Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang Mở đầu Nhiễm sắc thể là cơ sở vật chất di truyền ở cấp độ tế bào. Các quá trình nguyên phân, giảm phân và thụ tinh chính là cơ chế di truyền ở cấp độ tế bào. nếu các rối loạn xảy ra trong quá trình phân bào (nguyên phân, giảm phân) sẽ dẫn đến hiện tợng bộ NST đợc nhân đôi nhng không phân ly và không tạo nên các tế bào con mà tạo nên các tế bào đa bội hoặc các thể nhiễm sắc phân ly không đồng đều tạo nên các tế bào lệch bội. Trong thực tiễn sản xuất, ứng dụng hiện tợng đột biến số lợng NST ngời ta đã tạo ra đợc các loại cây trồng có kích thớc và sức sống cao hơn các cây lỡng bội (2n). Ngô tứ bội (4n) khoẻ hơn hẳn ngô lỡng bội (2n) và hàm lợng vitamin tăng thêm 20%. Da hấu tứ bội có 44 nhiễm sắc thể, quả to cũng đợc đa vào sản xuất. Da hấu tam bội đợc xem nh không hạt. Ngoài ra còn củ cải đờng tam bội, tứ bội Trong tự nhiên hiện tợng đột biến số lợng NST cũng xảy ra khá phổ biến, khoảng một nửa số lợng các chi thực vật mang bộ NST dạng đa bội [10]. Chuối, dứa tam bội đợc trồng rộng rãi trong sản xuất. Chi Cúc có rất nhiều dạng bội NST 2n=18, 36, 54, 72 và 90. Trong chi Solanum gồm khoai tây, cà, ớt có bộ NST 2n= 24, 36, 48 [17] Theo nhiều nghiên cứu thì họ Ráy xuất hiện khá nhiều dạng bội NST, trong đó chi Ráy có cả 3 dạng bội là lỡng bội (2n=28), tam bội (2n=3x=42) và tứ bội (2n=4x=56). Chi Khoai môn đã phát hiện ra 2 dạng bội là lỡng bội (2n=2x=28) và tam bội (2n=3x=42). Mặt khác cũng theo nhiều nghiên cứu thấy rằng bộ NST của một số loài trong chi Ráy có kích thớc lớn hơn so với nhiều loài thực vật khác, chúng có thể quan sát đợc dới kính hiển vi thông thờng. ở Việt Nam các cây họ Ráy chiếm tỉ lệ tơng đối lớn về thành phần loài và khu vực phân bố. Hiện đã có một số công trình nghiên cứu về bộ NST của một số loài trong họ Ráy nhng số lợng cha nhiều và cha thể cung cấp tiêu bản đột biến NST cho các trờng phổ thông để minh hoạ cho các bài giảng Sinh học, mà phần lớn các tiêu bản NST phải nhập từ nớc ngoài với giá khá đắt, đặc biệt tiêu bản về đột biến NST thì hầu nh không có. Do đó, để góp phần minh họa sinh động cho các bài giảng Sinh học ở phổ thông, để các em học sinh có thể quan sát bộ NST (đặc biệt bộ NST đa bội) của loài trên kính hiển vi thông thờng tôi đã chọn đề tài: Nghiên cứu bộ nhiễm sắc thể của một số loài trong chi Ráy (Alocasia) và chi Khoai môn (Colocasia) . Đề tài đợc tiến hành nhằm mục đích: 1 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang - Điều tra và thu thập một số loài trong họ Ráy (đặc biệt dạng đa bội) ở một số địa phơng có điều kiện thu mẫu. - Làm các mẫu tiêu bản cố định, quan sát và đếm số lợng nhiễm sắc thể dới kính hiển vi. - Phân tích hình thái NST và công thức kiểu nhân của một số loài trong chi Ráy (Alocasia) và chi Khoai môn (Colocasia). Chơng 1. Tổng quan tài liệu 1.1. Lịch sử nghiên cứu nhiễm sắc thể 2 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang Năm 1665 Robert Hook (1635-1703) nhà nghiên cứu ngời Anh lần đầu tiên đã phát hiện ra tế bào nhờ sử dụng kính hiển vi với độ phóng đại 30 lần và đã xuất bản cuốn Vi ảnh trong đó ông mô tả cấu trúc hiển vi của mô bần thực vật