130 vỏ, Chân bụng, Chân thùy (Chân xẻng) và Chân đầu. 2.1 Lớp vỏ một tấm (Monoplacophora) Trước đây chỉ biết đến động vật thuộc lớp này qua hoá thạch (tìm thấy hoá thạch ở các kỷ Cambri, Silua và Đevon), đến năm 1952 mới gặp loài Neopilina galatheae sống ở ven bờ Thái Bình Dương gần Mê Hi Cô, nơi có độ sâu 5.000m. Từ đó đến nay đã phát hiện được 19 loài đang tồn tại, tất cả đều ở đáy biển sâu trên 2.000m. Kích thước thay đổi, loài lớn nhất là Neopilina galatheae dài tới 37mm và loài bé nhất là Micropilina arntzi dài không hơn 1mm. Con trưởng thành có vỏ hình nón, mặt trong của vỏ có vết bám của cơ sắp xếp theo kiểu phân đốt. Vỏ hình chóp, toàn bộ thân nằm dưới vỏ, chân hình đĩa, đầu ở phía trước chân và không phân biệt rõ ràng với phần thân, hai bên chân là rãnh áo có từ 3 - 6 đôi mang lá đối nhau. Tận cùng có nhú hậu môn. Cạnh lỗ miệng có 2 tua miệng hình thùy, giữa tua miệng và bờ trước của chân có cơ quan chia nhánh làm nhiệm vụ cảm giác (hình 7.6). Hệ tiêu hoá có hầu, thực quản, dạ dày, ruột giữa và ruột sau. Có tuyến gan đổ vào dạ dày, lưỡi gai có răng sừng khoẻ. Hệ tuần hoàn có một đôi tim bên và mạch máu. Máu từ mang đổ vào 2 đôi tâm nhĩ rồi vào 1 đôi tâm thất. Thể xoang rộng, hệ bài tiết có 6 - 7 đôi thận, một đầu thông với thể xoang, đầu kia đổ Hình 7.6 Hình dạng ngoài và cấu tạo trong của Neopilina galatheae (theo Lemche& Vingstrand) A. Nhìn lưng; B. Nhìn bụng; C. Sơ đồ cấu tạo cơ thể; 1. Thuỳ bên miệng; 2. Cơ chân; 3. thận; 4. Lỗ thận; 5. Mang; 6. Tâm thất; 7.Hậu môn; 8. Tâm nhĩ; 9. Tuyến sinh dục; 10. Ống nối thận với thể xoang; 11. Dây thần kinh bên tạng; 12. Tua miệng; 13. Vỏ; 14. Miện g ; 15. Chân; 16. Vạt áo 131 ra ngoài vùng xoang áo, cạnh mang. Hệ thần kinh có cấu tạo điển hình của Song kinh, có 1 đôi cơ quan cảm giác, thăng bằng là bình nang. Đơn tính, tuyến sinh dục có 2 đôi trong thể xoang. Sản phẩm sinh dục được chuyển ra ngoài qua thận. Thụ tinh ngoài. Chú ý rằng cấu tạo cơ thể của Vỏ một tấm còn giữ được tính chất phân đốt của Thân mềm cổ. 2.1. Lớp Chân bụng (Gastropoda) Động vật Chân bụng chiếm tới gần 80% tổng số loài của động vật Thân mềm (có khoảng 90.000 loài). Hiện nay đã biết khoảng 75.000 loài đang sống và 15.000 loài đã hoá thạch. Phần lớn động vật Chân bụng sống ở biển, một số sống ở nước ngọt, ở cạn hay chuyển sang đời sống ký sinh. 2.1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Đặc điểm nổi bật nhất của động vật Chân bụng là cơ thể mất đối xứng và được chia thành 3 phần là phần đầu, phần thân và phần chân. Đầu ở phía trước, có mắt và các tua cảm giác (râu). Thân (hay được gọi là khối phủ tạng) nằm trên chân, là một túi xoắn. Chân là khối cơ khoẻ nằm ở mặt bụng, cử động uốn sóng khi bò. Toàn bộ cơ thể được bao trong một vỏ xoắn, thường xoắn hình chóp hay xoắn trên một mặt phẳng, có thể có thêm nắp vỏ. Mức độ phát triển vỏ rất khác nhau: Vỏ không che kín phần thân như ở giống Carinaria, vỏ bé và một phần vỏ bị áo che phủ như ở loài Aplysia non, áo che kín vỏ bên trong như một số loài trong giống Aplysia, vỏ tiêu giảm chỉ còn lại các vụn đá vôi như ở giống sên trần (Arion) hay tiêu giảm hoàn toàn như ở một số Chân bụng sống ký sinh, trên cạn hay sống bơi. Cấu tạo vỏ điển