13 Màng sinh chất trước hết màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác - môi trường sống bên mơi trường ngồi tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trị quan trọng việc vận chuyển chất, vận chuyển thông tin, trao đổi lượng tế bào với mơi trường ngồi tế bào bảo đảm mối quan hệ bên tế bào 2.2.2 Thành phần hóa học cấu tạo phân tử màng sinh chất Ngay từ kỷ XIX, Overton đưa giả thuyết cấu trúc màng sinh chất màng lipit nêu quy luật Overton tính thấm màng Từ Mikcalit nghiên cứu tính thấm màng ngoại chất + Thành phần hoá học Phân tích thành phần hố học, màng sinh chất nhiều kiểu tế bào khác nhau, có lipit, protein gluxit, tỷ lệ phần trăm ba loại khác kiểu tế bào, chức chúng khác Thơng thường lipit có loại chủ yếu: Photphatit, cholesterol glycolipit Chúng chất lưỡng cực: đầu kị nước không phân cực nằm đầu ngược lại ưa nước có phân cực quay phía ngồi Photpholipit thành phần cấu trúc màng Chúng thường có ba loại photphatit - ethanolamin, photphatit- serin, photphatit cholin Thành phần lipit lớp màng ngoại chất thay đổi Các phân tử lipit lớp ngồi thường bảo hồ có nhóm amin tận (-NH2) phân tử protêin nội vi Lớp ngồi thường có glycolipit, chiếm khoảng 5% phân tử lipit Lớp chủ yếu photpholipit Gangliosit glycolipit phức tạp chứa hay nhiều đơn phân axit sialic (axit N-acethylneuraminic hay NANA), glucoza, galactoza hay N-acétylgalactosamin Tính bất đối xứng phân bố chuổi hydrocacbon nhóm cực đầu photpholipit, dẫn đến tích điện âm mặt màng ngoại chất Trong màng ngoại chất, người ta quan sát thấy tỷ lệ giống cho tất màng (Glyxeraldehit - 3P - deshydrogenaza, ATPaza, protein, kinaza ) protein đặc thù khác (các protein kênh, protein kinaza, clathrin, spectrin, polypeptit Thành phần protein hai lớp lipit màng ngoại chất có khác Những protein thường glycoprotein tham gia vào vận động, vận chuyển chất, truyền thông tin, giữ sắc tế bào + Cấu tạo phân tử màng sinh chất Màng cấu tạo lớp đôi lipit (photpholipit dồi nhất) chúng protein hình cầu ghét nước xen vào gọi protein nội vi 14 protein ưa nước gọi protein ngoại vi nằm bề mặt lớp đôi lipit (Hình 10) Các phân tử lipit lớp có trục nằm thẳng góc với bề mặt lớp kép, đầu ưa nước phân cực quay nằm mơi trường nước, ghét nước khơng phân cực quay phía lớp đôi lipit, cách xa phân tử nước Các protein màng có tỷ trọng lớn phân phối đặn hay tập trung thành khối phân tử lipit Các protein có dạng hình gậy hình cầu (H.10) Lớp đơi li it Protein có đường Mơi trường tế bào áo tế bào 2nm lớp ưa osmic 3,5nm lớp kị osmic 2nm lớp ưa osmic Protein i lỗ có đường kính 1,5 Mơi trường Hình 10: Sơ đồ khơng gian ba chiều màng ngoại chất Các glycolipit, vi sợi actin màng Các loại phân tử protein lipit mặt mặt màng có khác nhau, làm cho mặt tế bào trở nên không đối xứng làm cho màng phân cực với tăng thêm tích điện âm mặt Sự tác động qua lại khơng cọng hố trị phân tử cấu tạo nên màng, chuyển động nhiệt phân tử lipit dẫn đến chuyển động liên tục phân tử màng Vì vậy, màng ngoại chất khơng phải cấu trúc tĩnh mà màng thể khảm lỏng (theo Singer Nicholson năm 1972) Sự vận động phần tử cấu tạo màng chứng minh thực nghiệm Với việc nghiên cứu màng nhân tạo cấu tạo lớp lipít, người ta biết đặc tính lý hố chúng Tiếp theo người ta nghiên cứu màng nhân tạo với hai lớp lipit, cho thấy đầu phân cực hướng vào nước đuôi kị nước khơng phân cực hướng vào màng Sự hình thành photpholipit hai lớp trình tự động lắp ráp, có tác động qua lại lớp lớp khác (hình 10) Qua thực nghiệm, người ta thấy