135 3.3.1 Sự thụ phấn - Các hạt phấn thể giao tử đực bắt đầu phát triển chúng túi bào tử bé: hạt phấn Tuế, Bạch quả, Thông , chúng phát tán ngồi để thụ phấn số chúng thụ tinh - Bào tử lớn ln nằm túi bào tử lớn, phát triển thành nguyên tản cái, mà có tên nội nguyên tản Do thực vật chồi cành khơng có động bào tử, nên bào tử Quyết hạt phấn thực vật Tiền hạt Hạt trần, lần phát tán ngồi, chúng khơng có khả tự vận động Sự phát tán thụ động chúng phụ thuộc yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió tác nhân sinh học (cơn trùng, chim, thú) Ngoài thụ phấn, vận chuyển hạt phấn từ túi phấn đến noãn ngành Hạt trần, đơi có người tham gia Ở thực vật Hạt trần thụ phấn đến sớm trước noãn phát dục, thụ phấn xảy nội nhũ cịn giai đoạn cọng bào, chưa kết thúc tăng trưởng Vì vậy, túi nỗn cịn chưa hình thành Thụ phấn nhờ gió bấp bênh kèm theo hoang phí lớn vật chất sống Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió nguyên thuỷ Trong số thực vật loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió điển hình, Tuế Encephalartos thụ phấn sâu bọ có cánh Cũng thế, thụ phấn nhờ sâu bọ biết rõ loài Welwitschia mirabilis - Sự nẩy mầm hạt phấn Thơng (H.14): Ở lồi thông (họ Thông), túi bào tử bé, bào tử bé nhân với hai bóng khí Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo tế bào gốc tế bào lớn (c), lúc xảy phát tán hạt phấn ngoài, hạt phấn giữ lại giọt chất nhầy lỗ nỗn dẫn vào tiếp xúc với phơi tâm, khơng có buồng phấn Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho tế bào chân nằm sát tế bào gốc tế bào Tế bào phân chia tạo tế bào sinh tinh tế bào ống phấn Lúc này, tế bào phấn phát dục hoàn toàn ống phấn bắt đầu vào phôi tâm Khoảng hai tháng sau, tế bào đế tế bào mẹ giao tử hay tế bào sinh tinh dừng lại mùa đông Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân tiếp tục đến cổ túi noãn Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử Vì vậy, tế bào đế nhân sinh dưỡng, ống phấn cịn chứa hai giao tử (hình 14) Có lúc, nhờ vào nhú vỏ nỗn hay phơi tâm mà hạt phấn giữ lại giống nuốm nhuỵ Hạt kín 136 Ống phấn Hạt trần tương tự vách túi tinh Quyết mở lúc thụ tinh Cũng hạt phấn Tuế, Bạch quả, ống phấn Hạt trần tăng trưởng chậm nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống phấn Hạt kín đường ngắn nhiều, nỗn trần Ngồi ra, tăng trưởng ống phấn cách khuếch tán phân nhánh suốt chiều dài f Hình 14 Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm thông Cũng giống phát triển túi giao tử Quyết, giai đoạn khác biểu thị chữ nhỏ vách phân bào thể số đóng ngoặc Các giai đoạn từ b đến f giống hình vẽ phát triển túi giao tử Quyết Xem giải thích sách bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử = ống phấn 3.3.2 Sự thụ tinh Thông Sự thụ tinh xảy cây, khơng khí Ống phấn Hạt trần, sau vào phơi tâm, tiếp tục mang nhân đực vào kết hợp với noãn cầu Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn Ống phấn tác nhân dẫn giao tử, khơng cịn thụ tinh nỗn giao (oogamia) mà thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15) Hình 15 Sự thụ tinh đơn Thơng (Hạt trần) A= nhân noãn cầu nhân tinh trùng, tế bào chất noãn cầu B = hai nhân giao tử pha trước C = chúng dung hợp nhiễm sắc thể chúng nằm đĩa xích đạo (ch = nhiễm sắc thể; n = hạch nhân) 137 Đến noãn cầu, ống phấn hạt phấn Thơng trút nội chất nó, nằm bên cạnh tế bào chất giao tử Một hai nhân tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử kết hợp với Nhân hợp tử phân chia mà chưa qua giai đoạn nghỉ Hạt