Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Tổng quan hệ tiêu hóa Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa và các cơ quan liên quan chính của nó đó là lưỡi, răng, tuyến nước bọt, gan, tụy và túi mật. Khoang của ống tiêu hóa ở bên ngoài so cơ thể về mặt thực thể và chức năng. Vì đi qua ống dinh dưởng nên thức ăn được phá vỡ về mặt vật lí và hóa học thành những sản phẩm mà chúng ta có thể hấp thu được vào cơ thể. Nhiều đoạn khác nhau của ống dinh dưỡng được chuyên biệt hóa hình thái đặc biệt phù hợp chức năng tiêu hóa và hấp thu. Sau khi được làm ướt và tạo thành bolus bởi những hoạt động của các cấu trúc trong khoang miệng và tuyến nước bọt, thức ăn nhanh chóng đi qua hầu đề thực quản. sự di chuyển nhanh của thức ăn qua hầu giữ cho đường khí được sạch. Thức ăn đi chậm hơn qua GI tract. Trong lúc nó đi qua dạ dày và ruột non, những thay đổi chính yếu liên quan tới sự tiêu hóa, hòa tan và sự hấp thu xảy ra. Sự hấp thu chủ yếu xảy ra qua thành ruột non. Thức ăn không được tiêu hóa và những chất khác bên trong ông dinh dưỡng như chất nhầy, vi khuẩn, các tế bào bị bong tróc và sắc tố mật được thãi ra ngoài gọi là phân. Niêm mạc dinh dưỡng (alimentary mucosa) là bề mặt mà qua đó hầu hết các chất đi vào cơ thể Niêm mạc dinh dưỡng thực hiện nhiều chức năng trong vai trò là một mặt phân cách giữa cơ thể và môi trường. những chức năng này bao gồm:  Sự bài tiết. lớp che phủ của ống dinh dưỡng tiết ra các enzymes tiêu hóa, hydrochloric acid, mucin và antibodies ở nhửng vùng riêng biệt.  Sự hấp thu. Biểu mô của niêm mạc hấp thu các chất chuyển hóa ( ví dụ các sản phẩm phân cắt của sự tiêu hóa ), cũng như vitamin, nước, các chất điện giải, những vật chất có thể tái sử dụng như các thành phần mật và cholesterol, và những chất khác cần thiết cho các chức năng của cơ thể.  Hàng rào. Niêm mạc đóng vai trò là một rào chắn, ngăn chặn sự xâm nhập của các chất độc, các antigens, và các sinh vật gây bệnh.  Sự bảo vệ miễn dịch. Mô lymph bên trong niêm mạc đóng vai trò như là tuyến đề kháng đầu tiên của cơ thể. Khoang miệng và các cấu trúc liên quan  Tổng quan hệ tiêu hóa Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc  Khoang miệng  Lưỡi  Răng và các mô phụ  Tuyến nước bọt Khoang miệng Xoang miệng bao gồm miệng và các cấu trúc của nó gồm có lưỡi, răng, và các các cấu trúc phụ (periodontium), các tuyến nước bọt chính và phụ, các hạnh nhân. Khoang miệng (oral cavity) được chia thành tiền đình (vestibule) và khoang miệng chính thức (oral cavity proper). Tiền đình là khoảng giữa các môi, má và răng. Khoang miệng chính thức nằm sau răng và được giới hạn bởi khẩu cái cứng và mềm ở phía trên, lưỡi và sàng miệng phía dưới và đổ vào hầu ở phía sau. Mỗi một trong 3 tuyến nước bọt chính đều là những cấu trúc đôi, bao gồm:  Tuyến mang tai, tuyến lớn nhất trong 3 tuyến, nằm ở vùng ngay dưới hố thai dương. ống bài tiết của nó, ống mang tai (Stensen’s duct) mở ra nhú mang tai (parotid papilla), một ví trí hơi nhô lên của bề mặt biểu mô của má, đối diện với răng hàm trên thứ 2.  