Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá MỞ ĐẦU Cây trồng chuyển gen hay còn gọi là cây trồng biến đổi gen hiện đang là vấn đề được cả thế giới tranh luận. Song không thể phủ nhận hiệu quả của nó trong sản xuất cùng lợi ích kinh tế rất lớn do nó mang lại. Hiện nay, công nghệ sinh học trên thế giới phát triển với tốc độ chóng mặt, riêng trong nông nghiệp đã có hơn 60 triệu ha gieo trồng bằng các giống cây biến đổi gen như: ngô, lúa, đậu tương, bông, hoa hướng dương, khoai tây, đu đủ Cây trồng chuyển gen với năng suất và chất lượng cao đã đem lại lợi ích khổng lồ cho những quốc gia có nền công nghệ sinh học tiên tiến. Đồng thời giảm được việc sử dụng thuốc trừ sâu, phân bón hóa học vốn làm suy kiệt tài nguyên thiên nhiên và phá vỡ cân bằng sinh thái, ảnh hưởng nghiêm trọng đến khí hậu toàn cầu. Những nghiên cứu hiện nay cho phép tạo ra các loại cây lương thực “thế hệ đầu tiên” có khả năng chống lại các stress của môi trường như hạn hán, sự thay đổi nhiệt độ đột ngột hay đất nhiễm mặn Các nhà khoa học trên thế giới đang nghiên cứu “thế hệ thứ hai” của các sản phẩm công nghệ sinh học-những sản phẩm mang lại lợi ích trực tiếp cho người tiêu dùng. Chẳng hạn, cây “lúa vàng” có hàm lượng β-carotein cao ( β -carotein là một thành phần quan trọng trong việc tạo ra vitamin A), hoặc giống khoai tây công nghệ sinh học có hàm lượng protein cao hơn giống bình thường. Cây trồng cũng có thể tạo ra các loại vaccine thực phẩm (vaccine thực phẩm là loại vaccine thế hệ mới được tạo ra bằng cách chuyển một gen kháng nguyên vào thực vật. Gen này khi hoạt động trong cơ thể thực vật sẽ sinh ra protein kháng nguyên tương ứng. Khi những kháng nguyên này đi vào cơ thể người thông qua ăn uống (dạng tươi sống), hệ thống miễn dịch của người sẽ tự động sinh ra kháng thể để chống lại kháng nguyên đó. Như vậy là đã thay việc tiêm chủng vaccine bằng việc ăn hoa quả hoặc rau xanh có kháng nguyên), đem lại những loại thuốc có chi phí sản Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 1 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá xuất và bảo quản thấp. Đây là một trong nhiều nghiên cứu mũi nhọn nhằm thúc đẩy phát triển ngành lương thực cũng như dược phẩm thế giới. Những triển vọng mà cây chuyển gen mang lại là vô cùng to lớn. Với những hiệu qủa thiết thực như vậy nên rất nhiều sản phẩm thực vật chuyển gen đã được thương mại hoá nhưng cùng với việc thương mại hoá thì các sản phẩm này đã gặp rất nhiều sự trở ngại do những nỗi lo của người tiêu dùng về những ảnh hưởng xấu đến sức khoẻ của họ mà những thực phẩm chuyển gen có thể gây ra. Để hiểu rõ hơn về cây chuyển gen cũng như những vấn đề xoay quanh cây chuyển gen chúng ta cùng tìm hiểu vấn đề : “Các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá”. Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá Chương 1. CÁC MỐC LỊCH SỬ CỦA THỰC VẬT CHUYỂN GEN VÀ MỘT SỐ PHƯƠNG PHÁP CHUYỂN GEN Ở THỰC VẬT 1.1. Các mốc lịch sử của thực vật chuyển gen: Năm 1980, những thử nghiệm chuyển gen của vi khuẩn vào cây trồng nhờ Agrobacterrium tumefaciens được thực hiện. Năm 1983, có marker chọn lọc và Ti – Plasmid được loại bỏ các gen không cần thiết. Năm 1986, tạo được cây kháng virus và những cây chuyển gen đầu tiên được trồng thử nghiệm trên