171 Nhiều thể biến dị dẫn đến túi phơi gồm tế bào hay nhân (các nhân khơng phân chia lần, có hợp số tế bào hay nhân chúng, có thối hố nhân đối cực) hay ngược lại, với túi phôi nhiều tế bào hay nhân (có phân chia bổ sung nhân đối cực họ Hoà thảo, hợp túi phôi bên cạnh, len lõi xâm nhập vào túi phôi nhân phôi tâm) (H.41) kiểu Polygonum kiểu Onagracées Hình 41 Các túi phôi đơn bào tử kiểu Polygonum (polygonaceae) kiểu Onagraceae Túi phơi có tám nhân mà đơn bào tử hay lưỡng bào tử (H.146) kể bốn bào tử gồm có nỗn cầu (o), hai trợ bào (s), ba tế bào đối cực (an) hai nhân trung tâm (np np') Trong hình này, hai hình sau, tế bào mẹ bào tử 2n (a), bào tử lớn hay nhân chúng n (c) • Túi phơi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử) Hai bào tử lớn hoạt động, túi phôi kết hợp hai ngun tản Nó cịn có nhân xây dựng kiểu túi phôi cổ điển (Allium Scilla/họ Hành Nó cộng sinh hai nguyên tản trường hợp hình 42 Hình 42 Túi phơi hai bào tử kiểu Allium Scilla Mặc dù nguồn gốc khác nhau, túi phơi có nhân cực cấu tạo kiểu Polygonum divaricatum Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi phôi bốn bào tử) Bốn bào tử lớn khởi đầu cho bốn nguyên tản Túi phôi gồm bốn, tám hay nhiều tám tế bào (hay nhân) Túi phơi kiểu có nhiều thể biến dị, đề cập số chúng (hình 43) 172 Kiểu túi phơi bốn nhân Ở lồi Tulipa sylvestris (Họ Hành), có lúc túi phơi đơn cực xây dựng trực tiếp từ bốn bào tử lớn chúng không phân chia Như họ Rau dừa nước, bao gồm nỗn cầu, hai trợ bào nhân trung tâm mà thực tế bốn bào tử lớn Vì vậy, bào tử có vai trị giao tử (trường hợp làm liên tưởng đến trường hợp số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn bào tử có vai trị giao tử, hoa Tulip có nỗn cầu nhân trung tâm thụ tinh Trong thực tế, khác nhỏ, có lúc trợ bào kết hợp với giao tử đực) Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai mầm) ba nhân bào tử kết hợp với nhau, túi phơi hình thành gồm nhân n NST nhân NST Mỗi nhân phân chia lần, túi phôi cuối bốn nhân (một noãn cầu n NST, tế bào đối cực 3n NST hai nhân trung tâm: nhân n NST nhân khác 3n NST) Chẳng hạn, loài lưỡng bội 2n = 2x = 12, túi phôi cấu tạo noãn cầu nhân trung tâm n = x = 6, nhân trung tâm khác 3n = 3x = 18 tế bào đối cực 3n = 3x = 18 Túi phôi tám nhân Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai mầm, túi phôi xếp túi phôi đơn mầm nguyên tản cổ điển, bào tử phân chia lần Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy bên cạnh lỗ nỗn, có vai trị nỗn cầu, có nhân trung tâm Cuối cùng, phân họ Hành chi Hai mầm làm bật lên hợp ba bào tử lớn Phần lớn loài Lilium lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phân chia nhân 3x = 36 hình thành nhân x = 12 lại kết là: noãn cầu, trợ bào nhân trung tâm x = 12, nhân trung tâm khác, ba nhân đối cực tam bội (3x = 36) 173 kiểu ngẫu nhiên Tulipa kiểu Plumbagella kiểu Adoxa kiểu Tulipa phân chi kiểu Fritillaria liium kiểu Penaea kiểu Chrysanthemum cinerariaefolium Hình 43 Một số kiểu túi phơi bốn bào tử Túi phôi nhiều tám tế bào (nhân) Túi phôi 16 tế bào (nhân) họ Peneaceae số chi khác Hai mầm họ Măng rô họ Thầu Dầu, hai lần phân chia bào tử Mặc dù, túi phôi bốn cực, noãn cầu hoạt động 174 Túi phôi khác kiểu 16 tế bào cực với noãn cầu, hai trợ bào, hai nhân trung tâm mười tế bào đối cực đơn bội, lồi Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) loài lưỡng bội Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử lớn mặt phẳng xích đạo hợp với nhau, thì, bổng xảy hai lần phân chia Túi phôi kiểu 12 tế bào: tế bào hay nhân đơn bội n = x = (noãn cầu, trợ bào, nhân trung tâm bốn tế bào đối cực) bốn tế bào hay nhân lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực nhân trung tâm) + Sự tiêu giảm thể giao tử thực vật Hạt kín Dù có giải thích khái qt nữa, để nhận biết túi phơi, biểu tiêu giảm dần thể giao tử cái, điều quan sát từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thơng