Tuyến dưới hàm dưới (submandibular gland), nằm trong tam giác dưới hàm dưới của cổ. Ống bài tiết của nó, tức là ống dưới hàm (Wharton’s duct), đổ ra một chỗ thịt nhỏ nhô lên ( gọi là mào dưới lưỡi – sublingual caruncle), ở mỗi bên của dây hãm lưỡi (lingual frenulum) trên sàng khoang miệng.  Tuyến dưới lưỡi, nằm dưới lưỡi, bên trong các nếp gấp dưới lưỡi ở sàng khoang miệng. Nó có nhiều ống bài tiết nhỏ, một số đổ vào ống dưới hàm dưới, một số khác thì đổ riêng lẻ vào khoang miệng. Các tuyến mang tai và dưới hàm dưới có các ống tương đối dài, đi từ phần bài tiết của tuyến tới khoang miệng. Các ống dưới lưỡi tương đối ngắn. Các tuyến nước bọt phụ nằm ở lớp dưới niêm mạc trong khoang miệng. Chúng đổ trực tiếp vào khoang miệng thông qua những ống ngắn, và được đặt tên theo vị trí của chúng (ví dụ má, môi, lưởi, vòm miệng,…). Các hạnh nhân bao gồm các tập hợp các hạch lymph được tập trung lại ở lỗ sau của khoang miệng và mũi. Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Mô lymph được tổ chức thành một vòng hạnh nhân (Waldeyer’s ring) cho sự bảo vệ miễn dịch nằm ở lối vào chung của đường tiêu hóa và hô hấp. Mô lymph này bao quanh lỗ sau của khoang miệng và mũi và chứa các tập hợp hạch lymph, bao gồm:  Hạnh nhân khẩu cái, nằm bên cạnh lối vào hầu họng giữa vòm khẩu cái hầu và khẩu cái lưỡi.  Các hạnh nhân vòi (tubal tonsils), nằm ở thành bên của hầu mũi sau lỗ ống tai.  Hạnh nhân hầu, nằm trong vòm của hầu mũi.  Hạnh nhân lưỡi, nằm ở gốc lưỡi trên mặt trên của lưỡi. Khoang miệng được lót bởi niêm mạc, gồm niêm mạc nhai (masticatory mucosa), niêm mạc lót (lining mucosa), và niêm mạc chuyên biệt (specialized mucosa). Niêm mạc nhai được tìm thấy ở lợi (gingiva) và khẩu cái cứng (hình 1). Nó có 1 lớp biểu mô lát tầng sừng hóa và cận sừng hóa ở một số vùng (hình 2). Lớp biểu mô cận sừng hóa giống như lớp biểu mô sừng hóa trừ các tế bào bề mặt không bị mất nhân và tế bào chất không bắt màu đậm với eosin. Các nhân của các tế bào cận sứng hóa được cô đặc (hình 2). Biểu mô sừng hóa của niêm mạc nhai (masticatory mucosa) giống của da nhưng thiếu lớp bóng (statrum lucidum). Bên dưới lớp đệm (lamina propria), có một lớp nhú dày của mô liên kết lỏng lẻo, chứa mạch máu và các sợi thần kinh mà một vài sợi trong số đó tỏa ra các đầu tận axon trần vào lớp biểu mô như là các thụ thể cảm giác, và một số thì tận cùng ở các tiểu thể Meissner (Meissner’s corpuscles). Sâu xuống lamina propria là một lớp lưới của mô liên kết dày hơn. Vòm khoang miệng. khẩu cái cứng,bao có xương, bị cắt đôi thành nửa trái và phải bởi đường giữa (raphe). Phía trước, trong vùng mỡ, niêm mạc khẩu cái cứng chứa mô mỡ; phía sau, trong vùng tuyến, có các tuyến nhầy bên trong lớp dưới niêm. Không phải lợi cũng không phải đường raphe chứa lớp dưới niêm, thay vào đó lớp dưới niêm được chèntr ực tiếp vào xương. Khẩu cái mểm có cơ thay vì xương và các tuyến của nó liện tục với các tuyến của khẩu cái cứng trong lớp dưới niêm. (Based on Bhaskar SN, ed. Orban’s Oral Histology and Embryology. St.Louis: CV Mosby, 1991.) Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Như ở da, độ sâu và số lượng các nhú mô liên kết đóng góp vào sự bất động tương đối của của biểu môi biểu mô nhai do đó bảo vệ nó khỏi sự ma sát và cắt xén. Ở đường giữa khẩu cái cứng, trong đường raphe khẩu cái biểu mô kết dính chặt với xương bên dưới. lớp lưới của lá đệm trôn lỗn vào màng xương, do đó không còn lớp dưới niêm. Điều này cũng xảy ra tương tự ở lợi. Nơi có một trên khẩu cái cứng, chứa mô mỡ ở phía trước và các tuyến nhầy phía sau, liên tục với khẩu cái mềm. Trong những vùng dưới niêm, những dải collagen dày kéo từ niêm mạc tới xương. Niêm mạc lót (Lining mucosa) được tìm thấy ở môi, má, bề mặt niêm mạc của ổ răng, sàng miệng, và các bề mặt dưới của lưỡi, và khẩu cái mềm. Tại những vùng này nó bao phủ cơ vân ( môi, má và lưỡi), xương (niêm mạc ổ răng), và các tuyến ( khẩu cái mềm, má, mặt dưới lưỡi). Niêm mạc lót có nhú ít hơn và ngắn hơn, nó có thể thiết lập sự chuyển động của các cơ bên dưới. Thường thì biểu mô của niêm mạc lót không sừng hóa, mặc dù ở một số nơi nó có thể cận sừng hóa. Biểu mô của viền đỏ của môi được sừng hóa. Biểu mô lót không sừng hóa dày hơn biểu sừng hóa. Nó chỉ gồm ba lớp:  Lớp đáy (stratum basale), một lớp đơn của các tế bào còn lại trên lá đáy (basal lamina).  Lớp gai (Stratum spinosum), lớp dày nhiều tế bào.  Lớp mặt (Stratum superficiale), lớp tế bào nông nhất, còn gọi là lớp bề mặt của niêm mạc., lớp bề mặt của niêm mạc. Hinh 2. Biểu mô lát tầng khẩu cái cứng. ảnh dướin ính hiển vi cho thấy sự chuyển tiếp trong niêm mạc miệng từ một lớp biểu mô lát tầng ( phải) sang biểu mô cận sừng hóa lát tầng (trái). Các tế bào bề mặt dẹt của biểu mô sừng hóa không có nhân. Lớp tế bàoc hứa hạt keratohyalin nhìn thấy rõ trong loại biểu mô này. Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Các tế bào của biểu mô niêm mạc giống với các tế bào biểu bì của da và bao gồm keratinocytes, tế bào Langerhan’s, melanocytes, và các tế bào Merkel’s. Lamina propria chứa các mạch máu, sợi thần kinh tỏa ra các đầu tận cùng axon trần vào các lớp đáy của biểu mô và các đầu tận cùng cảm giác được bọ trong nang (encapsulated sensory endings) trong một vài cấu trúc nhú ( papillae). Sự tương phản sắc nét giữa các nhú sâu của niêm mạc ổ răng và nhú nông trong phần còn lại của niêm mạc lót chó phép nhận diện dễ dàng hai vùng khác biệt trong một mặt cắt mô học. Một lớp dưới niêm dễ nhận thấy nằm dưới lớp niêm mạc lót ngoại trừ mặt dưới của lưỡi. Lớp này chứa những dải collagen lớn và các sợi đàn hồi gắn niêm mạc với lớp cơ bên dưới, Nó cũng chứa nhiều tuyến nước bọt nhỏ của môi, lưỡi và má. Thỉnh thoảng các tuyến bã nhờn không liên quan với nang lông được tìm thấy ở lớp dưới niêm, ngay ngoài góc miệng và má đối diện với các răng hàm. Chúng có thể được nhìn thấy bằng mắt và được gọi là các đốm Fordyce (Fordyce spots). Lớp dưới niêm chứa các mạch máu, các sợi thần kinh, và mạch bạch huyết lớn hơn phân phối cho các mạng lưới thần kinh cơ dưới biểu mô trong lớp lamina propria trên toàn bộ khoang miệng. Niêm mạc chuyên biệt liên quan tới cảm giác của lưỡi và bị giới hạn trong mặt lưng của lưỡi. Nó chứa