Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng ………….… ……………….30 CHƯƠNG IV DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG Mục tiêu của chương 1. Nắm ñược ảnh hưởng của các yếu tố môi trường và di truyền tới sự biểu hiện của tính trạng số lượng. 2. Hiểu ñược giá trị kiểu hình, kiểu gen và các thành phần phương sai. 3. Nắm ñược phương sai di truyền, hệ số di truyền, tương quan di truyền và ý nghĩa của chúng ñối với chọn lọc; cơ sở cải tiến ñồng thời nhiều tính trạng và chỉ số chọn lọc. 4. Trình bày khái niệm và ý nghĩa của tương tác kiểu gen-môi trường. 5. Nắm ñược phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp. Lập kế hoạch và thực hiên một chương trình chọn giống ñể cải tiến các tính trạng số lượng phụ thuộc rất lớn vào mức ñộ biến ñộng di truyền của nguồn vật liệu chọn giống. Phần lớn các tính trạng kinh tế quan trọng của cây trồng là những tính trạng số lượng, như năng suất, phẩm chất, thời gian sinh trưởng, v.v. Khác với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng biểu thị sự biến thiên liên tục và từ giá trị thấp ñến giá trị cao có nhiều dạng trung gian. Nguyên nhân gây ra sự biến thiên liên tục ở các tính trạng số lượng là sự kiểm soát của nhiều gen có hiệu ứng nhỏ nhưng mang tính tích luỹ. Sự phân ly ñồng thời nhiều gen tạo ra một phạm vi rộng các kiểu gen mang tính liên tục không thể phân chia thành những lớp riêng biệt. Biến ñộng giữa các cá thể trong một quần thể ñối với một tính trạng số lượng ngoài kiểu gen còn liên quan tới ảnh hưởng của môi trường. Trong phần lớn các trưòng hợp các tính trạng số lượng có tương quan với nhau, do ñó cải tiến tính trạng này có thể thay ñổi tính trạng khác. ðối với sản xuất các giống có khả năng thích nghi rộng là cần thiết, nên nghiên cứu tương tác kiểu gen – môi trường hết sức cần thiết. Các phương pháp chọn giống thường dựa vào hoạt ñộng của gen kiểm soát tính trạng. Phương pháp tổ hợp hay phương pháp lai truyền thống sử dụng hiệu ứng cộng, trong khi ñó giống lai lại F 1 tận dụng hiệu ứng gen không cộng (trội, siêu trội). 1. Giá trị kiểu hình, kiểu gen và các thành phần phương sai Giá trị kiểu hình (P) của một tính trạng số lượng là tổng tác ñộng cuả kiểu gen (G) và môi trường (E). P = G + E Kiểu hình là sự biểu hiện bề ngoài của một cơ thể sống hay giá trị ño của một tính trạng, như ñộ bạc bụng hạt gạo, khối lượng 1000 hạt thóc là 28 gam, chiều cao cây ngô 185 cm. Kiểu gen là kết quả tác ñộng của các gen kiểm soát toàn bộ quá trình sinh hóa trong một cá thể và qua ñó tiềm năng tính trạng của cá thể ấy. Môi trường bao gồm toàn bộ các yếu tố bên ngoài có thể ảnh hưởng ñến sự biểu hiện của gen kiểm soát các quá trình sinh hóa và sự biểu hiện của gen thành kiểu hình. Các yếu tố bên ngoài gồm thời tiết, khí hậu, ẩm ñộ, ñộ phì ñất, v.v. Cũng như tính trạng chất lượng, kiểu gen của tính trạng số lượng gồm tương tác trong nội bộ lô cut và giữa các