hình, từ ngoài vào trong có các lớp như lớp sừng (periostracum), lớp lăng trụ canxi và lớp xà cừ (chỉ có ở một số như bào ngư, ốc xà cừ ). Số vòng xoắn của vỏ ốc trưởng thành thay đổi ví dụ như ở ốc nhồi (Pila polita) là 5, ở ốc sên (Achatina fulica) thường là 6 đến 7 vòng. Vòng xoắn có thể theo chiều kim đồng hồ (xoắn thuận) hay ngược chiều kim đồng hồ (xoắn ngược). Nội quan của động vật Thân mềm được lớp áo bao phủ, nằm trong vỏ. Ví dụ như ở vị trí của nội quan được trình bày ở hình 7.7. Hệ tiêu hoá: Phần lớn Chân bụng ăn thực vật, một số khác ăn thịt bằng cách bắt con mồi, tiết men tiêu hoá phân huỷ con mồi rồi hút vào ống tiêu hoá, một số khác lọc thức ăn trong nước hay sống ký sinh. Đặc điểm đáng chú ý của hệ tiêu hoá Chân bụng là có nhiều răng ở lưỡi gai (tới hàng trăm ngàn răng), tiêu hoá ngoại bào là chủ yếu (mặc dù có khối gan có thể 132 tiêu hoá nội bào), dạ dày quay hướng trước ra sau, tuyến nước bọt có thể tiết các chất hoà tan đá vôi hay chất độc (ốc cối Conus), dạ dày của một số Chân bụng ăn lọc như giống Lambris, Strombus có trụ gelatin tiết men tiêu hoá bằng cách bào mòn dần, ruột sau có thể xuyên qua tâm thất. Ngược lại hệ tiêu hoá của một số Chân bụng ký sinh lại tiêu giảm. Hình 7.7 Vị trí và cấu tạo nội quan của ốc nhồi (Pila polita) Hệ tuần hoàn: Động vật Chân bụng có hệ tuần hoàn hở, cấu tạo các bộ phận phức tạp hơn Giun đốt. Máu không có màu, nhịp tim thay đổi tuỳ loài (20 - 40 lần/ phút ở nhiệt độ 20 0 C). Tim có 1 tâm thất với 1 hay 2 tâm nhĩ, màu nâu nhạt nằm trong bao tim trong suốt. Ở ốc sên cấu tạo hệ tuần hoàn như sau. Tim có 2 ngăn là 1 tâm nhĩ nằm phía trước, liên hệ với hệ tĩnh mạch và 1 tâm thất nằm phía sau liên hệ với hệ động mạch. Từ tâm thất đi ra có một động mạch lớn, sau đó chia làm 2 nhánh là động mạch đầu chạy lên phía trên, động mạch nội tạng chạy vào các vòng xoắn. Động mạch đầu phân nhiều nhánh nhỏ đi vào các nội quan như tiêu hóa, sinh dục còn nhánh chính chạy thẳng lên trên, chui qua vòng thần kinh hầu rồi chạy ngược về phía sau đi vào chân ốc sên. Hệ tĩnh mạch không nối với động mạch qua mao mạch mà qua khe xoang. Máu từ khe xoang tập trung thành 3 đường tĩnh mạch: tĩnh mạch chính, tĩnh mạch trụ và cung tĩnh mạch mép áo. Từ đó máu theo vào phổi, trong xoang phổi, máu trao đổi khí rồi tập trung vào tĩnh mạch phổi lớn, nằm chính giữa xoang phổi, mang máu chảy thẳng vào tâm nhĩ. Hệ hô hấp của Chân bụng là mang lá đối hay phổi. Mang đặc trưng cho Chân bụng sống dưới nước có từ 1 đến 2 mang hướng về phía trước và phía sau cơ thể. Một số Chân bụng chuyển sang đời sống trên cạn thì cơ 133 quan hô hấp là phổi (một số loài sống ở nước vẫn có phổi). Phổi là thành trong của áo có nhiều mạch máu tạo thành. Trong phổi có tĩnh mạch phổi lớn và các mạch nhỏ phân nhánh dày đặc. Xoang phổi là một xoang kín, được giới hạn bởi vỏ áo ở trên và mép áo ở phía trước, khối nội quan ở phía sau. Phổi thông với bên ngoài qua một lỗ nhỏ. Khi một số loài Chân bụng ở nước vừa có cả mang vừa có cả phổi (ốc nhồi) nhờ thế chúng có thể sống được lâu hơn trên cạn. Ngoài ra nhiều loài Chân bụng có cơ quan hô hấp thay đổi, đó là các phần phụ thứ sinh mọc ra trên bề mặt cơ thể. Số lượng và vị trí của mang quyết