thực vật Hạt kín, tiêu giảm đến mức cịn túi phơi chúng rút ngắn thời gian phát triển nhanh (một số ngày đủ để xây dựng nguyên tản cái, để xây dựng nguyên tản Thông thực vật Tuế, Bạch phải nhiều tháng), túi phôi thiết bị cấu tạo từ yếu tố có tồn chức sinh sản hữu tính, mà khơng có túi nỗn [trong nhóm thực vật có mạch, thực vật có túi nỗn tiêu biểu biểu thị Quyết thực vật, thực vật Tuế, Bạch quả, Thơng Ở nhóm thực vật Dây gắm, có Ma hồng (Ephedrales) có túi nỗn thực sự] Sự khơng phân hố chức yếu tố nguyên tản có Dây gắm túi phôi xuất kết xu hướng tiến hố chung với dịng khác, xu hướng xác định tiêu giảm nguyên tản thể có đời sống ngắn Sự tiêu giảm yếu tố cấu tạo túi phôi thực hiện: • thui chột số lượng bào tử (túi phơi đơn bào tử hai bào tử) • giảm bớt số lượng phân bào nguyên nhiễm phân bào giảm nhiễm Cũng vậy, túi phơi họ Rau dừa nước, túi phơi tiến hố nhất, vì, đơn bào tử bào tử bé trải qua hai lần phân bào nguyên nhiễm Trên đường này, kết chủng loại phát sinh huỷ bỏ lần phân bào nguyên nhiễm, mà dẫn đến túi phơi hai tế bào gồm hai nhân cần thiết cho thụ tinh kép, giai đoạn cuối không đạt tới (rút ngắn giai đoạn cuối) 175 + Nội nguyên tản Nếu thể giao tử Rêu Quyết lưỡng tính, hay phân tính chúng ln ln độc lập với thể bào tử có trước thể giao tử, chúng khơng giống với thực vật Tuế, Bạch thực vật có hạt khác Với tiến hoá từ túi bào tử lớn đến nỗn, nội nhũ túi phơi, ln ln võ nỗn bao bọc Do phơi tâm khơng có lục lạp (trong nhóm thực vật có nỗn, phơi tâm Bạch (Ginkyo biloba) có lục lạp) nên sinh trưởng chúng hoàn toàn phụ thuộc thể bào tử, mặt khác, thể bào tử che chở bảo vệ cho chúng Chính thế, chúng buộc phải tích luỹ chất đem đến cho hoa dịng nhựa luyện Tồn tồn nguyên tản xẩy mô thể bào tử, vậy, nguyên tản hoàn tồn phụ thuộc từ chúng, đó, người ta nói rằng, thực vật Tiền hạt thực vật có hạt nội nguyên tản Ở nhiều thực vật Hạt kín, kí sinh túi phơi chuyển hố chất dinh dưỡng giác mút phát túi phôi thấm vào tất mơ nỗn cuống nỗn Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn thực phần phát triển túi phấn, phần quan trọng khác, tuỳ theo nhóm thực vật, phải rời khỏi thể bào tử thụ phấn Sau sống tự thời gian ngắn thể bào tử chúng, hạt phấn nẩy mầm, tiếp tục phát triển với phụ thuộc mô đầu nhụy vịi nhụy (Hạt kín) phơi tâm (Hạt trần) Trong dòng đực, thể giao tử đực bắt phải phụ thuộc vào thể bào tử, phần lớn chất sống chủ yếu hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, người ta khơng thể nói hạt phấn nội ngun tản dòng C Sự phụ phấn a Các phương pháp thụ phấn Đối với Hạt kín, thụ phấn thơng thường xảy bất chợt, nỗn đạt đến độ phát dục, khớp phát tán hạt phấn phát dục nỗn khơng thể khái qt chung cho nhóm thực vật có nỗn + Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ tính chất nguyên thuỷ, thụ phấn sớm so với hình thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô họ Dẻ) + Trường hợp họ Lan ngoại lệ, thụ phấn làm khởi động hình thành tăng trưởng noãn 176 Về mặt lý thuyết tối thiểu, thụ phấn lồi lưỡng tính, lẽ phải xảy hoa hoa đó, hoa lồi đồng thời có nhị nhụy giao phấn thường xẩy hoa lưỡng tính.Cũng vậy, giao phấn lồi đơn tính khác gốc gốc, tối thiểu bao hàm hoa đực, hoa tách riêng Trong thực tế, thụ phấn tượng phức tạp đa dạng + Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn Sự tự thụ phấn tiến hành cá thể, bên hoa hay hoa khác cá thể Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác - Các hoa thụ phấn ngậm, không mở ra, thụ phấn bắt buộc thực nụ hoa (lồi Viola odorata/họ Hoa tím) - Khi hoa nỡ, trường hợp phổ biến (tính thụ phấn mở) (Chasmogame), tự thụ phấn trực tiếp cho số lồi lưỡng tính, mà thụ phấn tiến hành hoa hay hoa lưỡng tính cá thể, hay lồi đơn tính gốc, hoa có giới tính khác + Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với Nếu lồi đơn tính khác gốc, biểu thị thụ phấn chéo phân phối hai giới