lô cut. Do ñó kiểu gen của tính trạng số lượng có thể biểu thị bằng: G = A + D + I trong ñó A là hiệu ứng riêng rẽ của từng alen hay thành phần cộng tính của kiểu gen (Fisher, 1918); D là ñộ lêch trội hay thành phần do tương tác trong nội bộ lô cut và I là thành phần do tương tác giữa các lô cut. Nếu có thể ñịnh lượng ñược sự biểu hiện của 34 kiểu gen , thì giá trị của thể dị hợp tử ở một lô cut riêng rẽ bằng giá trị trung bình của 2 thể ñồng họp tử nếu không có gen nào trội so với gen kia. Do ñó, bất kỳ ñộ lệch nào so với giá trị trung bình ñều là dấu hiệu của sự có mặt của trội. Có ba mức trội là: trội không hoàn toàn - giá trị của thể dị hợp tử nằm trong khoảng trung bình của hai thể ñồng hợp tử và giá trị của thể ñồng hợp tử trội; trội hoàn toàn - giá trị của thể dị hợp tử bằng giá trị của thể ñồng hợp tử trội. và siêu trội - giá trị của thể dị hợp tử vượt ra ngoài phạm vi của hai thể ñồng hợp tử. Nếu tính trạng ñược kiểm soát bởi nhiều lô cut, thành phần cộng của kiểu gen bằng tổng hiệu ứng riêng rẽ của các alen của tất cả lô cut và thành phần trội bằng tổng của tất cả tương tác trong nội bộ các lô cut. Bất kỳ ñộ lệch nào còn lại so với giá trị trung bình của kiểu gen sau khi trừ ñi hiệu ứng cộng và trội là do ức chế. Mỗi yếu tố khác nhau kiểm soát kiểu hình của một cá thể với tính trạng số lượng ñều ñóng góp vào sự khác nhau giữa các cá thể trong quần thể. Tổng biến ñộng hay phương sai kiểu hình σ 2 P trong quần thể là : σ 2 P = σ 2 G + σ 2 E Tổng phương sai di truyền σ 2 G bao gồm phương sai do hiệu ứng cộng hay hiệu ứng trung bình của gen (σ 2 A ), phương sai do hiệu ứng trội (σ 2 D ) và phương sai do ức chế hay tương tác giữa các gen (σ 2 I ) (Kempthorne, 1954; Falconer và MacKay, 1996). Phương sai ức chế biểu thị thành phần biến ñộng tàn dư và có thể chia thành các thành phần hoàn toàn cộng (σ 2 AA , σ 2 AAA ), cộng x trội (σ 2 AD , σ 2 AAD , σ 2 ADD ) và hoàn toàn trội (σ 2 DD , σ 2 DDD ). Do ñó: σ 2 G = σ 2 A + σ 2 D + σ 2 I Việc ước lượng các thành phần phươg sai ñòi hỏi các sơ ñồ giao phối ñể tạo ra các quần thể có quan hệ họ hàng. Những sơ ñồ chủ yếu gồm sơ ñồ phân tổ (NC I), sơ ñồ nhân tố (NC2) và lai dialen (Hallauer và Miranda, 1983; Wricke, 1986). Bằng sơ ñồ thí nghiệm thích hợp và phân tích phương sai, sẽ tính ñược các thành phần phương sai; chúng ñược ñổi thành các thành phần di truyền qua hiệp phương sai giữa họ hàng. Hệ số biến ñộng ñược sử dụng ñể ñánh giá mức biến ñộng giữa hai tính trạng tương phản. Hệ số biến ñộng kiểu hình (P CV ) và hệ số biến ñộng kiểu gen (G CV ) ñược tính như sau: Biến ñộng do các yếu tố di truyền: Qu ần thể khác nhau có cấu tạo di truyền khác nhau sẽ khác nhau về kích thước, khối lượng các bộ phận, hình dạng, màu s ắc hay sự phát triển giữa các cá thể. Biến ñộng di tryền có thể quan sát ñược ở những cây sinh trư ởng trong cùng một ñiều kiện môi trường. Biến ñộng di truyền