CHƯƠNG VI ĐIỆN THẾ SINH HỌC Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dòng điện và các hoạt động sống xuất hiện từ những năm 1731 khí Gray (Anh) và Nole (Pháp) khẳng định sự tồn tại điện tích ở thực vật, động vật. Đến 1751 Adanson đã phát hiện hiện tượng phát hiện ở các giống cá điện và Vels (1773) đã chứng minh sự phóng điện của loài cá điện được truyền theo dây dẫn và bị ngất bởi vật cách điện. Đến 1791 Galvani (Ý) đã có những thí nghiệm nổi tiếng về hiện tượng điện trên cơ đùi ếch. Có thể xem Galvani là người đầu tiên phát hiện ra đặc trưng quan trọng của tế bào sống, đó là giữa chúng và môi trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Cùng năm đó cuốn sách “Bàn về các điện động vật trong co cơ”. Một năm sau Volta đã bác bỏ những phát minh trên, giữa hai người đã xảy ra cuộc tranh luận sôi nổi và cuối cùng đã kết thúc thắng lợi đối với cả 2 người. Volta tìm ra điện kim loại tức là pin Volta còn Ganvani tìm ra nguồn điện sinh học tức chân Ganvani. Hơn trăm năm sau con người vẫn chưa hiểu rõ cơ chế của hiện tượng điện sinh vật, chỉ trong vài chục năm gần đây nhờ sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật nhờ các máy ghi đo điện chính xác, các thiết bị điện tử hiện đại, nhờ sự áp dụng có hiệu quả các phương pháp đồng vị phóng xạ, kính hiển vi điện tử, hoá tế bào con người mới phát hiện được nhiều qui luật về hoạt động điện của tế bào. I. Các loại điện thế trong hoá lý 1.Điện thế điện cực Khi nhúng một thanh kim loại vào nước nguyên chất thì dưới tác dụng lôi kéo của các phân tử nước phân cực, các ion kim loại tách ra khỏi bề mặt kim loại và đi vào dung dịch dưới dạng bị hydrat hoá. − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − Hình : Sơ đồ hoà tan kim loại Các electron không hoà tan trong nước nên ở lại trên thanh kim loại do đó thanh kim loại sẽ tích điện âm và dung dịch sẽ tích điện dương. Sự dư điện tích âm trên bề mặt kim loại làm cho ion dương kim loại không khuếch tán được xa Me + e Ion bề mặt kim loại và tích tụ ở gần đó. Một số ion dương bị hydrat hoá có năng lượng đủ lớn trong chuyển động nhiệt với vận tốc thẳng góc với bề mặt kim loại có thể bị mật lớp vỏ hydrat và kết tủa trên thanh kim loại. Lúc này trạng thái cân bằng được thiết lập rất nhanh Kim loại + Nước ion bị hydrat hoá + electron ( trong dung dịch ) (trên kim loại) M + mH 2 O M n + mH 2 O + ne. Kết quả trên ranh giới phân chia kim loại dung dịch có một lớp điện tích kép do đó sinh ra một bước nhảy thế (ζ điện thế ) Tổng quát khi nhúng kim loại M vào dung dÞch L có khả năng Son vat hoá ion M n+ thì sau thời gian rất ngắn thiết lập cân bằng M + mL M n+ mL + ne (1) Vị trí cân bằng của phản ứng này phụ thuộc vào bản chất của kim loại (đặc biệt là trạng thái bề mặt của nó), bản chất của dung môi, nồng độ của ion m n+ và nhiệt độ. Khi nồng độ của ion kim loại tăng lên ( bằng cách pha thêm muối tan của kim loại ) cân bằng phản ứng (1) sẽ dịch chuyển từ phải sang trái do đó thanh kim loại sẽ tích điện âm ít hơn và lớp điện tích kép sẽ thưa dần. Cuối cùng nếu tiếp tục tăng nồng độ ion M n+ thì kim loại không những không chuyển được ion của nó vào dung dịch mà một số ion kim loại sẽ chuyển từ dung dịch vào kim loại. Trong trường hợp này kim loại sẽ tích điện dương còn dung dịch vì dư ion âm nên sẽ tích điện âm, trên ranh giới phân chia kim loại và dung dịch vẫn có một lớp điện tích kép do đó sinh ra một bước nhảy thế. Ta có thể tính được điện thế của điện cực so với dung dịch qua biểu thức. I 2 FE = µ idd - µ ikl Trong đó : µ i : thế hoá học Z i : điện tích của ion F : Hằng số Faraday E : điện thế của điện cực so với dung dịch + Nếu µ ikl > µ idd : các ion M n+ sẽ đi ra khỏi thanh kim loại vào dung dịch, điện cực tích điện âm xung quanh điện cực có lớp M n+ . + Nếu µ ikl = µ idd : các ion M n+ không ra khỏi thanh kim loại cũng như vào thanh kim loại lúc này điện thế bằng không. + Nếu µ ikl < µ idd : các ion M n+ sẽ từ dung dịch đi vào thanh kim loại, thanh kim loại tích điện dương và xung quanh điện cực tích điện âm. 2 Nerts đã tính hiệu số điện thế giữa thanh kim loại và dung dịch dựa vào công thẩm thấu cần thiết phải thực hiện khi tăng nồng độ của dung dịch lên 1 gam/mol chất hoà tan, tức là thay đổi áp suất thẩm thấu từ P 1 đến P 2 ( biểu thức Nernst) A = RTln 1 2 P P Trong đó A là công thẩm thấu Mặt khác ta có công của quá trình điện hoá để biến đổi nồng độ ion của dung dịch là EFZ bằng công thẩm thấu A = EFZ Do đó : EFZ = RTln 1 2 P P ⇒ E = FZ RT ln 1 2 P P Có thể thay ASTT bằng nồng độ ( P = α CRT) Ta có E = FZ RT ln 1 2 C C F : hằng số Faraday Z : hoá trị của ion. Muốn đo hiệu số điện thế cần so sánh hiệu số điện thế của điện cực nghiên cứu với điện thế của điện cực nào khác. Thông thường người ta dùng điện cực hydro làm điện cực tiêu chuẩn. a.Điện thế nồng độ Nhúng hai điện cực làm bằng cùng một thứ kim loại vào 2 dung dịch có nồng độ ion kim loại đó khác nhau. Sau khi đạt trạng thái cân bằng, ở mỗi điện cực sẽ xuất hiện một điện thế mà độ lớn phụ thuộc vào tỷ số nồng độ ion kim loại trong điện cực và trong dung dịch. Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung dịch khác nhau (C 2 khác C 1 ) nên giá trị điện thế ở mỗi cực một khác, giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế Uc, gọi là hiệu thế nồng độ Uc(vôn) = FZ RT ln 1 âc C C - FZ RT ln 2 âc C C = FZ RT ln 1 2 C C Trong đó : R : hằng số khí lý tưởng T : Nhiệt độ tuyệt đối Z : Hoá trị của kim loại F : Số Faraday C 1 , C 2 : nồng độ ion kim loại trong 2 dung dịch (1) và (2) C đc : Nồng độ ion trong điện cực 3 Ví dụ : Ở nhiệt độ 20 0 C (T = 293 0 K), R = 8,31erg/mol độ, F = 96.500 thì Uc = Z 0,058 lg 1 2 C C (Vôn) b.Điện thế oxy hoá khử Có thể xem là một dạng của điện thế điện cực, nhưng ở trường hợp này là điện cực trơ ( điện cực trơ là điện cực không chuyển ion của nó vào dung dịch, ví dụ Platin, vàng ) Xét hiện tượng khi nhúng một điện cực trơ vào dung dịch chứa một cặp oxy hoá - khử nào đó. Nếu dạng oxy hoá hoạt động mạnh hơn dạng khử thì dạng oxy hoá sẽ đến điện cực lấy electron và biến thành dạng khử. oxy hoá + n.e khử Điện cực trơ lúc này sẽ tích điện dương và dung dịch sẽ tích điện âm. Ví