kín Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng tế bào đế thoái biến nhanh, hồn tồn khơng tham gia vào thụ tinh Do vậy, thụ tinh Hạt trần thụ tinh đơn 3.3.3 Sự hình thành phơi Hạt trần mối quan hệ thể giao tử thể bào tử Noãn cầu thụ tinh xảy thể giao tử (nội nhũ) Hợp tử phát triển nội nhũ kí sinh tạm thời chúng Mối quan hệ thể bào tử với thể giao tử ngắn, xảy giai đoạn phôi giai đoạn nảy mầm thành Chúng ta nghiên cứu phát sinh phơi Thơng (hình 16) Tiền phôi giai đoạn cọng bào nhân Thông, nhân chúng di chuyển xuống cực hợp tử, vùng xa kể từ cổ túi noãn Chúng tiếp tục phân chia ngăn vách thành tầng tế bào đạt tiền phơi có cấu tạo tầng, tầng tế bào, giai đoạn tiền phôi cấu tạo từ cao đến thấp sau (H.16): Hình 16 Sự phát triển phơi Thơng A-D = Sự hình thành tiền phôi (mỗi tầng tế bào hay nhân) E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài F= Sự chẽ dọc thành phôi; G= phơi tách ( r="hình hoa thị"); s s1 = Các tế bào dây treo sơ cấp; s' s2 = tế bào dây treo thứ cấp; a = tế bào ngon phát sinh phôi , em = phôi 138 - Một tầng tế bào, mở tế bào chất thối hố nỗn cầu cũ - Tầng hoa thị mà tế bào chúng phát sinh phơi - Tầng giây treo sơ cấp - Tầng cấu tạo tế bào phôi Bằng cách kéo dài ra, tế bào dây treo sơ cấp đẩy tế bào phôi vào nguyên tản Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia Bốn dây treo thứ cấp hình thành tách phôi Kết phôi (đa phôi sinh chẽ ra) mà phơi thối hố Chỉ phơi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm mầm (đến 18 mầm) 3.3.4 Chu trình tóm tắt phát triển cá thể Thông Thể bào tử đơn tính gốc, nón đực mang "nhị" có hai túi phấn mang bào tử bé Hạt phấn thể giao tử đực; nón mang nỗn trần có hai nỗn với bào tử lớn Nội nhũ tương ứng với nguyên tản Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy khơng khí Tiền phơi tế bào phát triển liên tục Phơi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm nhiều mầm (18 mầm) Bào tử bé Nguyên tản đực (n) (Hạt phấn) (n) Túi tinh (n) Bào tử lớn Nguyên tản Túi noãn (n) (n) (n) GN GN Tinh tử (n) Hợp tử (2n) Phäi (2n) Hảt Cây thơng (2n) (2n) Nỗn cầu (n) Nỗn (2n) Lá nỗn trần (2n) Nón thơng (2n) Túi phấn (2n) Nhị (2n) Nón thơng đực (2n) Sự sinh sản chu trình phát triển ngành Hạt kín Hoa thực vật Hạt kín đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng hình dạng thành phần hoa vô khác nhau) Về mặt hình thái, hoa dạng nón Bản chất nón thể rõ họ nguyên thuỷ thực vật Hạt kín họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen, họ Súng, họ Mao lương 139 Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, nỗn khép kín để bảo vệ nỗn Tổ chức có ý nghĩa sinh học lớn, đạt phát triển cao nhóm thực vật Hạt trần khác Do đó, hoa Hạt kín kiểu chất nón, xuất sở cách thụ phấn nhờ sâu bọ 4.1 Hoa 4.1.1 Hoa đơn độc A Thành phần cấu tạo hoa (H.17) thành phần hoa Các đặc tính hình thái, số lượng mối quan hệ thành phần cấu tạo hoa khác từ loài đến loài khác, thứ tự xếp thành Đế hoa phần đế hoa - phần cuối Cuống hoa cuống hoa - không thay đổi Một hoa đầy đủ gồm có thành phần sau, trước từ vào trong: đài hoa bao gồm toàn đài, tràng hoa bao gồm tất cánh hoa Đài tràng bao xung quanh nhị nhụy gọi bao hoa Bộ nhị cấu tạo tất nhị mà bắc hoa bao phấn chúng mang bào tử bé chuyển thành hạt phấn để phát tán Trong nhụy gồm nỗn mang nỗn đính vào hay nhiều khoang kín bầu Do kiện mà chúng mang tên Thực Hình 17 Cấu tạo hoa vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có Mao lương (họ Renonculaceae) nghĩa tất dùng để chứa S = đài; P = cánh hoa sperma hạt) Vì