định số lượng và vị trí của tâm nhĩ, có liên quan đến lần quay 180 0 và lần quay nhả xoắn điều hoà trong quá trình tiến hoá của động vật Chân bụng. Hệ thần kinh và giác quan: Ở mức độ cấu trúc hạch thần kinh phân tán, do sự tập trung các tế bào thần kinh và dây thần kinh theo kiểu đối xứng 2 bên của Song kinh và Vỏ một tấm. Cấu tạo phổ biến gồm có 5 đôi hạch lớn là 1- não nằm phía trên hầu điều khiển các hoạt động của giác quan phần đầu, thành hầu và bình nang, 2 - hạch chân điều khiển chân, 3 - hạch áo điều khiển cơ quan áo, 4 - hạch mang điều khiển mang và osphradium và 5 - hạch nội quan điều khiển khối nội quan. Một số Chân bụng khác còn có thêm các hạch phụ như hạch miệng, hạch osphradi. Tuy vậy một số Chân bụng còn có dấu vết của hạch thần kinh kép hay tập rung cao độ các hạch quanh vùng hầu. Do hiện tượng xoắn vặn cơ thể nên hệ thần kinh bị bắt chéo, rất đặc trưng cho Chân bụng (hình 7.8). o Hình 7.8 Hệ thần kinh của một số Chân bụng (theo Barnes) A. Bà ch ngư; 2. Busycon; C. Helix; D. Aplysia. 1. Hạch não; 2. Hạch bên; 3. Hạch chân; 4. Hạ nội tạng; 5. Hạch miệng; 6. Hạch mang; 7. Hạch chân - bên; 8. Dây nội tạng; 9. Dây chân; 10. Thực quản; 11. Vòi; 12. Ống dẫn nước bọt; 13. Tuyến nước bọt Cơ quan cảm giác của Chân bụng khá đa dạng, gồm có xúc giác (tua miệng và bờ vạt áo, cơ quan cảm giác hoá học -osphradi và đôi râu thứ 2, 134 bình nang, mắt ở gốc hay ở đỉnh của đôi tua đầu thứ 2). Mắt có thể cấu tạo đơn giản như mắt của ốc nón hay phức tạp như mắt của một số Chân bụng ăn thịt (Fissurella, Pterotrachea). Hệ bài tiết: Do cấu trúc cơ thể Chân bụng mất đối xứng nên chỉ có một số nhóm còn có 2 thận (ở ốc hai tâm nhĩ), còn phần lớn chỉ còn 1 thận, thận phải tiêu biến. Thận thường có hình chữ U, một đầu thông với xoang bao tim qua lỗ thận tim, còn đầu kia đổ vào xoang áo. Sản phẩm bài tiết của Chân bụng ở nước là các hợp chất amôniac hay amin, còn của Chân bụng trên cạn là axit uric. Hệ sinh dục: Phần lớn Chân bụng đơn tính, tuyến sinh dục nằm ở khối nội tạng ở cận gan. Mức độ phát triển của ống dẫn sinh dục thay đổi tuỳ nhóm nhưng phụ thuộc vào sự có mặt của thận phải. Ở Mang trước Hai tâm nhĩ, sản phẩm sinh dục trước khi vào xoang áo đi qua một phần của thận phải. Một số Chân bụng không có cơ quan giao phối, thụ tinh ngoài. Ở một số Chân bụng đơn tính khác ống dẫn sinh dục có cấu tạo phức tạp và có nguồn gốc khác nhau. Chia làm 3 phần: Phần ống dẫn sinh dục chính thức có nguồn gốc từ tuyến sinh dục, phần tiếp theo được hình thành từ thận phải và phần cuối cùng có nguồn gốc từ vạt áo do rãnh tiêm mao trên vạt áo cuốn lại mà thành. Phần này có thể phân hoá thành các tuyến albumin, tuyến vỏ, túi nhận tinh hay bầu giao phối ở con cái (ví dụ như ở các giống Littoria, Urosalpinx, Murex, Nassarius và Busycon), gai giao phối và tuyến tiền liệt ở con đực. Đối với các loài Chân bụng này có quá trình thụ tinh trong. Một số ít Mang trước, tất cả Mang sau và Có phổi lưỡng tính. Có thể phân biệt thành 5 kiểu tuyến lưỡng tính: 1- Các phần của tuyến sinh dục đều có thể hình thành tinh trùng và trứng (ví dụ như ở giống Valvata, Odostomia, Pleurocoela, Sacoglossa và phần lớn Có phổi), 2 - Một số thùy của tuyến sinh dục hình thành