Décomposition de la croissance en hauteur du pin maritime (Pinus pinaster Ait.) Variabilité géographique des composantes morphogénétiques et phénologiques A. KREMER Laboratoire d’Am G. ROUSSEL ioration des Arbre 1.N.R.A Laboratoire d’Ai 7 iélioratioii des Arbres forestiers Pierroton, F 33610 Cestas Résumé L’accroissement annuel en hauteur chez le pin maritime est décomposé en quatre étapes successives de la pousse jusqu’au niveau du méristème apical. L’objectif est de rechercher les composantes permettant d’expliquer à chaque niveau de décomposition la variation du caractère « résultante ». Cette décomposition est appliquée à neuf provenances originaires de l’ensemble de l’aire naturelle. Au vu des valeurs des coefficients de corrélation entre composantes et caractère « résultante », la pousse primaire, correspondant au premier cycle morphogénétique, est un meilleur prédicteur de la longueur de la pousse annuelle que la pousse secondaire ; le nombre d’entre-noeuds est un meilleur prédicteur de la longueur de la pousse primaire que la longueur moyenne d’un entre-noeud. Des différences importantes entre provenances sont trouvées pour la durée et l’intensité de fonctionnement des méristèmes responsables de l’initiation et de l’élongation des entre- noeuds. Enfin, les taux de croissance dans le sens radial des primordia et du dôme apical au niveau du méristème sont bien corrélés avec le nombre total d’entrc-n<xuds formés une année donnée. Mots clé.r : Décomposition de la croissance en hauteur, morphogenèse, phyllotaxie, po l ycyclisme, durée de t!la.rtochron, provenance, pin naaritinte. 1. Introduction Chez les conifères, l’accroissement en hauteur se décompose successivement en plusieurs unités morphologiques : cycle, entre-noeud. cellule. La part prise par cha- cune d’entre elles dans l’accroissement final dépend de leur nombre et de leur lon- gueur respective. I-e nombre d’unités résulte de la durée et de l’intensité de leur initiation, la longueur des unités résulte de la durée et de l’intensité de leur élon- gation. Ainsi dans le cas du pin maritime, l’accroissement annuel en hauteur peut être subdivisé en composantes morphogénétiques ou phénologiques. Cette décomposition se place à quatre niveaux successifs de la pousse annuelle à la cellule (fig. 1). On appellera dans le texte caractère « résultante le caractère somme ou produit de plusieurs composantes. 1 u.>J,!!!CR:!S!!!’!!!’Q 1 Ce schéma de décomposition est basé sur des observations et des résultats expérimentaux qui sont brièvement résumés. Un cycle morphogénétique correspond à une succession d’entre-noeuds portant à leur extrémité des écailles dont les struc- tures axillaires suivent une séquence donnée (absence de structures, brachyblastes, cônes, auxiblastes) (D EBAZAC , 1963). Le nombre de cycles morphogénétiques pré- sents sur une pousse annuelle est de deux ou de trois (K REMER , 1982). En dehors de la période juvénile, les entre-noeuds s’allongeant une année donnée sont tous initiés dans le bourgeon formé l’année précédente. L’initiation d’un nouveau primordium d’écaille associé à un entre-noeud s’accompagne de la formation par le méristème apical de cellules, destinées d’une part au nouveau primordium et d’autre part au dôme apical, partie du méristème dépourvue de primordia (K REMER , 1984 (a) ; C ANNELL , 1976 ; G REGORY R OMBERGER , 1972). En effet ces travaux montrent que le dôme apical accroît son propre volume pendant la saison de végétation. Cette observation impose un niveau supplémentaire de décomposition entre l’entre-noeud et les cellules qui sépare le volume cellulaire destiné à un nouveau primordium de celui destiné au dôme apical. L’intérêt de la décomposition d’un caractère complexe tel que la croissance en hauteur est