thuật ngữ nỗn E = nhị; C= nhuỵ kín (Angiovulé) thuật ngữ Angiospermes thuật ngữ Angiospermes có nghĩa Hạt kín Trong thực tế, nỗn Thực vật Hạt kín ln ln đóng kín hay nhiều khoang kín bầu Đó sai khác chủ yếu Thực vật Hạt kín Thực vật Hạt trần (Gymnospermes) Nhưng thực vật Hạt kín thường xảy hạt biến đổi từ noãn, sau số chúng (quả nang) tách khỏi phát tán môi trường Mặt khác, hơn, số họ Thực vật Hạt kín 140 (Violaceae Dioncophyllacées) mở sớm khoang bầu mà noãn biến đổi thành hạt bên ngồi khơng khí a Bao hoa Phần không sinh sản bao hoa gồm đài hoa tràng hoa gọi bao hoa Bao hoa cấu tạo nhiều đài cánh hoa Nếu bao hoa mà không phân biệt đài cánh hoa gọi cánh bao hoa Các đài, cánh hoa cánh bao hoa có kích thước khác từ loài đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các thành phần bao hoa, đặc biệt cánh hoa thường mang tuyến mật tuyến tinh dầu bay Nhưng tuyến mật có gốc nhị (họ Cẩm chướng), gốc noãn (họ Báo xn) chí có quan sinh dưỡng Bao hoa đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ Ở Hạt trần thời xưa bao hoa có nón Á tuế thực vật Hạt trần ngày có chi Ma hoàng, chi Hai chi Dây gắm cháu Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ Như vậy, có mối liên hệ tương quan định có mặt bao hoa thụ phấn nhờ sâu bọ Bao nón Á Tuế Dây gắm "bao hoa đơn", có nguồn gốc từ phương diện hình thái giống với đài thực vật Hạt kín Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể thực vật Hạt kín nguyên thủy "bao hoa kép" nghĩa gồm đài cánh Vì vấn đề nguồn gốc bao hoa thực vật Hạt kín phức tạp so với nguồn gốc "bao hoa đơn" Hạt trần Nếu đài thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn Hạt trần, cánh hoa thực vật Hạt kín cấu tạo Nó xuất mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ mức độ tiến hóa b Đài hoa Đài hoa thành phần biến đổi so với thành phần khác hoa thực vật Hạt kín, có khuynh hướng thui chột số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến tồn (khơng đài hoa khuyết) Thơng thường đài phần rời nhất, đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc Đó trường hợp loài Nuphar lutea (Nymphaceae) Trong thực tế, súng hoa vàng có cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18) 141 Hình 18 Lát cắt dọc hoa súng ( Nuphar lutea/họ Nymphaceae ) S= đài; p = cánh hoá; E = nhị ; G= nhuỵ + Số lượng, hình dạng màu sắc đài Đài hoa thơng thường nhất, đài hoa đài nhiều đài Các đài có cấu tạo đơn giản giống với bắc trước hình dạng màu xanh chúng Lá đài có dạng cánh, giống thực vật Một mầm Các đài hoa giống hoàn toàn gọi đồng đài (homosépalie) hơn, chúng có hai kiểu khác gọi dị đài (hétérosépalie) Đài hoa chi Delphinium / họ Mao lương Phụ tử có đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) dạng mủ (cây Phụ tử) (hình 19) Các đài khác thường có Hoa hồng ( họ Hoa hồng) (hình 20) Hình 19 Hoa đối xứng hai bên lồi Phụ tử (Aconitum napellus họ Mao lương) A= mặt nhìn nghiêng B= Lát cắt dọc; sa= đài trước, sl: đài bên; sp= đài sau; n= tuyến mật- cánh hoa Hình 20 Đài hoa Hồng Các số bao quanh đài theo thứ tự xuất chúng, mũi tên thể hai vòng xoắn đài hoa + Đài cánh rời đài cánh hợp Đài cánh rời hồn tồn đài cánh hợp đài dính theo chiều dọc mức độ khác 142 + Sự rụng đài, đồng tăng trưởng Các đài họ thuốc Phiện rụng sớm chúng rụng nở hoa, đài thường khơng rụng, đồng tăng trưởng, tăng trưởng đài liên tục thời kì hình thành - Ở Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mọng bao xung quanh đài trương phồng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí + Đài