cạnh lớp biểu bì sinh tổng hợp bao phủ theo chiều sâu, chuyên ngành đánh giá gần tập trung vào tính chất sinh học lớp biểu bì (Domínguez et al., 2011), chức bảo vệ (Reina-Pinto Yephremov, 2009), tính chất rào cản giao thơng vận tải (Burghardt Riederer, 2006) quan tâm Ngồi ra, câu hỏi diễn lĩnh vực thảo luận, tương lai tiềm phương pháp tiếp cận để giải câu hỏi đề nghị Cơ cấu lớp biểu bì, khả sinh tổng hợp Lớp biểu bì thực vật cấu trúc phức hợp , bao gồm giàn giáo phân tử liên kết hóa trị liên kết cutin loạt chất béo hịa tan dung mơi hữu - gọi chung sáp Mặc dù lớp biểu bì thường coi độc lập với tế bào polysaccharide lớp biểu bì , hai cấu trúc chất có liên quan có số chồng chéo chức Thật vậy, lớp biểu bì coi sửa đổi lipidic chuyên môn thành tế bào , giống lignification sửa đổi chung thành tế bào thứ cấp thực vật Cấu trúc vi mơ lớp biểu bì thường chia thành hai lĩnh vực sở nhuộm histochemical thành phần hóa học giả định họ : miền cutin giàu với polysaccharides nhúng , gọi " lớp cuticular , " lớp nằm phía phong phú polysaccharides giàu loại sáp , gọi " lớp biểu bì thích hợp " (Hình ) Các loại sáp gửi ma trận cutin ( sáp intracuticular ) tích tụ bề mặt tinh thể sáp epicuticular , phim Các loại sáp epicuticular trao tính chất bề mặt vĩ mô riêng biệt: phim epicuticular chịu trách nhiệm cho xuất bóng chung cho nhiều , chiếm tinh thể sáp epicuticular cho ngu si đần độn , xuất cải xanh lục lam ( Brassica oleracea ) Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) xuất phát Tổ chức kiến trúc lớp biểu bì phân biệt cách sử dụng số kỹ thuật kính hiển vi Kính hiển vi điện tử quét tiết lộ hình thái phức tạp đa dạng tinh thể epicuticular sáp (Hình B; Jeffree, 2006), kính hiển vi điện tử truyền qua cho thấy khn mẫu riêng biệt lớp bên lớp biểu bì, phương pháp khơng cho phép hình dung cấu trúc sáp (Hình C) Lớp biểu bì thay đổi đáng kể kiến trúc họ và, tùy thuộc vào loài ontogeny, khác đáng kể hickness, từ nanomet với quy mô micromet (Jeffree, 2006) Trong trường hợp sau, kính hiển vi ánh sáng sử dụng để làm sáng tỏ cấu trúc tốt tế bào biểu bì biểu bì (Hình 1D), nhuộm histochemical kết hợp với kính hiển vi đồng tiêu tiếp tục giải kiến trúc lớp biểu bì ba chiều (Buda et al., 2009 ) Hình Cơ cấu lớp biểu bì thực vật A, Sơ đồ làm bật đặc điểm cấu trúc lớp biểu bì lớp tế bào biểu bì (khơng vẽ theo tỷ lệ) B, hình ảnh hiển vi quét electron Arabidopsis lớp biểu bì lớp biểu bì nằm phía trên, nhìn thấy mặt cắt ngang Bar = mm (Hình ảnh lịch Tiến sĩ Lacey Samuels.) C, hình ảnh hiển vi điện tử truyền gốc thành tế bào biểu bì lớp biểu bì Arabidopsis Bar = 500 nm (Hình ảnh lịch Tiến sĩ Christiane Nawrath.) D, hình ảnh kính hiển vi ánh sáng hiển thị lớp biểu bì màu xanh cây-giai đoạn trưởng thành cà chua màu đỏ với Sudan thành tế bào polysaccharide dính Alcian Blue Bar = 50 mm Sinh tổng hợp sáp Thành phần sáp thay đổi đáng kể với loài , ontogeny , điều kiện phát triển môi trường ( Jenks Ashworth , 1999) Trong hầu hết trường hợp, phần lớn hợp chất bao gồm sáp cuticular có nguồn gốc từ axit béo dài chuỗi ( VLCFAs ; C20 - C34 ) , bao gồm alkan , andehit , rượu phụ, xeton , este (Bảng I) Ở số lồi , nhiều chất chuyển hóa trung học ưa mỡ , chẳng hạn triterpenoids pentacyclic , flavonoid tocopherols , thành phần đáng kể ( jetter et al , 2006) Đã có tiến ấn tượng việc phát sinh học phân tử VLCFAderived sáp sinh tổng hợp , để kết thúc , Arabidopsis cung cấp mô hình thử nghiệm xuất sắc ( Bernard Joubès , 2013) Ngồi lợi tiếng hệ thống di truyền , diện tinh thể sáp epicuticular gốc , mà truyền đạt xuất lục lam loại hoang dã , cho phép hình dễ dàng cho đột biến waxdeficient Đột biến vậy, gọi eceriferum ( cer ; Koornneef et al , 1989) , thường biểu kiểu hình thân bóng, chủ yếu thơng qua phân tích phân tử đột biến sáp khác đường ngày hoàn thiện cho acyl sáp sinh tổng hợp thành lập Sáp sinh tổng hợp bắt đầu với de novo C16 C18 sinh tổng hợp acid béo plastid tế bào biểu bì(Hình 2) Các hợp chất axit béo chuỗi dài chuyển đổi để CoA thioesters chuỗi dài acyl-coenzym A synthase (Lacs) isozyme cuối chuyển giao cho lưới nội chất (ER) Themechanism buôn bán nội bào axit béo từ lục lạp đến phòng cấp cứu chưa biết, biểu dị Arabidopsis LACS1, LACS2, tạo điều kiện cho hấp thu LACS3 acid béo nấm men, cho thấy lớp enzym đóng vai trị kép bn bán axit béo kích hoạt (Pulsifer et al., 2012) Để tham khảo, Bảng II cung cấp danh sách gen tương ứng, người khác thảo luận viết Các C16 acyl-CoA sau chất cho acid béo elongase (FAE) phức tạp Ngoài thông qua hai cacbon chu kỳ có nguồn gốc từ malonyl-CoA, sản phẩm cuối phức tạp VLCFAs Khu phức hợp bao gồm bốn tiểu đơn vị cốt lõi: b-ketoacyl-CoA synthase, b-ketoacyl-CoA reductase, bhydroxyacyl-CoA dehydratase, enoyl-CoA reductase Trong Arabidopsis, 21 gen dự đốn mã hóa b-ketoacyl-CoA synthase, cho sáp sinh tổng hợp, gen quan trọng nhất, dựa kiểu hình đột biến, CER6 (Fiebig et al., 2000) Gien mã hóa tiểu đơn vị cịn lại khu phức hợp FAE, đại diện KCR1, PAS2, CER10, tương ứng, dư thừa, kiểu hình đột biến pleiotropic họ nhấn mạnh tầm quan trọng chung FAE việc tạo tiền thân VLCFA cho sinh tổng hợp sphingolipid (Zheng et al., 2005; Bạch et al, 2008; Beaudoin cộng