các nhú và nụ vị giác chịu trách nhiệm tạo cảm giác hóa học của vị giác. Niêm mạc miệng hình thành một hàng rào bảo vệ quan trọng giữa môi trường ngoài của khoang miệng và các môi trường trong của các mô xung quanh. Nó đề kháng với các tác nhân sinh vật gây bệnh mà đi vào khoang miệng và chống lại các sinh vật “bản xứ” (indigenous microorganisms) mà cư trú ở đó như là các vi sinh vật thường trú. Các tế bào biểu mô, các neutrophils di động và nước bọt, tất cả đều góp phần duy trì tình trạng khỏe mạnh của khoang miệng và bảo vệ niêm mạc miệng khỏi sự nhiễm khuẩn, nấm và virus. Các cơ chế bảo vệ bao gồm nhiều peptides kháng vi sinh trong nước bọt, β-defensins trong biểu mô, -defensins trong các neutrophils và các IgA tiết (secretory Immunoglobulin A). Tuy nhiên, ở một vài cá thể bị suy giảm miễn dịch hoặc điều trị kháng sinh lâu ngày, thì sự cân bằng giữa các vi sinh và các cơ chế bảo vệ sẽ bị phá vỡ, nhiễm trùng miệng trở nên dễ dàng hơn. Lưỡi Lưỡi là một cơ quan cơ nhô vào khoang miệng từ mặt dưới. các cơ lưỡi có cả nội tại và ngoại lai. Cơ vân của lưỡi được xếp thành các bó mà thường chạy theo 3 mặt phẳng với mỗi bó được xếp vào các góc phải của hai bó còn lại. sự sắp xếp này của các sợi cơ cho tính linh Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc động và chính xác đáng kể trong các chuyển động của lưỡi, cần thiết trong lời nói cũng như vai trò trong tiêu hóa và nuốt. Hình thức tổ chức cơ kiểu này chỉ tìm thấy duy nhất ở lưỡi, do đó dễ dàng nhận diện được mô lưỡi. Những lượng mô mỡ khác nhau được tìm thấy giữa các nhóm sợi cơ. Trên đại thể, lưỡi được chia thành 2/3 trước và 1/3 sau bởi một lõm hình chữ V, rãnh tận cùng (sulcus terminalis) (hình 3). Đỉnh của chữ V hướng ra sau và là vị trí của lỗ tịt, phần còn lại của vùng mà từ đó một sự lộn từ trong ra ngoài của sàng hầu trong phôi thai xảy ra để tạo thành tuyến giáp. Các nhú bao phủ mặt lưng của lưỡi Hình 3. Lưỡi người. Circumvallate papillae được định vi trong một hình dạng chữ V tách biệt 2/3 trước và 1/3 sau của lưỡi. các nhứ hình nấm và hình chỉ ở phần trước trước của mặt lung lưỡi.Những đường gồ ghề của mặt lưỡi sau được cho là hạnh nhân lưỡi. hạnh nhân khẩu cái ở chỗ nối giữa khoang miệng và hầu. Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Các nhú lưỡi và các nụ vị giác cấu thành nên lớp niêm mạc chuyên biệt của khoang miệng. 4 loại nhú được mô tả: filiform, fungiform, circumvallate, và foliate.  Filiform papillae, nhỏ nhất và nhiều nhất ở người. Chúng là những chỗ lồi ra dạng hình nón, kéo dài của mô liên kết được bao phủ bởi lớp biểu mô lát tầng sừng hóa mức độ cao (hình 4). Biểu mô này không chứa các nụ vị giác. Các nhú chỉ có vai trò cơ học. Filiform papillae được phân bố trên toàn mặt lung trước của lưỡi, với các đầu của chúng hướng về sau. Chúng hiện diện để tạo thành những hàng lệch tái và phải từ đường giữa và song song với các nhánh của rãnh tận cùng.  