117 Trong chu trình phát triển cá thể thực vật, sinh sản hữu tính kế thừa từ sinh sản vơ tính bào tử giảm nhiễm nên giao tử tạo phân bào nguyên nhiễm túi giao tử - quan sinh sản hữu tính Khác với bào tử, giao tử thể ngun sinh khơng có vách xenluloza bao bọc tự khơng thể phân chia phân hố để tạo thành thể đơn bội bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ tinh hình thành thể đơn bội) mà phải trải qua kết hợp giao tử đực giao tử từ thể lưỡng tính từ hai thể khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, có khả phân chia phân hoá tạo thành thể lưỡng bội Người ta phân biệt ba dạng khác trình sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao noãn giao 2.1 Sự đẳng giao (Isogamia) Ỏ nhiều thực vật đơn bào đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính hình thành túi giao tử đơn bào khác giới tính Trong túi giao tử đực, hình thành hoocmon giới tính gọi hydrobenzaldehit điều khiển phân bào nguyên nhiễm, tạo giao tử đực Trong túi giao tử có loại gynotecmon gọi isoramnetol xác định giới tính Hai loại giao tử đực giống kích thước, hình thái, tốc độ vận động khác giới tính, gọi đẳng giao tử Giao tử đực tiết chất androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, có tác dụng đẩy giao tử đực xa Giao tử tiết chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực đẩy giao tử xa Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực giao tử xảy môi trường nước lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết bào phối, nhân phối Quá trình kết hợp hai đẳng giao tử đực gọi đẳng giao Hợp tử tạo đẳng giao nhỏ, có đóng góp tế bào chất nhân hai giao tử Hợp tử chất dự trữ, tồn khơng lâu, khả chống chịu Vì vậy, hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao xảy thực vật cịn thấp Ngồi ra, có lồi sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao nấm men, nấm mốc bánh mì 2.2 Sự dị giao (Heterogamia) Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, thực vật đa bào xảy sinh sản hữu tính dị giao Trong túi giao tử đực, xảy phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ (microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh Trong túi giao tử cái, giao tử lớn (macrogameta) tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm Với hướng hoá thuận hai giao tử tiết kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi sinh sản dị giao Trong hợp tử này, nhân đực nhân kết hợp với nhau, có đóng góp 118 tương đương vật chất di truyền, di truyền tế bào chất dịng ưu dòng đực Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn lâu dài có khả chống chịu tốt Tuy nhiên, có trường hợp xảy dị giao sinh lý Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, phương diện hình thái chúng thuộc loại đẳng giao tử, phương diện sinh lý chúng có khác Đẳng giao tử đực bơi lội nhanh, lâu để tìm giao tử Đẳng giao tử bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian ngắn hơn, ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển bám vào giá thể roi dài Sự dị giao sinh lý dạng chuyển tiếp trung gian từ đảng giao sang dị giao 2.3 Sự noãn giao (Oogamia) Sinh sản noãn giao, hình thức sinh sản hữu tính cao Cơ quan sinh sản đực gọi túi tinh, chúng tạo tinh trùng phân bào nguyên nhiễm Tinh trùng