ñược tạo th ành do tái tổ hợp gen, biến ñổi ñột biến, chọn lọc và d ịch gen. Biến ñộng di truyền ñược truyền lại cho thế hệ con cái. Biến ñộng do môi trường: ðiều kiện môi trường khác nhau có thể gây sự khác nhau về kích thư ớc, khối lượng các bộ phận, hình dạng, màu s ắc hay sự phát triển giữa các cá thể. Các yếu tố môi trường gồm ñộ phì ñất, ñộ pH, ñiều kiện nước tư ới, nhiệt ñộ, ánh sáng và quang chu kỳ, ẩm ñộ, sâu bệnh hại, vv. Biến ñộng môi trư ờng có thể quan sát ñược trên những cây có cùng c ấu trúc di truyền trong những môi trường khác nhau. Biến ñộng do tác ñộng của môi trư ờng không truyền lại cho thế hệ con cái. 35 Χ = P CV P σ ; Χ = G CV G σ Trong ñó σ P và σ P là ñộ lệch chuẩn kiểu hình và kiểu gen và X là giá trị trung bình. 2. Hệ số di truyền và hiệu quả chọn lọc Hiệu quả chọn lọc ñối với một tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương ñối của các yếu tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các kiểu gen trong quần thể – gọi là hệ số di truyền. Hệ số di truyền ñược ño bằng tỉ số của phương sai di truyền và phương sai kiểu hình hay tổng phương sai. Có hai giá trị thường ñược sử dụng, hệ số di truyền nghĩa rộng, h 2 b = σ 2 G /σ 2 P , và hệ số di truyền nghĩa hẹp, h 2 n = σ 2 A /σ 2 P . Là một ñại lượng thống kê biểu thị tỉ số giữa các phương sai nên hệ số di truyền là một ñại lượng ñặc trưng cho một quần thể xác ñịnh trong một môi trường xác ñịnh tại thời ñiểm xác ñịnh. Bản thân giá trị di truyền của một quần thể không nói lên tính ưu việt của quần thể ñó. Giá trị h 2 dao ñộng trong khoảng từ 0 ñến 1; trong một dòng thuần các cá thể có cùng kiểu gen nên toàn bộ sự biến ñộng hay sự khác nhau giữa các cá thể hoàn toàn do các yếu tố ngoại cảnh và h 2 = 0. Mục ñích của chọn lọc là thay ñổi giá trị trung bình của quần thể ñối với tính trạng cần cải tiến thông qua sự thay ñổi tần số gen. Vì vậy sự hiểu biết về hệ số di truyền, nhất là hệ số Các cách tính hệ số di truyền Hệ số di truyền dựa vào từng cây ñơn lẻ khi chọn lọc dựa vào các cây của quần thể mà không phân thành các ô hay khối 2222 2 2 ggeW g h σσσσ σ +++ = Hệ số di truyền từng cây ñơn lẻ khi chọn dự vào so sánh các cây trong một ô hay khối 222 2 ggeW g h σσσ σ ++ = Hệ số di truyền dựa vào ô 2222 / 2 2 ggenW g h σσσσ σ +++ = 222 2 ggee g σσσ σ ++ = - Hệ số di truyền dựa vào trung bình dòng 22 / 2 / 2 2 glgerle g h σσσ σ ++ = Ghi chú: σ 2 g = phương sai di truyền, σ 2 w = phương sai giữa các cây trong một ô, σ 2 = phương sai giữa các ô, σ 2 e = σ 2 w /n sai số thí nghiệm, σ 2 ge = tương tác kiểu gen x môi trư ờng, n = số cây trong 1 ô, r = số lần lặp lại, l = số môi tr ư ờng thử nghiệm. 