tinh trùng, một số thùy khác lại hình thành trứng, nhưng không phân biệt các thùy (Acmaea fragilis, Actaeon, Pella, Lobiger, Siphovaria ), 3 - Thùy sinh dục đực và cái tách rời nhau thành các vùng (Marsenia, Onchidiopris, Pteropoda ), 4 - Phần sinh dục đực tách hẳn khỏi phần sinh dục cái nhưng vẫn chung nhau ống dẫn (Bathysciadium), 5 - Tuyến sinh dục đực và cái riêng biệt hoàn toàn về tuyến cũng như ống dẫn. Ống dẫn sinh dục của Chân bụng lưỡng tính cũng có 3 phần có liên quan đến nguồn gốc. Ví dụ như ở ống dẫn sinh dục của Aplysia là ống dẫn lưỡng tính tương ứng với phần ống dẫn chính thức và phần thân được phân biệt thành 2 rãnh (một rãnh dẫn tinh trùng vào phần dưới của ống dẫn tinh có nguồn gốc từ vạt áo còn rãnh kia dẫn trứng vào phần trên của ống dẫn tinh). Phần tiếp theo là tử cung và dưới trứng. Tử 135 cung nối với túi nhận tinh và nhận trực tiếp từ cơ quan giao phối. Ngoài ra bầu giao phối chưa xác định được chức năng. Đáng chú ý là hoạt động lưỡng tính của Chân bụng Crepidula sống định cư. Chúng có thói quen bám thành từng đống. Con non bao giờ cũng là con đực, lớn lên có thể chuyển thành con cái hay con đực do thành phần đực cái khác trong quần thể: con non sẽ mãi mãi là đực nếu nó ở bên cạnh con cái, nhưng nó sẽ chuyển thành con cái nếu tách riêng và cho nó ở nơi có nhiều con đực hơn ở xung quanh. 2.1.2 Đặc điểm sinh sản và phát triển Phần lớn Chân bụng đẻ trứng thành đám, chìm trong khối chất nhầy bám vào cây thủy sinh (như ốc đá, ốc Limnaea, Busycon, Aplysia v.v ), một số đẻ trứng từng đám bám vào hốc đất, bùn (ốc nhồi, ốc sên ). Trứng phân cắt xoắn ốc, xác định, hoàn toàn và không đều. Ở Mang trước Hai tâm nhĩ, trứng nở thành ấu trùng trochophora, còn các động vật Chân bụng còn lại thì giai đoạn ấu trùng trochophora chỉ xẩy ra trong trứng và trứng nở ra ấu trùng veliger bơi lội tự do. Cấu tạo ấu trùng veliger như sau: Có cơ quan bơi là 2 màng bơi hình bán nguyệt với tiêm mao dài, được hình thành từ vành tiêm mao trước miệng của ấu trùng trochophora. Do các phần sinh trưởng không đều nên ấu trùng veliger lần lượt hình thành chân, mắt, xúc tu, vỏ xoắn, miệng, hầu và cơ co Đáng chú ý là ấu trùng veliger có qua một giai đoạn xoắn vỏ và quay khối nội tạng một góc 180 0 (so tương đối với phần đầu). Quá trình xoắn xẩy ra rất nhanh (3 phút như ở các loài thuộc giống Acmaea) hay khá lâu như ở giống Pomatias (10 ngày). Ở ốc nón (Patella), bào ngư (Haliotis) có 2 lần xoắn, mỗi lần quay 90 0 , lần đầu thì nhanh hơn, lần sau thì chậm hơn. Quá trình xoắn của ấu trùng veliger của bào ngư nhờ vào sự hoạt động của 6 tế bào cơ có một đầu đính vào đỉnh vỏ, một đầu kia đính vào phần chân. Một số Mang trước sống ở biển như Busycon, Conus, Natica cùng với tất cả Mang trước sống ở nước ngọt, Có phổi trứng nở trực tiếp thành con non. Một số khác như Littorina và Mang trước thuộc họ Viviparidae đẻ con. 2.1.3 Hiện tượng mất đối xứng của Chân bụng và nguồn gốc của nó Động vật Thân mềm cổ có cấu tạo đối xứng hai bên, ấu trùng của nhiều nhóm động vật Thân mềm cũng thể hiện đối xứng hai bên (hình 7.9). Như vậy hiện tượng mất đối xứng ở động vật Chân bụng chỉ là hiện tượng thứ sinh, là một hiện tượng sinh học quan trọng và lý