phân hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, cịn tế bào chất hình thành roi với thể chứa ty thể, máy golgi v.v hình thành sau Một số Hạt trần, thực vật Bao nỗn (Chlamydospermae) hầu hết Hạt kín giao tử đực gọi tinh tử Nó dạng neoteni tinh trùng, có đầu, khối nhân đơn bội, cịn roi khơng hình thành, tinh tử khơng có khả vận động Cơ quan sinh sản túi nỗn, phân hố thành bụng cổ Trong túi noãn, xảy phân bào nguyên nhiễm, hình thành nỗn cầu, tế bào sinh dục đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, khơng vận động, nằm bụng túi nỗn Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi noãn, có quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi thụ tinh qua ống phấn xảy q trình nhân phối, khơng có bào phối Vì vậy, hợp tử tạo nỗn giao tử lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho phát triển phôi, di truyền tế bào chất hồn tồn thuộc ưu dịng mẹ Ý nghĩa sinh sản hữu tính Sinh sản hữu tính khơng đặc trưng tạo suất cho hệ con, mà hình thành hệ với chất lượng cao hơn, có sức sống cao, tạo đa dạng sinh học, có đổi q trình sinh sản hữu tính, dễ thích nghi biến đổi so với hình thức sinh sản khác Nhờ vậy, phân bố loài mở rộng, dễ dàng hình thành nịi mới, lồi Thực vật sinh vật sản xuất, có lối sống định cư, cần phải trì hình thức sinh sản vơ sinh bào tử, nhằm tăng nhanh số lượng cá thể lên, đồng thời phải trì hình thức sinh sản hữu tính để đổi hệ, tăng cường biến dị cá thể, cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên 119 II Sự xen kẻ giai đoạn (sự xen kẻ hệ) Sự phát triển cá thể thực vật đặc trưng, giai đoạn phát triển cá thể xảy có quy luật Mỗi giai đoạn có hình thái, cấu tạo, chức sinh lý sinh sản khác Trong vòng đời thực vật, tuyệt đại đa số lồi có xen kẽ giai đoạn sinh sản vơ tính bào tử (thể bào tử) với giai đoạn sinh sản hữu tính (thể giao tử) Tuy nhiên có số lồi, vịng đời chúng có nhiều giai đoạn xen kẽ lẫn Các chu trình phát triển cá thể thực vật đa dạng, có mức độ tiến hố khác Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Rêu Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể Rêu đặc trưng xen kẻ thể bào tử thể giao tử, hai giai đoạn khác với nhiều phương diện: di truyền, đặc tính hình thái, cấu tạo, thời gian sống, chất tế bào phát tán (các bào tử, hay giao tử) Do đó, chu kì có đặc tính lưỡng di truyền khác hình thái Đối với Rêu, thể giao tử chiếm ưu so với thể bào tử (Đơn - Lưỡng bội) Thể bào tử thể giao tử khác số lượng nhiễm sắc thể nhân tế bào Thể bào tử 2n ln ln có số lượng nhiễm sắc thể gấp đôi thể giao tử (n) Điều hệ kiện, bào tử Rêu luôn bào tử giảm nhiễm, nguyên tản sợi thân có Rêu đơn bội, thể sinh túi Rêu lưỡng bội, chúng hợp tử tạo ra, thụ tinh giao tử đực (n) giao tử (n) Chu kì phát triển cá thể Rêu lưỡng di truyền nghĩa chúng thuộc đơn - lưỡng bội (haplodiplophase), pha n xen kẻ với pha 2n, có pha lưỡng bội tất yếu, đặc trưng cho lồi, mà cịn có pha đơn bội tách từ pha lưỡng bội (hình 2) 1.1 Thể giao tử ngành Rêu Ở Rêu đa số ngành Rêu, sinh dưỡng có thân hình thành túi giao tử (H.2) Trên nguyên tản sợi tạo nẩy mầm bào tử giảm nhiễm, hình thành chồi rêu có [lớp Rêu Địa tiền có (Calobryales, Rêu vảy )] hay hình thành dạng tản (lớp Rêu sừng, Địa tiền tản ) Đến thời kỳ sinh sản, tất chúng mang túi giao tử, tất Hình Cây Rêu có túi nỗn túi noãn bên Túi noãn chồi (Mnium affine) bên trái, túi noãn chồi bên (Hypnum triquetrum) bên phải 120 chúng thuộc thể giao tử Ở Rêu, thông thường đẳng bào tử hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính gốc, đồng bào tử (trong túi bào tử có 50% đồng bào tử đực, 50% đồng bào tử cái) nẩy mầm cho Rêu đơn tính Ở Rêu có dị bào tử (Macromitrium - Bộ Rêu), bào tử bé bào tử lớn túi bào tử Bào tử bé hình thành thể giao tử đực bào tử lớn nẩy mầm cho thể giao tử + Các túi giao tử Các túi tinh túi noãn Rêu túi giao tử tiêu biểu Sự phát triển chúng, thực từ tế bào bề mặt trải qua phân chia ngang Tế bào khởi đầu cho cuống túi giao tử tế bào bên khởi sinh túi tinh hay bụng túi noãn Trong hai trường hợp, tế bào phân chia cho ba tế bào vách tế bào trung tâm túi tinh hay túi noãn - Túi tinh: Trong túi tinh hình thành, tế bào phía ngồi vách phân cắt dọc ngang, từ mà hình thành vách lớp, tế bào trung tâm sinh mô sinh tinh mà tế bào chúng biến đổi thành giao tử đực (H.3) Hình Sự hình thành phát triển túi tinh loài Calobryum blumei ( Jungermanniales) A.- E: Các lát cắt dọc; F G lát cắt ngang tương ứng với B C; H= tinh trùng - Túi nỗn: Sự phân chia tế bào phía ngồi khởi đầu cho vách nhiều lớp bụng túi noãn lớp cổ gồm năm tầng, tầng bốn tế bào Tế bào bụng phân cắt thành tế bào dưới, khởi đầu cho tế bào noãn cầu tế bào bụng rãnh cổ túi noãn tế bào bên hình thành nhiều tế bào chồng lên rãnh cổ túi nỗn Kích thước cổ rãnh túi noãn giảm đặn từ Rêu đến Quyết, thực vật Tiền hạt, Hạt trần tất thực vật có túi nỗn tiêu biểu Khi nỗn cầu chín, vách tế bào rãnh gel hố Sự hấp thụ nước từ bên ngồi, làm cổ túi noãn phồng lên 121 làm tách tế bào tầng cuối cổ túi nỗn, vậy, để lộ lỗ mở, cho phép giao tử đực vào thụ tinh với nỗn cầu (H.4) Hình Sự hình thành phát triển túi nỗn lồi Calobryum blumei ( Jungermanniales) A- E= Các lát cắt dọc; F G lát cắt ngang cổ bụng túi nỗn Ảnh kính hiển vi trình bày túi nỗn lồi Marchantia polymorpha (Marchantiales) sợi bên Chú ý có bao chung bao xung quanh gốc bụng túi noãn 1.2 Sự thụ tinh Trong trình thụ tinh đơn, giao tử đực giao tử kết hợp với để hình thành hợp tử Nếu tinh trùng noãn cầu sinh từ cá thể mà kết hợp với gọi tự thụ tinh gọi thụ tinh chéo, cá thể đực cung cấp tinh trùng, cá thể sinh noãn cầu Rêu thụ tinh đơn nhờ nước Chỉ cần có màng mỏng nước đủ cho tinh trùng bơi lội từ túi tinh đến túi noãn, để thụ tinh với nỗn cầu Quảng đường bơi lội tinh trùng tương đối dài loài khác gốc Rêu Các đực không bắt buộc cạnh Nước có vai trị chủ yếu sinh sản hữu tính Rêu, nước tham gia vào mở túi tinh cổ túi nỗn, mơi trường cần thiết cho di chuyển tinh trùng Saccharoza chất hoá học chủ yếu khuyếch tán từ chất nhầy cổ túi nỗn mở, có vai trị định hướng cho tinh trùng đến với nỗn cầu khơng có vách xenluloza bao bọc nhân tinh trùng kết hợp nhân noãn cầu (noãn giao), tạo thành hợp tử bao bọc vách xenluloza không trải qua pha nghỉ, hợp tử phát triển để thành phôi 122 1.3 Thể sinh túi Rêu Sau kết hợp noãn cầu với tinh trùng, hợp tử hình thành phát triển túi nỗn, khơng có pha nghỉ Phơi phát triển sâu vào đỉnh thân mang lá, vậy, phơi kí sinh thể giao tử Phôi phát triển thành thể sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh túi bào tử có đội mũ (H.5) + Thể sinh túi Thể sinh túi cấu tạo đầy đủ trên, sinh trưởng dừng lại Thể sinh túi trục trần khơng có chia làm phần kể từ gốc lên sau: (hình 5) Hình Thể sinh túi Rêu trưởng thành mũ Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su=giác mút); p=cuống; ap=mõm; op = nắp, cf= mũ; s=túi mang bào tử ; cl= trụ ) Bên tiết túi bào tử cắt dọc (cl=trụ giữa;s= túi mang bào tử, par=mô mềm bao quanh trụ trung tâm với lỗ hổng (lac); ep=biểu bì; pr = vành lơng; op = nắp - Chân phôi (giác mút) ghép đỉnh thân mang (bao nhỏ) - Cuống có tế bào dẫn truyền, khơng phải mơ dẫn thực sự, khơng có ống rây - Mấu lồi phân biệt nhiều tuỳ theo lồi, đỉnh cuống phình để mang túi bào tử - Túi bào tử - Nắp đậy Túi bào tử nắp đậy bao phủ mũ đội, có nguồn gốc từ phần bụng túi nỗn + Túi bào tử (hình 5) Kể từ vào trong, túi bào tử bao gồm: - Biểu bì có lỗ khí 123 - Mơ mềm diệp lục bao quanh trụ trung tâm, thường có lỗ khuyết - Mơ mềm trung tâm sản sinh vịng mô sinh bào tử cấu thành tế bào mẹ bào tử 2n mà chúng trải qua phân bào giảm nhiễm để tạo bào tử; lúc bào tử chín, vịng mơ sinh bào tử trở thành khoang túi bào tử nằm thành túi bào tử trục trung tâm - Trụ trung tâm trục bất thụ + Chu trình phát triển cá thể Rêu lơng (Polytrichum) Trong túi bào tử có hai loại đồng bào tử đực Đồng bào đực nảy mầm cho nguyên tản sợi đực để hình thành Rêu đực, đồng bào tử nẩy mầm cho nguyên tản sợi để hình thành Rêu (H.6) Đồng bào tử ♂ (n) GN Đồng bào tử ♀ (n) nguyên tản sợi ♂ (n) nguyên tản sợi ♀ (n) Rêu ♂ (n) Rêu ♀ (n) NN túi tinh (n) túi noãn (n) NN tinh trùng (n) noãn cầu (n) GN túi bào tử (2n) Thể sinh túi (2n) phơi (2n) Hợp tử (2n) 124 Hình Chu trình phát triển cá thể Rêu lơng (Polytrichum) a Thể giao tử đực; al bào tử đực nầy mầm; a2 Nguyên tản sợi phát triển; a3 Thể giao tử trước; asz Phần nguyên tản sợi có lục lạp; T1 Rễ giả; ru Chồi; a4 Thể giao tử thực đực; a5 Túi tính chứa mơ sinh giao tử; a6 Túi tinh chín với tinh trùng; b Thể giao tử cái; b1 bào tử nầy mầm; b2 mầm nguyên tản sợi; b3 Thể giao tử trước; b4 Thể giao tử thực; b5 Túi noãn với noãn cầu; b6 Túi nỗn chín với nỗn cầu; c Hợp tử lưỡng bội bắt đầu phân chia; d,e phôi phát triển túi noãn; f Thể bào tử (S); f1 Phần cuối thể giao tử; f2 Phần trục thể bào tử; f3 Mũ non; g,h Thể bào tử phát triển giai đoạn khác nhau, K = mủ già 125 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Quyết 2.1 Thể bào tử Dương xỉ ngành Quyết Ở Dương xỉ ngành Quyết, sinh dưỡng có thân, rễ, lá, hình thành túi bào tử Thể bào tử (2n) sinh từ hợp tử mang túi bào tử, thể rõ ngành Quyết Lúc chín, túi bào tử thực vật có lá, phát tán bào tử giảm nhiễm chúng nẩy mầm tạo nguyên tản lưỡng tính đơn tính Nó giống túi bào tử thể sinh túi ngành Rêu Chu trình phát triển cá thể chúng lưỡng di truyền thể bào tử chiếm ưu (Lưỡng – Đơn bội) (diplohaplophase) 2.1.1 Các túi bào tử Dương xỉ ngành Quyết Ở ngành Quyết, túi bào tử bào tử chúng có dấu hiệu khác Vì vậy, người ta tìm có thuật ngữ khác để túi bào tử bào tử cho nhóm khác (H7a,7b) + Cấu tạo túi bào tử p s Vách túi bào tử có độ dày B khác tuỳ theo nhóm, vách lớp lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris Hình 7a Ổ túi bào tử