đài Thông thường cấu tạo vịng đài, có trường hợp có hai vòng đài, thêm vòng đài (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm vòng đài (họ Bơng) Trong trường hợp vịng đài con, thành phần đài bổ sung cấu tạo kèm dính từ mặt bên cặp, trường hợp vòng đài trên, trước bổ sung thành bao chung (hình 19, 20, 21) + Nguồn gốc tiến hóa đài hoa Trong phần lớn trường hợp đài hoa quan bảo vệ hoa, đặc biệt giai đoạn nụ đồng thời quan phụ để quang hợp Nhưng để tăng thêm màu sắc cho hoa với tính cách chỗ dựa học cánh hoa dể đảm bảo cho phát triển phát tán Có đài mang thêm chức cánh hoa trở thành hình cánh chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão (Clemathis) Lá đài xuất từ đỉnh, điều cho thấy rõ qua hình thái cấu tạo giải phẩu qua mối liên hệ chúng với Quan niệm nguồn gốc lá đài cơng nhận hình thái học thực vật đại Những dẫn Hình 21 Đài chứng chất lá đài nhiều Việc dâu tây nghiên cứu kĩ sâu cách xếp đài ( Fragaria vesca/họ Hoa hồng (trên), đài dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí xếp gần họ Bông với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn đài (dưới) hoa chỗ tiếp tục dãy xoắn C= đài, c= đài con, E = đài sinh dưỡng bình thường, cịn hoa bên, nơi tiếp tục dãy xoắn Hàng loạt Hai mầm khác, đài thuộc vào dãy xoắn nhiều chúng Ở có chuyển tiếp từ sang đài 143 Việc nghiên cứu hệ dẫn hoa cho thấy đài giống Khác với cánh hoa nhị, chúng thường có số lượng vết sinh dưỡng Thí dụ họ Mao lương, đài quang hợp dều có ba vết lá, cánh hoa nhị có vết Như qua giải phẫu bó mạch khẳng định nguồn gốc đài từ sinh dưỡng Chúng có lẽ xuất từ giai đoạn sớm cịn đơn giản, chưa phân hóa thành cuống phiến Trong q trình tiến hóa hoa, đài xếp vòng thường liền lại với để tạo thành đài hợp Trong cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành quan bay lông để phát hạt c Tràng hoa Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy bao hoa tràng hoa Tràng hoa đa dạng đài hoa Cũng giống đài hoa, tràng hoa khơng có, gọi hoa không cánh Hoa không cánh phổ biến nhiều hoa không đài hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn loài Ơng lão (họ Mao lương) tràng hoa khơng có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở + Số lượng, hình dạng màu sắc cánh hoa - Cũng giống đài hoa, tràng hoa chủ yếu đều, có tràng hoa khơng nhiều đài Thật vơ ích khơng nhấn mạnh phong phú màu sắc tràng hoa Cánh hoa thường cấu tạo móng mảnh khảnh đính đế hoa kết thúc phiến rộng, biến dị nhiều Các cánh hoa giống toàn gọi đồng cánh (homotalie) hay khác hoa gọi dị cánh (héteropétalie).Ở hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cánh cựa (hoa tỏa tia), ngược lại biến đổi thành cựa có liên quan đến cánh hoa Hoa tím ( họ Hoa tím), Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói) Trong trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22) Hình 22 Năm cánh hoa tạo thành cựa hoa bồ câu (họ Mao lương (trái) cánh có cựa lồi Liễu ngư (Linaria vulgaris / họ Ho Hoa mõm sói Một ví dụ tiêu biểu hoa dị cánh tìm thấy họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hai cánh bên hai cánh trước hình thành cánh thìa mà nhị nhụy che giấu 144 + Cánh rời cánh hợp - Cũng đài, cánh hoa rời (cánh rời = dialypétalie) cánh hợp với (cánh hợp = gamopétalie) Có thể hoa đài rời với cánh rời hoa này, đài hợp cánh hợp hoa khác, chúng thường tồn loại hoa, quy tắc khơng thể khái qt cho tồn hoa Các đài họ Mã đề chẳng hạn, rời cho đa số loài, cánh hoa chúng luôn hợp Tất độ hợp có cánh hoa quan sát giản đơn Chỉ cần giải phẩu kết luận cách chắn + Các phần phụ cánh hoa Liên hệ với móng phiến cánh hoa có phần phụ thường gặp họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vòng (tràng bên nhiều lồi họ Loa kèn đỏ), hợp phần phụ (hình 23) + Nguồn gốc tiến hóa tràng hoa Trong chất hình thái đài giải tương đối rõ ràng, cịn nguồn gốc cánh hoa cịn có bất đồng Theo số tác giả cánh hoa xuất từ nhị gọi cánh nhị, nguồn gốc từ gọi cánh bắc Ngày có nhiều dẫn liệu khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa tìm thấy chi Súng chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng vv Người ta nghiên cứu hệ dẫn chúng, cánh hoa có vết giống nhị Ở chi Trollius cánh hoa hẹp thường mang nhiều tuyến mật có vết nhị - Ở chi này, xếp đường xoắn với nhị vết tích nhị từ trục sau vết cánh hoa cuối Một cơng trình khác nghiên cứu hệ dẫn loài Persea americana rằng, bao hoa sáu thùy bao hoa đơn, cấu tạo từ ba đài ba cánh hoa, lồi Mocadamia ternifolia tất bốn mảnh bao hoa có ba vết lá, chúng đài 145 Hình 23 Các phần phụ cánh hoa; Lát cắt dọc hoa loài Melandrium diocium (họ Caryophyllaceae) cánh hoa rời (trái) tràng phụ loài Narcissus pseudo - Narcissus (Amaryllidaceae) (phải) a= cánh phụ; o= móng; p = tràng phụ; t= cánh bao hoa) Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, sở cho việc xuất bao hoa kép, làm cho ta hiểu đường xuất cánh hoa từ nhị Các cánh hoa cấu tạo nên q trình tiến hóa từ giai đoạn sớm trình phát triển nhị, nghĩa từ nhị chệch khỏi quy cách phát triển bình thường phát triển lệch nhị cịn giai đoạn bắt đầu, nghiã thời kì bào tử bé Chỉ số thực vật Hạt kín họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen Paeonia, cánh hoa liên hệ chặt chẽ với đài Ở thực vật họ Na đa số Một mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng Nhưng giống đài cánh hoa vài loài chi Ngọc lan thực vật Hạt kín khác tượng thứ sinh Cũng đài, cánh hoa hợp lại với thường mép chúng cấu tạo nên tràng hợp Hoa cánh hợp đặc trưng cho tiến hóa cao Trong q trình tiến hóa, xảy việc nối liền gốc đài hợp tràng hợp độ cao nhiều cấu tạo nên ống hoa Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa nhiều tiêu giảm hồn tồn đi, điều thường có quan hệ đến việc thích nghi với thụ phấn nhờ gió hay tự thụ phấn (trong hoa ngậm)hay với chuyển biến chức chúng thành nhị Tiền khai hoa đài tiền khai hoa tràng Cũng tiền khai có liên quan đến xếpcác non chồi, tiền khai hoa đài tiền khai hoa tràng đặc trưng cho xếp đài cánh hoa nụ hoa Tiền khai hoa đài lý thú cho xem xét, nghiên cứu, ổn định nhiều so với tiền khai hoa tràng Tiền khai hoa tràng thay đổi tùy thuộc tăng trưởng biến đổi hình dạng cánh hoa Cuối cùng, xếp đài non cánh hoa non nụ khác Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu đài tiền khai hoa vặn tràng Để đơn giản hóa trình bày kiểu tiền khai hoa đài để so sánh chúng, luôn nghiên cứu đài mẩu Tiền khai hoa đài là: (H.24) 146 Hình 24 Tiền khai hoa khác A B tiền khai hoa nanh sấu C D tiền khai hoa vặn E, F G tiền khai hoa lợp H, I, J tiền khai hoa van K, L tiền khai hoa hở - Kiểu mở, mép đài không tiếp cận - Kiểu van, mãnh đài cạnh không úp lên Trong ba kiểu khác, mép đài phủ lên cách khác Tiền khai hoa đài là: - Kiểu vặn (hay tổ sâu): tất đài có mép bị bao lấy đầu (r) mép bao lấy đầu (R) Vì chúng Rr - Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm đài RR, đài rr ba Rr, nhiều biến đổi quan sát theo vị trí quan hệ với đài RR rr; - Kiểu nanh sấu: đài kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi thường gặp thực