sự, 2009) Một gia đình bổ sung protein, bao gồm CER2, CER26,và CER26-như, dường cần thiết cho việc kéo dài axit béo đến độ dài lớn 28C (Haslam cộng sự, 2012; Pascal cộng sự, 2013) Thật kỳ lạ, enzym có trình tự tương đồng với acyltransferases BAHD, bảo tồn xúc tác acid amin gia đình enzym hao thiết cho hoạt động kéo dài thúc đẩy CER2 (Haslam et al., 2012) Các chu kỳ kéo dài chấm dứt thioesterase để tạo thành VLCFAs miễn phí, este VLCFA-CoA trải qua thay đổi Rượu sản xuất từ VLCFACoA béo acyl-CoA reductase, loại enzyme mã hóa CER4 Arabidopsis (Rowland et al., 2006) Rượu tiểu học miễn phí xảy hỗn hợp sáp, chúng este hóa với axit béo để tạo thành este sáp Trong trường hợp này, rượu với nhóm acyl béo có nguồn gốc từ acylCoA Các Arabidopsis enzyme chịu trách nhiệm cho điều WSD1, loại enzyme sáp synthase / diacylglycerol acyltransferase gia đình (Li et al., 2008) Bảng I lớp acyl-lipid tìm thấy loại sáp cuticular Hầu hết lớp học xảy hàng loạt tương đồng với phân phối rộng độ dài chuỗi, hợp chất với độ dài chuỗi trung bình điển hình hiển thị Hình Cutin đường sinh tổng hợp sáp Gen (chữ màu xanh) mô tả tổng quan Chữ màu đỏ biểu thị lớp hợp chất thường quan sát thấy hỗn hợp sáp cuticular Chi nhánh thứ hai acyl sáp sinh tổng hợp dẫn đến hình thành aldehyd và, cuối cùng, ankan Điều thú vị là, Arabidopsis, LACS1, mà cần thiết cho C16 cutin monomer sinh tổng hợp, dường có đặc bổ sung cho C30 VLCFA cần thiết cho tích lũy bình thường hợp chất sáp hạ lưu (Lu et al., 2009) Điều cho thấy chuyển đổi bể bơi tế bào miễn phí VLCFA trở lại VLCFACoA tuyến đường quan trọng để aldehyde ankan sinh tổng hợp, VLCFA-CoA trực tiếp từ FAE Một câu hỏi chưa giải lâu dài việc sáp sinh tổng hợp sở enzyme tổng hợp ankan Hóa sinh cổ điển, sử dụng chất chiết xuất từ hạt đậu thô (Pisum sativum), phản ứng xảy thơng qua việc giảm VLCFA-CoA đến trung gian aldehyde decarbonylation, suất ankan 1C ngắn (Cheesbrough Kolattukudy, 1984; Schneider-Belhaddad Kolattukudy, 2000) Mặc dù enzyme không tinh khiết xác định , chứng thuyết phục gần đạt được, qua nghiên cứu Arabidopsis, mà CER1 CER3 hành động phức tạp với để xúc tác cho hình thành ankan từ VLCFA -CoA Nó thể men phân chia ubiquitin khảo nghiệm hai lai Arabidopsis chia luciferase khảo nghiệm mà CER1 tương tác với CER3 số đồng dạng cytochrome b5 Hơn nữa, biểu dị kết hợp CER1 , CER3 , b5 cytochrome , LACS1 men dẫn đến hình thành ankan dài chuỗi ( Bernard et al , 2012 ) Điều mạnh mẽ cho thấy phức hợp gồm CER1 CER3 với cytochrome b5 nhà tài trợ điện tử xúc tác giảm decarbonylation VLCFA -CoA để hình thành alkan cuticular Bên cạnh thành phần hỗn hợp sáp, ankan trải qua sửa đổi thêm để tạo thành rượu thứ xeton Trong Arabidopsis , hai oxy hóa thực enzyme cytochrome P450 midchain hydroxylase ankan ( MAH1 ; Greer cộng sự, 2007 ) Tổng hợp cutin tiền bối Cutin thường chứa axit béo hydroxy interesterified, với số tiền glycerol, phenylpropanoids, axit dicarboxylic (Kolattukudy, 2001) Quy trình hóa học tách cầu nối ester, chẳng hạn xà phịng hóa, dễ dàng phát hành thành phần monomeric, số loài polymer lipidic bổ sung, gọi cutan, ngoan cố đến phương pháp điều trị Cutan giàu trái phiếu ether CC, cấu trúc khơng chưa biết, dường giới hạn tương đối lồi cịn sinh tồn (Gupta cộng sự., 2006) Các axit béo hydroxy cutin thường axit béo v-hydroxy, thường với hai nhóm hydroxyl midchain bổ sung nhóm epoxy (hình 3) Mặc dù điều tra rộng rãi thành phần hóa học cutins nhà máy năm 1970 1980 (Kolattukudy, 2001), thành phần Arabidopsis cutinwas không xác định tương đối gần (Bonaventure cộng sự, 2004; Franke cộng sự, 2005) Điều quan trọng cần lưu ý là, lồi mơ hình quan trọng, cutin thân khơng điển hình thành phần chủ yếu axit dicarboxylic (hình 3), ngụ ý motif cấu trúc chủ yếu phải copolymer với polyhydroxy chưa biết hợp chất, có lẽ glycerol (Pollard et al., 2008) Tuy nhiên, thành phần khơng điển hình cutin nó, Arabidopsis chứng minh mơ hình quan trọng cho giải mã đường sinh tổng hợp cutin, gần hơn, người ta phát cutin quan hoa điển hình hơn, bao gồm chủ yếu 10,16 axit dihydroxyhexadecanoic (Li-Beisson et al., 2009) Trong có đa dạng đáng kể cấu monome cutin, đường cho sinh tổng hợp 10,16 dihydroxyhexadecanoic cutin axit dựa hoàn thiện nhất, chủ đề sinh tổng hợp cutin có khả chia sẻ cho monome cutin khác Ở đây, tóm tắt đường dựa nghiên cứu di truyền sinh hóa phân tử gần sử dụng Arabidopsis cà chua (Solanum lycopersicum) Hình Monome cutin điển hình cấu trúc polymer A, Một số béo C16 C18 điển hình acidderived monome cutin Từ xuống dưới: 10,16 – Axit dihydroxyhexadecanoic, 16-hydroxyhexadecanoic axit, axit 9,10-epoxyoctadecanoic, axit octadecanoic 9,10,18-trihydroxy, octadeca-cis-6, cis-9-dien-1, 18 -dioate, monomer cutin Arabidopsis thân B, tuyến tính lĩnh vực phân nhánh thực liên kết ester khác 10,16 axit dihydroxyhexadecanoic, mô tả sơ đồ Nội bào Acyltransferases Hydroxylases Sinh tổng hợp cutin bắt đầu với de novo béo tổng hợp acid plastid tế bào biểu bì (Hình 2) Ba bước xảy ER bao gồm v- hydroxyl midchain hydroxyl hóa tổng hợp acyl -CoA trung gian Thứ tự tương đối bước khơng biết, chứng minh v- hydroxyl trước hydroxyl midchain sản phẩm cuối bước là este