tính khác Đó trường hợp số lượng lớn loài lưỡng tính khơng tự thụ phấn, khác vịi, tự khơng sinh sản Nghĩa thụ phấn chéo phổ biến tự thụ phấn - Tính bất tự giao (herchogamie) đặc trưng tồn vật chướng ngại học cản trở thụ phấn trực tiếp Đó trường hợp ba nuốm nhụy, bị teo làm che khuất nuốm nhuỵ khác nên tiếp nhận hạt phấn hoa số lồi họ Lan - Tính biệt giao (dichogamie) thể phân cách giới tính theo thời gian, nhị nhụy hoa không đạt tới độ phát dục đồng thời Nhụy phát dục trước (protogynie): nhuốm nhụy có khả thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), hạt phấn hoa chưa đạt độ phát dục: Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài họ Ráy v.v 177 Nhị phát dục trước (protandrie), hạt phấn phát tán, nuốm nhụy hoa chưa có khả tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi họ Hoa tán) - Tính vịi nhụy so le (heterostylie) Một trường hợp biết rõ trường hợp Báo xuân (Primula) Darwin nghiên cứu Loài Primula officinalis họ Primulaceae biểu thị hai loại cá thể (nếu nhị so le Báo xuân Liên kiều (Forsythia) thể lưỡng hình hoa, người ta biết trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), lồi Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 27) • Có lồi hoa này, có vịi nhụy dài mà nuốm nhụy chúng nhô cao lên bao phấn Ngồi ra, hạt phấn có kích thước nhỏ nhú đầu nhụy phát triển dài • Có lồi hoa khác, có vịi nhụy ngắn Trường hợp này, bao phấn cao nuốm nhụy phát tán hạt phấn có kích thước lớn hơn, nhú đầu nhụy ngắn Các đặc tính hình thái khác xếp không phù hợp nhị nhụy hai kiểu hoa trên, trở ngại cho thụ phấn trực tiếp chúng Chẳng hạn, bao phấn hoa có vịi ngắn nằm phía nuốm nhụy mà chúng tiếp nhận dễ dàng hạt phấn rơi xuống từ bao phấn Thế nhưng, người ta nhận thấy thụ phấn chéo cần thiết cho thụ tinh Chính đặc tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc hai kiểu hoa Ở lồi Forsythia intermedia (họ Nhài), lồi khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành oze hình thành hợp chất khơng gluxit) hay cịn gọi rutin mà ức chế nẩy mầm hạt phấn nuốm nhụy vòi ngắn Ngược lại, nuốm nhụy hoa có vịi nhụy dài tổng hợp loại enzim mà phá huỷ chất rutin huỷ bỏ tác dụng Hạt phấn hoa có vịi nhụy ngắn, nhờ mà có thẻ nẩy mầm đầu nhụy Ngược lại, hạt phấn hoa có vịi nhụy dài có heterozit khác chất quercitrozit, mà ức chế nẩy mầm hạt phấn nuốm nhụy vịi dài, đó, nuốm nhụy hoa có vịi nhụy ngắn tiết loại enzim khơng hoạt hố chất quercitrozit Hạt phấn hoa có vịi nhụy dài, vậy, nẩy mầm nuốm nhụy hoa có vịi nhụy ngắn Vịi nhụy so le thực tế khơng phải trường hợp đặc biệt tính tự khơng sinh sản 178 - Tính tự khơng sinh sản (autosterilité) (hay tính tự khơng tương hợp) Các lồi lưỡng tính khơng biểu thị tính bất tự giao, khơng biểu thị tính biệt giao khơng biểu thị vịi nhị so le, biểu lộ tính tự khơng sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) khơng có khả khởi đầu nẩy mầm hay khơng có khả dẫn đến thụ tinh hoa, hay hoa cá thể (hay dòng) Trong trường hợp này, có khơng tương hợp yếu tố sinh sản sinh từ kiểu gen Người ta nói tính tự khơng tương hợp hay tính tự khơng sinh sản lúa mạch đen chẳng hạn Nếu tính khác gốc, tách giới tính khơng gian loại trừ tất tự thụ phấn, với tự khơng tương hợp, tách giới tính khơng loại Trong thực tế, lồi lưỡng tính biểu thị tự khơng sinh sản, hạt phấn đồng tính giữ nhụy hoa mà sản xuất chúng hay nhụy hoa mang cá thể phát tán hạt phấn này, trường hợp này, tính khơng tương hợp loại sinh lý, hạt phấn khơng có khả bảo đảm vai trị đặc biệt nó, dẫn dắt giao tử đực đến noãn cầu Các kiểu truyền phấn thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt Hạt trần chủ yếu thụ phấn qua trung gian gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật nhờ côn trùng Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn sâu bọ, khoảng 20% truyền phấn nhờ gió + Sự thụ phấn nhờ động vật Dù kiểu truyền phấn nhờ động vật