thú, nhất là khi xác định được nguồn gốc của hiện tượng này. So sánh cấu tạo cơ thể và căn cứ vào vị trí tương đối của xoang áo so với khối nội quan, có thể phân biệt được 4 sơ đồ cấu tạo ứng với các nhóm Chân bụng khác nhau: 1) Nhóm Hai 136 tâm nhĩ (Mang trước): Nội quan có cấu tạo kép, xếp đối xứng hai bên (ngoại trừ gan, tuyến sinh dục và một phần ống tiêu hoá). Hệ thần kinh có cầu nối bên - mang bắt chéo trên và dưới ruột. 2) Nhóm Một tâm nhĩ (Mang trước): Xoang áo ở phía trước thân, cơ quan áo, tâm nhĩ và thận chỉ còn lại một bên. Thần kinh có cầu nối bên - mang bắt chéo. 3) Nhóm Có phổi: Sống trên cạn, hô hấp bằng phổi, mức độ cấu trúc cơ thể như Một tâm nhĩ. 4) Nhóm Mang sau: Xoang áo lệch về phía sau cơ thể. Cơ quan áo, tâm nhĩ, thận chỉ còn lại một bên, vỏ tiêu giảm ít nhiều (hình 7.9). Hình 7.9 Các kiểu mất đối xứng của Chân bụng (theo Stempel) A. Hai tâm nhĩ; B. Một tâm nhĩ; C. Có phổi; D. Mang sau; 1. Miệng; 2. Hạch não; 3. Hạch bên; 4. Hạch mang; 5. Hạch nội tạng; 6 7. Osphradi; 8- 9 Mang; 10. Gan; 11. Tuyến sinh dục; 12. Hậu môn; 13. Bao tim; 14. Mạng mạch phổi Naef (1927) đã giải thích bằng quan điểm hình thái, sinh thái như sau: Chân bụng nguyên thuỷ vốn có hình nón, chuyển dần sang xoắn trong một mặt phẳng. Miệng vỏ ở cuối cơ thể, phần nặng của vỏ nằm về phía trước, xoang áo nằm về phía sau. Có đời sống bơi. 137 Khi chuyển sang đời sống bò, phần nặng của vỏ chuyển ra phía sau, để thích nghi với đời sống bò buộc chúng phải quay vỏ 180 o . Lúc này xoang áo sẽ chuyển về phía trước, cầu nối thần kinh bên - mang do đó bắt chéo (ứng với cấu trúc của Chân bụng Hai tâm nhĩ). + V n ủ ằ ề N ỏ chuyển từ xoắn trong một mặt phẳng sang xoắn chóp nhằm tăng cường độ bề vững của vỏ. Trọng tâm c a vỏ lệch sang một bên. Cơ thể điều chỉnh trọng tâm b ng cách quay ngược vỏ v phía sau và hơi nghiêng về phía thân (hiện tượng nhả xoắn điều hoà). Vỏ ép lên cơ quan áo theo một bên gây tiêu biến một bên mang và tâm nhĩ, thận cũng tiêu biến theo. Tùy theo mức độ nhả xoắn điều hoà mà hình thành các nhóm Mang trước Một tâm nhĩ, Có phổi hay Mang sau. hư vậy thứ tự xuất hiện các nhóm Chân bụng là Mang trước Hai tâm nhĩ, mang trước Một tâm nhĩ, mang sau và một nhóm Mang trước một tâm nhĩ nào đó chuyển lên cạn để hình thành Có phổi (hình 7.10). Hình 7.10 Quá trình mất đối xứng của Chân bụng (theo Naef) A. Chuyển đối xứng sang xoắn; B. Sơ đồ điều hoà vị trí của vỏ, đỉnh vỏ hướng lên trên; C. sự mất đối xứng của cơ quan áo; 1. Mang; 2. Tâm thất; 3. Tâm nhĩ trái; 4. Tiêu giảm tâm nhĩ phải 2.1.4 Phân loại và vai trò Với khoảng 90.000 loài, Chân bụng được chia làm 3 phân lớp là Mang trước, Mang sau và Có phổi. a. Phân lớp Mang trước (Prosobranchia) Mang ở trước tim, thường có 1 mang, ít khi gặp 2 mang. Xoang áo ở phía trước cơ thể, có dây thần kinh bên tạng bắt chéo. Vỏ phát triển và có nắp vỏ. Đơn tính, phần lớn sống ở biển, một số ít sống ở nước ngọt. Có 2 bộ. 138 Bộ Chân bụng cổ (Archaeogastropoda): Chân bụng nguyên thủy nhất, đặc điểm cấu tạo cơ thể còn giữ nhiều nét đối xứng hai bên như có 2 tâm nhĩ, phức hợp cơ quan áo chẵn (2 mang, 2 thận, 2 osphradi ). Do có 2 tâm nhĩ nên bộ này còn được gọi là bộ Hai tâm nhĩ (Diotocardia). Có dây