axit -CoA dihydroxyhexadecanoic (LiBeisson et al , 2009 ) V -hydroxylase mã hóa thành viên phân họ CYP86 cytochrome P450s ( CYP86A4 Arabidopsis hoa ; Li- Beisson et al, 2009 ), hydroxylase midchain mã hóa cách phân họ CYP77 ( CYP77A6 Arabidopsis hoa ; Li- Beisson et al , 2009) Các acyltransferases tổng hợp acyl -CoA mã hóa gia đình Lacs , bao gồm chín thành viên Arabidopsis , hai LACS1 LACS2 xuất chịu trách nhiệm C16 cutin monomer sinh tổng hợp ( Lu et al , 2009) Một acyltransferase nội bào bổ sung cần thiết cho tổng hợp polyester cutin glycerol 3-phosphate acyltransferase ( GPAT ) Gần đây, người ta thấy nhà máy có phân họ độc đáo GPATs nhị chức mã hóa enzyme với hai glycerol -3 -phosphate sn- - cụ thể : acyl -CoA hoạt động acyltransferase hoạt động phosphatase , suất este - monoacylglyceryl ( Yang et al , 2010 ) Trong trường hợp Arabidopsis hoa cutin , hoạt động mã hóa GPAT6 (Li- Beisson et al , 2009) Mặc dù trình tự cụ thể tất bước sinh tổng hợp tế bào yêu cầu mô tả đặc điểm bổ sung đặc chất enzyme , đặc tính sinh hóa Arabidopsis GPATs nhị chức họ có sở thích mạnh mẽ cho v- hydroxyl acyl -CoA , cho thấy hydroxyl đứng trước chuyển giao cho glycerol ( Yang et al , 2012 ) Trong trường hợp , sản phẩm cuối bước tế bào sinh tổng hợp cutin có khả este - monoacylglyceryl monome cutin Trong trường hợp 10,16 dihydroxyhexadecanoic cutin axit dựa , - mono ( 10,16) dihydroxyhexadecanoyl glycerol (2- MHG) Giao thơng vận tải lớp biểu bì tiền bối Sau tổng hợp sáp cutin tiền chất, họ xuất từ ER , qua màng tế bào, thông qua thành tế bào polysaccharide , màng cuticular đời Hầu hết trình vận chuyển chưa rõ ràng , bn bán hai sáp tiền chất cutin màng tế bào chứng minh phụ thuộc vào ATP -binding cassette ( ABC) vận chuyển Trong Arabidopsis , CER5 / ABCG12 ( Pighin et al , 2004) ABCG11 ( Bird et al , 2007) yêu cầu cho xuất sáp Cả hai vận chuyển nửa mã hóa , dựa phân tích đơi đột biến phân tích huỳnh quang bimolecular bổ , có ý kiến cho heterodimer ABCG11/ABCG12 cần thiết cho tiết sáp ( McFarlane et al , 2010 ) ABCG11 cần thiết cho tích lũy cutin , dimerize với nó, đề xuất homodimer chức phức tạp chịu trách nhiệm cutin xuất ( McFarlane et al , 2010 ) Ngoài ra, Arabidopsis thứ ba nửa vận chuyển , ABCG13 , chứng minh cần thiết cho lắng đọng cutin hoa ( Panikashvili et al , 2011 ) Gần hơn, vận chuyển đầy đủ yêu cầu để lắng đọng cutin xác định Arabidopsis (ABCG32; Bessire et al, 2011.) Lúa mạch hoang dã (Hordeum spontaneum) gạo (Oryza sativa, Chen et al, 2011.) Mặc dù chứng di truyền rõ ràng hỗ trợ vai trò vận chuyển ABC xuất lipid cuticular, tính đặc chất vận chuyển chưa chứng minh phịng thí nghiệm Tuy nhiên, tất vận chuyển ABC liên quan đến lớp biểu bì sinh tổng hợp thành viên phân họ ABCG, mà có liên quan đến việc vận chuyển chất béo hợp chất kỵ nước hệ thống khác (Moitra et al., 2011) Hơn nữa, số trường hợp, tế bào inclusionswere lipidic quan sát inABCtransporter đột biến, tiếp tục hỗ trợ tham gia trực tiếp họ cuticular xuất lipid (Pighin et al, 2004; Bird cộng sự, 2007; Bessire cộng sự, 2011) Xuất số hợp chất sáp xuất để tạo điều kiện glycosylphosphatidylinositol (GPI) - protein lipid chuyển neo (LTPS), LTPG1 LTPG2, ràng buộc với bên tế bào màng tế bào (Debono et al, 2009; Lee et al, 2009; Kim cộng sự, 2012) Những protein đại diện cho lớp học độc đáo LTPS, gia đình protein nhỏ thường hòa tan ràng buộc loạt chất lipid ống nghiệm (Yeats Rose, 2008) Một câu hỏi lại làm tiền thân lớp biểu bì kỵ nước vận chuyển qua mơi trường ưa nước thành tế bào polysaccharide đến lớp biểu bì LTPS apoplastic đề xuất để đóng vai trị, chứng di truyền sinh hóa cho tham gia họ giao thông vận tải nói chung thiếu (Yeats Rose, 2008) Trong trường hợp dihydroxyacyl cutin tiền thân 2-MHG, phân nưa glycerol truyền đạt đầy đủ phân cực phép khả hòa tan dung dịch nước nồng độ millimolar thấp (Yeats et al., 2012b) Điều cho thấy protein lipid ràng buộc yếu tố khác không cần thiết để tạo thuận lợi cho vận chuyển tiền thân sinh tổng hợp cutin Tuy nhiên, độ hịa tan este glyceryl monome cutin cực không điều tra, họ, với loại sáp, yêu cầu yếu tố bổ sung để tăng độ tan apoplast cutin trùng hợp Bước cuối tổng hợp cutin kết hợp monome hydroxyacyl vào polymer, chế phân tử trùng hợp cutin bí ẩn lâu đời Tiến gần lĩnh vực đạt cách nghiên cứu đột biến cà chua deficient1 cutin ( cd1 ) cà chua biến đổi gen biểu CD1 bị đàn áp cách sử dụng chiến lược can thiệp RNA ( Girard cộng , 2012 ; Yeats cộng sự, 2012b ) Đột biến cd1 trưng bày suy giảm nghiêm trọng số lượng cutin polyme lớp biểu bì trái ( Isaacson et al , 2009) , phân tích hóa học cho thấy , khơng giống hoang dại trái cây, người tích lũy đột biến nonpolymerized MHG ( Yeats cộng al , 2012b ) Nhân gen đột biến cho thấy mã hóa protein GDSL - motif lipase / hydrolase gia đình ( GDSL ) , mà localizes để lớp biểu bì phát triển ( Girard cộng , 2012 ; Yeats cộng sự, 2012b ) Mặc dù giống với enzym lipolytic , protein tái tổ hợp hoạt động acyltransferase ống nghiệm , tạo thành oligomer polyester từ 2- MHG ( Yeats et al , 2012b ) Việc xác định CD1 synthase cutin biết đặt số câu hỏi tính đặc hiệu tổng quát phản ứng xúc tác Phân tích phát sinh lồi CD1 gen tương