dới dạng những ống rỗng và đã đặt tên cho chúng là tế bào [10]. Jan Svammerdam (1637-1680) là nhà vi phẫu thuật xuất sắc ngời Hà Lan đã nghiên cứu cấu trúc hiển vi của côn trùng và đã quan sát thấy các tế bào máu đỏ trong dòng máu của động vật có xơng sống [10]. Nhà thực vật học ngời Anh Nemia Grew (1641-1712) đã nghiên cứu cấu trúc hiển vi của thực vật, đặc biệt là cơ quan sinh sản và đã mô tả tỉ mỉ các hạt phấn [10]. Nhà sinh lí học ngời Sec là B. Purkinje (1787-1869) và nhà thực vật học ngời Đức Hugo Fon Mol (1805-1872) phát hiện ra rằng tế bào không phải là xoang rỗng nh R. Hook quan niệm mà là khối nguyên sinh chất có chứa các chất phức tạp [10]. Năm 1838, nhà thực vật học ngời Đức là Jascob Schleiden (1804-1881) đã đề xuất quan điểm cho rằng tất cả thực vật đều đợc cấu tạo từ tế bào và tế bào là đơn vị cấu trúc sống cơ sở. Tiếp theo, năm 1839 nhà sinh lí học ngời Đức Teodor Schwann (1810-1882) đã mở rộng và bổ sung cho luận điểm của Schleiden. Ông đã đa ra một kết luận tổng quát là thực vật và động vật đều có qui luật chung nhất là đều có cấu tạo tế bào. Nh vậy, Schleiden và Schwann đã đề xuất học thuyết tế bào và khai sinh ra tế bào học [10]. Năm 1831 nhà thực vật học Xcôtlan Robert Brawn (1773-1852) lần đầu tiên phát hiện ra nhân tế bào và phát biểu Nhân tế bào là thể tất yếu đối với từng tế bào và 7 năm sau Schleiden trong học thuyết tế bào chứng minh rằng nhân đóng vai trò rất quan trọng trong sự sinh sản [1]. Năm 1856 Mirchow đã từng đề xuất tế bào chỉ đợc sinh ra từ tế bào có trớc [10]. Năm 1869 lần đầu tiên nhà sinh vật học ngời Thụy Sỹ F. Misher đã phát hiện ra axit nucleic trong nhân tế bào. Mãi đến những năm cuối 80 của thế kỉ XIX nhờ công trình nghiên cứu của A. Chneider ngời đầu tiên phát hiện ra hiện tợng phân bào vào năm 1873. Về sau, Valter Flemming (1843-1905) bằng phơng pháp định hình và nhuộm màu tế bào động vật ông đã phát hiện ra những hạt rất nhỏ bé bắt màu, phân bố rải rác trong nhân tế bào và đặt tên là hạt nhiễm sắc. Khi nghiên cứu mô thực vật đang sinh trởng, ông đã quan sát đựơc các giai đoạn của sự phân bào và sự hình thành các thể hình sợi nhuộm màu mà về sau W. Waldeyer gọi là thể nhiễm sắc vào năm 1888. 3 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang Quá trình phân bào có sợi đợc Flemming gọi là phân bào có tơ. Năm 1882 ông đã công bố các nghiên cứu về quá trình phân bào và tập tính của thể nhiễm sắc qua phân bào. Trong quá trình phân bào mỗi thể nhiễm sắc gồm hai sợi, về sau tách khỏi nhau và phân về hai tế bào con. [1, 6, 10] Năm 1875, O. Hertwig đã kết luận ở thực vật cũng nh động vật quá trình thụ tinh là sự kết hợp của giao tử bố và mẹ. Năm 1887, nhà tế bào học ngời Bỉ Eduard Van Beneden (1846-1910) quan sát thấy trong tế bào các thể nhiễm sắc tồn tại thành từng cặp đợc gọi là cặp tơng đồng (2n) và các sinh vật khác nhau có số lợng thể nhiễm sắc khác nhau và là cố định cho loài. Hơn nữa ông cũng quan sát thấy khi tạo thành giao tử (tinh trùng và trứng) số thể nhiễm sắc giảm đi một nửa, quá trình phân bào này gọi là phân bào giảm số (về sau đợc gọi là giảm phân). [1] Năm 1884, E. Strasburger mô tả quá trình thụ tinh ở cây có