thần kinh bắt chéo, chưa hình thành hạch chân, dây thần kinh dài. Mang gồm có hai dãy, phần ngọn không đính vào thành áo. Tuyến sinh dục đổ vào thận phải. Thụ tinh ngoài, phát triển qua ấu trùng trochophora. Sống chủ yếu ở biển, một số ít sống ở nước ngọt (Theodoxus) hay trên cạn (Helicina). Các họ thường gặp là Neritidae, Trochidae, Turbinidae, Haliotidae, Patellidae Ở Việt Nam các loài ốc thuộc bộ này thường gặp ở vùng nước lợ, ven biển, rừng sú vẹt, vùng dưới triều và vùng triều. Các giống phổ biến là Nerita (ốc đĩa, ốc ngọt), Trochus (ốc tháp), Monodonta (ốc đụn), Umbonium (ốc mành), Patella, Fissurella (ốc nón), Turbopetholatus (ốc xà cừ), Haliotis (bào ngư). Bộ Chân bụng trung (Mesogastropoda): Cơ thể mất đối xứng, tim chỉ có một tâm nhĩ, phức hợp cơ quan áo lẻ (một mang, một osphradi, một thận). Vì chỉ có một tâm nhĩ nên được gọi là Bộ Một tâm nhĩ (Monotocardia). Hệ thần kinh có dây bên tạng bắt chéo, đã hình thành hạch chân. Mang có cấu tạo một dãy, dính sát vào thành áo. Tuyến sinh dục không đổ vào thận. Thụ tinh trong, phần lớn phát triển qua ấu trùng veliger. Bao gồm phần lớn các loài Chân bụng hiện có, thích nghi rộng với điều khiển sống của môi trường như ở biển, nước ngọt, ở cạn, một số sống ký sinh. Ở vùng triều và nước lợ hay gặp ốc cỡ bé thuộc họ Littrorinidae, Cerithiidae, Potamididae, Assimineidae. Ở vùng dưới triều thành phần loài rất đa dạng, có các loài ốc cỡ lớn trên 100 cm như một số loài thuộc họ Cassididae, Doliidae. Các họ khác có kích thước nhỏ hơn như Cypraeidae, Turitellidae, Epitoniidae, Natacidae Một số nhóm thích nghi với đời sống trong tầng nước như họ Jamthinidae có vỏ nhẹ và bám vào Sứa ống, nhóm ốc Heteropoda có chân hẹp kéo dài thành tấm bơi, bao nội tạng thu nhỏ, vỏ mỏng hay tiêu giảm (Pterotrachea, Carinaria, Atlantia). Một số loài khác lại sống ký sinh trên động vật Da gai như các giống Parenteroxenos, Stylifer, Thyca, Entococha, Paedophorus Trong nước ngọt thường gặp các họ Valvatidae, Thiaridae, Viviparidae, Pilidae, Hydrobiidae Ở rừng đá vôi gặp họ Cyclophoridae có mang tiêu giảm. Ở vùng biển Việt Nam thành phần loài thuộc Chân bụng trung rất phong phú. Các loài thường gặp và có giá trị cao như: Telescopium telescopium, Terebralia sulcata, Cerithidea sinensis (ốc đụn, ốc mút) phân bố ở rừng sú vẹt và nước lợ; Charonia tritonis (ốc tù và), Hemifurus tuba, Cassis cornuta (ốc kim khôi), Dolium variegatum (ốc mũ), Laevistrombus 139 isabella (ốc lợi đỏ), Cypraea tigris (ốc mõ chù da hổ), Natica maculosa Ở nước ngọt thường gặp các loài: Pila polita (ốc nhồi), Sinotaia aeruginosa, Angulyagra polyzonata (ốc vặn), Cipangopaludina lecythoides (ốc bươu, ốc rạ). Trong núi đá vôi ẩm hay gặp các giống Cyclophorus, Hybocystis. Một số loài là vật chủ trung gian truyền bệnh giun sán như Melanoides tuberculatus và Stenomelania testudinaria Bộ Chân bụng mới (Neogastropoda): Cấu trúc cơ thể phân hoá cao nhất, lưỡi gai có ít răng, đầu kéo dài thành mõm, osphradi dạng lông chim, hệ thần kinh tập trung, miệng có nắp vỏ, có rãnh xi phông kéo dài. Hầu hết sống ở biển và ăn thịt. Thụ tinh trong. Nhiều loài có trứng phát triển trực tiếp thành con non. Ở biển Việt Nam, thường gặp các đại diện của bộ này