đồng thuộc gia đình gen lớn, phân họ GDSLs đại diện CD1 tương đối nhỏ bảo tồn , với trình tự đại diện toàn đơn vị phân loại đa dạng thực vật cạn ( Volokita et al , 2011 ) Trong Arabidopsis , orthologs giả định tạo thành gia đình gen fivemember , im lặng biểu hai số ( LTL1 At5g33370 ) dẫn đến nhà máy trưng bày hợp quan hoa thiếu nanoridges bề mặt cánh hoa , kiểu hình cho phù hợp với thiếu hụt cutin ( Shi et al , 2011 ) Một ortholog giả định bổ sung CD1 từ americana Agave trưng bày nội địa hóa biểu tương tự , tiếp tục hỗ trợ chế bảo tồn enzym CD1 làm synthases cutin ( Reina et al , 2007) Mặc dù diện allele null, đột biến cd1 khơng hồn tồn thiếu cutin , danh tính synthases cutin bổ sung, chế có lẽ nonenzymatic tổng hợp cutin , đại diện cho dòng hấp dẫn nghiên cứu tương lai Cấu trúc polymer cutin chưa hiểu rõ Thành phần monomeric cung cấp "danh phận", phong phú tương đối mối liên hệ có polymer khó khăn để xác định, chủ yếu khó khăn việc hòa tan cutin nguyên vẹn (Serra et al., 2012) Tuy nhiên, nhiều chức diện nhiều monome cutin cho thấy polyme cutin địa từ tuyến tính cho cấu trúc phân nhánh kết ngang (Pollard et al., 2008) Ví dụ, polymer cutin lý tưởng bao gồm độc quyền axit 10,16dihydroxyhexadecanoic, monome tham gia este hóa hai thiết bị đầu cuối nhóm hydroxyl midchain Este hóa hydroxyl cho kết polymer tuyến tính, este hóa hai nhóm hydroxyl tạo cấu trúc phân nhánh (Hình 3B) Việc xác định nhóm hydroxyl este hóa CD1 synthases cutin khác nên cho dù regiospecificity trùng hợp cutin kiểm soát enzym liệu synthases cutin cụ thể xúc tác cho hình thành tuyến tính, lĩnh vực phân nhánh polymer cutin Hơn nữa, khơng biết làm phân nhánh qua liên kết cutin ảnh hưởng đến chức lớp biểu bì, việc xác định synthases cutin bổ sung cho phép điều điều tra sử dụng phương pháp tiếp cận di truyền QUY ĐỊNH VỀ lớp biểu bì sinh tổng hợp Các quy định lớp biểu bì sinh tổng hợp phức tạp liên quan đến tương tác mạng lưới tín hiệu liên quan đến phản ứng stress mơi trường, ứng phó tác nhân gây bệnh, quy định thông tin phản hồi dựa cấu trúc tính tồn vẹn lớp biểu bì Hơn nữa, lớp biểu bì độc quyền tổng hợp tế bào biểu bì, quy định lớp biểu bì sắc phát triển coi đóng vai trị điều tiết phát triển lớp biểu bì Này bao phủ sâu đánh giá tuyệt vời Javelle et al (2011), tập trung quản lý trực tiếp cutin sáp sinh tổng hợp (Hình 4) Ngay bối cảnh hạn chế này, việc phân tích đột biến quy định phức tạp chế đền bù cutin sáp sinh tổng hợp kiểu hình pleiotropic khác Tuy nhiên, mạng lưới quản lý phức tạp mà phản ứng với tín hiệu phát triển môi trường, qua trung gian kích thích tố, yếu tố phiên mã phiên mã bổ nhiệm quy định, bắt đầu xuất Mơi trường nội tiết tố Một phân tích hệ thống hai thành phần lớp biểu bì biểu gen Arabidopsis cho thấy tổng hợp sáp gây tình trạng thiếu nước, natri clorua, abscisic acid (ABA) phương pháp điều trị (Kosma et al., 2009) Ngược lại, sinh tổng hợp cutin báo cáo gây tình trạng thiếu nước không ABA natri clorua, cho thấy rằng, Arabidopsis, phát áp lực thẩm thấu khác phức tạp có phần phụ thuộc vào ABA (Kosma et al., 2009 ) Tuy nhiên, cho ABA được thành lập điều chỉnh phản ứng nhà máy tình trạng thiếu nước thơng qua quy định độ mở khí khổng (Lee Luận, 2012), quy định lớp biểu bì sinh tổng hợp ABA lĩnh vực hấp dẫn để nghiên cứu thêm nhằm mục đích hiểu biết kỹ thuật hạn hán khoan dung loại trồng Ngoài ra, phương pháp điều trị tối lạnh chứng minh làm giảm biểu số thành phần khu phức hợp FAE (Hooker et al, 2002; Joubès cộng sự, 2008) Một số gen sáp sinh tổng hợp chứng minh gây vi khuẩn gây bệnh (Raffaele et al, 2008.) Và trình phá hoại lúa mì (Triticum aestivum) ruồi Hessian (Mayetiola hủy; Kosma cộng sự, 2010), nói chung, liên quan cảm ứng tổng hợp lớp biểu bì sâu bệnh kháng bệnh chưa hiểu rõ Hình Quy định lớp biểu bì sinh tổng hợp Một tóm tắt tương tác yếu tố môi trường gen quy định mà biết ảnh hưởng đến cutin sáp sinh tổng hợp hiển thị Các yếu tố phiên mã lớp biểu bì sinh tổng hợp Các yếu tố phiên mã gen xác định có vai trị việc điều hịa sinh tổng hợp lớp biểu bì miền có chứa WAX INDUCER1/SHINE1 AP2 (WIN1/SHN1; Aharoni cộng 2004,; Broun et al, 2004.) Quá mức gen dẫn đến bóng với tải sáp lớn loại hoang dã thấp hơn, điều mật độ giảm lỗ khí khơng phải kiểu hình sáp (Aharoni et al., 2004) Nghiên cứu sau cho thấy mức độ cutin tăng lên WIN1/SHN1-overexpressing thực vật up-quy định gen mã hóa enzyme sinh tổng hợp cutin trước cảm ứng gen sinh tổng hợp sáp (Kannangara et al., 2007) WIN1/SHN1 phần gia đình gen ba thành viên Arabidopsis, im lặng ba gen dẫn đến giảm số lượng cutin không sáp (Shi et al., 2011) Các tác giả chứng minh yếu tố phiên mã kích hoạt trực tiếp quảng bá số gen sinh tổng hợp cutin, tiếp tục hỗ trợ vai trị việc điều hịa cutin với hiệu ứng phía hạ lưu sáp sinh tổng hợp (Shi et al., 2011) Ngoài quy định sinh tổng hợp cutin, yếu tố phiên mã SHN gây biểu số enzyme pectin-sửa đổi, cho thấy phối hợp tổng hợp lớp biểu bì với vách tế bào polysaccharide (Shi et al., 2011) Chức thứ hai SHN yếu tố phiên mã việc điều chỉnh tế bào polysaccharide tiếp tục đề xuất thí nghiệm q mức Arabidopsis SHN2 gạo dẫn đến gia tăng đáng kể số lượng cellulose giảm đồng thời