triple : - au niveau des connaissances, par l’étude des relations entre composantes, elle permet de mieux comprendre le développement et la morphogenèse de l’arbre ; - au niveau de la sélection et de l’amélioration génétique d’une espèce elle peut être une voie de recherche de critères prédicteurs de la croissance ; - au niveau de l’élaboration d’une stratégie de recherche, elle permet d’identifier des facteurs clés, ou composantes, contribuant pour une majeure part à un caractère économique intéressant. La présente étude se propose de réaliser la décomposition de l’accroissement annuel en hauteur jusqu’au niveau du fonctionnement du méristème apical chez neuf provenances de pin maritime issues de l’ensemble de l’aire naturelle. Les résultats obtenus sont interprétés en fonction des trois objectifs précédemment affichés. 2. Matériel et méthodes 2.1. Matériel végétal L’étude porte sur neuf provenances de l’ensemble de l’aire naturelle (fig. 2). Elles peuvent se regrouper en cinq groupes selon leur origine, à savoir : provenances atlantiques, corses, méditerranéennes, ibériques et marocaine. Ce matériel a été ins- tallé à l’automne 1970 en lande mésophile sur le domaine de l’Hermitage (Pierroton) dans un test de provenances comprenant au total 16 provenances (GuYON, 1980). Le dispositif est une lattice 4 X 4 répété cinq fois et lui même répété 4 fois ; il comprend donc au total 20 répétitions (13 plants par provenance et par répétition). L’échantillon- nage de 9 provenances est basé sur une étude précédente (GUYON, 1980 ; G UYON & K REMER , 1982) montrant que celles-ci étaient représentatives des cinq groupes cités pour la croissance en hauteur. 2.2. M G’J’ ( fY C’S 2.21. Decon Tp osition ait nivenu 1 Les accroissements annuels en hauteur ont été mesurés de la 4&dquo; à la 9&dquo; saison de végétation sur 40 arbres par provenance, échantillonnés systématiquement à raison de 2 arbres par provenance et par répétition. La présence d’un pseudo-verticille d’auxiblastes permet d’identifier un cycle morphogénétique (D EBAZAC , 1963 ; KpEMER & ROUSSEL, 1982). En utilisant ce marqueur morphologique, on a décomposé chaque accroissement annuel en accroissement primaire et secondaire, correspondant respectivement au premier et au second cycle morphogénétique. Cette décomposition permet ainsi de dénombrer les seconds cycles sur l’ensemble des six années prises en compte. 2.22. Décomposition nu nivencr 2 D’avril à septembre 1980, à l’occasion d’une éclaircie systématique dans le test de provenances, des prélèvements destructifs ont été effectués sur les arbres éliminés et appartenant aux provenances étudiées (60 à 70 arbres par provenance soit un échantillonnage systématique de trois arbres par provenance et par répétition). Les écailles ont été dénombrées sur le premier cycle morphogénétique en élongation. Ce nombre correspond également au nombre d’entre-noeuds. [...]... classement des moyennes pour 1 correspond e Les diffộrences entre moyennes de provenances de Ro&dquo;,ax sont plus importantes que celles de ROInin en juger par les valeurs des tests F Cette remarque vaut tout particuliốrement pour la comparaison entre Landes et Leiria En pộriode de repos, le dụme apical de ces voisines, alors quen pộriode dactivitộ maximale, provenances a des dimensions dimensions... lobservation de la localisation des points dinflexion Les durộes dinitiation varient entre populations Il y a globalement plus den mois de diffộrence entre les deux extrờmes (populations atlantique et marocaine), plus dune dizaine de jours entre les populations atlantiques et les autres Les diffộrences de durộe sont moins ộvidentes en ce qui concerne lộlongation des entre-nmuds Dune maniốre sont gộnộrale,... certains coefficients de corrộlation ont des