đông ruộng. Năm 1990, thực phẩm chuyển gen đầu tiên được chấp nhận ở Mỹ. Năm 1994, sản phẩm cây trồng chuyển gen đầu tiên được thương mại hoá là giống cà chua Flavr savr mang gen chín chậm. Từ năm 1995, nhiều loại cây trồng biến đổi gen được đưa ra đồng ruộng, diện tích trồng cây chuyển gen cũng như số loại cây chuyển gen phát triển không ngừng. Trong thời gian 8 năm (1996 - 2003), diện tích trồng cây chuyển gen tăng 40 lần, từ 1,7 triệu ha (1996) tăng lên 67,7 triệu ha (2003). Số quốc gia trồng cây chuyển gen tăng gấp 3 lần, từ 6 nước (1996) đến 2003 có 18 quốc gia trồng cây biến đổi gen. Năm 2003, diện tích trồng cây chuyển gen vẫn chủ yếu ở các nước phát triển, chiếm 70% tổng diện tích cây chuyển gen toàn cầu với diện tích 42,7 triệu ha. Hiện nay, Mỹ có diện tích trồng cây chuyển gen lớn nhất 42,8 triệu ha, chiếm 63% diện tích cây chuyển gen toàn cầu, Argentina 13,9 triệu ha (21%), Canada 4,4 triệu ha (6%), Brazil 3 triệu ha (4%), Trung Quốc 2,8 triệu ha (3,85%) và các nước Nam Phi có diện tích trồng cây chuyển gen là 0,4 triệu ha chiếm 0,1% diện tích trồng cây chuyển gen toàn cầu. 1.2. Một số phương pháp chuyển gen ở thực vật: 1.2.1. Chuyển gen bằng vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens: Mục đích của công nghệ gen thực vật là tạo ra những cây biến đổi gencó những đặc tính mới. Ở đây DNA lạ được đưa vào tế bào thực vật và tồn tại Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 3 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá bền vững trong hệ gen. Các vi khuẩn đất A. tumefaciens và một số loài họ hàng có khả năng chuyển một phần nhỏ DNA của nó vào tế bào thực vật và qua đó kích thích tạo khối u. Những khối u này là không gian sống của vi khuẩn. Một số chất dinh dưỡng (opine) có lợi cho vi khuẩn cũng được tạo ra trong những khối u này. Những opine phổ biến nhất là nopalin và octopin. Việc sử dụng A. tumefaciens đã bắt đầu từ 1907, khi người ta phát hiện vi khuẩn này có khả năng tạo nên khối u ở cây hai lá mầm bị thương, được gọi là khối u cổ rễ . Trong những năm bảy mươi người ta tìm thấy trong các chủng A. tumefaciens tạo khối u có một plasmid rất lớn có kích thước 200 đến 800 kb. Qua những thí nghiệm chuyển đến những chủng không độc (không có plasmid này), đã khẳng định plasmid này cần thiết cho việc tạo khối u. Vì vậy, plasmid này được gọi là Ti- plasmid (tumor inducing-plasmid). Hình 1. Vikhuẩn Agrobacterium tumefaciens. a: Dưới kính hiển vi điện tử. b: Khối u ở cây và từ khối u này xuất hiện chồi một cách tự nhiên Ti-plasmid mang các gen mã hóa cho protein phân giải opine, nhận biết những tế bào thực vật bị thương, cắt và vận chuyển đoạn được gọi là T- DNA. T-DNA là một phần của Ti-plasmid, được chuyển vào thực vật (transfer-DNA). Trên đó định vị những gen tạo khối u và tổng hợp opine. T- DNA được giới hạn bởi hai vùng, bờ trái và bờ phải (LB : left border và RB: right border). Các bờ này gồm một trình tự lặp lại của 25 bp, là trình tự nhận biết cho việc cắt T-DNA. T-DNA được đưa vào DNA thực vật trong nhân tế bào. Vị trí gắn vào thường là ngẫu nhiên, tuy nhiên thường là những vùng có khả năng sao chép. Quá trình lây nhiễm được mô tả ở hình 2. Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 4 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá bị thương NST của vi khuẩn Ti-Plasmid với T-DNA Agrobacterium NST trong nhân tế bào thực vật Agrobacterium TB thực vật Vi khuẩn gắn vào tế bào thực vật và sự gắn T-DNA Agrobacterium Kh ối u trong khối u T-DNA của vi khuẩntrong DNA nhân của tế bào thực vật các tế bào khối u thực vật Hình 2: Sơ đồ lây nhiễm vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens Ở opine người ta phân biệt octopin và nopalin. Một số loài vi khuẩn A. tumefaciens chứa Ti-plasmid của loại octopin và loại khác của nopalin. Những plasmid octopin chỉ có thể tạo octopin và phân giải chúng, Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 5 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá nhưng không tạo và phân giải được nopalin. Một sự khác biệt khác của các loại plasmid ở Agrobacterium là Ti- plasmid của loại nopalin chứa một bản copy của T-DNA, ngược lại plasmid octopin chứa ba. Ở hình 3, trên đoạn T-DNA định vị những gen tổng hợp opine và tạo khối u. Khối u được tạo nên là do phytohormone (auxin và cytokinin) được tạo ra ở trong tế bào thực vật bị nhiễm, chúng kích thích sự phân chia tế bào và tạo nên mô không phân hóa. tms tmr nos T-DNA RB LB noc vir tra ori Hình 3: Ti-Plasmid của Agrobacterium dạng nopalin, T-DNA: Transfer- DNA, LB: Bờ trái, RB: Bờ phải, ori: khởi đầu sao chép của A. tumefaciens, noc: phân giải nopalin, nos: tổng hợp nopalin, tmr: tổng hợp cytokinin, tms: tổng hợp auxin, tra: Vận chuyển tiếp hợp, vir: vùng độc tính. Điều kiện cho việc chuyển T-DNA vào thực vật trước hết là tế bào bị thương. Khi tế bào bị thương chúng tiết ra các hợp chất phenol (acetosyringon), chất có vai trò quan trọng trong việc nhận biết và sự gắn kết giữa vi khuẩn và tế bào thực vật. Cơ chế nhận biết được giải thích là nhờ tính đặc hiệu của A. tumefaciens với cây hai lá mầm, ở cây một lá mầm thì phản ứng này chỉ ở Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 6 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá một ít loài. Vì vậy, Agrobacterium được sử dụng giới hạn cho biến nạp cây một lá mầm. Khi bổ sung syringon người ta có thể biến nạp nấm bằng A. tumefaciens. Thực vật một lá mầm quan trọng như ngô có thể được biến nạp bằng A. tumefaciens. Ti-Plasmid khó được dùng trực tiếp trong các thí nghiệm chuyển gen, vì nó có kích thước lớn và mang các gen gây khối u; hơn nữa DNA của Ti- Plasmid có quá nhiều chỗ để các enzyme giới hạn có thể cắt, trong khi đó người ta chỉ cần một số ít vị trí như vậy mà thôi. Tuy nhiên, Ti-Plasmid có thể cung cấp cho ta những yếu tố cần thiết để thiết kế những vector hữu ích cho kỹ thuật chuyển gen. Thường người ta hay sử dụng các Ti-Plasmid, mà trong đó vùng T-DNA gây khối u đã bị tách bỏ và thay thế vào đó các gen trội chỉ thị cho chọn lọc (thường là các gen vi khuẩn kháng chất kháng sinh, như kanamycin). Tuy nhiên, kích thước lớn của Ti-Plasmid rất khó khăn cho việc gắn trực tiếp một phân đoạn DNA vào vùng giữa hai trật tự biên. Để giải quyết khó khăn này người ta thiết kế ra hai hệ thống vector không gây khối u, khác nhau ở chỗ: vùng gen vir và hai trật tự biên (LB và RB) cùng nằm trên một đơn vị tái bản (plasmid) hay trên hai đơn vị khác nhau. Đó là hệ thống vector liên hợp và vector nhị thể. * Hệ thống vector liên hợp: Hệ thống này