lignin (Ambavaram et al., 2011 ) Mặt khác, vai trò chung WIN1/SHN1-related yếu tố phiên mã việc điều tiết tổng hợp cutin định nghiên cứu gen orthologous lúa mạch (Hordeum vulgare; Taketa et al, 2008) cà chua (Shi et al 2013) Số dư chứng cho thấy yếu tố phiên mã SHN phối hợp không tổng hợp cutin thành tế bào polysaccharide biểu bì Điều cuối làm bật thực tế lớp biểu bì sửa đổi chuyên môn thành tế bào, sửa đổi khác, chẳng hạn lignification suberization, cần xem xét bối cảnh polysaccharide thành phần vách tế bào Bên cạnh gia đình SHN, AP2 yếu tố phiên mã khác từ miền clades khác đóng vai trị quy định lớp biểu bì Ví dụ, q mức WXP1 từ Medicago truncatula cỏ linh lăng (Medicago sativa) sản xuất sáp (Zhang et al., 2005) Gần đây, hai yếu tố phiên mã, MYB106 MYB16, xác định quan quản lý lớp biểu bì có chức sinh tổng hợp cách tương tự WIN1/SHN1 (Oshima et al., 2013) Cả hai hoạt động thượng nguồn, trực tiếp kích hoạt, WIN1/SHN1 có số gen sinh tổng hợp lớp biểu bì (Oshima et al., 2013) Một số yếu tố phiên mã khác gia đình MYB liên quan đến quy định sáp cutin sinh tổng hợp để đáp ứng với áp lực môi trường MYB30 gây trình nhiễm trùng vi khuẩn gây bệnh, dẫn đến điều hòa tăng số gen FAE phức tạp, mức tử cung MYB30 dẫn đến ODA sáp tăng (Raffaele et al., 2008) MYB96 xác định yếu tố phiên mã ABA-cảm ứng làm trung gian chịu hạn (Seo et al., 2009), phần cảm ứng sinh tổng hợp sáp từ MYB96 trực tiếp kích hoạt quảng bá số gen tổng hợp sáp (Seo et al., 2011) Trong MYB96 tích cực điều chỉnh sản xuất sáp để đáp ứng với stress, MYB41 trung gian quy định tiêu cực trình tổng hợp cutin để đáp ứng với stresses.MYB41 tương tự gây ABA, hạn hán, căng thẳng thẩm thấu, dẫn đến việc điều chỉnh xuống gen sinh tổng hợp cutin gián đoạn cấu lớp biểu bì (Cominelli et al., 2008) Một yếu tố pháp lý xác định thông qua đặc tính xoăn gạo CỜ LEAF1 (CFL1) gen, mã hóa protein WW miền có chứa điều hịa tiêu cực lớp biểu bì sinh tổng hợp Nghiên cứu gen CFL1 orthologous Arabidopsis xuống điều chỉnh sinh tổng hợp cutin cách ức chế chức HDG1, dây kéo IV yếu tố phiên mã homeodomain-leucine (HD-ZIP IV), chứng minh để kích thích biểu số sinh tổng hợp cutin gen (Wu et al., 2011) Một vai trò tổng quát protein HD-ZIP IV việc điều chỉnh tổng hợp cutin tiếp tục đề xuất gen cà chua tương đồng CD2, cần thiết cho sinh tổng hợp cutin trái quan khác (Isaacson et al, 2009; Nadakuduti et al , 2012) Trong ngô (Zea mays), gen HD-ZIP IV CELL bên layer1 (OCL1) thể điều tích cực epidermisspecific sáp sinh tổng hợp, cutin không định lượng nhà máy biểu tốt gen (Javelle et al., 2010) Điều thú vị là, protein HD-ZIP IV liên quan việc điều chỉnh trình biểu bì cụ thể khác, chẳng hạn khác biệt trichome hình thành lơng rễ tế bào bảo vệ khí khổng (Masucci cộng sự, 1996; Nakamura et al, 2006; Takada cộng al., 2013) Được liên kết thêm với lớp biểu bì sinh tổng hợp, đặc điểm chung thành viên gia đình protein đóng vai trị quan trọng sinh học lớp biểu bì thực vật xác định số phận tế bào biểu bì Ngồi yếu tố phiên mã Beyond Transcription Factors Ngoài mạng lưới yếu tố phiên mã điều hòa sinh tổng hợp lớp biểu bì, chế quản lý khơng liên quan đến kích hoạt phiên mã trực tiếp đàn áp cách gắn promoter gần phát Một ví dụ gần kết nghiên cứu đột biến Arabidopsis cer9, trưng bày thay đổi số lượng thành phần thân sáp Nhân gen CER9 tiết lộ để mã hóa protein có trình tự tương đồng với men Doa10, ubiquitin ligase E3 liên quan đến suy thoái ER-liên quan đến protein misfolded (Lu et al., 2012).Cho nội địa hóa ER sáp trình sinh tổng hợp cutin, tác giả đề xuất vai trò cho CER9 nội cân men lớp biểu bì sinh tổng hợp quan trọng Các thí nghiệm tiếp giải giả thuyết đặc biệt thú vị, phát đáng ngạc nhiên đột biến cer9 thực thể tăng cường khả chịu hạn sử dụng nước hiệu (Lu et al., 2012) Một chế hấp dẫn lớp biểu bì kết quy định đặc tính đột biến cer7 CER7 mã hóa exoribonuclease exosomal, đột biến cer7 trưng bày giảm sáp gốc phiên mã CER3, enzyme sinh tổng hợp sáp lớn (Hooker et al., 2007) Gần đây, hai Bộ giảm cer7 khôi phục lại bảng điểm CER3 ngăn chặn mức độ sáp xác định, nhân gen tương ứng xác định RDR1 SGS3, hai thành phần bảo tồn đường gen im lặng RNA trung gian (Lâm et al., 2012) Một mơ hình đề xuất CER7 tham gia vào xuống cấp loại RNA nhỏ có quy định tiêu cực đến bảng điểm CER3.Công việc tương lai liên quan đến việc xác định loại RNA nhỏ thành phần khác đường đặc biệt hấp dẫn, kể từ nhà máy loại RNA nhỏ đến ánh xạ tới khu vực CER7 phụ thuộc promoter CER3 (Lâm et al., 2012) Các yếu tố bí ẩn TRÊN lớp biểu bì sinh tổng hợp Ngồi thành phần đặc trưng lớp biểu bì sinh tổng hợp kết hợp vào mơ hình thống nhất, nói trên, số gen / protein xác định yêu cầu cho hình thành lớp biểu bì thiếu chức sinh hóa liên quan rõ ràng đặt chúng cụ thể đường Một ví dụ Hothead (HTH), Glc-methanolcholine oxidoreductase protein gia đình cần thiết cho tổ chức lớp biểu bì thích hợp (Krolikowski et al., 2003) Phân tích hóa học cho thấy hth đột biến Arabidopsis có mức sáp hoang dại số lượng cutin bất thường thành phần.Cụ thể, làm giảm nồng độ axit dicarboxylic tăng số lượng axit v-hydroxy, dẫn tác giả gợi ý HTH có vai trị q trình oxy hóa axit béo v-hydroxy để monome axit