có vỏ với màu sắc đẹp. Các họ có số lượng lớn là Volutidae, Nassidae, Muricidae, Conidae, Harpidae, Mitridae, Galeodidae một số có thể tiết chất độc (Conus) hay chất màu dùng để nhuộm (Murex). Bao gồm các giống thường gặp là Murex, Rapana, Conus, Harpa, Mitra, Nassarius, Hemifuscus, Babylonia Trong đó có các loài thường gặp là Cymbium melo (ốc bù giác, ốc gáo) có nhiều thịt, vỏ đẹp, Babylonia areolata (ốc hương) có thịt ngon, Columbella rulgurans, Mitra rugosum, Phos senticosus có vỏ đẹp. b. Phân lớp Mang sau (Opisthobranchia) Cấu tạo cơ thể của động vật mang sau thể hiện sự vặn xoắn không hoàn toàn (do quá trình nhả xoắn điều hoà về phía sau nên làm cho dây thần kinh bắt xoắn duỗi trở lại, đồng thời đưa xoang áo lệch hẳn một bên). Bao gồm các loài động vật Chân bụng vỏ tiêu giảm hay chỉ còn lại rất ít. Hệ thần kinh lệch. Xoang áo nằm ở phía bên phải cơ thể, đôi khi tiêu giảm hay mất hẳn. Tim chỉ có 1 tâm nhĩ. Một mang nằm ở phía sau tim. Đôi khi mang được thay thế bởi mang thứ sinh. Lưỡng tính, chỉ sống ở biển. Phân lớp Mang sau được chia làm 4 bộ: Bộ Mang kín hay Mang ẩn (Tectibranchia): Có xoang áo và mang chính thức, mang được áo che kín. Chân chia thành 2 thùy ở hai bên lớn. Sống bò dưới đáy. Ở Việt Nam đã gặp các giống Dolabella, Atys, Bulla, Hydatina, Cyclichna, Pupa Bộ Chân cánh (Pteropoda): Hai tấm bên chân phát triển thành vây bơi, thích ứng với đời sống bơi. Đại diện có giống Clione không có vỏ, không có mang, phân bố nhiều ở vùng cận cực, là thức ăn của cá voi. Ở Việt Nam đã gặp giống Limacina và các loài Creseis acicula, Cresies clava có số lượng lớn và phân bố rộng. Khi chết đi vỏ đá vôi lắng xuống tạo thành [...]... Trần Bái, Hòang Đức Nhuận 1988 Động vật học (Phần Động vật Không xương sống) NXB Giáo dục, Hà Nội 2 Thái Trần Bái 2003 Động vật học Không xương sống NXB Giáo dục, Hà Nội 3 Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái 1982 Động vật học không xương sống tập 2 NXB Đại học và Trung học Chuyên nghiệp, Hà Nội 4 Cleveland P Hickman 1973 Biology of the Invertebrates The C.V Mosby Company 5 Edward E Ruppert; Robert D Barnes... ngọt) Ở biển động vật Chân bụng có thể phân bố ở độ sâu 5. 000m, còn trên lục địa thì có thể đạt đến độ cao là 5. 500m (loài Lymnaea kookeri và Anadenus schaginteiti) Chỉ một số ốc Mang trước thích nghi với đời sống trôi nổi, còn phần lớn động vật Chân bụng sống bò ở đáy, một số khác sống bám, ít di động như các giống Patella, Ancylus, Vermetus ) Ngoài ra còn có các loài sống ký sinh trên động vật Da gai... nguồn gốc từ vỏ (từ lá phôi ngoài), động vật Chân đầu còn hình thành bao sụn bảo vệ não, mắt, bình nang tương tự như sọ của động vật có xương sống Đây là một hiện tượng hiếm có ở động vật không xương sống Nội quan của động vật Chân đầu có các đặc điểm như sau: Hệ tiêu hoá: Động vật Chân đầu là nhóm bắt mồi rất tích cực Ví dụ như mực ống có thể lao như tên bắn vào đàn cá thu, dùng tua chộp lấy con mồi... để hình thành tổ tiên của động vật Chân khớp  157 Động vật Thân mềm tiến hoá theo hướng sống ở đáy ít di động Chân biến đổi theo hướng thích nghi với bám và đào bùn cát, vỏ thích nghi với sự tự vệ thụ động Do sự hình thành mầm vỏ rất sớm nên trong quá trình phát