gồm hai plasmid. Plasmid thứ nhất là Ti-Plasmid chứa vùng gen vir, vùng T-DNA mà ngoài hai đoạn biên LB và RB cùng một số gen chỉ thị được giữ lại, còn thì loại bỏ hết. Plasmid thứ hai là một plasmid đã tách dòng và có thể tái sinh được ở Agrobacterium, nó chứa: hai nhóm gen chỉ thị (một cho sự chọn lọc ở vi khuẩn và một cho sự sàng lọc ở tế bào thực vật), một đoạn tương đồng với đoạn có trên plasmid thứ nhất, một đoạn có phổ tái bản rộng và đoạn MCS để gắn gen cần chuyển. Sau đó hai plasmid này được trộn lẫn với nhau, chúng sẽ hợp nhất với nhau nhờ hiện tượng trao đổi chéo xảy ra giữa các vùng tương đồng. Vì thế vector liên hợp đã chứa toàn bộ đặc điểm của hai loại plasmid và có thể chuyển được đoạn vector cần chuyển vào cơ thể thực vât. Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 7 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá * Hệ thống vector nhị thể: Khác với hệ thống vector liên hợp, ở hệ thống vetor nhị thể đoạn mang T-DNA và đoạn mang gen vir nằm trên hai plasmid khác nhau. Mặt khác, nó không nhất thiết phải chứa đoạn tương đồng với Ti-Plasmid và có khả năng tái bản độc lập trong cả tế bào E.coli và Agrobacterium. Đây cũng là ưu điểm của hệ thống vector này so với vector liên hợp. 1.2.2. Chuyển gen bằng súng bắn gen: Chuyển gen bằng súng bắn gen là một phương pháp rất có triển vọng ở thực vật, được phát triển năm 1987 bởi Sanford và cộng tác viên, đặc biệt ở cây ngũ cốc vì thường không thể biến nạp được bằng A. tumefaciens và sự tái sinh thực vật từ tế bào trần gặp khó khăn. Để vượt qua thành tế bào người ta thiết kế một dụng cụ để bắn những hạt wolfram hoặc vàng bọc DNA vào tế bào. Hạt này nhỏ đến nỗi khi đi vào tế bào nó không gây hại kéo dài. Ưu điểm của phương pháp này: - Không cần phải phân hủy thành tế bào bằng enzyme. - Về lý thuyết mọi tế bào và mô đều có thể được biến nạp. - Không phức tạp như ở sự biến nạp A. tumefaciens Phương pháp này đã thành công trong việc đưa được hơn 10 gen đồng thời vào các plasmid khác nhau và có thể được sử dụng cho bất cứ loài sinh vật nào. Hình 4: Ảnh chụp dưới kính hiển vi điện tử của hạt vàng (a) và volfram (b) trong cùng một tỷ lệ cho sự biến nạp Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 8 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá Dựa vào điểm cuối cùng thì phương pháp này có thể được sử dụng thành công đối với vi khuẩn, nấm, tảo và động vật. Ngoài ra, phương pháp này còn vượt qua một cản trở khác nữa: trong khi các phương pháp khác chỉ phù hợp với việc đưa gen lạ vào nhiễm sắc thể của nhân thì bằng phương pháp này người ta có thể biến nạp cả ty thể và lạp thể. Thiết bị đầu tiên để chuyển gen là súng bắn gen. Máy hiện đại sử dụng khí helium nén làm đạt đến vận tốc bắn tối ưu và thao tác an toàn hơn. Tốc độ đạt 1300 m/s (so sánh với vận tốc âm thanh trong không khí 343 m/s). Tỷ lệ biến nạp hoặc hiệu quả của phương pháp phụ thuộc vào nhiều yếu tố: lượng DNA/hạt vàng hoặc wolfram, tốc độ hạt, số lượng hạt, độ lớn và loại tế bào và mật độ của tế bào hoặc mô được sử dụng. Nòng súng Đĩa nhựa mang các vi đạn bằng vàng có bọc DNA Đĩa nhựa được chặn lại bởi t ấm lưới Các vi đạn bằng vàng được bọc DNA Tế bào đích của thực vậ t Hình 5: Sơ đồ súng bắn gen Bằng sự biến nạp phi sinh học chỉ mới