Dương filix-mas), vách nhiều lớp lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix - mas, xỉ túi dày (bộ Marattiales) Các tế bào nuôi họ Dryopteridaceae) i= áo ổ dưỡng bao xung quanh mô sinh bào tử có bào tử, bào tử; B= túi bào tử, p=cuống túi s = bào tử mặt thường xuyên (bộ Quyển bá) thời Dương xỉ túi mỏng Trong trường hợp tế bào ni dưỡng tồn thời, trở thành dạng hợp bào tự tan rã (Dương xỉ túi mỏng) Nó ln ln có vai trị ni dưỡng cho tế bào mẹ bào tử bào tử Còn lớp giới bảo đảm cho mở túi bào tử, ln ln có nguồn gốc từ lớp biểu bì Đó lớp túi ngồi, có nguồn gốc phần biểu bì Vị trí vai trị khác từ nhóm Dương xỉ Hình 7b Các túi bào tử Gleichenia (Gleicheniaceae) (trái) Lophosor (Cyatheaceae) (phải) Trường hợp đầu vành nằm mặt phẳng xích đạo, trường hợp thứ nằm đường kinh tuyến 126 đến nhóm Dương xỉ khác (H7a,7b) 2.2 Thể giao tử Dương xỉ ngành Quyết Tuỳ theo nhóm Quyết, nảy mầm đẳng bào tử giảm nhiễm xuất nguyên tản lưỡng tính, chẳng hạn thể giao tử Dương xỉ (Dryopteris filix mas) tản dạng hình tim, mặt mang túi tinh vùng có rễ giả túi noãn phần lõm vào Mặc dù bào tử sản xuất thể bào tử, bào tử sinh thể giao tử có chức sinh sản hữu tính Do vậy, bào tử thể giao tử Dương xỉ khơng có tăng trưởng quan sinh dưỡng Các túi tinh chúng có dạng hình cầu cấu tạo vách lớp, bao xung quanh tế bào sinh tinh, đó, túi nỗn chìm sâu phần nguyên tản, cổ chúng nhô khỏi nguyên tản, ngắn cổ túi noãn Rêu (5 đến tầng tế bào) Khi túi tinh chín, mở ra, tinh trùng phóng thích ngồi thụ tinh với noãn cầu Hợp tử phát triển túi nỗn khơng qua giai đoạn nghỉ, để hình thành Dương xỉ hệ khác Ở nhóm Quyết khác, đồng bào tử hay dị bào tử nảy mầm cho tản đơn tính mang túi giao tử đực Trong tất trường hợp, tản thể giao tử, chúng mang túi tinh túi noãn 2.3 Sự thụ tinh: Sự thụ tinh Quyết, chủ yếu thụ tinh đơn, xảy môi trường cạn nhờ nước Ở Quyết dị bào tử, nguyên tản đơn tính khơng bắt buộc cạnh Nước có vai trị việc sản xuất giao tử, việc mở túi tinh cổ túi nỗn đồng thời mơi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với nỗn cầu Chất hố học kích thích định hướng cho tinh trùng vào với nỗn cầu, axit malic lồi dương xỉ Người ta tiến hành thực nghiệm, nhỏ giọt nước phủ lên túi tinh Dương xỉ, tinh trùng bơi lội ngẫu nhiên theo hướng Nhưng ta nhúng đầu ống nhỏ có chứa axit malic 1% vào giọt nước túi tinh, người ta thấy tinh trùng bơi vào ống chứa axit malic Ngược lại với axit malic có nồng độ đậm đặc hơn, có tác dụng hố ứng động âm tinh trùng tránh xa đầu ống Để tiếp xúc với noãn cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử khơng có vách xenluloza nhân chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử phát triển thành phôi không qua giai đoạn nghỉ 2.4 Sơ đồ tóm tắt tiêu biểu số chu trình phát triển cá thể ngành Quyết + Dương xỉ đực (Dryopteris Filix - mas -Dryopteridaceae) (H.8) 127 Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ, quang hợp - bào tử, túi bào tử giống nhau, đẳng bào tử Thể giao tử gồm nguyên tản lưỡng tính, tự dưỡng, có túi tinh túi nỗn đa bào, thụ tinh cịn nhờ nước, phơi phát tinh trùng túi tinh triển liên tục Đẳng bào tử (n) GN nguyên tản lưỡng tính (n) túi bào tử (2n) (n) (n) túi noãn (n) noãn cầu (n) ổ túi bào tử sinh dưỡngsinh sản (2 ) Hợp tử (2n) phôi (2n) Cây Dương xỉ (2n) Hình Chu trình phát triển cá thể Dương xỉ đực ( Dryopteris filix-max) a Thể giao tử lưỡng tính; a1.