dụ : Nếu nhúng điện cực Platin vào dung dịch chứa đồng thời FeCl 3 và FeCl 2 thì ion Fe 3+ sẽ đến lấy electron Fe 3+ + e Fe 2+ Thanh Platin sẽ tích điện dương ion dung dịch sẽ tích điện âm vì dư ion Cl - . Điện tích dương trên điện cực Platin sẽ ngăn cản không cho ion Fe 3+ lấy electron; mặt khác lại có thể lấy được electron của ion Fe 2+ kết quả là cân bằng Fe 3+ + e Fe 2+ sẽ được thiết lập rất nhanh. Nói chung khi nhúng một điện cực trơ vào dung dịch chứa một cặp oxy hoá khử nào đó sẽ thiết lập cân bằng. oxy hoá + n.e khử Vị trí của cân bằng phụ thuộc vào bản chất của cặp oxy hoá khử, của dung môi, tỷ số nồng độ của dạng oxy hoá và dạng khử và vào nhiệt độ. 1 2 C Fe ++ > C Fe +++ C Fe +++ > C Fe ++ C 1 ++ > C 1 +++ C 2 +++ > C 2 ++ Nhúng thanh platin vào 2 bình (1) và (2) -Ở bình 1 C Fe ++ > C Fe +++ thì phản ứng sẽ xảy ra theo chiều Fe ++ + ne Fe +++ thanh platin sẽ nhận electron và tích điện âm còn dung dịch tích điện dương. -Ở bình 2 C Fe +++ > C Fe ++ thì phản ứng sẽ diễn ra theo chiều 4 Fe +++ + ne Fe ++ Thanh platin sẽ mất điện tử và tích điện với nhau sẽ có dòng điện chạy từ bình 2 sang bình 1, điện cực ở bình 1 sẽ âm. Ta có thể tính hiệu số điện thế giữa hai điện cực theo công thức sau: Uoxh = FZ RT ln ++ +++ 1 1 C C - FZ RT ln ++ +++ 2 2 C C Hay Uoxh = FZ RT (ln ++ +++ 1 1 C C - ln ++ +++ 2 2 C C ) Điện thế ở mỗi điện cực có thể đặc trưng bằng biểu thức. U đc = FZ RT ln ++ +++ 1 1 C C + U 0 Trong đó U 0 là điện thế điện cực của điện cực chuẩn. 2. Điện thế ion Điện thế ion xuất hiện là do sự phân bố không đồng đều của các ion âm và ion dương trên một ranh giới nào đó. Lớp điện kép hình thành không phải trên ranh giới giữa điện cực và dung dịch mà ngay ở trong dung dịch. Người ta phân biệt hai dạng điện thế ion : điện thế khuếch tán và điện thế màng. a.Điện thế khuếch tán Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện ly có nồng độ khác nhau nếu các cation và anion chứa trong dung dịch này có độ linh động khác nhau. Còn nếu độ linh động của anion và cation như nhau (ví dụ K + và Cl - ) thì không xuất hiện điện thế khuếch tán Độ lớn của hiệu điện thế khuếch tán được tính bằng công thức sưu : U = FZ RT . - - uu uu + − + + . ln 2 1 C C Trong đó : R : hằng số khí lý tưởng F : Số Faraday (96.500 culông) Z : Hoá trị ion điện ly u + : độ linh động của cation u - : độ linh động của anion C 1 , C 2 : nồng độ của các dung dịch + Điện thế khuếch tán phụ thuộc vào độ linh động của các ion và phụ thuộc vào nồng độ ban đầu của dung dịch. Điện thế khuếch tán tồn tại không lâu, nó tồn tại đến khi sự phân bố các ion âm và dương đồng đều trong dung dịch. 5 +Các ion K, Natri, hydro, Clo, Canxi, OH và NH 3 giữ vai trò chính trong việc tạo nên hiệu điện thế khuếch tán ở tế bào và mô. Khi mặt ngoài của màng tế bào bị huỷ hoại, hai dung dịch trong và ngoài tế bào tiếp giáp nhau, các dung dịch này rất khác nhau về thành phần và nồng độ các ion. Vì thế giữa các dung dịch này xuất hiện điện thế khuếch tán. b. Điện thế màng và cân bằng Đô nan Khi có hai pha tiếp xúc nhau, một số thành phần ion không thể