màng photpholipit hai lớp, mạch hydrocacbon chuyển động 15 thường xuyên tạo dòng lỏng hai chiều, phân tử giữ cấu trúc hai lớp, chúng thể di chuyển ngang, dọc theo phía màng Các phân tử di chuyển quay tròn Sự dời chỗ phân tử lipit đạt 107 lần/giây Trong điều kiện bình thường phân tử photpholipit di chuyển ngang qua bề mặt tế bào nhân thực vài giây Phân tử lipit di chuyển từ mặt ngồi vào mặt hay ngược lại gọi di chuyển bập bênh hay Flip - Flốp Nhờ vậy, phân tử protein nằm lớp kép lipit di chuyển theo bề mặt màng Nhờ có trạng thái lỏng màng sinh chất, mà chúng tự động khép lại thành túi kín, khơng để nội chất chảy ngồi, làm cho màng ngoại chất có tính linh động cao, dễ thay hình đổi dạng, mà tế bào khơng bị vỡ (H.11) Nhóm phân cực Nhóm khơng phân cực Nhóm đơi lipit Hình 11 Lát cắt ngang kiểu cấu tạo mà photpholipit tạo thành dung dịch nước mng sinh Tuần hồn lại màng chất nhận Các chất nhận Các xoang lõm có áo Các bọng có áo bao bọc Thể nội bào (endosom) Hình 12: Nhập bào đại phân tử chất nhận 16 Cuối dung hợp màng tượng quan trọng tế bào Các túi lipit nhập vào nhau, hai màng nối liền thành liên tục chung túi lớn Nhờ đó, vật chất từ phận di chuyển sang chỗ khác tượng xuất bào nhập bào đưa đại phân tử hay phần tử lớn từ tế bào vào tế bào trường hợp uống bào (pinocytose) hay thực bào (phagocytose) ( H.12) 2.2.3 Chức màng sinh chất + Các phân tử lipit xác định cấu trúc màng sinh chất, phân tử protein thực chức đặc hiệu màng sinh chất Tế bào tác động qua lại tế bào với môi trường bên tế bào tế bào thể đa bào Màng tế bào không đơn giản túi chứa chất phức tạp, không giới hạn vỏ học học tạo hình dáng tế bào Màng sinh chất có vai trò quan trọng việc điều chỉnh thành phần dịch nội bào chất dinh dưỡng, sản phẩm tiết chất thải bã vào khỏi tế bào phải qua kiểm soát ngặt nghèo màng ngoại chất Màng không cho phép số chất không cần thiết lọt vào, lại cho phép chất cần thiết cho sống tế bào vào Các tế bào lúc môi trường nước bao bọc Điều khẳng định lại, tế bào sống nguyên thuỷ bắt đầu xuất môi trường nước Mơi trường nước nước hay nước biển (sinh vật đơn bào) hay dịch mô huyết tương (chất lỏng bao xung quanh tế bào) động thực vật đa bào cạn Chức quan trọng hàng đầu màng ngoại chất điều hoà trao đổi chất, chất di chuyển vào tế bào phải qua vật cản màng sinh chất màng ngoại chất loại tế bào có chức chuyên biệt chất qua, với tốc độ theo hướng Tế bào thực kiểm tra hai cách: sử dụng trình khuếch tán, thẩm thấu vận chuyển tích cực chất vào khỏi tế bào Khả qua màng chất không phụ thuộc vào kích thước phân tử mà cịn phụ thuộc điện tích, vào độ hồ tan phân tử chất béo Ngoài ra, sinh vật đa bào cịn có mối liên hệ tế bào chủ yếu ba dạng: (H13) 17 Các tín hiệu thơng tin tác động lên màng Phân tử thơng tin gắn lên màng Lỗ nối liên bào Hình 13 Tóm tắt mối liên hệ tế bào - Các tế bào tiết chất hoá học ngoài, đến tế bào tiêu điểm thành tín hiệu tác động lên màng - Những tế bào có phân tử thơng tin gắn màng, tác động đến màng tế bào kế cận - Các cầu liên bào màng (những lỗ nối hai màng tế bào kề nhau) nối trực tiếp tế bào chất tế bào kề Tóm lại cấu tạo màng sinh chất nói riêng loại màng bào quan tế bào nói chung, chúng màng sinh chất tinh vi có nhiều tính chất mà vật liệu người chế tạo khó sánh kịp Chỉ với vài lớp phân tử màng có tính thấm chọn lọc cao, tính đàn hồi cao, cách điện, cách nhiệt cao Ví dụ, màng ti thể dày 80A0 chịu điện 200mV tính 200.000V/cm Diện tích màng tế bào lớn, bảo đảm mặt rộng cho nhiều trình trao đổi chất