Đẳng bào tử; a2 Thể giao tử trước; b Thể giao tử thực; r rễ giả; b1 Túi tinh; b2 túi noãn; e Túi tinh chín với tinh trùng phóng thích ngồi (e1); e2 Tinh trùng phóng đại; c1, c2, c3 Túi nỗn phát 128 triển; P Noãn cầu; G Thể giao tử; sk Phôi; f(FS) Cây dương xỉ con; fl Lá mầm phát triển; f2 Thân; f3 Rễ; h Cành với kép; h1 Thân ngầm với rễ phụ; S Thể bào tử; i Lá chét với ổ túi bào tử (i1); j ổ túi bào tử; jl Phiến cắt ngang; j2 Túi bào tử; j3 Đế; j4 Áo túi bào tử; k Túi bào tử phóng đại; k1 Bộ máy mở; l Túi bào tử chín bào tử phóng thích ngồi; m Đẳng bào tử + Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae) (hình 9) Thể bào tử gồm có thân, lá, rễ phụ Có hai loại cành: Cành sinh dưỡng cành sinh sản mang bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng bào tử Thể giao tử gồm nguyên tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh túi nỗn đa bào tiêu giảm, thụ tinh nhờ nước, phơi phát triển liên tục Đồng bào tử ♂ (n) nguyên tản ♂ (n) Đồng bào tử ♀ (n) nguyên tản ♀ (n) túi tinh (n) túi noãn (n) tinh trùng (n) nỗn cầu (n) Hợp tử (2n) phơi (2n) GN tụi bo tỉí (2n) cụm túi bào tử (2n) bào tử (2n) cành sinh sản (2n) Cỏ tháp bút (2n) 129 Hình Chu trình phát triển cá thể Cỏ tháp bút a Thể giao tử đực; a1 Túi tính; a2 Túi tinh chín; a3 Tinh trùng; a4 Tinh trùng phóng đại b Thể giao tử cái; b1 Túi nỗn cịn non; b2 Túi nỗn chín; b3 Nỗn cầu; c1 Túi noãn với hợp tử (c); d1 Túi nỗn với tiền phơi (d); e Phơi phát triển đầy đủ; f Thể bào tử (S); fl Thân rễ; f2 Cành sinh sản; f3 Cành dinh dưỡng; g Chuỗi bào tử; h Lá bào tử; h1 Túi bào tử; h2,i Đồng bào tử; j Đồng bào tử đực; k Đồng bào tử + Quyển bá (Selaginella martensii) (H.10) Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ Cành sinh sản mang hai loại bào tử Lá bào tử bé mang túi bào tử bé chứa bào tử bé, bào tử lớn mang túi bào tử lớn chứa bào tử lớn Thể giao tử gồm ngun tản đơn tính, thụ tinh nhờ nước, phơi phát triển liên tục Cây Bào tử bé (n) nguyên tản ♂ (n) túi tinh (n) tinh trùng (n) Bào tử lớn (n) nguyên tản ♀ (n) túi noãn (n) noãn cầu (n) Hợp tử (2n) GN túi bào tử lớn (2n) bào tử lớn (2n) GN túi bào tử bé (2n) bào tử bé (2n) Quyển bá (2n) phơi (2n) cành sinh sản (2n) 130 Hình 10 Chu trình tóm tắt phát triển cá thể Selaginella martensii a Thể giao t đực; a2 Bào tử bé nẩy mầm; a3 Sự hình thành túi tinh; a4 Nhóm tế bào nguyên giao tử; a5, Tế bào mẹ tinh trùng; a6 tinh trùng ttrưởng thành; msp Túi bào tử bé b Thể giao tử cái; MSP túi bào tử lớn; Ma Bào tử lớn; msp túi bào tử bé; mi Bào tử bé; Mf Lá bào tử lớn; mf Lá bào tử bé; f Chuỗi bào tử; b2 Thể giao tử với hai nhân; b3 Thể giao tử với túi noãn hình thành cực (P); c Thể giao tử với phơi (c); c1 Phơi vẽ phóng đại; t Chân phôi; s Dây treo; gy Rễ mầm; h Chồi mầm; FS Thể bào tử thời kỳ phi; S Thể băo tử giatrưởng thành gyt Cành đất; e Cành sinh sản với chuỗi bào tử Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần 3.1 Thể bào tử Hạt trần 131 Ngày vào hình thái giải phẫu quan sinh dưỡng sinh sản đặc biệt phát triển phôi, nhiều nhà phân loại phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế lớp Bạch ngành Thực vật có hạt, ngành chia thành phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao nỗn (Chlamydospermae) (Ma Hồng, Hai lá, Dây gắm) phân ngành Hạt kín Thể bào tử chúng hoàn toàn chiếm ưu thế, sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ trụ rễ chùm (Một mầm) mang noãn [gồm túi bào tử lớn (phôi tâm) bảo vệ võ noãn bao xung quanh], đặc trưng mà gọi thực vật có nỗn Do hạn chế khung chương trình, nên chúng tơi trình bày sinh sản chu trình phát triển cá thể theo phân loại truyền thống ngành Hạt trần ngành Hạt kín Chu trình phát triển cá thể chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase) 3.1.1 Túi bào tử bé Hạt trần Các loài Thơng sản sinh nón đực cấu tạo nhiều vảy (lá bào tử bé), mặt vảy mang từ đến 20 túi bào tử bé mà bào tử bé chúng phát tán (bao phấn mở vách nứt ngoài) sau phát triển bào tử bé bắt đầu Mỗi vảy có giá trị nhị thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn + Bào tử bé thực vật Hạt trần Sự hình thành cấu tạo dị bào tử thực vật Hạt trần có quy luật với hình thành dị bào tử Quyết thực vật - Sự hình thành bào tử bé Hạt trần Trong bao phấn non, phân bào giảm nhiễm, tế bào mẹ phân cắt theo hai cách Quyết để hình thành bào tử bé tế bào sinh sản vơ tính đực Nhưng cách xếp bốn bào tử bé hình dạng chúng có khác • Sự phân cắt liên tiếp xếp chéo chữ thập bốn bào tử Mỗi bốn có hai mặt bên mặt bụng: Tuế, số Hạt trần (bộ Thông đỏ họ Thông), có đa số lớp Một mầm, thực vật lớp Hai mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong chó, chi Hoa khơng lá, chi Nam mộc hương, họ Bơng trai, họ Trúc đào • Sự phân cắt đồng thời xếp bốn bào tử bé Mỗi bốn có ba mặt bên mặt bụng: Bạch quả, đa số Hạt trần 132 có lớp thực vật Hai mầm, số loài lớp Một mầm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ Đi diều) 3.1.2 Nỗn phơi tâm Hạt trần Các nón Thơng (trừ vài lồi Juniperus communis, Taxus) cấu tạo bắc nách vảy, mang hai noãn bề mặt nỗn trần Vì vậy, vảy có bắc nách giống với hoa nón cụm hoa (hình 11) Nếu vảy nón đực nón thơng ln ln đối xứng hai bên, đối xứng ngược (xylem xa trục) với nón Hiện tượng giải thích vảy nón thơng hình thành từ phát sinh cá thể chúng (hình 11) "Vảy thông thể quan mới, gồm phần thân phần vảy chúng hợp bẩm sinh" (Lemoine), vảy cấu tạo chập lại hài hồ trục A2 f (hình 11) Nỗn vỏ, bao bọc phơi tâm (n) thẳng hay đảo, có lỗ nỗn nhiều kéo dài có dạng nuốm nhụy Tế bào nguyên bào tử, nằm sâu phơi tâm, dễ dàng nhận biết nó, có kích thước lớn Mặt khác, khơng phân bào ngun nhiễm (khơng có mũ) trực tiếp có vai trị tế bào mẹ bào tử trải qua phân bào giảm nhiễm Vì vậy, phơi tâm cịn có giá trị túi bào tử lớn tương ứng với túi bào tử lớn Quyết Hình 11 Nón Thơng Lát cắ dọc nói thơng; Vảy chi Picea nhìn mặt (bên trái), nhìn mặt (bên phải); = lát cắt dọc vảy thông; = giải thích cấu tạo vảy có nỗn thơng A1 = trục nón; A2 Trục cấp hai vảy có nỗn; b = bắc; e = vảy; o = noãn; t = vỏ noãn; m = lỗ noãn; n = phôi tâm; ca = tế bào nguyên bào tử; x = gỗ; p = libe; f = mang A2 3.2 Thể giao tử Hạt trần 133 Thể giao tử Hạt trần có nguồn gốc với nguyên tản Quyết dị bào tử, sản phẩm nảy mầm bào tử bé thể giao tử đực sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn thể giao tử