chuyển dịch từ pha này đến pha khác tạo thành sự cân bằng đặc biệt gọi là cân bằng Donan. Sự phân cách của các pha có thể do có màng thấm dung môi và các ion nhưng không thấm với các ion có kích thước lớn. K + C 1 K + C 2 K + C 1 - X K + C 2 + X Cl - C 1 Cl - C 1 -X Cl - X R - C 1 R - C 2 Trạng thái ban đầu Trạng thái cân bằng - Điện thế màng Từ phần trên ta thấy giá trị điện thế khuếch tán càng lớn nếu sự chênh lệch độ linh động càng lớn. Vì vậy những yếu tố nào làm tăng sự chênh lệch đó sẽ có ý nghĩa trong việc tạo điện thế. Màng bán thấm là một trong những nguyên nhân tạo ra sự phân bố không đồng đều của các ion ( tăng sự chênh lệch độ linh động) Tuỳ theo tính chất hoá học, kích thước của siêu lỗ và điện tích của màng mà màng có thể cho hoặc không cho các ion khác nhau thấm qua. Nhờ tính thấm của màng mà trong hệ xuất hiện điện thế. Người ta gọi điện thế này là điện thế màng. Điện thế của màng phụ thuộc vào : -Tính thấm chọn lọc của màng; -Kích thước, điện tích và độ linh động của các ion trong hệ. Xét hệ gồm 2 phần, ngăn cách nhau bởi một màng bán thấm, ở phần I có dung dịch KCl, phần II có dung dịch muối protein của Kali và màng chỉ thấm đối với K + và Cl - . Sau một thời gian khi trạng thái cân bằng động được thiết lập thì ở 2 phía của màng có sự chênh lệch về nồng độ các ion có khả năng khuếch tán qua màng [K + ] 1 < [K + ] 2 [Cl - ] 1 > [Cl - ] 2 Do sự chênh lệch nồng độ này ở 2 phía của màng xuất hiện hiệu thế nồng độ Uc. Uc = FZ RT ln [ ] [ ] 2 1 + + K K = 0,058 lg [ ] [ ] 2 1 + + K K 6 Do hệ đã đạt cân bằng động nên [ ] [ ] 2 1 + + K K = [ ] [ ] 1 2 − − Cl Cl Do đó Uc = Um = 0,058 lg [ ] [ ] 2 1 + + K K = 0,058lg [ ] [ ] 1 2 − − Cl Cl II.Các loại điện thế sinh vật Trong tế bào mô và các cơ quan luôn xuất hiện và tồn tại các loại điện thế khác nhau. Các loại điện thế này có cùng nguồn gốc và cơ chế hoá lý, song tuỳ theo nguyên nhân xuất hiện mà chia chúng làm 3 nhóm: điện thế tĩnh (điện thế gradien trao đổi chất), điện thế tổn thương và điện thế hoạt động. 1.Điện thế tổn thương *Điện thế tổn thương của các đối tượng động vật Điện thế tổn thương xuất hiện ở bất kỳ tế bào sống nào giữa vùng bị tổn thương và vùng không bị tổn thương. Nguyên nhân tổn thương có thể là cơ học (cắt ép), nhiệt (bỏng, đốt, làm lạnh), hoá học (axít và kiềm). -Đặc điểm của dòng điện tổn thương là cố định về hướng. -Giá trị điện thế giảm chậm theo thời gian. -Giá trị điện thế còn phụ thuộc vào điều kiện vật lý và phương pháp xác định. Vì vậy không thể dựa trên số liệu về giá trị tuyệt đối của điện thế tổn thương để so sánh hoặc rút ra một kết luận cụ thể nào về tính chất điện của chúng. Ảnh hưởng của các điều kiện sinh lý rất khó xác định tính chất của sự tổn thương. Mỗi đối tượng với từng vết thương gây phản ứng khác nhau. Thay đổi trạng thái sinh lý liên quan đến trạng thái chức năng của mô. Chức năng của mô bị phá huỷ khi cường độ trao đổi chất bị giảm đột ngột, bị đói hoặc bị tổn thương. Nghiên cứu mô, cơ tách rời tức là chính chúng đã chuyển sang trạng thái sinh lý khác nhau. *Điện thế tổn thương của các