valeurs particuliốrement ộlevộes et permettent de noter les tendances gộnộrales Ainsi les provenances qui ont formộ un nombre important dentre-nœuds se caractộrisent par des dụmes apicaux de grande dimension et des taux de croissance des primordia dans le sens radial faibles La gộomộtrie du mộristốme apical (rayon du dụme, arrangements phyllotaxiques)... fonctionnement des mộristốmes primaires, il existe un dộcalage net entre les populations occidentales (ibộriques et atlantiques) et les populations plus orientales (corses et mộditerranộennes), celles-ci ộtant plus prộcoces Ce dộcalage affecte la fois lộlongation et linitiation des entrenœuds La provenance marocaine se rapproche plus des derniốres citộes Ces rộsultats apparaissent lobservation de la. .. dộlongation des entre-noeuds sont 5 Il sagit de la dộrivộe de la fonction de RICHARDS reprộsentộs sur la figure A ces figures sajoutent les donnộes du tableau 5 comprenant les valeurs de taux moyen dinitiation, de durộe de fonctionnement, et la date laquelle la fonction de RICHARDS atteint le point dinflexion Les rộsultats peuvent ờtre rộsumộs de la maniốre suivante : a En ce qui concerne la phộnologie du. .. phộnotypique de la croissance en hauteur et cinộtique journaliốre de la pression de sốve et de la transpiration chez le pin maritime (Pinus yirtn.s!tcr Ait.) C(iii !l For Re.s., 12, 936-946 JEAN R.V., 1978 Phytointithộniatiqite Les Presses de luniversitộ du Quộbec, 274 p OUX (&dquo; AS L D.M., 1984 Dộ de la croissance en hauteôr du ttitr nuwitinre (Pinus osi/ion ll1/J o c pinaster Ait.) As lI1 et gộnộtiques... groupe de provenances La mộthode AUSTON (C & dajustement utilisộe est celle des moindres carrộs non linộaires VENUS, 198 1La mộthode consiste, aprốs recherche des valeurs de paramốtres de la fonction, procộder par itộration jusqu ce que la des carrộs des ộcarts soit minimale Il na pas ộtộ effectuộ de pondộration compte temu de lhộtộroscộdasticitộ des donnộes dộpart des 4 somme Les rythmes dinitiation et. .. diffộrences dintensitộ dinitiation diffộrences de durộes dinitiation Chez toutes les provenances, il y a un recouvrement entre pộriode dộlongatiun des entre-noeuds prộsents dans le bourgeon et pộriode dinitiation de ceux qui formeront le bourgeon de lannộe suivante une sont a Quelles que soient les provenances, linitiation des entre-nmuds se rộalise sur longue pộriode du mois davril jusquau mois de septembre... sont des moyennes de provenances calculộes partir de mesures issues de trois prộlốvements ộchelonnộs durant la pộriode dinitiation intense (fin juillet, dộbut aoỷt) Ces moyennes ont donc ộtộ calculộes sur la base de Iobservations (arbres) par provenance Le choix de ces prộlốvements est basộ sur les courbes dintensitộ dinitiation de la figure 5 ont ộtộ r,, (tabl 6), taux relatif de croissance du dụme... le cas despốce aire naturcllc morcelộe et extension latitudinale rộduite, les rộsultats peuvent ờtre diffộrents Ainsi dans le cas du pin maritime, les provenances atlantiques et marocaines qui sont aux deux extrờmes du classement pour le nombre dentre-nceuds initiộs sont ộgalement aux deux extrờmes dans le mờme ordre pour la durộe dinitiation et le taux dinitiation (tabl 5) Au quatriốme niveau de dộcomposition, . Décomposition de la croissance en hauteur du pin maritime (Pinus pinaster Ait. ) Variabilité géographique des composantes morphogénétiques et phénologiques A. KREMER Laboratoire d’Am G la croissance en hauteur est triple : - au niveau des connaissances, par l’étude des relations entre composantes, elle permet de mieux comprendre le développement et la. d’un entre-noeud. Des différences importantes entre provenances sont trouvées pour la durée et l’intensité de fonctionnement des méristèmes responsables de l’initiation et de