vật Hai mầm) d Bộ nhị Trong bao hoa cấu tạo thành phần hoa không sinh sản, nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực hoa, cịn nhụy phần mà thực nghiệm Bằng cách để lại nhụy, thiến hoa lưỡng tính lấy nhị trước phát tán hạt phấn Tiếp theo, người ta bao kín hoa túi phong tỏa tất hạt phấn lạ rơi vào nhụy bảo vệ, người ta cho nhụy không biến đổi thành Về nguyên tắc tạo thành hạt cần thiết đến tác động hạt phấn Cũng đài cánh, nhị hoa khơng ln ln có kích thước Nhị khơng (nhị so le = hétérostémonie) tìm thấy họ Cải, họ Hoa mơi, họ Hoa mỏm sói vv 147 + Số lượng, hình dạng màu sắc nhị Trường hợp phổ biến số lượng nhị kép biểu thị hai lần lớn đài tràng Tuy nhiên, số lượng nhị họ Nhài, họ Hoa tán hay hai lần số lượng loại thành phần bao hoa họ Hoa hồng Nói cách tổng quát, họ cổ xưa có nhiều nhị, nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần hoa, họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm Bộ nhị có cấu tạo nhị Khi trưởng thành, nhị thường cấu tạo nhị mảnh khảnh kéo dài bảo đảm cho việc đính đế hoa đầu cuối phình thành bao phấn gồm hai bao phấn nối với kéo dài nhị gọi trung đới Trong thực tế nhị khác nhau, hình dạng, màu sắc khác từ loài đến loài khác nhị khác hoa Nhị khác (heterostemonie) hoa có liên quan đến kích thước, hình dạng màu sắc nhị bao phấn Khó mà nêu nhận xét thí dụ khác nhị, chúng cho ý tưởng không đầy đủ khác nhị Vì xem xét vài trường hợp đặc thù nhị phù hợp với sinh học hoa + Nhị rời nhị hợp Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie) hợp nhị (synstémonie họ Bông họ Đậu) hay hợp bao phấn lại với Ở họ Cúc, năm bao phấn khơng dính lại với lúc phát triển, gắn bó với bao phấn chúng hình thành đường bao xung quanh vịi nhụy nuốm nhụy Nếu tất nhị hợp với nhau, nhị cấu tạo thành nhóm gọi bó nhị (monadelphe) (họ Bơng) Ngược lại, gọi hai bó nhị (diadelphe) họ Đậu chẳng hạn, nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv + Nhị lép Các nhị khơng sinh sản khơng hình thành hạt phấn, nhị lép đa dạng, nhị tương ứng (chi Erodium họ Mỏ hạc), tiêu giảm (chi Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển (loài Parnassia palustris họ Tài hùm, Canna, họ Dong riềng) Đối với Dong riềng, tất nhị trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ nhị gồm có nửa nhị sinh sản (chỉ ngăn phấn) nửa nhị lép 148 Các nhị lép có tuyến mật loài Fagopyrum esculentum họ Rau răm + Nguồn gốc tiến hóa nhị Các bào tử bé nhị xuất kết tiêu giảm đơn giản hóa từ bào tử bé nguyên thủy tổ tiên Hạt trần Ở họ tiến hóa cao Hạt kín, bào tử bé biến dị nhiều chuyên hóa mạnh chất chúng vấn đề tranh cải Trong khoảng vài thập kỉ cuối kỉ 20, xuất thuyết Telom, cho nhị hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên thủy từ tổ tiên Quyết trần (Rhyniophyta) Theo tác giả Wilson, Bertrand, Kretchetovich nhị nỗn hình thành tiêu giảm hợp lại trục phân nhánh đơi mang túi bào tử đỉnh trục (hình 68) Những đại diện Sim, Chè, Bông vv chứng minh cho quan điểm Trong q trình tiến hóa Hạt kín nhị ngun thủy hình dải rộng chuyển thành nhị chuyên hóa phân hóa thành nhị trung đới Ở số họ nguyên thủy họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoắn ốc với số lượng nhiều không xác định Trong trình tiến hóa phần lớn Hạt kín nhị xếp theo vòng theo chu kỳ số lượng nhị ổn định - Từ nhị hai vòng phát triển thành vòng tượng tiêu giảm vòng hay đơi tượng tiêu giảm vịng ngồi Vòng nhị tiêu giảm thường nhị lép hay tuyến mật Trong q trình tiến hóa khơng số lượng cách xếp nhị nhị thay đổi mà thứ tự hướng