hạt và năm 1894, ông đã kết luận là ở tất cả sinh vật có giới tính qua giảm phân số lợng thể nhiễm sắc đều bị giảm đi một nửa [10]. T. Boveri (1892) mô tả quá trình giảm phân ở giun tròn Acaris. Trong quá trình thụ tinh, khi tinh trùng kết hợp với trứng thì các thể nhiễm sắc lại đợc tổ hợp lại thành cặp tơng đồng. [1, 10] Sau năm 1900, khi các qui luật Menden đợc tái phát hiện, ngời ta bắt đầu chú ý tới các nhân tố di truyền mà một số nhà khoa học hồi ấy cho rằng phải nằm trên nhiễm sắc thể [6]. Năm 1902, nhà tế bào học Walter Sutton (1876-1916) đã giải thích các qui luật Mendel bằng tập tính của thể nhiễm sắc qua giảm phân và thụ tinh [10]. Ngời có công lớn trong việc xác định điều này là nhà di truyền học Mĩ Thomas Hunt Morgan (1866-1945), ông đã chứng minh đợc rằng các gen sắp xếp thành hàng trên nhiễm sắc thể. Các gen phân bố trên nhiễm sắc thể tại những vị trí xác định gọi là alen. Các alen của một gen chiếm cùng vị trí trên các nhiễm sắc thể tơng đồng. Lôcut là vị trí của gen trên nhiễm sắc thể. Gen đợc gọi là đồng hợp tử nếu hai lôcut có những alen giống nhau và dị hợp tử khi các alen đó khác nhau. Vì trong tế bào số lợng gen lớn hơn số lợng nhiễm sắc thể rất nhiều nên mỗi nhiễm sắc thể phải mang nhiều gen. Các gen nằm trên cùng một nhiễm sắc thể thì phân li cùng nhau trong quá trình phân bào và làm thành nhóm liên kết. Số nhóm liên kết của một loài sinh vật bằng số nhiễm sắc thể đơn bội của loài này. Với các cống hiến xuất sắc cho Di truyền học, năm 1933 Morgan đã đợc tặng giải thởng Nobel. [6] 4 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang *Đột biến nhiễm sắc thể: Năm 1791, tại một trang trại ở Dover bang Massachusetts, Seth Wrigth một nhà chăn nuôi cừu đã quan sát thấy trong đàn cừu của mình xuất hiện một con cừu đực đặc biệt lùn, chân ngắn. Ông đã cho con cừu đực này lai với 15 con cừu cái và đã thu đợc hai con lùn, chân ngắn và khi cho các con lùn, chân ngắn lai với nhau ông thu đợc dòng cừu lùn, chân ngắn. Năm 1900, nhà thực vật học ngời Hà Lan Hugo de Vries (1848-1935) một trong ba nhà khoa học tái phát hiện ra qui luật Mendel, khi nghiên cứu trên thực vật đã quan sát thấy những biến đổi mà ông cho là đột biến. Sau này các nhà di truyền học phát hiện ra đột biến mà Vries quan sát thấy ở cây Oenothera thực ra không phải là đột biến gen mà là đột biến thể nhiễm sắc. Trong những năm 30 và 40 nhờ hoàn thiện kĩ thuật hiển vi và kĩ thuật nhuộm màu các nhà di truyền tế bào đã thành lập đợc kiểu nhân của nhiều loài thực vật và động vật kể cả con ngời và đã phát hiện ra các đột biến thể nhiễm sắc về cấu trúc và số lợng. Đột biến thể nhiễm sắc về cấu trúc và số lợng là nguyên liệu của chọn lọc tự nhiên. Đột biến đa bội thể là hớng tiến hoá của thực vật. Ngày nay ngời ta đã đánh giá có gần 1/2 số loài thực vật là đa bội. Lý thuyết về đột biến không chỉ có tác dụng thúc đẩy nghiên cứu bản chất của gen và của hiện tợng di truyền mà còn đóng góp cho các nghiên cứu về cơ chế tiến hoá thời hậu Darwin. Các nhà di truyền học đã đi đến kết luận quan trọng: đột biến là nguyên liệu của chọn lọc tự nhiên và của tiến hoá. Đột biến không mang tính định hớng và chỉ mang tính