dicarboxylic cutin đặc trưng thân Arabidopsis lớp biểu bì (Kurdyukov et al., 2006b) Như dicarboxylic monome cutin axit phong phú bất thường Arabidopsis, thú vị để xem liệu protein liên quan đến HTH cần thiết để hình thành lớp biểu bì lồi khác mà lớp monome khan Một ví dụ khác "đứa trẻ mồ cơi" protein lớp biểu bì liên quan đến kết phân tích vệ sĩ Arabidopsis (BDG) đột biến, trưng bày lớp biểu bì kính hiển vi vơ tổ chức với tăng tính thấm tăng đáng kể nồng độ sáp cutin (Kurdyukov et al., 2006a) Protein BDG có trình tự tương đồng với a / b-hydrolase gia đình protein, khơng có hoạt động enzym báo cáo Protein địa hố tế bào ngồi lớp biểu bì bên lớp biểu bì, dẫn tác giả đề xuất BDG tham gia trùng hợp cutin, khối lượng tăng cutin polyme đột biến lập luận chống lại điều (Kurdyukov et al , 2006a).Đột biến BDG3, homolog thân BDG, dẫn đến tổ chức nanoridges hoa, lớp biểu bì cấu trúc cánh hoa bao gồm cutin (Shi et al., 2011) Hơn nữa, phiên mã quy định cutin yếu tố SHN1, SHN2, SHN3 hiển thị để kích hoạt promoter BDG3 (Shi et al., 2011) Tóm lại, kết mạnh mẽ protein BDG liên kết chặt chẽ để hình thành polymer cutin, chế độ hoạt động chúng cịn bí ẩn Cuối cùng, khiếm khuyết hình thành nanoridges hoa xác định đột biến Arabidopsis khiếm khuyết rặng núi cuticular (DCR), cho thấy thiếu hụt đáng kể hoa cutin thay đổi cường độ yếu thân cutin (Panikashvili et al., 2009 ) DCR mã hóa protein gia đình acyltransferase BAHD localizes để tế bào chất, đề xuất tham gia vào chuyển acyl monome cutin để tạo thành chất trung gian tiền thân cấu trúc oligomeric (Panikashvili et al., 2009).Tuy nhiên, DCR sau sinh hóa đặc trưng thể sở hữu hoạt động diacylglycerol acyltransferase ống nghiệm, dẫn đến hình thành triacylglycerol (Rani et al., 2010) Một vai trò trung gian cho triacylglycerol tế bào chất sinh tổng hợp cutin không phù hợp với bước biết đến đường này, DCR yêu cầu rõ ràng cho sinh tổng hợp cutin Arabidopsis quan hoa Công việc cần thiết để xác định chất tự nhiên sản phẩm DCR vai trò sinh tổng hợp cutin làm sáng tỏ Chức lớp biểu bì Các lớp biểu bì nhà máy thường liên quan đến việc cung cấp rào cản cố định để nước mức transpirational, cho phép trao đổi khí phải kiểm sốt tự động khí khổng Tuy nhiên, phát triển số chức phụ cho phù hợp với vị trí lớp ngồi quan khơng chính: tạo thành rào cản vật lý dịng quốc phòng chống sâu bệnh tác nhân gây bệnh, nhiều loài, tinh thể epicuticular phức tạp giúp để tạo thành bề mặt tự làm sạch, ngăn ngừa bụi mảnh vỡ khác fromblocking ánh sáng mặt trời, số trường hợp, hoạt động để sàng lọc tia UV nhiều, cuối cùng, tính xác định biểu bì, đóng vai trị trung tâm phát triển thể chất thành lập quan ranh giới Cơ cấu lớp biểu bì nước Barrier tính Một nhận thức phổ biến lớp biểu bì dày có liên quan với khả thấm nước thấp tăng khả chịu áp lực nước Tuy nhiên, nghiên cứu so sánh tính thấm nước lớp biểu bì từ lồi khác khơng có mối liên hệ với hai độ dày lớp biểu bì số lượng sáp (Riederer Schreiber, 2001) Tương tự vậy, số lượng cutin không thiết phải dấu hiệu tính thấm nước cuticular (CWP) Ví dụ, nghiên cứu ba đột biến cà chua (cd1-cd3), số có giảm 95% mức cutin quả, tiết lộ tăng nhỏ tỷ lệ thất nước, chí đột biến khơng có tương quan rõ ràng số tiền cutin nhạy cảm với khô hạn (Isaacson et al., 2009).Tuy nhiên, thiếu cutin dẫn đến khuyết tật tổ chức gây phương hại đến tính thấm lớp biểu bì (Bessire et al., 2011) Trái ngược với thiếu kết hợp với cutin, loại bỏ phong phú sáp từ cà chua, thực cách ngâm ngắn gọn trái dung môi hữu cơ, loại sáp đóng góp khoảng 95% kháng chiến lớp biểu bì trung gian để khuếch tán nước, cà chua (Leide et al., 2007) Lớp hợp chất cụ thể xuất có liên quan đến tính chất rào cản nước lớp biểu bì, đáng ý, thành phần khơng phân cực hơn, chẳng hạn ankan, có xu hướng liên kết với giảm CWP, hợp chất sáp nonaliphatic, chẳng hạn triterpenoids, có khả rào cản nước hiệu (Leide cộng năm 2007,; Buschhaus jetter, 2012) Điều phù hợp với mơ hình sáp cuticular địa hoá lĩnh vực tinh thể vơ định hình lớp biểu bì, với hợp chất béo hình thành crystallite "bè" mà khơng thấm nước, buộc nước, chất chuyển hóa cực khác, khuếch tán đường quanh co qua lĩnh vực vơ định hình hình thành nhiều loại sáp cực vòng (Riederer Schreiber, 1995).Ý tưởng cho tỷ lệ alkan tổng số tiền sáp có tác dụng quan trọng CWP minh họa nghiên cứu gần với dân backcrossed Capsicum năm Capsicum chinense, hai loài hạt tiêu với giá nước sau thu hoạch cao thấp, tương ứng Trong 20 gia đình backcrossed, CWP tương quan nghịch với số lượng ankan sáp tổng số tiền sáp, phụ huynh hút ẩm nhanh có ba lần so với vùng phủ sóng sáp phụ huynh trưng bày nước sau thu hoạch thấp (Parsons cộng , 2012).Tóm lại, khả chống nước chủ yếu sáp cutin khơng, khơng có mối tương quan trực tiếp số lượng hai thành phần CWP Thay vào đó, CWP chủ yếu xác định hỗn hợp đặc biệt loại sáp intracuticular epicuticular đóng gói tổ chức họ kiến trúc lớp biểu bì Lotus Effect Một tính bật nhiều nước có xu hướng hạt vào giọt lăn xuống đất, thu thập hạt giặt mảnh vụn từ bề mặt Hiệu chế tự làm này, gọi "hiệu ứng hoa sen," thay đổi loài ontogeny quan, tương quan với phong phú tinh thể sáp epicuticular mà đẩy lùi nước cho phép túi