Fungiform papillae, như tên gọi của chúng, đó là các phần nhô lê có dạng hình nấm nằm trên mặt lung của lưỡi (hình 4). Chúng nhô lên trên các filiform papillae, ở giữa chúng nằm rải rác và được nhìn thấy được bằng mắt thường như là những đốm nhỏ. Chúng có xu hướng tăng dần lên về số lượng ở gần đầu lưỡi. các nụ vị giác hiện diện ở biểu mô lát tầng trên mặt lung của những nhú này.  Circumvallate papillae: lớn, những cấu trúc mái vòm, cư trú trong niêm mạc ngay trước rãnh tận cùng (hình 3). Lưỡi người có 8-12 nhú loại này. Mỗi nhú được bao quanh bởi một cấu trúc lõm vào giống hào (moatlike Invagination), được lót bởi biểu mô lát tầng có nhiều nụ vị giác (hình 4d). các ống tuyến nước bọt lưỡi đổ dịch tiết vào đáy của các rãnh. Sản phẩm bài tiết này có lẽ làm đều vật chất từ các rãnh cho phép các nụ vị giác phản ứng nhanh với thay đổi kích thích.  Foliate papillae bao gồm các lằn gợn sóng song song, thấp được tách biệt bởi các khe niêm mạc sâu (hình 4c), những khe này sắp thẳng hàng ở các góc bên phải của các trục dài của lưỡi. Chúng xuất hiện trên bờ ngoài của lưỡi. Ở những người già, foliate papillae có thể không được nhận ra; ở những người trẻ hơn chúng dễ dàng được tìm thấy trên mặt ngoài sau của lưỡi và chứa nhiều nụ vị giác trong biểu mô của của các thành đối diện (facing walls) của các nhú bên cạnh. ở một số động vật, như thỏ cấu thành vùng chính cho sự tập hợp các nụ vị giác. Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Mặt lưng của gốc lưỡi biểu hiện những chỗ phình trơn láng, phản ánh của sự hiện diện của hạnh nhân lưỡi trong lớp đệm (lamina propria). Hình 4. Các nhú lưỡi. a. về mặt cấu trúc, filiform papillae là những mỏm nhô hình nón cong ra sau của biểu mô. Những nhú này không có các nụ vị giác và được tạo bởi biểu mô lát tầng sừng hóa. b. Fungiform papillae là những cấu trúc hơi tròn, nhô cao, nằm giữa các filiform papillae. Một lõi mô liên kết giàu mạch máu hình thành trung tâm của filiform papillae và nhô vào đáy của lớp biểu mô bề mặt. vì sự thâm nhập sâu của mô liên kết và biểu mô (mũi tên), được kết hợp với một bề mặt sừng hóa mỏng, filiform papillae hiện diện như những chấm đỏ nhỏ khi mặt lung lưởi được kiểm tra bằng mắt thường. c. Trong mộ lát cắt, foliate papillae có thể được phân biệt với fungiform papillae bởi chúng xuất hiện trong các hàng tách biệt bởi các khe (mũi tên). Foliate papillae đượ bao phủ bởi biểu mô lát tầng không sừng hóa chứa nhiều nụ vị giác trên mặt bên của chúng. Biểu mô bề mặt tự do của mỗi nhứ dày và có một số nhú mô liên kết thứ phát nhô vào mặt dưới của nó. Mô liên kết bên trong và dưới foliate papillae chứa các tuyến tiết dịch trong (serous glands) (von Ebner’s glands), đổ qua các ống vào các khe giữa các nhú lân cận. d. Circumvallate papillae được phủ bởi biểu mô lát tầng mà có thể được sừng hóa nhẹ. Mỗi circumvallate papillae được bao quanh bởi một rãnh/khe. Có nhiều vị nụ giác trên các thành bên của nhú. Mặt lưng các nhứ trơn láng. Các rảnh sâu bao quanh circumvallate papillae và sự hiện diện của các nụ vị giác ở trên các mặt bên hơn là trên mặt tự do. Đó là những đặc trưng giúp phân biệt circumvallate papillae với fungiform papillae. Mô liên kết gần với circumvallate papillae cũng chứa nhiều tuyến kiểu tiết dịch trong đổ vào các ống rồi vào đáy của rãnh. Nụ vị giác hiện diện trên fungiform, foliate, và circumvallate papillae. Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Trên lát cắt mô học, các nụ vị giác xuất hiện dưới dạng những thể nhạt màu, hình oval, kéo dài hết độ dày của biểu mô (hình 5). Một lỗ nhỏ về phía trên bề mắt biểu mô ở đỉnh của nụ vị giác được gọi là lỗ vị giác (taste pore). Có ba loại tế bào chính được tìm thấy trong nụ vị giác:  Các tế bào biểu mô thần kinh (Neuroepithelial (sensory) cells) là các tế bào có số lượng nhiều nhất trong nụ vị giác. Những tế bào kéo dài này đi từ lớp đáy của biểu mô đến lỗ vị giác, qua đó mặt đỉnh hình nón của mỗi tế bào kéo dài các vi nhung mao (hình 5). Gần mặt đỉnh chúng được kết nối với các tế bào biểu mô thần kinh “láng giềng”, hoặc với tế bào hỗ trợ (supporting cells) bởi các nối chặt (tight junctions). Ở đáy, chúng hình thành mộ synapse với các mỏm của các neurons cảm giác hướng tâm của các dây thần kinh mặt (VII), thiệt hầu (IX), và thần kinh vagus (X). Thời gian quay vòng của các tế bào biểu mô khoảng 10 ngày.  Hình 5. Sơ sồ và ảnh chụp hiển hiển của nụ vị giác. a. sơ đồ này của nụ vị giác thể hiện các tế bào biểu mô thần kinh, tế bào hỗ trợ và tế bào đáy. Một trong những tế bào đáy được thể hiện đang trong quá trình phân chia. Các sợi thần kinh có các synapse với các tế bào biểu mô thần kinh (Based on Warwick R, Williams PL, eds. Gray’s Anatomy, 35th ed. Edinburgh: Churchill Livingstone, 1973.).b. ảnh hiển vi độ phóng đại cao cho thấy sự tỗ chức các tế bào trong một nụ vị giác. các tế bào cảm giác và tế bào hỗ trợ kéo dài xuyên suốt chiều dài của nụ vị giác. Mặt đỉnh của những tế bào này có các vi nhung mao. Các tế bào đáy nằm ở đáy của nụ vị giác. Chú ý nụ vị giác mở ra bề mặt bởi một lỗ vị giác.  Các tế bào hỗ trợ, số lượng ít hơn. Chúng cũng là các tế bào kéo dài kéo từ lớp đáy đến lỗ vị giác. Giống các tế bào biểu mô thần kinh, chúng có các vi nhung Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc mao trên mặt đỉnh và có các nối chặt, nhưng chúng không tạo synapse với các tế bào thần kinh. Thời gian quay vòng của các tế bào này cũng khoảng 10 ngày.  Các tế bào đáy là những tế bào nhỏ nằm ở phần đáy của nụ vị giác, gần lớp đáy. Chúng là các tế bào gốc của hai loại tế bào trên. Thêm vào đó những tế bào đó có liên quan tới các nhú, các nụ vị giác cũng hiện diện trên cung khẩu cái lưỡi, khẩu cái mềm, mặt sau của nắp thanh quản, thành sau của hầu xuống đến ngang mức sụn cong (cricoid cartilage). Vị giác là cảm giác hóa học, trong đó nhiều chất hóa học gây ra kích thích các tế bào biểu mô thần kinh của nụ vị giác. Vị giác được đăc trưng như là một cảm giác hóa học, trong đó rất nhiều tastants (taste-stimulating substance) được chứa trong thức ăn hay đồ uống tương tác với các thụ thể vị giác nằm ở mặt đỉnh của các tế bào biểu mô – thần kinh. Những tế bào này phản ứng với 5 loại kích thích: ngọt, mặn, đắng, chua, và umami [Japanese delicious]. Tương tác phân tử của các tastants có thể bao gồm việc mớ và đi qua các kênh ion (ví