định hớng khi đợc chọn lọc bởi nhân tố của điều kiện môi trờng. [10] 1.2. Đại cơng về nhiễm sắc thể và đột biến nhiễm sắc thể 1.2.1. Đại cơng về nhiễm sắc thể 1.2.1.1. Hình dạng, kích thớc và số lợng nhiễm sắc thể 5 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang Nhiễm sắc thể là những cấu trúc nằm trong nhân tế bào có khả năng bắt màu đặc trng bằng thuốc nhuộm kiềm tính và có thể quan sát dới kính hiển vi thờng. Hình thái nhiễm sắc thể nhìn rõ nhất ở kì giữa và những giai đoạn sớm của kì sau nguyên phân khi mà NST đã rút ngắn và phân bố trên mặt phẳng xích đạo. ở kì giữa của quá trình nguyên phân, NST có hình dạng và kích thớc đặc tr- ng, thờng hình chấm hoặc hình que, có kích thớc khoảng 0,2- 3àm đờng kính và 0,2- 50 àm chiều dài [9]. Cấu trúc của một NST bao gồm : tâm động và các vai. Tâm động là thành phần không thể thiếu đợc của mỗi NST. Nó là trung tâm vận động, là điểm trợt của các chromatit về các cực của tế bào ở kì sau của quá trình phân bào. Đó là điểm thắt eo chia NST thành hai vai với chiều dài khác nhau. Dựa vào vị trí tâm động có thể phân biệt hình thái NST thành NST tâm cân khi tâm động nằm ở vùng giữa, tâm lệch giữa khi tâm động nằm ở vùng gần giữa, tâm lệch mút khi tâm động nằm gần vùng tận và tâm mút khi tâm động nằm ở vùng tận. Ngoài ra một số NST còn có eo thứ cấp và thể kèm. Mỗi loài sinh vật có số lợng NST là cố định và đặc trng cho loài đó, ví dụ: ngời (Homo sapiens) 2n=46, ruồi giấm (Drosophila melanogaster) 2n=8 ở các tế bào sinh dỡng (soma) bộ NST tồn tại thành từng cặp gọi là cặp NST tơng đồng (trong đó một chiếc có nguồn gốc từ bố và một chiếc có nguồn gốc từ mẹ). Tập hợp tất cả các NST trong tế bào sinh dỡng của loài đợc gọi là bộ NST l- ỡng bội của loài (2n). Trong các tế bào và cơ thể đơn bội, các tế bào giao tử thì bộ NST có số lợng chỉ bằng một nửa số NST trong tế bào lỡng bội của loài, đợc gọi là bộ NST đơn bội (n). Ngoài ra có bộ đa bội đặc trng cho tế bào và cơ thể đa bội, số NST tăng lên theo bội số của n. 1.2.1.2. Cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi của nhiễm sắc thể ở các tế bào vi khuẩn và vi rút, NST có cấu tạo đơn giản chỉ là những phân tử ADN trần, chuỗi kép, mạch vòng hoặc chỉ là phân tử ADN trần, mạch kép. 6 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang ở các tế bào sinh vật nhân chuẩn, NST có cấu trúc phức tạp bao gồm ADN liên kết với các phân tử protein, trong đó phân tử ADN đợc đóng gói theo các mức độ nhất định phù hợp với việc sao chép, phiên mã cũng nh phân ly của các NST trong quá trình phân chia tế bào. Sợi NST có kích thớc 10 nm đợc cấu tạo từ ADN và protein dạng histon H 1 , H 2 A, H 2 B, H 3 , H 4 và protein axit tạo nên các nucleosome. Mỗi nucleosome do phân tử ADN cuộn xoắn 1,75 vòng quanh 8 phân tử histon, mỗi vòng xoắn ADN gồm 80 cặp nucleotit. Các nucleosome liên kết gấp khúc nhờ histon H 1 để tạo thành sợi nhiễm sắc có kích thớc 30 nm quan sát thấy dới kính hiển vi điện tử trong kì trung gian. Các sợi nhiễm sắc xoắn gấp khúc khi đạt cực đại tạo thành các chromatit có đ- ờng kính 700 nm. Một NST điển hình bao gồm hai chromatit có đờng kính khoảng 1400- 500 nm . Một số loài có NST rất lớn, đờng kính có thể tới 6000 nm. (Hình 1). 