nào,"tất tiến hoá máy sinh sản hữu tính hoa thực vật Hạt kín biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo tăng cường chức sinh sản hữu tính, mà hình thành quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín thơng qua chọn lọc tự nhiên mà giữ lại cách xếp thích ứng kì diệu hoa nhằm lối tiếp nhận động vật có khả vận chuyển hạt phấn cách tinh tế cho hoa" Mangenot Nhiều nhóm động vật bao hàm (cơn trùng hút thức ăn, chim sống cây, động vật có vú đặc biệt dơi có túi sống có kích thước nhỏ) vai trị trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu Trong tất trường hợp, động vật hấp dẫn màu sắc sống động thành phần hoa hay (và) mùi phát từ chúng, để tìm đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, loại đường khác nhau, lipít, muối khống (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà 179 chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, sâu bọ cánh cứng, sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, có túi) Nếu tín hiệu quang học dựa hoa lớn đơn độc có màu sắc sống động cụm hoa gồm hoa nhỏ sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, tín hiệu nhận biết khứu giác động vật Các côn trùng thường hay lui tới hoa cụm hoa để gặm lơng thành phần hoa lồi ong mật khơng vịi (bộ cánh màng thụ phấn hoa Vani/họ Lan) hay đẻ trứng đó, lồi Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng hoa không sinh sản sung loài Ficus carica/họ Dâu tằm loài Tegiticula yuccasella, loài sâu bọ cánh phấn đẻ trứng bầu loài Yucca filamentosa/họ Liliaceae Dù đối tượng thăm viếng chúng nào, động vật làm rắc vải hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào lơng hay lơng vũ chúng lên hoa khác Sự bám vào động vật nhờ có hoa văn màng ngồi hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn - Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn họ Lan Trong họ này, sâu bọ truyền phấn bắt buộc cách tuyệt đối, kết dính hạt phấn thường đưa xa Chẳng hạn bao phấn trụ nhị nhụy loài Barlia robertiana có hai Mỗi tương ứng khối bốn hạt phấn dính chặt vào cấu tạo nên khối phấn Hai phối phấn thấy sau mở bao phấn, hợp với gốc với gót tuyến mà bảo đảm kết dính chúng đầu côn trùng Côn trùng chuyển khối phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt tràng hoa trụ nhị nhụy nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt trùng, khối phấn côn trùng đặt bề mặt nuốm nhụy hoa khác tiếp nhận chúng Như Mangenot nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với hoa có nhiều nỗn, hoa họ Thiên Lý nhiều hoa họ Lan (H.44) Hình 44 Các chi tiết hoa Barlia robertiana (=Aceras longibracteatum) (Cho lát cắt thơng thường, xem hình 99) Bên trái, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiêu giảm với bao phấn chứa hai khối phấn; c=trung đới, r= mỏ; sti = nuốm nhụy sinh sản; b= bao nhỏ chứa gót khối phấn; e ép = lối vào cựa Bên phải, hai khối phấn (p) chi khối phấn (cau) gót (re) 180 Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" chúng đánh lừa loài viếng thăm đực Kullenberg Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành mơi tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống phần bụng trùng thụ phấn hình dạng, hệ lơng, màu sắc, mùi vị toả Con đực tưởng nhầm tiến hành giao hợp, giao hợp giả khối phấn dính đầu để mang đến thụ phấn với hoa khác Sự giống gây ấn tượng mạnh đến nỗi, thể rõ ràng cơng trình nghiên cứu Kullenberg biểu tên khác Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v Trong trường hợp này, tính chuyên biệt thụ phấn nhờ côn trùng chặt chẽ Ở loài thực vật tương ứng với loài động vật thụ phấn Kết tạo cách biệt giới tính thực vật, để tạo ra, lai Ophrys khó khăn Ngồi nhiều lồi thụ phấn nhờ chim loài Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt thụ phấn nhờ dơi, Bao báp (Adansonia digitta / Họ Gạo) + Sự thụ phấn lồi truyền phấn nhờ gió Nếu hoa "phơ trương" trường hợp lồi thụ phấn nhờ trùng lồi truyền phấn nhờ gió có hoa màu sắc tẻ nhạt, vừa phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa phương diện màu sắc, để thụ phấn bảo đảm nhờ gió Cũng thế, chúng khơng tiết mật hoa không sản xuất chất bay Chủ yếu chúng có thiết bị làm dễ dàng việc đặt hạt phấn lên đầu nuốm nhụy (quan trọng bề mặt tiếp nhận đầu nhụy) Ngược với loài thụ phấn nhờ động vật đặc biệt loài truyền phấn nhờ sâu bọ, hạt phấn lồi thụ phấn nhờ gió có kích thước tương đối nhỏ hơn, khơng có màu sắc sặc sỡ chất nhầy dính (Ở họ Thơng, hạt phấn tương đối lớn nặng Ngược lại, chúng mang hai bọng khí nhỏ tách màng ngồi hạt phấn, nhờ làm tăng khối lượng hạt phấn giảm tỷ trọng hạt phấn) Các lồi thụ phấn nhờ gió nhiều hạt phấn loài thụ phấn nhờ động vật (Trận mưa bụi phấn thơng phía Bắc dãy núi Alpờ đến từ rừng thông bắc nước Ý) Sự ngẫu nhiên mà thực thụ phấn chúng, có hoang phí lớn Số lượng hạt phấn rơi nuốm nhụy tương đối ít, người ta cho bầu có nhiều nỗn vơ nghĩa trường hợp thụ phấn nhờ gió Trong thực tế, họ hồn tồn có kiểu thụ phấn 181 nhờ gió có bầu có nỗn (họ Hồ thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm, họ Gai) - Sự thụ phấn nhờ gió bấp bênh kèm theo lảng phí lớn chất sống, người ta xem dạng thụ phấn nguyên thuỷ Mặt khác, phải đặc trưng cho kiểu thụ phấn Hạt trần bắt buộc chúng phải sống thành quần thể lớn, trì nịi giống Nếu số dịng thụ phấn nhờ gió Hạt kín kể từ kỷ phấn trắng (creta), qua thời kỳ địa chất thời đại nay, thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên với thoái biến hoa (sự đơn giản hoá hoa) Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió hạt kín thứ cấp, thực vật Một mầm tiến hóa chẳng hạn họ Hồ thảo họ Cói Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió "là thích nghi lồi sống thành đàn, (quần thể) có khả cấu tạo quần thể rộng lớn, đồng cỏ hay rừng đó, chúng có nhiều cá thể có lồi, phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger) + Sự thụ phấn loài truyền phấn nhờ nước Thực vật có hạt thuỷ sinh, thực tế loài cạn, sau quay trở lại sống mơi trường nước, thích nghi chúng tương đối Lúc sinh sản hữu tính, phần lớn lồi trở lại môi trường tổ tiên chúng hoa chúng nở khơng khí Vì thế, lồi Rong liễu (họ Potamogetonaceae) loài Rong xương cá (họ Halorrhagidaceae) thụ phấn nhờ gió, Bình hồng (Nuphar/họ Nympheaceae) Mao lương nước (họ Mao lương) thụ phấn nhờ côn trùng Ngược lại, chi mà hạt phấn chúng vận chuyển nước tương đối hiếm, khu vực phân bố chúng rộng Một số sống sinh sôi nẩy nở nước biển [Rong lươn (Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm (Posidonia), họ Posidoniaceae, Cymodocea/họ Rễ khoan (Zannichelliaceae)] số loài khác sống nước (rong chó/họ Ceratophyllaceae) Hình 45 Lát cắt dọc nguyên tản loài Azolla filiculoides (Hydropteridales) M= bào tử lớn; n = máy bơi; pr = nguyên tản; ar = túi noãn; i 182 Hoa lồi hồn tồn thích ứng thụ phấn với mơi trường nước có cấu tạo giống với hoa loài cạn thụ phấn nhờ gió: - hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước giảm, bao hoa màu lục nhạt hay khơng có; - chúng khơng sản xuất mật hoa, khơng có mùi thơm - phân tách giới tính hợp quy luật thụ phấn chúng: lồi Cymodocea nodasa đơn tính khác gốc, Rong chó, Rong lươn đơn tính gốc Nếu thụ phấn tiến hành nước (thụ phấn nhờ nước), hạt phấn cách thụ động ba chiều không gian Kết lượng lớn hạt phấn (người ta cho hoa thụ phấn nhờ nước, bầu ngăn nỗn, lồi thụ phấn nhờ gió, bầu hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều nỗn Sự thụ phấn nhờ nước, thể bề mặt tiếp nhận đầu nhụy lớn là: - trang bị để thu nhận hạt phấn hình cầu bao phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae); - trơn đính hạt phấn dài có dạng sợi (dài đến 5mm, đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn) Như hoa Hạt kín cạn, đầu nhụy thực vật Hạt kín biển tiết chất chứa enzim esteraza, trường hợp thực vật Hạt