135 3.3.1. Sự thụ phấn - Các hạt phấn là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thông , chúng được phát tán ra ngoài để thụ phấn và một số ít trong chúng được thụ tinh. - Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đó phát triển thành nguyên tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên tản. Do thực vật chồi cành không có động bào tử, nên bào tử Quyết cũng như hạt phấn thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần phát tán ra ngoài, chúng không có khả năng tự vận động. Sự phát tán thụ động của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh học (côn trùng, chim, thú). Ngoài ra trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt phấn từ các túi phấn đến các noãn của ngành Hạt trần, đôi khi cũng có con người tham gia. Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phấn đến rất sớm trước khi noãn phát dục, bởi vì sự thụ phấn xảy ra khi nội nhũ còn ở giai đoạn cọng bào, nó chưa kết thúc sự tăng trưởng. Vì vậy, các túi noãn còn chưa hình thành. Thụ phấn nhờ gió là rất bấp bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật chất sống. Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió là nguyên thuỷ. Trong số thực vật như loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió là điển hình, nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ phấn bởi sâu bọ có cánh. Cũng như thế, sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết rõ ở loài Welwitschia mirabilis. - Sự nẩy mầm của hạt phấn Thông (H.14): Ở các loài thông (họ Thông), trong các túi bào tử bé, các bào tử bé một nhân với hai bóng khí. Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn (c), lúc đó xảy ra sự phát tán của hạt phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi giọt chất nhầy ở lỗ noãn và được dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm, ở đây không có buồng phấn. Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân nằm sát tế bào gốc và tế bào con. Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế bào ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu đi vào phôi tâm. Khoảng hai tháng sau, tế bào đế và tế bào mẹ của giao tử hay tế bào sinh tinh sẽ dừng lại trong mùa đông. Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử. Vì vậy, ngoài tế bào đế và nhân sinh dưỡng, ống phấn còn chứa hai giao tử (hình 14). Có lúc, nhờ vào các nhú của vỏ noãn hay phôi tâm mà hạt phấn được giữ lại cũng giống như nuốm nhuỵ của Hạt kín. 136 Ống phấn của Hạt trần tương tự như vách túi tinh của Quyết nó sẽ mở ra lúc thụ tinh. Cũng như hạt phấn của Tuế, Bạch quả, ống phấn của Hạt trần tăng trưởng chậm hơn nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống phấn của Hạt kín nhưng đường đi cũng ngắn hơn nhiều, vì rằng nó lá noãn trần. Ngoài ra, sự tăng trưởng của ống phấn bằng cách khuếch tán và phân nhánh trong suốt chiều dài của nó. f Hình 14. Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm ở thông Cũng giống như sự phát triển của túi giao tử của Quyết, các giai đoạn khác nhau được biểu thị bởi các chữ nhỏ và các vách phân bào thể hiện bởi các con số đóng ngoặc. Các giai đoạn từ b đến f cũng giống như các hình vẽ sự phát triển túi giao tử của Quyết - Xem sự giải thích trong sách. bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử. tp = ống phấn. 3.3.2. Sự thụ tinh của Thông Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong không khí. Ống phấn của Hạt trần, sau khi đi vào phôi tâm, nó tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp với noãn cầu. Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn. Ống phấn là tác nhân dẫn các giao tử, ở đây không còn nữa thụ tinh noãn giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15). Hình 15. Sự thụ tinh đơn ở Thông (Hạt trần) A= nhân noãn cầu và một nhân tinh trùng, trong tế bào chất của noãn cầu. B = hai nhân giao tử ở pha trước. C = chúng đã dung hợp và nhiễm sắc thể của chúng nằm ở đĩa xích đạo (ch = các nhiễm sắc thể; n = hạch nhân) 137 Đến noãn cầu, ống phấn của hạt phấn Thông trút ra nội chất của nó, nằm bên cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó. Nhân của hợp tử phân chia ngay mà vẫn còn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt kín. Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tế bào đế thoái biến nhanh, nó hoàn toàn không tham gia vào sự thụ tinh. Do vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ tinh đơn. 3.3.3. Sự hình thành phôi Hạt trần và mối quan hệ giữa thể giao tử và thể bào tử Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ). Hợp tử phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng. Mối quan hệ của thể bào tử với thể giao tử rất ngắn, chỉ xảy ra ở giai đoạn phôi và giai đoạn nảy mầm thành cây con. Chúng ta sẽ nghiên cứu sự phát sinh phôi Thông (hình 16). Tiền phôi ở giai đoạn cọng bào 4 nhân của Thông, các nhân của chúng di chuyển xuống cực dưới hợp tử, trong vùng xa nhất kể từ cổ của túi noãn. Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt được tiền phôi có cấu tạo 4 tầng, mỗi tầng 4 tế bào, như vậy giai đoạn tiền phôi được cấu tạo từ cao đến thấp như sau (H.16): Hình 16. Sự phát triển phôi bộ Thông A-D = Sự hình thành tiền phôi (mỗi tầng 4 tế bào hay 4 nhân) E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài ra F= Sự chẽ dọc thành 4 phôi; G= các phôi tách ra ( r="hình hoa thị"); s và s 1 = Các tế bào dây treo sơ cấp; s' và s 2 = tế bào dây treo thứ cấp; a = các tế bào ngon phát sinh phôi , em = các p hôi 138 - Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thoái hoá của noãn cầu cũ. - Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng có thể phát sinh phôi được. - Tầng giây treo sơ cấp - Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo sơ cấp đẩy các tế bào phôi vào nguyên tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia. Bốn dây treo thứ cấp được hình thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4 phôi (đa phôi sinh do sự chẽ ra) mà 3 trong 4 phôi sẽ thoái hoá. Chỉ một phôi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm). 3.3.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Thông Thể bào tử đơn tính cùng gốc, nón đực mang các "nhị" có hai túi phấn mang các bào tử bé. Hạt phấn là thể giao tử đực; nón cái mang các lá noãn trần có hai noãn với các bào tử lớn. Nội nhũ tương ứng với nguyên tản cái. Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy ra trên cây ở trong không khí. Tiền phôi tế bào và phát triển liên tục. Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm). Cây thông (2n) Bào tử bé (n) Nguyên tản đực (Hạt phấn) (n) Túi tinh (n) Tinh tử (n) H aût (2n) Bào tử lớn (n) Noãn cầu (n) Nguyên tản cái (n) Túi noãn (n) Hợp tử (2n) P häi (2n) Lá noãn trần (2n) Noãn (2n) Nón thông cái (2n) Nón thông đực (2n) Nhị (2n) Túi phấn (2n) GN GN 4. Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng khác nhau). Về mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các dạng của nón. Bản chất nón thể hiện rất rõ trong các họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen, họ Súng, họ Mao lương 139 Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, lá noãn được khép kín để bảo vệ noãn. Tổ chức mới này có ý nghĩa sinh học rất lớn, đạt được sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm thực vật Hạt trần nào khác. Do đó, hoa Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó xuất hiện trên cơ sở của cách thụ phấn nhờ sâu bọ. 4.1. Hoa 4.1.1. Hoa đơn độc A. Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17) Hình 17. C ấ u tạo của hoa cây Mao lương (họ Renonculaceae) S = lá đài; P = cánh hoa E = nhị; C= nhuỵ Đế hoa Cuốn g hoa các lá trước các thành phần hoa lá bắc của hoa Các đặc tính hình thái, số lượng và các mối quan hệ của các thành phần cấu tạo hoa là khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành phần trên đế hoa - phần cuối cùng của cuống hoa - là không thay đổi. Một hoa đầy đủ gồm có các thành phần như sau, đi từ ngoài vào trong: đài hoa bao gồm toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất cả các cánh hoa. Đài và tràng bao xung quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa. Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà bao phấn của chúng mang các bào tử bé và chuyển thành các hạt phấn để phát tán ra ngoài. Trong cùng là bộ nhụy gồm các lá noãn mang các noãn đính vào trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Do sự kiện này mà chúng được mang tên Thực vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và sperma là hạt). Vì vậy thuật ngữ noãn kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ Angiospermes bởi vì thuật ngữ Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín. Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt kín là luôn luôn được đóng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes). Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xảy ra các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một số trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra môi trường ngoài. Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ Thực vật Hạt kín 140 (Violaceae và Dioncophyllacées) do sự mở sớm của khoang bầu mà các noãn biến đổi thành hạt ở ngay bên ngoài không khí. a. Bao hoa Phần không sinh sản của bao hoa gồm đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa. Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài và các cánh hoa. Nếu bao hoa mà không phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi là cánh bao hoa. Các lá đài, các cánh hoa và các cánh bao hoa có kích thước rất khác nhau từ loài này đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa thường mang các tuyến mật và các tuyến tinh dầu bay hơi. Nhưng tuyến mật cũng có ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá noãn (họ Báo xuân) thậm chí cũng có thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây. Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ. Ở những cây Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ. Như vậy, có mối liên hệ tương quan nhất định giữa sự có mặt của bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ. Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là "bao hoa đơn", nó có nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nó giống với các lá đài của thực vật Hạt kín. Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép" nghĩa là gồm đài và cánh. Vì vậy vấn đề nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa đơn" của Hạt trần. Nếu các lá đài của thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật Hạt kín là cấu tạo mới. Nó xuất hiện trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ ở mức độ tiến hóa hơn. b. Đài hoa Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so với các thành phần khác của hoa thực vật Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến toàn bộ (không đài của các hoa khuyết). Thông thường đài là phần rời nhất, đôi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc. Đó là trường hợp của loài Nuphar lutea (Nymphaceae). Trong thực tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18). 141 Hình 18. Lát cắt dọc hoa súng ( Nupha r lutea/họ Nymphaceae ) S= lá đài; p = cánh hoá; E = nhị ; G= nhuỵ + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các lá đài. Đài hoa đều là thông thường nhất, đài hoa ít lá đài hoặc nhiều lá đài là rất ít. Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống với lá bắc và lá trước bởi hình dạng và màu xanh của chúng. Lá đài có dạng cánh, đại để giống thực vật Một lá mầm. Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn toàn gọi là đồng đài (homosépalie) hoặc hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau gọi là dị đài (hétérosépalie). Đài hoa của chi Delphinium / họ Mao lương và cây Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) hoặc dạng mủ (cây Phụ tử) (hình 19). Các lá đài khác nhau thường có ở Hoa hồng ( họ Hoa hồng) (hình 20). Hình 19. Hoa đối xứng hai bên loài cây Phụ tử (Aconitum napellus họ Mao lương) A= mặt nhìn nghiêng B= Lát cắt dọc; sa= các lá đài trước, sl: các lá đài bên; sp= lá đài sau; n= các tuyến mật- các cánh hoa. Hình 20. Đài của hoa Hồng Các con số bao quanh chỉ các lá đài theo thứ tự xuất hiện của chúng, các mũi tên thể hiện hai vòng xoắn lá của đài hoa. + Đài cánh rời và đài cánh hợp. Đài cánh rời hoàn toàn nhưng đài cánh hợp có thể là các lá đài dính nhau theo chiều dọc ở các mức độ khác nhau. 142 + Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài thường không rụng, nó có thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mỗi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phồng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí. + Đài con và đài trên Thông thường chỉ được cấu tạo một vòng lá đài, nhưng cũng có trường hợp có hai vòng đài, thêm một vòng đài con (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một vòng đài trên (họ Bông). Trong trường hợp vòng đài con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp vòng đài trên, các lá trước bổ sung thành một bao chung (hình 19, 20, 21). + Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa. Hình 21. Đài cây dâu tây ( Fragaria vesca/họ Hoa hồng (trên), đài trên của họ Bông (dưới) C= đài, c= đài con, E = đài trên Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ và đồng thời là cơ quan phụ để quang hợp. Nhưng nó cũng để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho quả phát triển và phát tán Có khi các lá đài mang thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình cánh như ở các chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão (Clemathis). Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều đó cho thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phẩu của nó và qua các mối liên hệ của chúng với các lá ngọn. Quan niệm nguồn gốc lá của các lá đài được công nhận trong hình thái học thực vật hiện đại. Những dẫn chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều. Việc nghiên cứu kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài đã dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn của lá đài trong những hoa ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá sinh dưỡng bình thường, còn trong các hoa bên, đó là nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên. Hàng loạt cây Hai lá mầm khác, ở những cây này các lá đài cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở dưới chúng. Ở đây có sự chuyển tiếp từ lá ngọn sang lá đài. 143 Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá. Khác với cánh hoa và nhị, chúng thường có số lượng vết lá như các lá sinh dưỡng. Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều có ba vết lá, trong khi cánh hoa và các nhị chỉ có một vết lá. Như vậy qua giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng. Chúng có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn còn rất đơn giản, chưa phân hóa thành cuống và phiến. Trong quá trình tiến hóa của hoa, các lá đài xếp vòng thường liền lại với nhau để tạo thành đài hợp. Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành cơ quan bay như lông để phát quả và hạt. c. Tràng hoa Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao hoa là tràng hoa. Tràng hoa đa dạng hơn đài hoa. Cũng giống như đài hoa, tràng hoa có thể không có, gọi là hoa không cánh. Hoa không cánh phổ biến nhiều hơn là hoa không đài ở những hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như loài cây Ông lão (họ Mao lương) tràng hoa không có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở. + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các cánh hoa - Cũng giống như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có tràng hoa không đều hoặc nhiều hơn hoặc ít hơn lá đài. Thật là vô ích nếu không nhấn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa. Cánh hoa thường được cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên đế hoa và kết thúc bằng một phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều. Các cánh hoa có thể giống nhau toàn bộ gọi là đồng cánh (homotalie) hay khác nhau trong cùng một hoa gọi là dị cánh (héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đổi thành cựa chỉ có liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói). Trong những trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22). Hình 22. Năm cánh hoa tạo thành các cựa của cây hoa bồ câu (họ Mao lương (trái) và một cánh có cựa của loài cây Liễu ngư (Linaria vulgaris / họ Ho Hoa mõm sói Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành cánh thìa mà trong nó bộ nhị và bộ nhụy được che giấu. 144 + Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời = dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp = gamopétalie). Có thể hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa này, còn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong một loại hoa, nhưng quy tắc này là không thể khái quát cho toàn bộ các hoa. Các lá đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho đa số loài, nhưng các cánh hoa của chúng luôn luôn hợp. Tất cả độ hợp có giữa các cánh hoa có thể quan sát giản đơn. Chỉ cần giải phẩu là có thể kết luận một cách chắc chắn. + Các phần phụ của cánh hoa. Liên hệ với móng và phiến cánh hoa có các phần phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vòng trong (tràng bên của nhiều loài họ Loa kèn đỏ), nó do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23) . + Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ ràng, còn nguồn gốc cánh hoa vẫn còn có sự bất đồng. Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ lá trên gọi là cánh lá bắc. Ngày nay có nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản. Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể tìm thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng vv Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của chúng, cánh hoa chỉ có một vết lá giống nhị. Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và thường mang rất nhiều tuyến mật và chỉ có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp trên cùng một đường xoắn với các nhị và vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau vết cánh hoa cuối cùng. Một công trình khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đó loài cây Mocadamia ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài. [...]