màng tế bào Bề mặt tế bào phân biệt chất khác nhau, mà cịn nhận biết lẫn nhau, có quan hệ tiếp xúc với Có enzim có hoạt tính, gắn vào màng tế bào, số khác gắn vào màng tế bào hoạt tính 2.3 Tế bào chất (Cytoplasma) Tế bào chất thành phần bao xung quanh nhân, không bào chứa thể ẩn nhập, bao gồm hai phần khác nhau: Thể suốt (hyaloplasma) khơng có cấu trúc thể hình thái có cấu trúc (morphoplasma) bao bọc bên ngồi màng sinh chất trừ trung thể hay gọi trung tâm tổ chức vi quản, khơng có màng sinh chất bao quanh trung thể Như biết, sinh vật có cấu trúc hố học phức tạp, từ chất đơn giản đến đại phân tử sinh học Tuy nhiên, chất hố học phức tạp chưa đủ để có hoạt động sống, chúng phải tổ chức lại phức hệ phân tử nhiều bào quan với chức chuyên biệt khác để hình thành tế bào nhân thực Đó khác biệt tế bào sinh vật nhân sơ tế bào sinh vật nhân thực 18 2.3.1 Tính chất lý học thành phần hóa học tế bào chất + Thể suốt thành phần khơng có hình thái cấu trúc tế bào chất, đồng nhất, suốt chứa mạng lưới tua vách Thể suốt tương ứng với bào tương (cytosol) trạng thái sol, nghĩa sau ly tâm siêu tốc phân hoá, phần lên bào tương (cytosol) Thể suốt có tổ chức chứa khung sườn tế bào, ngồi chứa thể vùi lạp tạo bột, hạt alơrôn, giọt dầu sản phẩm trao đổi chất cuối - Thành phần thể suốt: Thể suốt chiếm gần nửa khối lượng tế bào Thể suốt có nhiều nước, đến 85% Sau nước, protein thành phần chủ yếu Thể suốt chứa đựng số lượng protein sợi xếp thành khung tế bào Trong thể suốt có hàng nghìn enzim chứa đầy riboxom để tổng hợp protein Gần nửa số enzim tổng hợp riboxom protein thể suốt Do đó, nên coi thể suốt khối gel có tổ chức cao, dung dịch chứa enzim Ngoài protein, thể suốt cịn có loại ARN ARNt, ARNm chiếm 10% ARN tế bào Trong thể suốt cịn có diện chất gluxit, axit amin nucleosit, nucleotit ion Thỉnh thoảng đồng có hạt dầu, hạt tinh bột với số lượng thay đổi mang từ vùng sang vùng khác tuỳ hoạt tính tế bào - Chức thể suốt: thể suốt giữ nhiều chức quan trọng như: • Nền môi trường, làm nơi thực phản ứng trao đổi chất tế bào, nơi gặp chuổi phản ứng trao đổi chất Sự biến đổi trạng thái vật lý thể suốt ảnh hưởng đến hoạt động tế bào • Nơi thực số q trình điều hồ hoạt động chất • Nơi chứa vật liệu dùng cho phản ứng tổng hợp đại phân tử sinh học gluxit, axit amin, nucleotit • Nơi dự trữ chất lượng gluxit, lipit, glycogen 2.3.2 Cấu tạo hiển vi siêu hiển vi tế bào chất 2.3.2.1 Bộ khung tế bào Bộ khung tế bào bao gồm vi sợi actin, myosin, sợi trung gian, vi quản hệ thống cấu trúc bên tế bào tạo thành mạng lưới không gian ba chiều tế bào chất, cần cho định hình 19 kiểm sốt hình dạng đồng thời hỗ trợ cho vận động bên mà thân tế bào Bộ khung tế bào thành phần tế bào chất, quan sát kính hiển vi huỳnh quang kính hiển vi điện tử Chúng có chức sau: - Tạo hình dáng đặc trưng cho kiểu tế bào mơ - Hình thành thể để định vị tổ chức bên tế bào (tế bào động vật) - Hình thành thoi vô sắc phân bào để phân phối nhiễm sắc thể hai cực tế bào - Hình thành thể sinh màng - Tạo dòng chảy tế bào, di chuyển tế bào, trượt tương đối sợi actin myosin + Vi quản: có dạng hình trụ ống, đường kính 25nm, dài 0,1μm đến hàng chục μm, thành vi quản dày 5nm, cấu tạo 13 tiền sợi, tiền sợi có đường kính 5nm Các tiền sợi cấu tạo phân tử có trọng lượng phân tử 55 kd Phân tử chất dị trùng phân đôi gồm đơn phân khác nhau, liên kết với nhờ GTP tubilin α tubilin β, liên kết với theo trục dọc vi quản, tạo nên cấu trúc phân cực Các vi quản phần lớn không trạng thái tỉnh mà trạng thái động, thường xuyên phân giải trùng phân Các chất dị trùng phân đơi có khả tự trùng phân thành vi quản trung tâm tổ chức vi quản tự phân giải tác dụng nhiệt độ 370C, nồng độ tubilin giảm, giảm ion canxi số yếu tố khác chưa biết Sự liên kết vi quản chúng tạo thành nhóm ba để tạo thành trung tử liên kết thành nhóm đơi với vi quản đơn để tạo thành tiên mao tiêm mao (lơng vi khuẩn có vi quản) Các vi quản liên kết với nhờ protein đặc thù dynein nexin Dynein protein ATP cho phép vi quản trượt tương đối lên Giữa nhóm vi quản có cầu nối liên kết với nhờ protein nexin (hình 13) vi quản ba MAP dynei n nexin e cầu nối Hình 14 Sơ đồ liên kết vi quản trung tử 20 Thể có tế bào động vật, thực vật đơn bào bao gồm trung tử, khối vật chất vơ định hình bao quanh trung tử vi quản thể phát từ trung thể Nó có chức kiểm tra định vị bào quan tế bào tác động qua lại với màng Các thoi phân bào động vật thực vật đơn bào hình thành từ trung thể, thực vật bậc cao thoi phân bào hình thành từ cực phân bào xem cực phân bào trung thể khơng có trung tử Các vi quản cịn có vai trị dịch thơng tin hoocmơn tham gia phân phối chất nhận màng + Các vi sợi: vi sợi có đường kính thay đổi từ - 8nm có tất tế bào Các sợi actin nhỏ, có đường kính 8nm, phân tử protein tạo nên đa trùng phân điều kiện nồng độ cao Mg++ Đó sợi đa trùng phân mảnh, dài xoắn vào dây thừng Đôi sợi actin kết hợp với sợi myosin, sợi dài giống sợi actin, đầu có mấu lồi myosin biến hình làm sợi trượt tương (hình 15) Khả sợi vận động tương đối so với sợi sở nhiều kiểu vận động di chuyển tế bào nấm nhầy, amíp, hình thành thể sinh màng, eo thắt tế bào phân chia Các vận động ngừng lại tế bào bị xử lý chất cytochalasin B, làm biến tính sợi actin Các vi sợi có actin đóng vai trị cấu trúc, chúng tạo nên khung sườn tế bào, trì hình dạng tế bào Các vi sợi làm thành bó hay thành nằm màng sinh chất Các vi sợi có cấu tạo gần giống với actin chúng nhận biết kháng thể chống actin Có khoảng vài chục protein có khả liên kết với vi sợi Chẳng hạn myosin, villin, spectrin Một số protein có mặt tất kiểu tế bào, số khác có mặt tế bào chuyên hoá đặc thù Chúng có chức khác điều chỉnh lắp ráp vi sợi, cấu tạo bó, néo vi sợi với vùng đặc thù màng 21 MƠI TRƯỜNG NGỒI TẾ BÀO màng ngoại chất chuỗi MƠI TRƯỜNG TRONG TẾ BÀO Hình 15 Sơ đồ vi sợi khung sườn tế bào chất Spectrin kiểu protein kéo dài làm thành chuổi α, β (trọng lượng phân tử 240Kda, 220 Kda, quấn vào Bộ khung sườn gắn với màng protein néo ankyrin, liên kết với chuổi β spectrin, đầu khác liên kết với protein màng gọi protein 3.(hình 15) + Các sợi trung gian, có đường kính từ - 14nm Chúng cấu tạo từ phân tử khơng đều, có dạng sợi chỉ, trọng lượng phân tử thay đổi 40 - 200Kda Các protein tập trung chúng để hình thành chất đa trùng phân vững bền vi quản vi sợi Các sợi trung gian có phân bố theo phân bố vi quản Chúng có mơ chun hố đặc thù + Mạng lưới tua vách mạng lưới không gian ba chiều nằm tế bào chất mà vi sợi khác bào quan định vị chúng 2.2.3.2 Các bào quan dạng màng hạt Các bào quan dạng màng hạt thuộc hệ thống cấu trúc nội bào, phân hoá tế bào chất, gồm màng có chức khác nhau, chúng liên thơng trực tiếp hay gián tiếp với qua túi vận chuyển Hệ thống cấu trúc màng nội bào có quan hệ với màng ngoại chất có nguồn gốc từ chúng 2.2.3.2.1 Mạng lưới nội chất riboxôm Mạng lưới nội chất hệ thống túi dẹp có tất tế bào nhân thực Mạng lưới nội chất tạo từ màng phiến mỏng, kéo dài liên tục, gấp nếp nhiều lần, phân nhánh phức tạp, bao 22 thành khoang