phát triển thay đổi Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn) kiểu phổ biến nhị phát triển theo sau bao hoa vịng liên tục bình thường xếp xoắn theo chu kỳ Những nhị phát triển trước hết sau đến phát triển vòng Kiểu hướng tâm quan sát thấy họ Ngọc lan, họ Na, họ Súng, họ Sen, họ Hoa hồng vv đặc trưng cho Một mầm Từ kiểu hướng tâm xuất kiểu ly tâm Trong trường hợp có gián đoạn bao hoa nhị Kiểu ly tâm quan sát thấy họ Sổ, họ Chè, họ Bơng vv Trong q trình tiến hóa, nhị thường hợp lại với nhau, dính với thành phần bao hoa nỗn Đơi nhị dính với chặt chẽ khó mà phân biệt ranh giới nhị chi Cyclanthera họ Bầu bí Chỉ nhị dính với thành bó họ Cỏ ban, thành ống bao quanh bầu họ Bơng 149 e Bộ nhụy Ở lồi Helleborus foetidus (họ Mao lương), nhụy cấu tạo từ nhiều nỗn, thành phần hoa Từ gốc lên đến đỉnh, nỗn gồm vùng phình rỗng bên trong, gọi bầu Bầu kéo dài lên bên thành vòi nhụy kết thúc nuốm nhụy Trên bề mặt gần trục, bên khoang bầu,mỗi noãn có đường rảnh tương ứng, với hai gờ song song với gọi giá noãn , nằm hai bên đường hợp bờ nỗn, nỗn đính vào chúng (đính nỗn mép) Các noãn chi Hellébore rời (bộ nhụy noãn rời dialycarpe = apocarpe) Cần ý, lồi nhụy nỗn rời, kể nhụy có nỗn (họ Đậu) xếp vào nhụy nỗn rời, cấu tạo nhụy coi đơn giản hóa nhụy nhiều nỗn rời Cũng cịn có dính lại nỗn xảy ngang mức bầu (như chi Saxifraga / họ Tai hùm), thông thường hợp phần bầu nỗn vịi nhụy hợp tồn phần bên noãn Trong ba trường hợp người ta gọi nhụy toàn thể nhụy (H.25) Hình 25 Lá nỗn trị điên (Helleborus/họ Mao lương ) Từ trái sang phải: nhìn mặt lưng (abaxiale); nhìn nghiêng nhìn mặt bụng (adaxiale) nỗn mở r = đế hoa; o = noãn) - Số lượng, hình dạng kích thước nỗn + Có biến đổi số lượng từ noãn (họ Gai) đến nhiều noãn (Anémonoidées Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng noãn thường thấp so với đài, cánh hoa nhị Điều nói lên rằng, quy tắc đồng mẫu giải thích nhụy Hình dạng kích thước nỗn khác rõ rệt theo loài nghiên cứu Ở mức cá thể, thay đổi chúng quan sát từ hoa đến hoa khác (sự khác (hétérocarpie) có họ Cúc chẳng hạn) + Có thay đổi rõ ràng mức vòi nhụy 150 - thay đổi kích thước vịi nhụy nói chung, hay nhiều theo chiều dài, khơng có vịi nhụy (đầu nhụy khơng có vịi Thuốc phiện (họ Thuốc phiện) - nhiều chi biết, vòi nhụy khác (hétérostylie) thể tồn vịi nhụy (và nhị) có hai hay ba đoạn Chẳng hạn hoa loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm), loài Forsythia intermedia (họ Nhài) Báo xuân (họ Báo xuân - Primulaceae) lưỡng hình, có vịi nhụy ngắn nhị vượt qua đầu nhụy, khác vòi nhụy dài vượt qua nhị ngắn Người ta biết trường hợp ba hình đầu nhụy khác (cây chua me đất họ Oxalidaceae; Lythrum salicaria họ Lythracea) (H.26 27) - vòi nhụy đặc, hay rỗng, lịng kênh bao bọc biểu bì lấm nhú nối liền đầu nhụy với bầu - nói chung, vị trí tận vùng vịi nhụy tận nằm bầu, vịi nhụy nhiều nằm vị trí bên đáy.(họ Vịi voi) - nuốm nhụy khác nhau: nuốm nhụy có lấm nhú hay khơng, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lông chim (họ Lúa), dạng cánh (cây Đuôi diều họ Iridaceae) vv Hình 26 Các hoa có vịi nhụy lưỡng hình khác lồi Fagopyrum esculentum (họ Rau răm) ( trên) hoa có đầu nhụy hình khác chua me đất (Oxalidaceae)( phía dưới) Hình 27 Vịi nhụy khác báo xuân (Primula) Bên trái: lát cắt dọc, hạt phấn nhú đầu nhụy hoa vòi nhụy dài Bên phải: lát cắt dọc hoa vòi nhụy ngắn Các mũi tên hai chiều thụ phấn có hiệu 151 - Bộ nhụy hợp đính nỗn - Các kiểu đính nỗn khác nghiên cứu (hình 28) Khi nỗn mở đính với mép chúng, giá