triển nên hiện tượng mất vỏ chỉ là thứ sinh Về quan hệ giữa các lớp trong ngành thì lớp Song kinh có vỏ, Song kinh không có vỏ và Vỏ một tấm... phân loại của các nhà cổ sinh học lại chi tiết hơn đối với hệ thống phân loại của các nhà động vật học đương đại Có thể dùng hệ thống phân loại của các nhà cổ sinh học để thấy được toàn cảnh về động vật Chân đầu Có 3 phân lớp là Ốc Anh vũ, Bốn mang và Hai mang a Phân lớp Ốc Anh vũ (Nautiloidea) = Bốn Mang (Tetrabranchia) Có vỏ thẳng hay xoắn ngoài cơ thể Có nhiều xúc tu nhưng không có giác bám Có 2 đôi... đời sống con người Có lợi: Lọc nước, làm sạch môi trường thủy vực, giảm thiểu sự ô nhiễm Ví 156 dụ như ở các loài trai khả năng lọc nước là rất lớn (một cá thể vẹm mỗi ngày lọc từ 3 - 5 lít nước, mỗi cá thể trai sông mỗi ngày lọc được 12 lít nước một ngày, số lượng hàu sống dày đặc trên 1m2 lọc 280m3 nước, mỗi cá thể hàu làm lắng 1,0875g bùn/ngày Trên cạn, động vật Thân mềm ăn lá cây và một số loài động. .. hay bám vào các động vật bơi qua (cá, tôm ) Thường chúng bám vào vây, mang của cá như là một vật ký sinh và sau khoảng 10 - 30 ngày rời vật chủ rơi xuống đáy để phát triển cho ra dạng trưởng thành Nhờ có khả năng ngoại ký sinh trên động vật khác nên ấu trùng của Chân rìu này có thể sử dụng thức ăn và mở rộng khả năng phát tán vùng phân bố của loài 2.2.3 Phân loại Chân rìu là nhóm động vật xuất hiện rất... sâm hay các loài động vật Thân mềm khác như trai (giống Mucronalia, Stilifer ) Ốc có phổi ưa sống nơi ẩm, giàu mùn bã thực vật, về mùa lạnh hay khô chúng thường có thời kỳ nghỉ hoạt động, bịt miệng bằng chất nhầy có 141 nhiều muối can xi do chúng tiết ra Một số ốc có mang có thể sống cả ở suối nước nóng (tới 53 0C) Riêng nhóm ốc nhồi (họ Pilidae) vừa có mang, vừa có phổi nên có thể sống trên cạn khá... nhau Từ não và các hạch thần kinh có các đôi dây thần kinh đi đến nội quan  153 Cơ quan cảm giác đáng chú ý nhất của động vật Chân đầu là mắt và bình nang Mắt của ốc Anh vũ có cấu tạo còn đơn giản, chỉ là một hố mắt hướng tới môi trường ngoài bằng lỗ nhỏ Mắt của Chân đầu khác có cấu tạo phức tạp như mắt của động vật có xương sống Có hố mắt tách khỏi lớp mô bì tạo thành túi kín, đáy của túi là màng lưỡi,... bên, hạch chân và hạch nội tạng (hình 7.15A) Chân thùy sống chui rúc trong bùn, đơn tính, thụ tinh ngoài, hình thành ấu trùng trochophora sau đó chuyển thành ấu trùng veliger giống như động vật Chân rìu Lúc đầu có 2 tấm vỏ, sau đó 2 tấm dính với nhau ở mặt bụng và biến đổi thành vỏ dạng ống của trưởng thành (hình 7.15B-E) Chân thùy vừa có đặc điểm của động vật Chân rìu (ấu trùng có 2 mảnh vỏ, phần . Động vật Chân bụng chiếm tới gần 80% tổng số loài của động vật Thân mềm (có khoảng 90.000 loài). Hiện nay đã biết khoảng 75. 000 loài đang sống và 15. 000 loài đã hoá thạch. Phần lớn động vật. của nó Động vật Thân mềm cổ có cấu tạo đối xứng hai bên, ấu trùng của nhiều nhóm động vật Thân mềm cũng thể hiện đối xứng hai bên (hình 7.9). Như vậy hiện tượng mất đối xứng ở động vật Chân. Bradybaena, Camaena 2.1 .5 Sinh thái Chân bụng Động vật Chân bụng phân bố rất rộng, phần lớn sống ở nước (số lượng loài ở biển và nước lợ nhiều hơn so với ở nước ngọt). Ở biển động vật Chân bụng có