rỗng màng kéo thành mạng lưới chiếm số lượng màng tế bào Các khoang trống màng gọi tia lưới nội chất hay túi chứa, chúng chiếm 10% thể tích tế bào (hình 16) Màng lưới nội chất tách tia với thể suốt Ngược lại, tia lưới nội chất máy Golgi tách hai màng Mạng lưới nội chất chia làm hai loại: mạng lưới trơn có hạt Trên bề mặt mạng lưới có hạt có nhiều riboxơm (H.16) Mạng lưới nội chất có hạt riboxơm Mạng lưới nội chất trơn Hình 16 Sơ đồ khơng gian ba chiều mạng lưới nội chất có hạt mạng lưới nội chất trơn Hai mũi tên liên thông thương mạng lưới nội chất có hạt mạng lưới nội chất trơn - Mạng lưới nội chất có hạt có tỷ lệ protit/lipit cao màng ngoại chất, cholesterol chiếm tỷ lệ thấp, nên màng chúng linh động Phophatidylcholin chiếm 50% Màng mạng lưới nội chất có hạt có enzim gluco-6-phophataza, nucleositphotphataza, glucơsyltransferaza, chúng tham gia vào trình thuỷ phân Ở tế bào tổng hợp protein mạnh số lượng riboxôm nhiều Sự tổng hợp phân tử protein cấu tạo màng ngoại chất màng bào quan liên quan đến mạng lưới nội chất có hạt Mạng lưới nội chất có hạt tổng hợp phopholipit cholesterol tham gia cấu tạo nên màng ngoại chất không ngừng đổi chúng - Mạng lưới nội chất khơng hạt có lượng cholesterol phophatidylcholin cao hơn, chiếm 50% tổng số lipit Trên màng túi có chứa chiều enzim tổng hợp lipit phức tạp Các tuyến nhờn nơi 23 tổng hợp lipit mạnh nhất, có nhiều mạng lưới nội chất không hạt Chức mạng lưới nội chất không hạt tổng hợp phopholipit, Các bọng Golgi mặt Cis axit béo Tóm lại, mạng lưới nội chất trung tâm sản xuất protein, lipit chuyển sang máy Gogli để biến đổi phân phối đến nơi khác tế bào - Riboxôm phức hệ phân tử, tạo thành hạt bé, nơi mặt trans tổng hợp mạch polypeptit Mỗi ribôxôm gồm hai phân đơn Các ống nối vị: lớn nhỏ Mỗi đơn vị phức hợp gồm ARNr, Hình 17 Sơ đồ cấu tạo không gian chiều enzim protein cấu trúc Ở máy Golgi Cấu trúc siêu hiển vi máy sinh vật tiền nhân (riboxơm 70S) Golgi tế bào động vật có vú Các dictyosom khác nối với nhau, ống nối gồm hai phân đơn vị 50S 30S: cách hợp túi mặt trans để cấu tạo Phân đơn vị lớn gồm phân tử nên máy Golgi Cách xếp làm ARNr có 35 protein, phân đơn sáng tỏ Rambourrg vị nhỏ có ARNr khoảng 20 protein Các đơn vị lắp ráp lại với có cấu trúc hoạt tính, có khả tổng hợp protein.Ở sinh vật nhân thực, riboxôm 80S lắp ráp từ hai phân đơn vị 40S 60S Các riboxôm 80S gắn vào mạch ARNm tạo thành polyxơm Ở nhiều tế bào đơn vị chức có hiệu để tổng hợp protein nhóm có 56 riboxom poliriboxơm Khi khơng thực tổng hợp, phân đơn vị tách rời tế bào chất, Ở E.coli có gần 6.000 riboxơm Người ta thấy rằng, kích thước riboxơm vi khuẩn giống với riboxơm có ty thể, lục lạp Nhìn chung riboxôm từ sinh vật thấp đến bậc cao đồng cấu tạo thành phần hoá học đặc biệt protein, ARN - riboxơm có giao động lớn 2.2.3.2.2 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus hay Golgi complex) Bộ máy Golgi phát từ năm 1898 Golgi Nó thường nằm gần nhân tế bào hay cạnh trung thể Bộ máy Golgi bao gồm dictyosom mà dicyosom gồm nhiều túi nhỏ dẹp, giới hạn màng, xếp chồng lên khơng có riboxơm (hình 17) Mỗi dictyosom thường gồm 4-6 túi nhỏ có đường kính gần 1μm đơn vị hoạt 24 động máy Golgi Trong tế bào dictyosom nối với ống để cấu tạo nên máy Golgi Ở tế bào thực vật, máy Golgi có dictyosom, nên máy Golgi tế bào thực vật gọi dictyosom Các bọng trịn nhỏ, đường kính 50nm, có màng bao bọc, nằm rải rác xung quanh chồng túi máy Golgi Mỗi dictyosom có hai mặt: mặt cis mặt trans mặt có bể chứa chồng