7 Kho¸ luËn tèt nghiÖp Bïi ThÞ Thu Trang H×nh 1: CÊu tróc nhiÔm s¾c thÓ 8 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang 1.2.2. Đột biến nhiễm sắc thể Đột biến NST bao gồm đột biến cấu trúc và đột biến số lợng NST. Đột biến cấu trúc NST thể hiện ở các dạng: mất đoạn, lặp đoạn, đảo đoạn và chuyển đoạn đều có thể quan sát thấy ở tế bào soma trong quá trình phát triển và biệt hoá chúng. Đột biến số lợng NST của các tế bào soma xảy ra trong các tế bào, mô hoặc cơ quan khác nhau hoặc ở toàn bộ cơ thể dới ảnh hởng của các tác nhân gây đột biến khác nhau nh phóng xạ, hoá chất. Đột biến số lợng NST có thể gây nên do sai lệch trong quá trình nguyên phân khi bộ NST đã đợc nhân đôi qua giai đoạn S nhng không phân ly và không tạo nên các tế bào con, mà tạo nên tế bào đa bội (đợc gọi là tự đa bội), hoặc các NST phân ly không đồng đều tạo nên các tế bào lệch bội. Trong quá trình giảm phân và thụ tinh cũng có thể dẫn tới hiện tợng đa bội và lệch bội ở các tế bào soma. Hiện tợng tự đa bội quan sát thấy rất nhiều ở mô và cơ quan của thực vật th- ờng đợc gọi là hiện tợng khảm và cơ thể đó đợc gọi là cơ thể khảm. Hiện tợng đa bội xuất hiện trong cơ thể khảm thờng đợc gọi là đa bội mitos để phân biệt với đa bội meios do sự giảm phân và thụ tinh tạo nên. Hiện tợng đa bội meios là rất phổ biến và là một hớng tiến hoá trong thế giới thực vật đợc các nhà di truyền tế bào nghiên cứu kỹ và ứng dụng vào công tác lai tạo giống mới có năng suất cao. Còn hiện tợng đa bội mitos đợc tạo nên trong các tế bào soma trong đời sống cá thể tuy quan sát thấy ở thực vật và động vật nhng hiếm hơn. Ngời ta có thể gây đa bội thực nghiệm bằng cách chiếu xạ hoặc hoá chất. Sử dụng chất colchicine các nhà tạo giống đã tạo nên các dòng thực vật đa bội cho năng suất cao nh dâu tằm, mía Đột biến lệch bội là trờng hợp bộ NST có số lợng sai lệch so với bộ chuẩn 2n, ví dụ: 2n+1, 2n-1 Đột biến lệch bội do sự không phân ly của các cặp NST tơng đồng qua meios dẫn đến khi thụ tinh tạo hợp tử bị lệch bội về một cặp NST nào đó, ví dụ bệnh Đao có 3 NST 21 Đối với tế bào soma khi phân bào mitos cũng quan sát thấy sự phân ly sai lệch trong kỳ sau dẫn đến hiện tợng lệch bội. Trong nuôi cấy in vitro dới tác dụng của nhiều nhân tố nh môi trờng dinh dỡng, hoá chất, chiếu xạ đối với tế bào thực vật cũng nh động vật đều quan sát thấy hiện tợng lệch bội trong bộ NST. 9 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang 1.3 Tình hình nghiên cứu chi Ráy (Alocasia) và chi Khoai môn (Colocasia) trên thế giới Họ Ráy (Araceae) đợc mô tả lần đầu tiên vào năm 1789 bởi nhà thực vật ngời Pháp A. de Jussieu. Nhng mãi đến năm 1860, H. Schott, ngời áo mới chính thức đa ra hệ thống phân loại học các cây họ Ráy và ông đợc xem là ngời đặt nền móng đầu tiên cho phân loại họ Ráy. [32] Năm 1920, Engler đã đa ra một hệ thống phân loại khác đợc coi là ít nhân tạo hơn. Ông không chỉ dựa trên cấu trúc bông mo mà trên cả các hình thái giải phẫu của cơ quan sinh dỡng. [27] Năm 1970, Hotta đã đa ra một hệ thống phân loại họ Ráy ở vùng Đông Nam á và Malaysia dựa trên các đặc điểm hình thái hoa, cơ quan