kín cạn, chất tiết dung dịch hoà tan nước, thực vật Hạt kín biển, chất tiết khơng tan nước Khi hạt phấn di chuyển bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, hạt phấn không nhiều Ở chi Xuyên (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang hoa mặt nước nuốm nhụy đính phần hạt phấn (Mớn nước bào tử nguyên tản biết ngành Quyết Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu) phát tán bào tử lớn xốp cấu tạo máy để bơi, nhờ vậy, mà chùy lại bề mặt nước Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ - gọi chùy phấn, mang phần phụ có chất màng bào tử (các lơng móc) thành dạng neo bảo đảm đính bào tử lớn (H.45) Sự nẩy mầm hạt phấn + Sự nẩy mầm hạt phấn Hạt kín 183 - Ống phấn vào nuốm nhụy vào khoảng không gian tế bào nuốm nhụy chứa đầy khơng khí (các đầu nhụy khô /họ Malvaceae) hay tiết chất lỏng (chất lỏng có dầu cà chua họ Cà) Sự tiến triển ống phấn tiếp tục theo kênh vịi nhụy thường chứa dịch tiết hay chốn đầy sợi phát vỏ noãn nỗn Nếu vịi nhụy đặc, ống phấn mở rộng khoảng không gian tế bào chúng hay kéo dài mô dẫn cấu tạo tế bào nhỏ, khơng có kẻ ngách, với vách tương đối mềm thường hoá nhầy Một mơ cứng, nhiều chất nhầy, hướng dẫn ống phấn cung cấp chất dinh dưỡng cho (đường) Đi vào khoang bầu, ống phấn tiếp tục đến nỗn, thơng thường theo dãy tế bào lấm nhú kéo dài theo kênh ống nhụy hay mô dẫn Trong thực tế, nhiều hạt nảy mầm lúc nuốm nhụy, khối ống phấn mà qua nhụy Khoảng cách đường ống phấn dĩ nhiên khác từ loài đến loài khác, tốc độ tăng trưởng ống phấn luôn tương đối lớn Trung bình từ 2,5 - 7,5mm/ giờ, khác tuỳ theo nhiệt độ Ở loài Datura stramonium ( họ Cà), chẳng hạn, tốc độ 1,3mm/ với 110C ; 5,9mm/giờ với 330C Cũng Thơng, có lúc kéo dài ống phấn tạm ngừng phát triển thể giao tử đực lâu kết thúc Do đó, đơi kéo dài thời gian tương đối dài thụ phấn thụ tinh, từ 12 - 14 tháng số Sồi / họ Sồi rừng Giao tử + Giao tử đực Giao tử đực thực vật Hạt trần, thực vật Dây gắm đặc biệt Hạt kín hồn Hình 46 Hai giai đoạn nẩy tồn khơng có máy vận động, chúng mầm hạt phấn hạt nhân thuộc dạng neoteni, thường nằm = ống phấn; nr = nhân sinh sản; ống phấn bao xung quanh chúng nv = nhân sinh dưỡng; c = nút thụ tinh Vì vậy, chúng bảo lưu tính calloza; g = nhân giao tử độc lập môi trường ngồi Đặc tính tiến hố này, biết nhóm Nấm Trong thực tế, giao tử đực lớp Nấm tảo khơng giải phóng giao tử mơi trường 184 ngồi, phát ống giao hợp, dẫn nhân sinh sản, xuyên qua vách phịng giao tử cái, đến nỗn cầu Ngồi ra, tồn ống phấn (hay ống giao hợp) thể tiến cho tính hiệu giao tử, mà chúng khơng có nguy bị mát Ngược lại, phát tán giao tử bơi mơi trường ngồi đưa đến hoang phí lớn vật chất sống, chúng đến túi nỗn bảo đảm thụ tinh có tính hướng hố chúng Ống phấn bao gồm ba vùng: - vùng chứa tế bào chất đậm đặc bào quan tế bào với hai nhân giao tử Nếu hạt phấn có hai giao tử đực tức tế bào sinh tinh phân bào nguyên nhiễm hạt phấn nẩy mầm Ngồi có nhân sinh dưỡng nhiều thuỳ, mạng lưới nội chất, ty thể, dictyosom Đó vùng hoạt động tổng hợp xenluloza, caloza, hợp chất pectin cần cho hình thành vách ống phấn - vùng khơng bào hố mạnh - vùng gốc tiếp xúc với hạt phấn mà tế bào chất bị thoái hóa (H.46) + Giao tử - Các nỗn cầu luôn trạng thái tế bào nằm túi phôi So với giao tử đực tương ứng, nỗn cầu ln ln chứa nhiều chất dự trữ (do mà kích thước chúng lớn hơn) nhân chúng to - Phức hệ giao tử túi phơi thực vật Hạt kín Người ta khơng thể tách noãn cầu từ trợ bào mà chúng nằm sít vào nỗn cầu mặc khác, chúng có vai trị thụ tinh Các trợ bào đặc trưng phân cực rõ ràng, nhân chúng thường nằm cực lỗ noãn hay trung tâm tế bào, không bào nằm phần gốc Mật độ tế bào chất, bào quan khác (mạng lưới nội chất, dictyosom, ty thể v.v ) màng ngoại chất chúng lộn vào tế bào chất nhiều, làm cho người ta suy nghĩ rằng, tế bào cấu tạo đường qua vật liệu phơi tâm phía túi phơi Vách chúng biểu thị tính độc đáo