lên nhau: Sự hình thành bọng chuyển tiếp (xem hình 18) Mạng lưới nội chất có hạt cách hình thành u lồi mạng lưới nội chất có hạt mặt mạng lưới nội chất có quan hệ với máy Golgi mặt cis bọng chuyển tiếp Các túi mặt hạt tiết Hình 18: Các cực khác dictyosơm - Mặt cis (mặt lồi) quay phía mạng lưới nội chất bọng chuyển từ mạng lưới nội chất sang Màng mạng lưới nội chất có hạt có quan hệ với mặt cis thường khơng có riboxom - Mặt trans (mặt lõm) có quan hệ với bọng có vỏ bọc, với bọng trơn với khơng bào tiết Các túi dẹp máy Golgi làm nhiệm vụ biến đổi, chọn lọc đóng gói đại phân tử sinh học mà sau tiết hay vận chuyển đến bào quan khác Nhiệm vụ máy Golgi hoàn tất số công việc mạng lưới nội chất Các protein từ mạng lưới nội chất chuyển sang biến đổi tiếp tục (glucơ hố, sulfát hố, photphorin hoá ) Bộ máy Golgi biến đổi glycan cho chúng thoát qua túi nhờn Các bọng nhỏ làm nhiệm vụ vận chuyển vật liệu máy Golgi thành phần khác tế bào 25 2.2.3.2.3 Các vi thể: Peroxysom Glyoxysom - Peroxysom có cấu tạo túi cầu nhỏ, đường kính 0,2 -0,5μm, bao bọc màng đơn lysoxom Trong trình trao đổi chất số phản ứng oxy hố tế bào làm phân huỷ axit amin, lipit hình thành nên nước oxy già nhiều chất độc khác Trong peroxysom chứa enzim oxy hoá tự sản sinh xúc tác cho phản ứng oxy hoá phân huỷ chất độc, H2O2 - Glyoxysom: vi thể khác chứa enzim phân huỷ lipit thực vật thành đường nuôi Bào quan có thực vật Có thể nói glyoxysom peroxysom thực vật 2.3.3 Tính chất sinh lý tế bào chất + Tính thấm Nồng độ chất tập trung bên tế bào cao môi trường ngồi Nếu khơng có màng bao bọc giữ lại, chất bên khuyếch tán môi trường bên Như vậy, màng tế bào vật cản trì trật tự hố học tế bào, ngồi ra, chất qua lại màng, cần có lượng tự Màng gọi màng thấm có chọn lọc hay bán thấm phân tử chất qua mà phân tử chất khác không qua Sự di chuyển dung môi thường nước qua màng thấm chọn lọc từ chỗ có nồng độ chất thấp gọi thẩm thấu Nồng độ đường ví dụ 5% ống có màng bán thấm bao bọc gọi nồng độ thẩm thấu (hình 19) Hình 19: Thẩm thấu áp suất thẩm thấu A Đỗ dung dịch đường 5% vào túi làm màng bán thấu (ví dụ xelofan) treo nước Các phân tử nước khuếch tán vào túi làm cho cột nước ống thuỷ tinh dâng cao Các phân tử đường lớn khơng thể qua màng xelofan B Khi đạt cân bằng, áp suất cột nước ống với áp suất thẩm thấu dung dịch đường dùng làm mức đo áp suất 26 Nước di chuyển từ chổ nồng độ thẩm thấu thấp vào chỗ có nồng độ cao Nồng độ thẩm thấu phụ thuộc tổng phần tử hồ tan đơn vị thể tích, trường hợp có nhiều chất khác hồ tan Nước di chuyển qua màng bán thẩm phía có nồng độ dung dịch cao áp suất thẩm thấu Áp suất cột nước ống dùng làm mức đo áp suất thẩm thấu dung dịch đường Dung dịch đường có nồng độ cao có áp suất thẩm thấu cao Thẩm tích thẩm thấu hai dạng đặc biệt khuếch tán tượng cho hoạt động sống tế bào Thẩm tích khuếch tán phân tử hoà tan qua màng bán thấm Nếu tế bào rơi vào mơi trường có nồng độ thẩm thấu cao gọi dung dịch ưu trương, nước tế ER bào, làm tế bào co lại Nếu tế bào nằm dung dịch nhược trương có nồng độ thẩm thấu thấp tế bào, nước vào tế bào làm phồng lên Dung dịch có nồng độ thẩm thấu với nồng độ thẩm thấu tế bào gọi đẳng trương Môi trường sống nhiều tế bào, dịch thể thường đẳng trương Nhiều chất di chuyển vào khỏi tế bào nhờ khuếch tán đơn giản Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào kích thước, hình dạng phân tử, vào điện tích Go chúng nhiệt độ Khi nhiệt độ tăng, phân tử chuyển động nhanh tốc độ khuếch tán tăng + Sự vận chuyển có chọn