dụ vị đắng và chua), đóng kênh ion (vị dắng), hay tác động lên một G protein–coupled receptors vị giác chuyên biệt (đắng, ngọt, umami). Sự kích thích của các thụ thể ngọt, đắng, umami kích họat “G protein–coupled taste receptors”, thuộc họ thụ thể hóa cảm giác T1R, T2R. Các vị đắng, ngọt, và umami được phát hiện bởi một loạt các proteins thụ thể đa dạng mã hóa bởi hai gene thụ thể vị giác (T1R and T2R). các sản phẩm của chúng, tất cả đều có đặc trưng như là các G protein–coupled taste receptors.  Vị đắng được phát hiện bởi hơn 30 loại thụ thể hóa cảm giác T2R khác nhau. Mỗi thụ thể tương ứng với một protein xuyên màng cặp đôi với một protein G của chính nó. Sau sự kích hoạt thụ thể bởi tastant, protein G kích hoạt emzyme phospholipase C dẫn tới tăng sự sản xuất nội bào của inositol 1.4.5 triphosphate (IP3) , một phân tử truyền tin thứ hai ( IP3 pathway). IP3 lại kích hoạt các kênh Na + vị giác chuyên biệt, gây ra dòng Na + nhập bào, làm khử cực các tế bào biểu mô – thần kinh. Sự khử cực màng tế bào làm các kênh Ca 2+ điện thế gác cổng (voltage-gated Calcium channels) trên tế bào biểu mô – thần kinh mở ra. Tăng nồng độ calcium nội bào bởi dòng calcium nhập bào từ bên ngoài (tác động của sự khử cực) hoặc phóng thích calcium dự trữ trong SR (sự kích thích IP3 trực tiếp). Chính sự gia tăng nồng độ calcium nội bào dẫn đến [...]... dịch tiết của chúng vào lòng của các tuyến niêm mạc thông qua các ống đi qua niêm mạc đến bề mặt lòng ống  Các tuyến ngoài ống tiêu hóa phân phối dịch tiết thông qua các ống đi xuyên qua thành ruột để vào lòng ống tiêu hóa Gan và tụy là các tuyến ngoài ống tiêu hóa làm Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc tăng đáng kể khả năng tiết của hệ tiêu hóa Chúng phân phối dịch tiết của chúng vào tá tràng Lamina propria... quanh ống hậu môn và ngăn cản phân vào ống hậu môn từ từ trực tràng chưa bị làm căng Lớp thanh mạc và ngoại mạc Thanh mạc hay ngoại mạc cấu thành lớp ngoài nhất của ống tiêu hóa Thanh mạc là một màng trong gồm một lớp tế bào biểu mô lát đơn, gọi là trung biêu mô (mesothelium) và một Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc lượng nhỏ mô liên kết nằm bên dưới Thanh mạc là lớp nông nhất trong các lớp của ống tiêu hóa. .. ×5000 Các ống bài tiết chạy trong mô liên kết gian tiểu thùy và gian thùy Các ống bài tiết cấu thành các ống chính của các tuyến nước bọt chính Cuối cùng chúng nối với khonag miệng Biểu mô của các ống tiết nhỏ là biểu vuông đơn Nó dần thay đổi thành trụ giả tầng hay vuông tầng vì đường kính của ống tăng nên biểu mô trụ tầng thường được nhìn thấy và khi các ống tiếp giáp với biểu mô miệng thì biểu mô lát... uyến ngoài ống (gan và tụy) đổ vào tá tràng Mô lymho và các hạch lan tỏa được thấy trong các lamina propria xuyên suốt ống dinh dưỡng các dây thần kinh, mạch máu, và mạch lymph đến ống dinh dưỡng thông qua mạc treo hoặc mô liên kết lân cận Biểu mô của niêm mạc đóng vai trò là 1 rào chắn ngăn cách lòng ống với phần còn lại của tổ chức Hàng rào biểu mô ngăn cách môi trường lòng ống với các mô và cơ quan... miễn dịch Các tuyến