36 di truyền nghĩa hẹp rất cần thiết ñối với nhà chọn giống. Trong 3 thành phầ phương sai di truyền, Wright (1971), coi phần cộng tính xác ñịng sự giống nhau giữa bố mẹ và con cái. Sự thay ñổi giá trị kiểu gen của quần thể sau một thế hệ chọn lọc ñược gọi là tiến bộ di truyền hay kết quả chọn lọc. Kết quả chọn lọc (∆ G ) của một tính trạng phụ thuộc vào hệ số di truyền của tính trạng ñó và có thể ước lượng bằng công thức sau: 2 Sh G =∆ trong ñó S = vi phân chọn lọc = hiệu số giữa giá trị trung bình của các cá thể ñược chọn và quần thể ban ñầu h 2 = hệ số di truyền, thường là nghĩa hẹp Như vậy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền và vi phân chọn lọc cao. Giá trị của h 2 bị ảnh hưởng bởi tác ñộng môi trường nhưng có thể tăng bằng cách sử dụng phương pháp chọn lọc và sơ ñồ thí nghiệm thích hợp. Vi phân chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể ñược chọn và mức ñộ biến ñộng của quần thể. Vi phân chọn lọc tăng cùng chiều với ñộ biến ñộng nhưng ngược chiều với tỉ lệ chọn lọc. ðể dự ñoán và so sánh kết quả chọn lọc các nhà chọn giống thường sử dụng giá trị S/σ P thay cho S làm vi phân chọn lọc tiêu chuẩn hoá. Kết quả chọn lọc ñược biểu thị bằng: 2 hi PG σ =∆ trong ñó i = S/σ P gọi là cường ñộ chọn lọc. ðối với các tính trạng số lượng phân phối chuẩn thì i = Yz/p, trong ñó Yz là ñộ cao của toạ ñộ tại ñiểm chọn lọc và p là tỉ lệ ñược chọn. Có thể tính ñược cường ñộ chọn lọc (các giá trị i) cho các giá trị p khác nhau bằng cách sử dụng bảng có giá trị Yz trong một số sách thống kê. Bảng 1.4 dưới ñây cho biết một số giá trị i với tỉ lệ chọn lọc khác nhau: Bảng 1.4. Giá trị i (cường ñộ chọn lọc) ñối với một số giá trị p (tỉ lệ chọn). _________________________________________________________________ p % 50 40 30 25 20 15 10 5 2 1 i 0,80 0,97 1,16 1,27 1,40 1,55 1,76 2,06 2,42 2,84 3. Tương quan di truyền và phản ứng liên ñới Các tính trạng số lượng thườg có mối tương quan với nhau. Ví dụ, năng suất hạt ở cây cốc thường có tương quan nghịch với hàm lượng protein nhưng có tương quan dương với thời gian sinh trưởng. Trong chương trình chọn giống, mối tương quan giữa năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng kinh tế khác có ý nghiã quan trọng ñối với chọn lọc, ñặc biệt khi nhà chọn giống cần cải tiến ñồng thời nhiều tính trạng. Tương quan dương làm tăng mức chọn lọc của cả hai tính trạng, ngược lại tương quan âm làm giảm mức chọn lọc. Vì vậy, ñiều quan trọng ñối với nhà chọn giống là phải xác ñịnh ñược mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường. Tương quan di truyền cộng, r A , ñược ước lượng thông qua tương quan của giá trị chọn giống giữa hai tính trạng của các cá thể trong quần thể. Tương quan môi trường, r E , là tương quan giữa các ñộ lệch môi trường biểu thị phần dư của phương sai kiểu hình. Có thể ước lượng phương sai kiểu hình giữa hai tính trang X và Y theo công thức sau: YX PP P P Cov r σσ = hoặc YX PP EA P CovCov r σσ + = 37 Nếu ñặt e 2 = 1 - h 2 ta có )()()()( YEXE E YX YAXA A YXP Cov ee Cov hhr σσσσ += EYXAYXP reerhhr + = Thông thường chọn lọc ñể cải tiến tính trạng này kéo theo sự thay ñổi của một tính