... là ở thời kì lá bào tử bé Chỉ ở một số thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài Ở những thực vật này cũng như họ Na và đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng nhau Nhưng cũng có thể sự giống nhau giữa lá đài và cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện tượng thứ sinh... Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm một lá đài RR, một lá đài rr và ba Rr, nhiều biến đổi được quan sát theo vị trí quan hệ với những lá đài RR và rr; - Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá mầm) d Bộ nhị Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa không sinh sản, các nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực của hoa, còn như bộ nhụy là phần cái mà nó... rất khác nhau: nuốm nhụy có lấm tấm nhú hay không, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lông chim (họ Lúa), dạng cánh (cây Đuôi diều họ Iridaceae) vv Hình 26 Các hoa có vòi nhụy lưỡng hình khác nhau của loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm) ( ở trên) và các hoa có đầu nhụy 3 hình khác nhau của cây chua me đất (Oxalidaceae)( phía dưới) Hình 27 Vòi nhụy khác nhau của cây báo xuân (Primula) Bên trái: lát cắt... (Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae) Người ta cũng biết có bầu đính noãn hỗn hợp, trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn (Monotropal / họ Pyrolaceae) 6= đính noãn bên; 7, 8, 9 đính noãn giữa ( từ 1 đến 7: các lát cắt ngang bầu; 8, 9 các lát cắt dọc, lát cắt 8 tương ứng với lát cắt 7 các noãn được biểu thị màu đen) + Trong thực tế, cách giải thích sự đính noãn luôn luôn không đơn giản Chẳng hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae),... Kiểu đính noãn trung tâm rời hay là trụ giữa Noãn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần còn lại của các lá noãn được hình thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô - Kiểu đính noãn mặt bên là kiểu nguyên thủy nhất có ở chi Degeneria, phân chi Tasmania của chi Drimys và một số loài thuộc chi Bubbia Noãn ở những thực vật này ở khá xa mép lá noãn và nằm trung gian giữa gân giữa và... 1 47 + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các nhị Trường hợp rất phổ biến là số lượng của các bộ nhị kép nó biểu thị hai lần lớn hơn đài và tràng Tuy nhiên, số lượng nhị có thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng Nói một cách tổng quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần. .. hoa và đầu cuối của nó phình ra thành bao phấn gồm hai nữa bao phấn được nối với nhau bởi sự kéo dài của chỉ nhị gọi là trung đới Trong thực tế các chỉ nhị hết sức khác nhau, biết bao hình dạng, màu sắc khác nhau từ loài này đến loài khác cũng như các nhị khác nhau ngay trong cùng một hoa Nhị khác nhau (heterostemonie) trong cùng một hoa có thể có liên quan đến kích thước, hình dạng và màu sắc của... hơn sự hợp nhất các phần bầu của lá noãn và các vòi nhụy hoặc cũng có thể hợp nhất toàn bộ phần bên trên của lá noãn Trong ba trường hợp trên người ta gọi nhụy là toàn thể bộ nhụy (H.25) Hình 25 Lá noãn của cây trị điên (Helleborus/họ Mao lương ) Từ trái sang phải: nhìn mặt lưng (abaxiale); nhìn nghiêng nhìn mặt bụng (adaxiale) và lá noãn mở ra r = đế hoa; o = noãn) - Số lượng, hình dạng và kích thước... là kiểu khởi sinh trong quá trình tiến hóa của cách đính noãn ở thực vật Hạt kín Tiếp theo là kiểu đính noãn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv Kiểu đính noãn mặt phân tán của chi Exospermum là kiểu sinh ra từ kiểu đính noãn mặt bên điển hình Giữa các hoa dưới bầu và các hoa trên bầu, có nhiều thành phần trung gian, như bộ nhụy của các hoa quanh bầu.Trong trường... các bao phấn của chúng hình thành một đường bao xung quanh vòi nhụy và nuốm nhụy Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị cấu tạo thành một nhóm và gọi là một bó nhị (monadelphe) (họ Bông) Ngược lại, được gọi là hai bó nhị (diadelphe) như họ Đậu chẳng hạn, khi các nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv + Nhị lép Các nhị không sinh sản là vì không hình thành các hạt phấn, . đơn", nó có nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nó giống với các lá đài của thực vật Hạt kín. Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép". Hạt kín. Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt kín là luôn luôn được đóng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes) triển của ngành Hạt kín Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng khác nhau). Về mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các