đối tượng thực vật. Ở thế kỷ 19 người ta đã thấy đối tượng thực vật cũng tạo điện thế, tính chất điện của thực vật cũng giống động vật. +Vùng bị tổn thương đều có điện tích âm so với vùng không bị tổn thương. (Nó có giá trị khoảng 20-120mV). +Điện thế tổn thương giảm nhanh, sau đó biến mất và đảo cực. Điện thế tổn thương tồn tại trong một thời gian ngắn vì các mô thực vật cấu tạo từ các tế bào có kích thước nhỏ, dạng cầu dễ bị tổn thương nặng và tử vong sớm. Hiện tượng đảo cực là do sản phẩm tạo thành khi mô bị chết gây nên. Vì nếu gây tổn thương lại thì điện thế tổn thương lại như cũ. +Điện thế tổn thương mang tính chất cục bộ : khi đốt vào vùng nhỏ của lá, nếu xác định điện thế tổn thương của càng xa nơi bị tổn thương E tt càng nhỏ. * Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tổn thương a.Ảnh hưởng của oxy. Hình thành điện thế tổn thương liên quan đến hiện tượng hô hấp của mô, trong điều kiện thiếu oxy giá trị điện thế tổn thương giảm dần. 7 b.Các loại gây độc. Các loại gây độc đều ức chế điện thế tổn thương. Các cơ quan tách ra ở trạng thái gần chết. c.Anh hưởng của nhiệt độ. Khi tăng hay giảm nhiệt độ thì điện thế tổn thương cũng tăng hoặc giảm theo. Đối với các đối tượng thực vật, điện thế tổn thương phụ thuộc vào vị trí, mức độ tổn thương, nhiệt độ, tác dụng hoá học, quá trình trao đổi chất trong hệ. Tóm lại, bản chất của hiện tượng điện hệ động vật và thực vật có nguồn gốc hoá lý giống nhau. Bảng 6.1: Giá trị điện thế tổn thương của một số cơ quan và mô Cơ cánh của một số côn trùng 80 - 90 mV Cơ dép của ếch 40 - 80 mV Cơ vân ống dẫn nước tiểu của chó. 1 - 3mV Dây thần kinh có mielin của ếch 20 - 30 mV 2. Điện thế tĩnh *Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế gradien trao đổi chất xuất hiện giữa các vùng trong tế bào có mức độ trao đổi chất khác nhau. Các gradien trao đổi chất có bản chất khác nhau. Như sự chênh lệch về cường độ hô hấp, sự khác biệt về chức năng, sự khác nhau về mức độ hấp thụ ánh sáng ở mô lá cây, trao đổi chất khác nhau ở vùng sinh trưởng hoặc vùng thoái hoá.v.v -Trong mọi trường hợp vùng có cường độ trao đổi chất mạnh có điện tích âm so với vùng xung quanh. -Điện thế tĩnh có giá trị cố định. Đối với những đối tượng khác nhau giá trị điện thế tĩnh khác nhau thay đổi từ 0,1mV đến 100 mV. -Điện thế tĩnh đặc trưng cho tính chất điện của hệ khi hệ ở trạng thái trao đổi chất bình thường. Khi dùng vi điện cực cắm vào tế bào, một số tác giả cho rằng đó là điện thế tổn thương (do các vi điện cực gây tổn thương). Một số tác giả khác cho rằng đó là điện thế tĩnh, vì nó cố định theo thời gian và sự tổn thương do điện cực không lớn lắm. Sự tồn tại điện thế giữa các phần của một hệ thống là đặc điểm đặc trưng nhất của cơ thể sống. Tế bào và mô là hệ đa pha, bao gồm các dung dịch chất điện phân, giữa các pha trong hệ có thể xuất hiện các thế điện động cố định. Điện thế tĩnh của thực vật cũng tương đối cố định vì sự phát triển các thành phần trong hệ, cường độ trao đổi chất mang tính chất đơn giản. Ngay từ thế kỷ 19 người ta đã phát hiện thấy dòng điện đi lên