đạt được sự biểu hiện tạm thời (transient) của các gen ở hành, đậu tương, lúa và ngô. Sự biểu hiện tạm thời có nghĩa là gen biến nạp ban đầu hoạt động nhất thời và sau đó thì mất hoặc sự biểu hiện bị cản trở bởi sự methyl hóa DNA sau phiên mã. Chỉ một số ít biến nạp bền vững được mô tả và thực tế phương pháp này đạt được ý nghĩa lớn đối với cây ngũ cốc. Tuy nhiên vẫn còn một số khó khăn: Hiệu quả của phương pháp này thấp, chỉ khoảng 0,05% đỉnh sinh Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 9 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá trưởng đậu tương tái sinh sau khi biến nạp. + Vì DNA biến nạp không phải luôn luôn bền vững trong DNA của nhân tế bào nên thường biểu hiện tạm thời. Thường chỉ một số ít tế bào của mô được biến nạp và vì vậy không phải lúc nào cũng tái sinh được cây thay đổi gen đồng nhất. + Phần lớn phải sử dụng mô phân sinh để biến nạp, ví dụ phôi lúa hoặc dung dịch tế bào ngô. 1.2.3. Chuyển gen trực tiếp vào tế bào trần (Protoplast): Protoplast có thể coi là một đối tượng lý tưởng để chuyển gen. Vì rằng DNA (ngay cả protein hay các cơ quan tử của tế bào) có thể xâm nhập rất dễ dàng vào trong tế bào đã không còn thành tế bào; vả lại, điều đó có thể xảy ra đối với bất kỳ nồng độ protoplast nào và của thực vật nào. Việc tách thành tế bào (bằng cơ học hay bằng enzyme) đều tạo ra một phản ứng thương tổn đối với tế bào và chuyển chúng sang trạng thái có khả năng tái sinh và chấp nhận sự biến nạp. Việc biến nạp như vậy không cần một vector sinh học nào. Ở đây, DNA được hấp thụ bằng một quá trình vật lý đơn thuần và loại bỏ được giới hạn giữa các nhóm thực vật. Để tạo nên tế bào trần từ những mô lá trước hết cần phải phân giải pectin nhờ enzyme pectinase. Bước tiếp theo thành tế bào, phần lớn gồm cellulose, phải được phân giải nhờ enzyme cellulase. Kết quả xuất hiện tế bào tròn, không có thành, để bền vững chúng phải được giữ trong một dung dịch đồng thẩm thấu. Hình 6: Tế bào trần cây thuốc lá dưới kính hiển vi Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 10 [...]... năng gây biến nạp đối với các yếu tố phân sinh là rất thấp Hình 7: Vi tiêm Sinh viên: Đào Duy Hưng 12 Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá Chương 2 CÁC SẢN PHẨM THỰC VẬT CHUYỂN GEN THƯƠNG MẠI HOÁ 2.1 Tình hình thương mại hoá sản phẩm thực vật chuyển gen: Hiện nay, trên thế giới có hàng chục cây chuyển gen đã được thương mại hoá với những tính trạng... Nghệ |Sinh Học K2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá nấm; khả năng chống chịu những điều kiện ngoại cảnh bất lợi như khô hạn, nóng hoặc kim loại nặng; tạo ra những thực vật có giá trị dinh dưỡng hơn, hàm lượng vitamin và khoáng cao hơn; thực vật chuyển gen cung cấp các alkaloid và những chất miễn dịch có ý nghĩa Trong số các thực vật chuyển gen thương mại hoá trên có 4 loại... vaccine thực phẩm để điều trị bệnh viêm gan B Loại cây trồng để Sinh viên: Đào Duy Hưng 21 Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá chuyển gen kháng nguyên lấy từ virus viêm gan B là khoai tây Nhờ đó loại khoai tây này có khả năng kháng virus viêm gan B bằng cách tạo ra kháng nguyên virus 2.4 Đánh giá an toàn các thực phẩm của cây trồng chuyển gen: Thực phẩm. .. có diện tích trồng cây chuyển gen lớn