niêm mạc mở rộng đến lamina propria trên suốt chiều dài của ống dinh dưỡng hơn nữa trong nhiều phần của ống dinh dưỡng (vd thực quản và hậu môn) lamina propria chứa những tập hợp các tuyến Thông thường chúng bôi trơn biểu mô nhằm bảo vệ niêm mạc khỏi những tổn thương cơ học và hóa học ở nhiều đoạn ống tiêu hóa mà ở đó sự hấp thu xảy ra, chủ yếu là ruột non và ruột già, các sản phẩm... trình tiêu hóa của proteins và đường Biểu mô hấp thu chọn lọc các sản phẩm tiêu hóa cho chính bản thân nó và cho sự vận chuyển vào hệ mạch máu để phân phối tới các mô khác Chức năng tiết của niêm mạc tao sự bôi trơn và phân phối các enzymes, hormones và antibodies vào lòng ống tiêu hóa Sự bài tiết phần lớn là do các tuyến được phân bố xuyên suốt chiều dài ống tiêu hóa Các sản phẩm tiết đa dạng cung cấp... cấp chất nhầy cho sự bội trơn bảo vệ cũng như đóng vai trò đệm cho lớp lót đường tiêu hóa và các chất hỗ trợ trong tiêu hóa, bao gồm enzymes, HCl, các peptide hormones, và nước Niêm mạc biểu mô cũng tiết các antibodies mà nó nhận từ lớp mô liên kết bên dưới Các tuyến của ống dinh dưỡng phát triển từ sự lõm vào của biểu mô ống bao gồm:  Các tuyến niêm mạc mở rộng đến lamina propria  Các tuyến dưới niêm... nhầy thì các ống xen giữa ngắn, khó nhận diện ra Các tế bào ống vân co nhiều nếp gấp màng đáy Các ống vân được lót bởi biểu mô vuông đơn mà dần dần trở thành trụ khi đến ống bài tiết các nếp gấp màng đáy được nhìn thấy trê lát cắt mô học giống như các vân Ti thể kéo dài, định hướng theo chiều dọc được bọc trong các nếp gấp Những nếp gấp đáy liên quan tới ti thể kéo dài là một sự chuyên biệt hóa hình thể... đến mạc treo) để đến thành ống tiêu hóa Những lượng lớn mô mỡ có thể phát triển trong mô liên kết thanh mạc (và trong mạc treo) Một số phần của ồng tiêu hóa không có lớp thanh mạc Những phần này bao gồm đoạn ngực của thực quản và các phần của các cấu trúc trong các khoang bụng, chậu mà được cố định vào thành khoang – tá tràng, kết tràng lên và xuống, trực tràng và ông hậu môn Các cấu trúc này được gắn... Dạ dày Dạ dày là một phần phình rộng của ống tiêu hóa, nằm bên dưới cơ hoành Nó nhận bolus của thức ăn đã nhai từ thực quản Sự trộn và tiêu hóa một phần thức ăn trong dạ dày bởi các sản phẩm tiết dịch vị tạo ra mộ hỗn hợp dịch nhão gọi là dưỡng trấp Dưỡng trấp sau đó vào ruột non để tiếp tục tiêu hóa và hấp thu Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc Trên phương diện mô học, dạ dày được chia thành 3 vùng dựa . Tổng quan hệ tiêu hóa Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa và các cơ quan liên quan chính của nó đó là lưỡi, răng, tuyến nước bọt, gan, tụy và túi mật. Khoang của ống tiêu hóa ở bên ngoài so. Thường thì biểu mô của niêm mạc lót không sừng hóa, mặc dù ở một số nơi nó có thể cận sừng hóa. Biểu mô của viền đỏ của môi được sừng hóa. Biểu mô lót không sừng hóa dày hơn biểu sừng hóa. Nó chỉ. khẩu cái cứng (hình 1). Nó có 1 lớp biểu mô lát tầng sừng hóa và cận sừng hóa ở một số vùng (hình 2). Lớp biểu mô cận sừng hóa giống như lớp biểu mô sừng hóa trừ các tế bào bề mặt không bị mất