từ rễ, thân, cành lá. Một loài thực vật Mimosa pudica, điện thế giữa cành và cuống lá là 5 - 20 mV. Điện thế tĩnh xuất hiện giữa phần rễ và phần trên của cây có lẽ chủ yếu liên quan tới quá trình chuyển động của nước, muối khoáng và các chất hữu cơ. 8 Dòng điện xuất hiện trong quá trình quang hợp cũng thuộc điện thế gradien trao đổi chất. Điện thế quá trình quang hợp rất dễ xác định ở những lá có quá trình phân bố không đồng đều clorofil. Cắm 1 điện cực vào vùng xanh (có clorofil), 1 điện cực cắm vào vùng không có sắc tố. Nếu để lá trong bóng tối E ∆ không đáng kể. Nếu đưa ra sáng E ∆ = 50 -100mV. Điện thế quang hợp giữa vùng che tối và phần chiếu sáng trên một lá có giá trị E ∆ = 50 -100mV. *Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tĩnh: Điện thế tĩnh đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của hệ sinh vật. Bất kỳ yếu tố nào ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất bình thường của hệ thì đều ảnh hưởng đến điện thế tĩnh. 3.Điện thế hoạt động *Điện thế hoạt động là dòng điện dao động âm của điện thế tĩnh hay dòng điện hưng phấn khi có sóng hưng phấn chạy qua. Ví dụ hiện tượng này xảy ra khi truyền xung từ dây thần kinh tới cơ xương, cơ tim hoặc các cơ quan bài tiết tiêu hoá,v.v Khi tế bào bị kích thích, dấu điện tích ở hai phía của màng tế bào đảo ngược hẳn lại so với lúc nghỉ ngơi: điện thế mặt ngoài trở nên âm hơn so với mặt trong. Lúc đó xuất hiện hiệu điện thế hoạt động. Có thể ghi điện thế hoạt động bằng hai phương pháp: a.Phương pháp hai pha. Hai điện cực ghi đều đặt trên bề mặt của một sợi thần kinh tại hai vị trí (2) và (3). Một điện kế nhạy G nối với hai điện cực trên (hình vẽ 6.2). Theo quan điểm cổ điển khi có một tác nhân kích thích vào sợi dây thần kinh (xung điện, chất hoá học ) sẽ có một sóng hưng phấn mang điện thế âm truyền dọc theo sợi dây thần kinh. Như vậy sự thay đổi dấu điện tích ở điểm đặt điện cực tương ứng với sự lan truyền của sóng hưng phấn so với các điện cực đó sẽ xác định dạng của điện thế hoạt động. Khi sóng hưng phấn đến điểm đặt của điện cực 1 tại vị trí (2) thì giữa điện cực đặt vị trí (3) và điện cực đặt tại vị trí (2) xuất hiện một hiệu điện thế Ub (Ub=60 mV) hình 6b. Liền ngay sau đó sóng hưng phấn sẽ bao trùm cả hai vùng điện cực và vùng điện cực thứ hai cũng trở thành âm, do đó hiệu điện thế giữa hai điện cực bằng 0 (hình 6c). Tiếp tục lan truyền, sóng hưng phấn sẽ rời khỏi vị trí (2) chỉ còn ở vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai điện cực có giá trị âm (Ud = -60 mV) (hình 6d). Hiệu điện thế giữa hai điện cực lại trở về giá trị 0 (U = 0) khi sóng hưng phấn rời khỏi vị trí (3) (hình 6e) 9 âa.âUbaaaâa.âaaaU âa.âaaaU âa.âaaaU âa.âaaaU âa.âaaaU âa.âaaaU âa.âaaaU âa.)U 0 âaa Ua = 0 Ub = 60mV a) b) 1 2 3 1 2 3 Uc = 0 Ud = - 60 mV c) d) 1 2 3 1 2 3 Ue = 0 U e) Ub 1 2 3 0 t Uc Hình vẽ 6.2 : Sơ đồ đo điện thế hoạt động hai pha U(mV) 0 a) 1 2 3 - 40 - 80 0 t b) 2 3 c) 2 3 Hình 6.3: Sơ đồ đo điện thế hoạt động một pha 10 [...]