kép Bộ máy hình sợi chỉ, đơi chẽ nhiều ngón nằm đối diện với lỗ nỗn, cấu tạo u bên, chủ yếu polysaccharit (hemixenluloza pectin) Ngồi ra, có lúc, vách trợ bào không đầy đủ phần ba tế bào (cây bơng/họ Bơng) (Hình 47) 185 Hình 47 Sự giải phóng chất chứa ống phấn chuyển giao tử (Malvaceae) Từ trái sang phải, ống phấn qua máy hình hai trợ bào (S), trút chất ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực kết hợp với nhân noãn cầu (O) với hai nhân trung tâm: AF = máy hình chỉ; g = giao tử đực; nv = nhân sinh dưỡng; np = nhân cực hay nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhân trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng nhân trợ bào bị thối hóa Các trợ bào có lẽ có vai trò tiết Ống phấn dẫn hố ứng động dương phía túi phơi tồn phần cuối đường Tính đối cực nỗn cầu ngược với đối cực trợ bào (nhân vị trí đáy khơng bào phía lỗ nỗn) Vách mỏng thường khơng đủ, màng ngoại chất bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất trợ bào D Sự thụ tinh kép ( H.48) - Nhân tinh tử thứ kết hợp với nhân noãn cầu Kết hình thành hợp tử thứ gọi hợp tử mà hình thành phơi Sự phân chia hợp tử thông thường bắt đầu sau kết hợp xong hai nhân giao tử đực hay trước kết hợp giao tử đực thứ hai với nhân trung tâm (nhân thứ cấp) họ Liliaceae Trong họ này, nhiễm sắc thể có nguồn gốc bố nhiễm sắc thể có nguồn gốc mẹ, có cấu tạo hai đĩa pha phân biệt mặt phẳng xích đạo thoi phân bào hay hai thoi phân bào tách Trong trường hợp thứ nhất, kết hợp xong hai nhân giao tử, hợp tử gồm nhân tiêu biểu trước lần phân chia Ngược lại, trường hợp thứ hai nhân hợp tử phân chia thành hai nhân phơi, xẩy kết hợp nhân giao tử thứ hai với nhân thứ cấp - Nhân tinh tử thứ hai kết hợp với hai nhân trung tâm cá biệt hoá rõ ràng chúng kết hợp với trước thụ tinh Vì vậy, hợp tử phụ cấu tạo khởi đầu cho mô dự trữ đặc thù thực vật Hạt kín gọi phơi nhũ (trong tài liệu ta sử dụng thuật 186 ngữ nội nhũ thay cho phơi nhũ Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội nhũ thực vật Hạt trần mà chúng nguyên tản cái, đơn bội (n), phơi nhũ Hạt kín hình thành từ kết hợp nhân tinh tử thứ hai với nhân trung tâm vậy, khơng n nhiễm sắc thể mà mức độ bội thể, khác tuỳ theo lồi (3n, 2n, 5n 9n) Hình 48 Thụ tinh kép lồi Lilium martagon (Liliaceae) Từ trái sang phải: túi phôi trước thụ tinh, hai giao tử đực giải phóng vào túi phơi, giao tử hợp với nỗn cầu giao tử khác kết hợp với nhân trung tâm SV = trợ bào; o = noãn cầu; ps = nhân cực trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối cực; = ống phấn; an an' = hai nhân giao tử đực Nếu hợp tử chính, ln ln 2n = 2x cho lồi lưỡng bội khơng giống hợp tử phụ Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu chậm so với kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, hợp tử phụ phát triển nhanh Như hình thành hợp tử phụ tạo thành phơi nhũ hồn thành sớm hợp tử tạo thành phơi - Thụ tinh kép bắt đầu Hạt trần thực vật Dây gắm khơng dẫn đến hình thành phơi nhũ Người ta quan sát lồi Abies balsamea (họ Thơng) (lồi cung cấp bơm canada, loại nhựa thông dùng làm tiêu hiển vi), thấy có hợp hai nhân đực với nhân tế bào rảnh bụng túi noãn [trong nhóm thực vật Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc họ Bách) thực vật Dây gắm có lúc hai nhân đực thụ tinh, noãn cầu thuộc túi noãn khác nội nhũ Trong trường hợp này, có phải người ta nói "thụ tinh kép" Hiện tượng khơng có giống với thụ tinh kép thực vật Hạt kín Ở vấn đề hai thụ tinh đơn] Cũng thế, loài Ephedra nevadensis E.trifureca, rằng, trút hai giao tử đực dẫn đến thụ tinh mới, có liên quan đến nỗn cầu tế bào rảnh bụng túi noãn Từ hợp tử thứ hai, tăng phân chia hệ nhân khơng hình thành vách nhân này, hình thành tổ chức cọng bào mà giống với thời kỳ đầu phát triển hợp tử phụ số Hạt kín, tổ chức thối biến khơng cấu tạo phôi nhũ Ngược lại, số dạng loài Anemone nemorasa (họ Mao lương) đa số