nhất cũng như có nhiều thực vật chuyển gen được thương mại hoá nhiều nhất Danh sách sau đây là những tính trạng đưa vào thực vật và sản phẩm của nó đã được cho phép thương mại hoá ở Mỹ Có 12 loài đã đựoc cấp phép sản xuất thương mại tại Mỹ và những tính trạng mới (đưa vào thông qua kỹ thuật gen) được chia làm 6 nhóm Tính trạng Loài thực vật Nguồn gien Kháng côn... Học K2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá Khi có gen chitinase chuyển vào, cây thuốc lá chuyển gen đã tăng hoạt tính kháng nấm gây hại Sự biểu hiện đồng thời của cả hai gen chitinase và glucanase trong thuốc lá làm cho cây có tính kháng nấm gây hại cao hơn cây có một gen độc lập Cũng tương tự, cà chua có tính kháng nấm Fusarium cao hơn hẳn, sau khi được chuyển cả hai gen nói... việc chín quả, việc làm chậm quá trình chín có thể đạt được bằng cách biến đổi thụ thể của ethylene Gen ETR1 là một ví dụ, nó mã hoá cho protein liên kết ethylene Ở thực vật ETR1 được biến đổi thì mất khả năng phản ứng với ethylene Sinh viên: Đào Duy Hưng 15 Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá * Ức chế hoạt tính của polygalacturonasa: Enzyme polygalacturonase... thuốc diệt cỏ không thể lan truyền được qua hạt phấn 2.2.3 Kháng côn trùng: Các tổn thất trước thu hoạch gây ra bởi các loại sâu phá hoại là một trong các nguyên nhân chủ yếu làm giảm năng suất cây trồng, đặc biệt là ở Sinh viên: Đào Duy Hưng 16 Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá các nước nhiệt đới có nhiệt độ cao, ẩm độ lớn, thích hợp cho sự phát triển... đó chúng chín rất nhanh khi vận chuyển và bảo quản Sản phẩm ethylene trong quả là tín hiệu cho hoạt động của nhiều Sinh viên: Đào Duy Hưng 14 Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá loại enzyme khác nhau dẫn đến những thay đổi sinh lý như: quả thay đổi màu sắc, mềm và có mùi khác nhau Để điều khiển quá trình chín chậm các nhà khoa học có thể sử dụng.. .Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá DNA được biến nạp vào tế bào trần có thể thực hiện bằng 2 con đường: + Thứ nhất người ta sử dụng chất polyethylenglycol, khi có mặt chất này các tế bào trần hòa lẫn vào với nhau và qua đó các phân tử DNA được tiếp nhận + Thứ hai sự biến nạp có thể được thực hiện bằng sốc điện, được gọi là xung điện... cho phép trước khi đưa ra thị trường cũng như việc các loại chất phụ gia mới như chất bảo quản hay màu thực phẩm cần phải được cho phép trước khi thương mại hóa Một số cơ sở khẳng địng sưn an toàn của thực phẩm có nguồn gốc từ cây chuyển gen: - Các thực phẩm này đã trải qua các kiểm nghiệm nghiêm ngặt - Chưa có bằng chứng nào cho thấy thực phẩm chuyển gen hiện đang có trên thị trường gây ra bất cứ lo . 2 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá Chương 1. CÁC MỐC LỊCH SỬ CỦA THỰC VẬT CHUYỂN GEN VÀ MỘT SỐ PHƯƠNG PHÁP CHUYỂN GEN Ở THỰC VẬT 1.1. Các mốc lịch sử của thực vật. CÁC SẢN PHẨM THỰC VẬT CHUYỂN GEN THƯƠNG MẠI HOÁ 2.1. Tình hình thương mại hoá sản phẩm thực vật chuyển gen: Hiện nay, trên thế giới có hàng chục cây chuyển gen đã được thương mại hoá với những. các yếu tố phân sinh là rất thấp. Hình 7: Vi tiêm Sinh viên: Đào Duy Hưng Lớp Công Nghệ |Sinh Học K2 12 Bài tiểu luận các sản phẩm thực vật chuyển gen thương mại hoá Chương 2. CÁC SẢN PHẨM