khơng khí để tạo thành giọt nước bên (Barthlott Neinhuis, 1997) Người ta cho bề mặt tự làm giúp ngăn chặn tích tụ bụi chặn ánh sáng mặt trời quang chậm điều đóng vai trị quan trọng việc rửa trôi bào tử mầm bệnh trước nảy mầm.Mặc dù lợi rõ ràng bề mặt tự làm sạch, khơng có ví dụ rõ ràng đặc điểm trao lợi thích nghi Về quang hợp, có khả cân bề mặt tự làm phân tán tăng ánh sáng tinh thể sáp epicuticular, thảo luận Tuy nhiên, dựa phát hiệu ứng này, bề mặt với độ cao sợ nước kết cấu kính hiển vi sử dụng tài liệu kỹ thuật sinh học hiệu (Bhushan, 2012), cải thiện bề mặt tự làm trồng nông nghiệp đường hiệu nghiên cứu Các lớp biểu bì rào cản chống lại tác nhân gây bệnh Sâu Các lớp biểu bì nhà máy rào cản vật chất để tác nhân gây bệnh không không nhập cách lỗ khí, vết thương, vectơ Tuy nhiên, nấm gây bệnh chứng minh vi phạm lớp biểu bì sử dụng kết hợp suy thối enzyme vỡ khí Sau thường thực hình thành cấu trúc appressorium sưng kéo dài peg truyền nhiễm qua áp lực turgor (Deising et al., 2000) Trong vỡ khí đủ cho thâm nhập lớp biểu bì, đặc biệt lớp biểu bì mỏng (Tenberge, 2007), nấm gây bệnh tiết cutinases, lớp học nhỏ, esteraza không đặc hiệu mà thủy phân polyester cutin phát hành miễn phí monome cutin (Longhi Cambillau, 1999).Các monome cutin phát hành thời gian thủy phân polymer cutin hoạt động elicitors phản ứng bảo vệ thực vật phân loại mơ hình phân tử liên quan đến thiệt hại Ở nồng độ micromolar, hợp chất gây việc sản xuất hydrogen peroxide phản ứng tự vệ khác (Schweizer et al, 1996; Kauss cộng sự, 1999) Tuy nhiên, chế nhận thức nhà máy monome cutin miễn phí không rõ (Boller Felix, 2009) Cutin dường quan trọng sáp để hình thành rào cản mầm bệnh xâm nhập, khơng có mối liên hệ phù hợp lượng cutin kháng bệnh Trong cà chua, giảm nghiêm trọng mức cutin ba đột biến cd có liên quan đến việc dễ bị nhiễm trùng Botrytis cinerea cấy bề mặt để vi khuẩn hội (Isaacson et al., 2009) Tuy nhiên, Arabidopsis, số đột biến cutin thiếu ectopically overexpress cutinases nấm triển lãm tăng cường sức đề kháng với B cinerea (Bessire et al, 2007, 2011; Chassot et al, 2007; Tang cộng sự, 2007) Trong trường hợp này, tăng tính thấm cuticular xuất để tăng cường khuếch tán elicitors cấy có nguồn gốc từ gây việc sản xuất, hợp chất kháng nấm cực nhỏ, ức chế tăng trưởng B cinerea (Bessire et al., 2007) Ngược lại, Arabidopsis lacs2 đột biến cutinase overexpressers trưng bày khơng có thay đổi tính nhạy cảm với loạt tác nhân gây bệnh nấm khác (Bessire et al., 2007), đột biến lacs2 làm tăng khả chủng thường avirulent Pseudomonas syringae (Tang et al , 2007) Như vậy, cutin đóng vai trị quan trọng rào cản vật lý với nhiều tác nhân gây bệnh, thiếu hụt cực Arabidopsis dẫn đến tăng sức đề kháng với số tác nhân gây bệnh cách chế thứ hai, chưa hiểu rõ, có liên quan đến cảm ứng bảo vệ thực vật.Thêm lớp phức tạp đề xuất quan sát cutin gây biểu gen thực vật tác nhân gây bệnh chứng minh gây biểu appressorium Colletotrichum trifolii (Dickman et al., 2003) Điều nêu bật áp lực chọn lọc cạnh tranh để tạo rào cản hành vi vi phạm lớp biểu bì biên giới bề mặt trồng (Chassot Metraux, 2005) Mặc dù tầm quan trọng cutin tương tác thực vật gây bệnh, bề mặt gặp phải tác nhân gây bệnh hình thành tinh thể sáp epicuticular phim ảnh Ngoài tác dụng thúc đẩy sen rửa bào tử từ bề mặt trồng trước nảy mầm, có số dấu hiệu cho thấy cấu trúc sáp epicuticular thành phần quan trọng việc xác định phát triển nấm và, đó, khả gây bệnh Các C26 aldehyde n-hexacosanyl, thành phần sáp cuticular nhiều loài Poaceae, gây ống nghiệm appressorium hình thành phấn trắng Blumeria graminis (Tsuba cộng năm 2002,; Ringelmann cộng năm 2009,; Hansjakob et al , 2010).Quan sát tiếp tục chứng thực nghiên cứu đột biến glossy1 ngô, mà không tích lũy aldehyt bổ sung sáp B graminis appressorium hình thành giảm đáng kể bề mặt đột biến glossy1 phục hồi mức bình thường ứng dụng nhexacosanyl (Hansjakob et al., 2011) Một ví dụ khác ảnh hưởng loại sáp khả gây bệnh cung cấp chất ức chế gỉ ống germination1 (irg1) đột biến M truncatula, mà triển lãm giảm số lượng tinh thể sáp epicuticular bề mặt abaxial, tương ứng với giảm đáng kể rượu sáp nhóm.Thay đổi bề mặt chứng minh giảm phân biệt bào tử nấm gỉ tác nhân gây bệnh Phakopsora pachyrhizi Puccinia emaculata nấm bệnh thán thư C trifolii, dẫn đến sức đề kháng nonhost (Uppalapati et al., 2012) Gen IRG1 tìm thấy để mã hóa C2H2 kẽm ngón tay yếu tố phiên mã mà trước xác định điều chia cắt hình thái (Chen et al., 2010) Cấp bảng điểm giảm giả định MYB96 CER4 orthologs tìm thấy đột biến irg1, phù hợp với kiểu hình sáp.Tầm quan trọng loại sáp cutin kháng tác nhân gây bệnh, đó, đề xuất ý nghĩa chung, nhưng, với lớp biểu bì thấm, biết tầm quan trọng tương đối lớp học phân tử cụ thể hiệp hội phân tử họ đóng gói kiến trúc lớp biểu bì Sáp Epicuticular đóng vai trị quan trọng tương tác trùng, thực sự, tinh thể sáp epicuticular tạo thành bề mặt khơng ổn định ngăn chặn trùng tập tin đính kèm vận động bề mặt (Borodich et al, 2010.) Một ví dụ bật điều nhìn thấy ăn thịt bình (Nepenthes spp.), Mà bắt trùng cách bề mặt nội thất trơn phủ lớp tinh thể sáp epicuticular (Riedel et al., 2007) Để xem chi tiết sinh thái hóa