... hai ) của hiện tượng sinh lý Ví dụ : Cơ co khi nhận được một xung điện do thần kinh vận động dẫn đến nhưng đồng thời khi cơ co, tổ chức cơ cũng sinh điện, gọi là dòng điện cơ Người ta đã ghi lại được dòng điện của nhiều tổ chức cơ thể như tim, não, cơ, dạ dày, dạ con, đáy mắt Về bản chất đó là những điện thế hoạt động do các tổ chức đó của cơ thể sinh ra khi thực hiện các chức năng sinh lý bình thường... điện thế trở lại điện thế tĩnh 3.Hạn chế của thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật Lý thuyết ion màng nêu trên giải thích tương đối hợp lý quá trình hình thành điện thế hoạt động, tuy nhiên cơ chế này còn một số điểm chưa rõ ràng như : -Vai trò của nguyên sinh chất trong quá trình này như thế nào ? Có phải nguyên sinh chất và nội bào chỉ giữ vai trò cung cấp Q cho bơm K +, Na+ hoạt động ? - Chưa... điện thế sinh vật -Lý thuyết ion màng chưa chú ý đến vai trò của màng : khi tế bào bị kích thích, trong màng xảy ra sự biến đổi về cấu trúc, hình dạng của các phân tử cấu tạo nên màng -Giải thích như thế nào sự hình thành điện thế hoạt động ở tế bào cơ cua bể và dây thần kinh hông của ếch trong môi trường không có Na+ III Một số kỹ thuật ghi đo diện sinh học Trong cơ thể người và động vật, điện sinh vật... hoạt động III Lý thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật Theo lý thuyết ion màng, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật các ion ở trong dịch bào và ở môi trường ngoài tế bào ( đặc biệt là các ion K +, Na+ ) cũng như màng tế bào có vai trò quyết định Cho đến nay lý thuyết này vẫn có nhiều ưu điểm trong việc giải thích các hiện tượng điện sinh vật Thuyết ion màng ra đời đầu tiên do Sagoviet... tĩnh khoảng 4 -10 mV Khi chiếu một luồng sáng mạnh và nhanh vào mắt thì làm phát sinh ra một chuỗi xung điện đặc biệt có thể ghi lại được Kỹ thuật ghi điện võng mạc giúp ích cho việc đánh giá chức năng của tế bào thần kinh thị giác ở võng mạc, của đường thần kinh dẫn truyền cũng như của trung khu thị giác ở não 5 Cơ chế phát sinh dòng điện ở các loài cá điện Loài cá chình điện Electrophorus ( hoặc Gymnotus... tim, não, cơ, dạ dày, dạ con, đáy mắt Về bản chất đó là những điện thế hoạt động do các tổ chức đó của cơ thể sinh ra khi thực hiện các chức năng sinh lý bình thường 1.Kỹ thuật ghi điện tim 16 Sự phát sinh điện tim là quá trình khử cực và phân cực lại xảy ra trong tim ở trạng thái bình thường Ban đầu từ nút xoang phát ra những sóng kích thích di vào cơ nhĩ và dừng lại ở nút nhĩ thất Sau đó kích thích . Na + . III. Một số kỹ thuật ghi đo diện sinh học Trong cơ thể người và động vật, điện sinh vật có thể là nguyên nhân hay kết quả ( có khi cả hai ) của hiện tượng sinh lý. Ví dụ : Cơ co khi nhận được một. điện thế hoạt động do các tổ chức đó của cơ thể sinh ra khi thực hiện các chức năng sinh lý bình thường. 1.Kỹ thuật ghi điện tim 16 Sự phát sinh điện tim là quá trình khử cực và phân cực lại. -100mV. *Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tĩnh: Điện thế tĩnh đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của hệ sinh vật. Bất kỳ yếu tố nào ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất bình thường của