họ Lan, nhân đực thứ hai, vào tế bào trung tâm 187 (thứ cấp) túi phơi, thối biến, đó, có ngoại lệ thụ tinh kép - Có lúc, tế bào khác túi phơi thụ tinh, thay nỗn cầu: thụ tinh với tế bào kèm chi Huệ tây, chi Huệ bạch/Trillium Allium (họ Liliaceae) hay thụ tinh với tế bào đối cực Sự thật, khơng có sai khác chức yếu tố thể giao tử xuất Dây gắm Hai với túi phơi Hạt kín E Sự phát sinh phôi a Sự phát sinh phôi thực vật Hai mầm + Phôi - mầm Không thể trình bày tất kiểu cấu tạo giai đoạn phát sinh phơi, chúng tơi trình bày với vài chi tiết loài Capsella bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho thực vật Hai mầm mà người ta nghiên cứu đầy đủ Tế bào hợp tử phân đôi cho tế bào gốc tế bào Tế bào mà khởi đầu chủ yếu để hình thành phơi, phân cắt dọc (thẳng góc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào Các tế bào đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành khối cầu tế bào Đó giai đoạn tiền phơi, sau đó, lần phân cắt tiếp theo, phơi hình cầu hình thành, tất tế bào chúng có khả phân chia phân mơ sinh Tế bào gốc lớn kéo dài phân cắt ngang đầu cuối gần Kết hình thành dãy dọc tế bào mà nguồn gốc dây treo phần rễ mầm Hình 49 Các giai đoạn phát sinh phôi chủ yếu kiểu họ Cải ca = tế bào phôi; cb = tế bào gốc phôi; cot = mầm; co = chóp rễ tương lai; pvt = điểm sinh dưỡng thân; hyp = trụ hai mầm; iccr = khởi sinh trụ rễ; ier = khởi sinh vỏ rễ; s= giây treo; h = cực dưới, tế bào đầu mút dây treo tiếp xúc với trục phôi (p.p=proparte = phận) 188 Về sau, phơi phân hố [Trong số họ (họ Cu chó, họ Hoa không lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phơi có số tế bào khơng phân hố Đặc tính có liên quan với phương pháp sống đặc thù giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có dạng hình cầu, trở thành dạng hình tim Mơ phân sinh rễ mầm, mầm điểm sinh dưỡng thân mầm hai điểm sinh dưỡng này, trụ hai mầm mầm sau hình thành Hai u hai mầm xuất Tiếp theo, phơi phân hố lớn lên nhanh dây treo; tất quan mầm trước trải qua tăng trưởng mà dẫn đến cấu tạo mầm Nỗn lồi Capsella nỗn cong, phơi uốn cong lại Kết mầm cong (H49) Dây treo mà vai trị tạm thời, đẩy phơi vào sâu phơi tâm phơi nhũ Nó lấy chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phôi + Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, hai giao tử đực họ Lan bị thoái hoá Vì vậy, thụ tinh họ Lan thụ tinh đơn khơng hình thành phơi nhũ) Phơi - phôi nhũ khác với phôi- mầm phát triển cấu tạo chúng Tuỳ theo phương pháp hình thành chúng người ta phân biệt phôi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào kiểu hỗn hợp b Sự phát sinh phôi thực vật Một mầm Nguồn gốc phôi mầm Một mầm vấn đề phơi sinh học tiến hố thực vật Hạt kín Ngày nay, khẳng định thực vật Một mầm, xuất trình tiến hoá từ thực vật Hai mầm phơi Một mầm xuất từ kiểu phơi Hai mầm Cho dù q trình hình thành tiền phơi hai tế bào có hai lớp thực vật Hạt kín, phát triển phôi sau khác Do vậy, có thuyết khác để giải thích hình thành phơi Một mầm Sự khác Một mầm Hai mầm Hai mầm, chỗ hai bên thân mầm hình thành hai mầm bên rõ ràng, Một mầm phát triển mầm nằm đỉnh ngọn, cịn chồi mầm nằm bên cạnh Kiểu mầm phôi Một mầm gặp thực vật Hạt kín cịn kiểu phơi Hai mầm thực vật Hạt kín gặp thực vật Tiền hạt (Bạch quả) chí có Quyết (Cỏ tháp bút)  ... Sự phát sinh phôi thực vật Một mầm Nguồn gốc phôi mầm Một mầm vấn đề phôi sinh học tiến hố thực vật Hạt kín Ngày nay, khẳng định thực vật Một mầm, xuất q trình tiến hố từ thực vật Hai mầm phơi... truyền phấn thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt Hạt trần chủ yếu thụ phấn qua trung gian gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật nhờ trùng Khoảng 80% thực vật Hạt kín... thực vật có túi nỗn tiêu biểu biểu thị Quyết thực vật, thực vật Tuế, Bạch quả, Thơng Ở nhóm thực vật Dây gắm, có Ma hồng (Ephedrales) có túi nỗn thực sự] Sự khơng phân hoá chức yếu tố nguyên