lọc phân tử pl Nguồn gốc hệ thống màng Sự tham gia với số lượng sinh chất tế bào, mh= màng kép nhân; ER=mạng lớn lipit vào cấu trúc màng, giải thích phân tử nhỏ chất tan lipit Hình 20 lưới nội chất; sz= thể cầu;pl=màng ngoại chất; t= màng nội chất; i=thể khởi sinh; m= ty thể; p= lạp thể; d=dictyosom; Go= bọng Golgi; l=lizosom 27 khuếch tán vào khỏi tế bào, thấm qua màng chất khơng tan lipit lại phụ thuộc vào protein màng Màng tế bào tương đối không thấm phần lớn phân tử lớn phân cực Điều ưu đa số chất chuyển hoá tế bào phân cực, khơng thấm qua màng, ngăn chúng ngồi khuếch tán 2.4 Các bào quan tế bào Các bào quan có chức chuyển hố lượng, bao gồm hai bào quan: ty thể lạp thể Ty thể có tất tế bào nhân thực lạp thể đặc biệt lục lạp có thực vật, có chức biến đổi lượng thành dạng hữu ích để hoạt hoá phản ứng tế bào Cả hai bào quan có hình thái đặc biệt, chứa bên số lớn cấu trúc màng Các màng đóng vai trị định hoạt động chuyển hoá lượng hai bào quan Thứ nhất, chúng điểm tựa học cho vận chuyển điện tử để biến đổi lượng phản ứng oxy hoá Thứ hai chúng bao bọc nhiều cấu trúc bên chứa enzim xúc tác phản ứng khác tế bào Ngồi hai có máy di truyền độc lập riêng, phân tử ADN vịng giống vi khuẩn, có nguồn gốc tiến hố giống Về vấn đề có quan điểm: - Quan điểm phát triển: Trong trình phát triển tiến hố tế bào nhân thực, bào quan lượng hình thành từ màng nhân Màng nhân eo thắt tạo thành thể khởi sinh (i) Từ thể khởi sinh phân hoá thành hai dạng bào quan: ty thể, lạp thể (hình 20) - Quan điểm cọng sinh: q trình tiến hố tế bào nhân thực, vi khuẩn xoắn cọng sinh với tế bào nhân thực nguyên thủy biến đổi thành ty thể Còn lục lạp kết trình tăng trưởng khối lượng ty thể, mào gà đứt biến đổi thành hệ thống thylakoit sở hình thành sắc tố quang hợp tác dụng ánh sáng mặt trời 2.4.1 Ty thể Ty thể có hình dáng kích thước giống tế bào vi khuẩn tức hình trụ kéo dài, có đường kính 0,5 - 1μm Nó gồm phần sau (hình 21A, B): + Chất (matrix): phần chất choán bên ty thể Chất chứa hỗn hợp đậm đặc hàng trăm enzim, gồm enzim 28 cần cho oxy hoá piruvat, axit béo chu trình axit citric Nó chứa ADN enzim khác cần cho biểu gen ty thể màng màng mào ty thể ngăn hay khoang chất ngăn hạt chứa cation Hình 21 Ty thể A Sơ đồ cấu tạo ty thể B Ảnh siêu hiển vi ty thể + Màng trong: màng xếp lại nhiều nếp nhăn gọi mào gà, làm tăng diện tích màng Nó chứa protein với ba chức năng: - Thực phản ứng oxy hố chuổi hơ hấp - Một phức hợp enzim có tên ATP synthetaza tạo ATP chất - Các protein vận chuyển đặc biệt điều hoà qua chất ngồi vào chất Vì có thang điện hoá, máy ATP synthetaza thiết lập xuyên qua màng chuổi hô hấp, nên điều quan trọng màng không thấm phần lớn ion nhỏ + Màng ngoài: nhờ protein tạo kênh quan trọng, nên màng bị thấm phân tử nhỏ hay 10.000 dalton Các protein khác bao gồm enzim tham gia tổng hợp lipit ti thể 29 enzim chuyển hoá lipit sang dạng tham gia trao đổi chất matrix + Khoảng màng, chứa nhiều enzim sử dụng ATP matrix đưa để phophorin hoá nucleotit khác Ty thể trung tâm lượng tế bào Q trình phân huỷ hiếu khí thức ăn kèm theo tổng hợp ATP gọi hô hấp tế bào Hô hấp tế bào trình trải qua nhiều bước enzim xúc tác, nhờ tế bào chiết rút lượng từ polysaccharit, lipit, protein chất hữu khác Toàn trình dị hố từ thu nhận chất dinh dưỡng đến phân huỷ hồn tồn, chia thành ba giai đoạn: - Giai đoạn phân giải chất đa trùng phân thành chất đơn giản protein thành a.amin, polysaccharit thành glucoza, lipit thành axit béo glyxerol Các phản ứng xảy xúc tác