nguồn với Quyết dị bào tử 3.2.1 Hạt phấn- thể giao tử đực Sự phát triển bào tử bé, tế bào sinh sản vơ tính đực, thường bắt đầu túi bào tử bé dẫn đến hình thành hạt phấn chúng phát tán khỏi túi bào tử bé hay túi phấn 3.2.2 Nội nhũ - Thể giao tử Hạt trần Chỉ bào tử lớn mà cịn lại sau tiêu biến ba bào tử lớn khác, khởi đầu cho hình thành nội nhũ túi bào tử lớn (phôi tâm) Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không phát tán khỏi túi bào tử lớn + Sự hình thành nội nhũ Thông Sau thụ phấn, phát triển phơi tâm vỏ nỗn tiếp tục làm tăng khối lượng noãn Bào tử lớn to ra, phân bào nguyên nhiễm xảy nhiều lần, khơng tiếp tục ngăn vách xenluloza Vì vậy, nội nhũ dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm tế bào chất bao xung quanh không bào lớn Sự tăng trưởng ngừng lại mùa đông, trở lại tăng trưởng năm kèm theo ngăn vách xenluloza phía ngồi vào Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng tiếp tục lớn lên (H.12) Hình 12 Giai đoạn nhân rời thể giao tử loài Pinus strobus (Pinaceae) P= hạt phấn; tp=ống phấn; n=phôi tâm; to= võ nỗn; g=thể giao tử Trong mơ thể bào tử, tế bào màu đen tế bào chết n nhiễm sắc thể 134 + Các túi nỗn - Mỗi túi nỗn Thơng (2-3 túi nỗn) hình thành vào cuối mùa xn năm thứ hai, từ bề mặt nội nhũ nằm cạnh lỗ nỗn (Hình 13a) Sau lớn nhơ lên phơi tâm (hình 13b), phân chia thành tế bào gốc lớn tế bào nhỏ (lần phân chia thứ giai đoạn 13c) Sau tăng trưởng mạnh, tế bào thứ hình thành nỗn cầu lớn tế bào nhỏ nguồn gốc rãnh bụng tồn ngắn ngủi Lần phân chia thứ hai sinh cổ túi noãn (hai dãy, dãy tế bào thơng rừng) Nội nhũ hình thành từ bào tử lớn mang túi nỗn lớn, vậy, nội nhũ rõ ràng thể giao tử (H.13) Hình 13 Nguồn gốc phát triển túi nỗn thơng Các giai đoạn khác phát triển túi noãn biểu thị chữ nhỏ vách ngăn phân bào thể chữ số đóng ngoặc Các giai đoạn a, b, c, f giống với phát triển túi giao tử Quyết, khác với Quyết, thực tế cổ túi nỗn quay lên phía theo hướng lỗ nỗn o= noãn cầu; cv= tế bào rãnh bụng , n = phơi tâm Khi túi nỗn hình thành cực lỗ nỗn nội nhũ, nội nhũ lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng nhiều nước, to hạt gạo loài Pinus pinea Như vậy, nội nhũ phần lớn noãn đạt tới độ trưởng thành Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm nội nhũ gắn chặt vào phơi tâm Do dễ dàng tách nhân hạt - So sánh với túi noãn Quyết, người ta nhận thấy rằng: • tế bào gốc hình thành nỗn cầu • hình thành túi nỗn ngắn huỷ bỏ lần phân cắt mà điều quan sát thấy Dương xỉ • túi nỗn đơn giãn (cổ ngắn hơn, khơng có tế bào rãnh cổ) hoàn toàn nằm sâu nguyên tản, kể cổ noãn 3.3 Sự thụ phấn thụ tinh đơn Hạt trần ... nhị thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn + Bào tử bé thực vật Hạt trần Sự hình thành cấu tạo dị bào tử thực vật Hạt trần có quy luật với hình thành dị bào tử Quyết thực vật. .. Sự phát triển cá thể thực vật đặc trưng, giai đoạn phát triển cá thể xảy có quy luật Mỗi giai đoạn có hình thái, cấu tạo, chức sinh lý sinh sản khác Trong vòng đời thực vật, tuyệt đại đa số lồi... chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần 3.1 Thể bào tử Hạt trần 131 Ngày vào hình thái giải phẫu quan sinh dưỡng sinh sản đặc biệt phát triển phôi, nhiều nhà phân loại phân chia ngành Thực vật