học lớp biểu bì, xem Müller Riederer (2005) Các lớp biểu bì Phát triển Ngồi việc cung cấp rào cản vật lý nước vi khuẩn, lớp biểu bì dường đóng vai trị quan trọng việc xác định ranh giới quan trình phát triển, kể từ nhà máy với lớp biểu bì cho thấy tăng tính thấm khiếm khuyết cấu trúc thường thể nhiều hợp quan tử cung Hiện tượng quan sát đột biến cà chua sáp thiếu, loạt Arabidopsis đột biến với lớp biểu bì bất thường (Yephremov et al, 1999 (Smirnova et al, 2013.);Wellesen cộng sự, 2001; Kurdyukov cộng sự, 2006a , chim cộng sự, 2007), Arabidopsis biến đổi gen biểu tốt cutinase nấm tiết (Sieber cộng sự, 2000).Các khu vực hợp thường đánh dấu hai vách tế bào polysaccharide liền kề khơng có lớp biểu bì nhìn thấy tách hai quan, lớp biểu bì hợp trì sắc họ, khác biệt khí khổng khơng có chức nội khu tổng hợp (Sieber cộng sự, 2000.) Trong ba đột biến Arabidopsis trưng bày hợp quan, lacerata, vệ sĩ, Fiddlehead, hợp quan tử cung dị tật bẩm thấm cuticular bị ức chế phần đột biến thứ hai có răng cưa (Voisin et al., 2009) Có răng cưa C2H2 protein ngón tay kẽm yêu cầu cho microRNA biogenesis, alen hypomorphic triển lãm nhiều khuyết tật phát triển, bao gồm mép có cưa (Đồng et al., 2008).Trong chế hoạt động có răng cưa chất kiềm chế hợp lớp biểu bì chưa rõ ràng, kết cho thấy tồn đường tồn vẹn lớp biểu bì tích hợp với chương trình phát triển biểu bì Việc xác định triệt thêm lớp biểu bì đột biến liên quan đến kiểu hình phát triển cần thơng tin việc làm sáng tỏ đường toàn vẹn lớp biểu bì Bảo vệ chống lại tia cực tím xạ Ánh sáng tia cực tím quang phổ UV-B phần đáng kể ánh sáng ban ngày mà đạt đến bề mặt trái đất, đe dọa đời sống thực vật cách gây tổn hại DNA, máy quang hợp, lipid màng (Rozema et al., 1997) Kết là, nhà máy phát triển số chiến lược để sàng lọc xạ UV-B Chúng bao gồm loạt sắc tố flavonoid hịa tan thường địa hố khơng bào tế bào biểu bì, hợp chất phenolic có tế bào polysaccharide, phân tử phenolic tan dầu liên kết hóa trị ràng buộc để cutin kết hợp với loại sáp (Pfündel et al, 2006.) Một khảo sát lớp biểu bì bị lập từ loạt lồi sàng lọc thường có hiệu quang phổ UV-B truyền thống cao bước sóng cao có quang hợp hoạt động (Krauss et al., 1997) Ngồi hấp thụ ánh sáng, lớp biểu bì thực vật phản chiếu ánh sáng mức độ nào, có lẽ tùy thuộc vào phong phú tinh thể sáp epicuticular Ví dụ, Dudleya brittonnii phản ánh lên đến 83% tia UV-B, giá trị giảm đáng kể sáp epicuticular loại bỏ (Mulroy, 1979) Mịn, bóng lớp biểu bì "nhẵn" thường phản ánh lượng nhỏ ánh sáng (dưới 10%), bề mặt lục lam vừa phải phản chiếu nói chung cho thấy khoảng 20% đến 30% phản xạ tia cực tím quang phổ nhìn thấy (Pfündel et al., 2006).Sáp phản ánh hai tia cực tím ánh sáng nhìn thấy, không thiết phải đến mức vậy, phản xạ tia cực tím báo cáo lớn số trường hợp (Holmes Keiller, 2002) Trong phản chiếu ánh sáng cung cấp chế bảo vệ quan trọng, đặc biệt cách hạn chế xạ tia cực tím có hại, có khả cân với hiệu suất quang hợp điều kiện cường độ ánh sáng giới hạn (Pfündel et al., 2006) Về vấn đề này, khu vực thú vị nghiên cứu tương lai để xác định xem tỷ lệ tương đối tia UV phản chiếu ánh sáng nhìn thấy được thay đổi cách thay đổi predictively thành phần loại sáp epicuticular KẾT LUẬN VÀ TRIỂN VỌNG Như mô tả trên, số lĩnh vực quan trọng lớp biểu bì biogenesis chưa hiểu rõ Đầu tiên, chế vận chuyển nội bào ngoại bào sáp tiền chất cutin chưa biết, vận chuyển ABC quan trọng cần thiết cho xuất họ qua màng tế bào xác định (Pighin et al, 2004; Bird cộng sự, 2007; Chen et al , 2011) Synthase cutin xác định (Girard cộng sự, 2012; Yeats cộng sự, 2012b), chắn có synthases cutin bổ sung, liệu chúng có liên quan chặt chẽ với CD1 thuộc gia đình protein khác chưa phát Sau cutin polyme, sửa đổi cấu trúc polymer cần thiết để thích ứng mở rộng nội tạng? Nếu vậy, enzyme tham gia vào trình này?Trong hiểu biết lớp biểu bì sinh tổng hợp cấp độ phân tử chưa đầy đủ, tiến gần việc giải mã đường mang đến gần hết khả chọn lọc thay đổi thuộc tính lớp biểu bì để nâng cao suất nông nghiệp Tuy nhiên, khả thực sửa đổi hợp lý đòi hỏi hiểu biết phức tạp chức lớp biểu bì mức độ phân tử, tiến thực lĩnh vực này.Để kết thúc này, tiếp tục làm việc nhằm tìm hiểu chức ecophysiological lớp biểu bì đột biến xác định, loài hoang dã dễ xử lý di truyền, cung cấp khuôn khổ để hiểu tương tác phức tạp cấu, thành phần chức lớp biểu bì (Yeats cộng al., 2012a) Trong thập kỷ qua chứng kiến tiến chưa có sinh học phân tử lớp biểu bì biogenesis, nhiều nghiên cứu cho thấy phức tạp chức lớp biểu bì mà nhấn mạnh thực tế lớp biểu bì nhiều rào cản preformed nước ... TRÊN lớp biểu bì sinh tổng hợp Ngồi thành phần đặc trưng lớp biểu bì sinh tổng hợp kết hợp vào mơ hình thống nhất, nói trên, số gen / protein xác định yêu cầu cho hình thành lớp biểu bì thiếu chức. .. cấu trúc lớp biểu bì lớp tế bào biểu bì (khơng vẽ theo tỷ lệ) B, hình ảnh hiển vi quét electron Arabidopsis lớp biểu bì lớp biểu bì nằm phía trên, nhìn thấy mặt cắt ngang Bar = mm (Hình ảnh lịch... cấu trúc tính tồn vẹn lớp biểu bì Hơn nữa, lớp biểu bì độc quyền tổng hợp tế bào biểu bì, quy định lớp biểu bì sắc phát triển coi đóng vai trị điều tiết phát triển lớp biểu bì Này bao phủ sâu đánh