enzim mô dự trữ, thể vùi - Giai đoạn phân giải tế bào chất Các chất đơn giản vào tế bào chịu phân giải mạnh tế bào chất glucoza với trình đường phân biến thành pyruvat để xâm nhập vào ti thể Trong ty thể pyruvat chuyển hố thành nhóm axetyl hợp chất axetyl coenzim A Các glyxerol lipit chuyển hoá thành photphoglyxeraldehit thành pyruvat Các axit béo chia cắt thành đoạn 2C để gắn vào thành axetyl -coenzim A Các axit amin có nhiều cách chuyển hố khác nhau: Một số axit amin chuyển pyruvat, số axit amin khác chuyển thành axetyl -CoA, số axit amin khác chuyển thành chất tham gia chu trình Krebs - Sự biến đổi lượng xảy ty thể, nhóm axetyl axetyl -CoA qua chu trình axit citric (chu trình Krebs) hệ thống chuyền điện tử oxy hố hồn tồn để thành CO2, H2O Trong q trình oxy hố cuối tạo 34ATP + 2ATP (của đường phân), có tất 36ATP Mỗi ATP cung cấp 7,3Kcal Phân tử glucoza chứa lượng tự khoảng 670kcal/mol, phân giải glucoza tích luỹ 270kcal/mol dạng lượng sinh học chiếm 39% lượng ban đầu glucoza, 61% lượng lại toả dạng nhiệt góp phần thúc đẩy nhanh phản ứng khác tế bào, số nhiệt phế thải dạng entropie 2.4.2 Lạp thể Trong tế bào phần lớn thực vật có lạp thể - thể nhỏ mà diễn tổng hợp tích luỹ chất hữu Ở thực vật 30 bậc thấp chứa hai lạp có hình dạng khác khác với lục lạp có dạng bầu dục thực vật bậc cao, có tên gọi sắc thể, chúng có hạch tạo bột để tổng hợp tinh bột Mặc dù lạp thể có khác hình thái cấu trúc chức năng, chúng có quan hệ với qua hình thành cấu trúc mầm (tiền lạp thể) mô phân sinh, loại lạp biến đổi thành loại lạp khác (hình 22) Hình 22 Sơ đồ quan hệ phát sinh lạp thể: phía tiền lạp thể vơ sắc lạp; phía lục lạp sắc lạp Sự phân loại lạp thường dựa vào có mặt có sắc tố, chiếm ưu hay khơng có sắc tố lạp khơng màu lạp khơng có sắc tố, lạp màu lạp chứa nhóm sắc tố carotenoit chiếm ưu thế, lục lạp chứa nhóm sắc tố chlorophin chiếm ưu có vai trị sinh lý quang hợp, sử dụng lượng ánh sáng mặt trời + Lục lạp: Lục lạp điển hình có dạng hình thấu kính, đường kính gần 5μm dày 1μm Mỗi tế bào có từ 20 - 100 lục lạp, chúng lớn lên phân chia theo kiểu trực phân ty thể Lục lạp không đơn giản túi chứa đầy chlorophin mà điều quan trọng lục lạp hệ thống cấu trúc màng Chúng có màng ngồi dễ thấm, màng thấm, chứa nhiều protein vận chuyển đặc biệt khoảng không gian hẹp nằm hai màng Màng bao quanh vùng không xanh lục gọi stroma tương tự chất (matrix) ty thể Stroma chứa enzim, riboxom, ARN ADN Có khác quan trọng tổ chức ti thể lục lạp Màng lục lạp không xếp thành mào gà không chứa chuổi chuyền điện tử Ngược lại, hệ thống quang hợp hấp thụ ánh sáng, chuổi chuyền điện tử ATP synthetaza chứa màng thứ ba tách từ màng thứ hai Màng thứ ba hình thành tập hợp túi dẹp có hình đĩa gọi thylakoit mà phân tử sắc tố quang hợp tổng hợp tác dụng ánh sáng mặt trời Lớp phân tử chlorophin carotenoit lớp phân tử photpholipit nằm protein, có diện tích ... để hình thành tế bào nhân thực Đó khác biệt tế bào sinh vật nhân sơ tế bào sinh vật nhân thực 18 2. 3.1 Tính chất lý học thành phần hóa học tế bào chất + Thể suốt thành phần khơng có hình thái. .. protein nexin (hình 13) vi quản ba MAP dynei n nexin e cầu nối Hình 14 Sơ đồ liên kết vi quản trung tử 20 Thể có tế bào động vật, thực vật đơn bào bao gồm trung tử, khối vật chất vơ định hình bao quanh... entropie 2. 4 .2 Lạp thể Trong tế bào phần lớn thực vật có lạp thể - thể nhỏ mà diễn tổng hợp tích luỹ chất hữu Ở thực vật 30 bậc thấp chứa hai lạp có hình dạng khác khác với lục lạp có dạng bầu dục thực