nỗn nằm mép nỗn Vì vậy, nỗn nằm vách bầu Bầu đính nỗn bên (họ Hoa tím - Violaceae) + Ngược lại, nỗn khép kín lại dính chúng với nhau, ta có bầu Hình 28 Các kiểu đính nỗn 1, 2, = đính nỗn trục, 4, 5, nhiều đính nỗn trụ, trục bầu thể giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ (Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae) Người ta biết có bầu đính nỗn hỗn hợp, trục phần bên vách nằm cao (Monotropal / họ Pyrolaceae) 6= đính nỗn bên; 7, 8, đính nỗn ( từ đến 7: lát cắt ngang bầu; 8, lát cắt dọc, lát cắt tương ứng với lát cắt noãn biểu thị màu đen) + Trong thực tế, cách giải thích đính nỗn ln ln khơng đơn giản Chẳng hạn họ Báo xuân (Primulaceae), đính nỗn gọi đính nỗn giữa, nỗn đính vịm kéo dài cuống vị trí đế hoa gây nên giải thích khác bầu họ Báo xn: Các dịng tiến hóa nhụy xác định hướng chủ yếu dịng tiến hóa kiểu đính nỗn Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính nỗn chủ yếu: đính nỗn bề mặt đính nỗn dọc theo chỗ nối (gần mép) nỗn.Kiểu đính nỗn theo đường nối khơng phải kiểu dính nỗn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa đính phía gần trục (hay mép), chẳng hạn họ Nho, họ Degeneriaceae Có thể xem kiểu đính nỗn theo đường nối kiểu sinh kiểu dính nỗn từ kiểu đính nỗn bề mặt Có thể phân loại kiểu đính nỗn sau: + Kiểu đính nỗn bề mặt: 152 - Kiểu đính nỗn mặt bên - Nỗn chiếm phần cạnh bề mặt gần trục noãn, gân gân bên - Kiểu đính nỗn mặt phân tán Noãn rải rác khắp tất bề mặt gần trục nỗn - Kiểu đính nỗn mặt lưng - Nỗn đính giả nằm lưng nỗn + Kiểu đính nỗn theo đường nối (gần mép) - Kiểu đính nỗn góc - Nỗn đính dọc theo đường nối nỗn khép kín, nghĩa góc tạo nên vùng bụng nỗn nhụy noãn rời noãn hợp nhiều - Kiểu đính nỗn bên - Nỗn đính dọc theo chỗ nối nhụy noãn hợp - Kiểu đính nỗn trung tâm rời trụ Nỗn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần cịn lại nỗn hình thành với cột nhụy nỗn hợp - Kiểu đính nỗn mặt bên kiểu nguyên thủy có chi Degeneria, phân chi Tasmania chi Drimys số loài thuộc chi Bubbia Noãn thực vật xa mép noãn nằm trung gian gân gân bên Các bó mạch gân gân bên phân nhánh tới nỗn Khơng nghi ngờ nữa, kiểu khởi sinh q trình tiến hóa cách đính nỗn thực vật Hạt kín Tiếp theo kiểu đính nỗn mặt phân tán gần với kiểu mặt bên thường gặp họ Nho, họ Súng vv Kiểu đính nỗn mặt phân tán chi Exospermum kiểu sinh từ kiểu đính nỗn mặt bên điển hình Giữa hoa bầu hoa bầu, có nhiều thành phần trung gian, nhụy hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt đế hoa hay ống hoa cấu tạo thành phần bao hoa (và nhị) đồng tăng trưởng bao quanh nỗn rời mà khơng dính Những hoa bầu (hình 30) Hoa bầu xuất với tư cách quan thích nghi bảo vệ chống sâu bọ chim thụ phấn hoa Bầu chỗ nhị dính liền số thay đổi khác hoa tượng thích nghi bảo vệ, chống lại ăn hại phá hoại noãn Mối liên quan bầu với động vật thụ phấn điều đặc biệt có, cần tiếp tục nghiên cứu thêm vấn đề  ... phương diện hình thái giống với đài thực vật Hạt kín Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể thực vật Hạt kín nguyên thủy "bao hoa kép" nghĩa gồm đài cánh Vì vấn đề nguồn gốc bao hoa thực vật Hạt kín... nghĩa Hạt kín Trong thực tế, nỗn Thực vật Hạt kín ln ln đóng kín hay nhiều khoang kín bầu Đó sai khác chủ yếu Thực vật Hạt kín Thực vật Hạt trần (Gymnospermes) Nhưng thực vật Hạt kín thường xảy... từ đỉnh, điều cho thấy rõ qua hình thái cấu tạo giải phẩu qua mối liên hệ chúng với Quan niệm nguồn gốc lá đài cơng nhận hình thái học thực vật đại Những dẫn Hình 21 Đài chứng chất lá đài nhiều