sinh dỡng và sinh thái học [29]. Grayum (1987) dựa trên nhiều số liệu nghiên cứu mới về tế bào học, sinh thái học, giải phẫu hình thái đã xây dựng một hệ thống phân loại họ Ráy có khác chút ít so với các hệ thống phân loại trớc đây [25]. Ngoài ra còn nhiều hệ thống phân loại khác nh hệ thống phân loại của Bogner (Đức) và Nicolson (1991), Boyce (1995) [8] Theo Willis (1966) chi Ráy (Alocasia) có khoảng 60-70 loài phân bố rộng rãi ở nhiều nơi trên thế giới. Nguồn gốc của hầu hết các loài Alocasia vẫn cha biết chính xác nhng quan sát thấy nhiều ở ấn Độ đến Sirilanca, khắp Đông Nam Châu á và Thái Bình Dơng. [8] Phân tích di truyền tế bào cây họ Ráy nói chung và các loài trong chi Alocasia và chi Colocasia nói riêng đã đợc tiến hành khá nhiều. Tính đến những năm đầu thập kỉ 90 của thế kỉ 20 đã có 700 loài đợc quan sát số lợng NST. [8] Số lợng NST cơ bản đợc Vignolus (1939) báo cáo đối với chi Ráy (Alocasia) là n=13. Tuy nhiên các công trình nghiên cứu gần đây đã thống nhất rằng số lợng NST cơ bản ở chi Alocasia là n=14. [31, 32] Năm 1974, Bhattacharya đã báo cáo số lợng NST của 15 loài trong chi Alocasia G. Don. Sự đa hình về mức bội NST cũng đã đợc phát hiện là 2n=28, 42 và 56 [26]. Số lợng NST cơ bản đối với chi Colocasia đợc báo cáo là n=14. Hai dạng bội NST đã đợc phát hiện là dạng lỡng bội (2n=2x=28) và dạng tam bội (2n=3x=42). Cả hai dạng Khoai môn này đều trồng nhiều nơi trên thế giới và đóng nguồn gốc các 10 [...]... đơn bội của bộ NST Các cặp nhiễm sắc thể trong Karyogram và Idiogram đợc sắp xếp theo giá trị giảm dần của chiều dài trung bình nhiễm sắc thể 16 Khoá luận tốt nghiệp Nguyên tắc sắp xếp: - Bùi Thị Thu Trang Nhiễm sắc thể dài xếp trớc, ngắn xếp sau nếu nhiễm sắc thể có kích thớc bằng nhau thì nhiễm sắc thể tâm cân xếp trớc, lệch tâm xếp sau Đánh số và phân nhóm rồi xếp nhiễm sắc thể thờng trớc, nhiễm sắc. .. họ Ráy ở miền Bắc Việt Nam Theo kết quả điều tra thì họ Ráy ở Việt Nam có 23 chi và 120 loài trong đó chi Ráy (Alocasia) có khoảng 10 loài và chi Khoai môn (Colocasia) có 3 loài [8] Mặc dù đã có một số nghiên cứu về sự đa dạng di truyền các giống Khoai môn sọ và Ráy ở nớc ta nhng những nghiên cứu này mới chỉ là bớc đầu 13 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang Chơng 2 Đối tợng và phơng pháp nghiên cứu. .. về nghiên cứu tiến hoá và mở rộng tiến hoá ở các loài trong chi Khoai môn (Colocasia) nói riêng và họ Ráy (Araceae) nói chung 1.4 Tình hình nghiên cứu chi Ráy (Alocasia) và chi Khoai môn (Colocasia) ở Việt Nam Các cây họ Ráy ở Việt Nam lần đầu tiên đợc nghiên cứu và mô rả trong công trình nghiên cứu của nhà tự nhiên học Bồ Đào Nha J Loureiro Trong công trình nghiên cứu của mình, ông đã miêu tả 13 loài. .. cáo Nghiên cứu kiểu nhân, đa dạng kiểu nhân và đa hình izozym các loài trong chi Khoai môn sọ (Colocasia) và chi Ráy (Alocasia) ở miền Bắc Việt Nam, Nguyễn Xuân Viết đã mô tả một cách tổng hợp kiểu nhân và phân tích izozym các loài trong chi Ráy Alocasia và chi Khoai môn Colocasia ở Việt Nam 12 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang Ngoài ra còn có nhiều công trình nghiên cứu về chi Ráy và chi Khoai môn. .. bội NST này [22] Các loài Khoai môn Việt Nam cũng đợc Nguyễn Xuân Viết và Nguyễn Thị Hạnh mô tả trong bài báo Số lợng thể nhiễm sắc và kiểu nhân (karyotype) của các loài Colocasia ở miền Bắc Việt Nam Đây là công trình nghiên cứu đầu tiên về kiểu nhân của các loài C ssp nói chung và C esculenta nói riêng Kết quả nghiên cứu cũng chỉ ra 2 dạng bội NST của 3 loài là 2n=2x=28 và 2n=3x=42 [24] Đặc biệt trong. ..Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang giống Khoai môn- sọ tam bội vẫn luôn đợc quan tâm nghiên cứu nhng mối quan hệ giữa hai dạng bộ NST ở loài nay vẫn cha hoàn toàn sáng tỏ Trong những năm gần đây, nhiều nghiên cứu kết hợp đặc điểm hình thái, nông học với các nghiên cứu di truyền tế bào và di truyền phân tử đã và đang đợc tiến hành giúp cho công tác nghiên cứu phân loại ở mức dới loài và các loài trong. .. tận >7 T: Tâm mút Công thức kiểu nhân cho thấy trong 2n NST số lợng mỗi loại nhiễm sắc thể nh: M - Tâm cân m - Tâm cân Sm - Tâm lệch giữa St - Tâm lệch mút t - Tâm mút 2.2.3.3 Nhân đồ (Karyogram) và sơ đồ nhiễm sắc thể (Idiogram) Nhân đồ và sơ đồ nhiễm sắc thể đợc xây dựng dựa trên hình thái nhiễm sắc thể và số đo về chiều dài tơng đối của cánh nhiễm sắc thể, tỉ lệ cánh (r) Chiều dài tơng đối của cánh... đợc chụp tại phòng hiển vi - Bộ môn Mô phôi, Tế bào và Lý sinh - Khoa Sinh học Trờng ĐH Khoa học Tự nhiên- ĐH Quốc gia Hà Nội 2.2.3 Phơng pháp xây dựng kiểu nhân 2.2.3.1 Đo nhiễm sắc thể Các nhiễm sắc thể đợc đo trực tiếp bằng compa kĩ thuật trên các ảnh chụp nhiễm sắc thể đã phóng đại Tiến hành đo các chỉ số chiều dài cánh dài (q), cánh ngắn (p) và thể kèm 15 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang 2.2.3.2... nghiên cứu 2.1 Đối tợng nghiên cứu Trong nghiên cứu này chúng tôi sử dụng tổng cộng có 42 mẫu cây thuộc 2 chi Ráy (Alocasia) và chi Khoai môn (Colocasia) Trong đó chi Ráy có 2 loài: Alocasia indica (8 mẫu cây) và Alocasia odora (11 mẫu cây) Chi Khoai môn có 1 loài là Colocasia esculenta (23 mẫu cây) Các mẫu cây đợc thu thập tại một số địa phơng nh: Hà Đông (Hà Tây), Ao Vua (Hà Tây) và Ninh Bình Sau đó... Linh Chi trong công trình nghiên cứu về đa dạng di truyền nguồn gen Khoai môn - sọ theo vùng địa lí sinh thái, dựa theo chỉ số Shannon-Weaver (H) và các bản đồ theo GIS đã thấy đợc sự biến động khá rõ nét về sự đa dạng di truyền các giống Khoai môn sọ tại các vùng địa lí sinh thái về các đặc điểm sinh thái nông học [14] Hiện nay, Viện sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Việt Nam cũng đang nghiên cứu và phân . đang sinh trởng, ông đã quan sát đựơc các giai đoạn của sự phân bào và sự hình thành các thể hình sợi nhuộm màu mà về sau W. Waldeyer gọi là thể nhiễm sắc vào năm 1888. 3 Khoá luận tốt nghiệp. của một loài sinh vật bằng số nhiễm sắc thể đơn bội của loài này. Với các cống hiến xuất sắc cho Di truyền học, năm 1933 Morgan đã đợc tặng giải thởng Nobel. [6] 4 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị. trần, chuỗi kép, mạch vòng hoặc chỉ là phân tử ADN trần, mạch kép. 6 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thị Thu Trang ở các tế bào sinh vật nhân chuẩn, NST có cấu trúc phức tạp bao gồm ADN liên kết với