trạng khác. Ví dụ khi tăng hàm lượng caroten ở khoai lang làm thay ñổi thuỷ phần hay hàm lượng chất khô trong củ. Nếu gọi X là tính trạng ñược chọn trực tiếp thì phản ứng chọn lọc của X bằng giá trị chọn giống trung bình của các cá thể ñược chọn. Sự thay ñổi của tính trạng gián tiếp Y sẽ bằng hồi quy của giá trị chọn giống của Y với giá trị chọn giống của X. Quan hệ hồi quy là: )( )( 2 )( )( XA YA A XA A XYA r Cov b σ σ σ == Kết quả chọn lọc của tính trạng X khi chọn trực tiếp là: )( XAXGX ihR σ = Do ñó kết quả chọn lọc liên ñới của tính trạng Y là )(YAAX C Y rihR σ = hoặc XXYA C Y RbR )( = = )( *** YAAX rhi σ Nếu ñặt σ AY = h Y σ AY thì phản ứng liên ñới sẽ là: Y PAYX rhhi σ *** Do ñó kết quả chọn lọc của tính trạng liên ñới có thể dự ñoán nếu biết ñược tương quan di truyền và hệ số di truyền của hai tính trạng. Hiệu quả chọn lọc gián tiếp là: Như vậy nếu tương quan di truyền giữa hai tính trạng bằng không chọn lọc tính trạng thứ cấp sẽ không có hiệu quả. Ngược lại nếu hai tính trạng tương quan chặt chẽ và tính trạng thứ cấp có hệ số di truyền cao, chọn lọc gián tiếp sẽ có hiệu quả cao. 4. Chọn lọc ñồng thời nhiều tính trạng Trong phần lớn các chương trình chọn giống thực vật hoặc ñộng vật, nhiều tính trạng cần phải cải tiến ñồng thời. Tuy nhiên, cải tiến tính trạng này có thể kéo theo sự cải tiến hoặc 38 làm xấu ñi những tính trạng khác có liên quan. Do ñó khi tiến hành chọn lọc cần phải xem xét tất cả tính trạng quan trọng ñối với một loài cây trồng. 4.1. Chọn lọc theo thứ tự a. Cải tiến theo thứ tự qua nhiều thế hệ b. ðầu tiên cải tiến một tính trạng, sau ñó tính trạng thứ 2 và cứ tiếp tục như thế. c. Lâu và có thể không hiệu quả nếu biến ñộng di truyền giảm trong quá trình chọn lọc tính trạng ñầu d. Có lẽ không tiến hành có ý thức–nhưng tiến hành khi bệnh mới phát sinh, tính trạng cần quan tâm thay ñổi, v.v. 4.2. Chọn lọc ñộc lập a. Chọn lọc 2 hay nhiều tính trạng cùng một lúc b. Nếu 2 tính trạng phân phối bình thường, kết quả chọn lọc ñộc lập sẽ sẽ cắt một mẫu hình tam giác ra khổi ñồ thị phân phối. 4.3. Chọn lọc theo chỉ số Chỉ số chọn lọc là một hàm tuyến tính của các thuộc tính khác nhau với một trọng số phù hợp, làm cơ sở cho việc chọn lọc ñồng thời nhiều tính trạng thông qua sự nhận biết và phân biệt các kiểu gen mong muốn với các kiểu gen không mong muốn dựa vào kiểu hình. Smith (1936) ñịnh nghĩa giá trị kiểu gen (P) của một cá thể là: P = a 1 G 1 + a 2 G 2 + + a n G n trong ñó G 1 , G 2 , G n là giá trị kiểu gen của các tính trạng riêng rẽ và a 1 , a 2 , , a n biểu thị ý nghĩa kinh tế tương ñối của từng tính trạng. Một hàm khác (I) dựa vào kiểu hình của các tính trạng khác nhau ñược biểu thị ở dạng: I = b 1 P 1 + b 2 P 2 + + b n P n trong ñó b 1 , b 2 , ,b n là những hệ số cần ñược ước lượng sao cho tương quan giữa P và I (r(P,I) ñạt giá trị tối ña. ðể ñạt ñược giá trị r(P,I) cao nhất phải giải hệ phương trình ñể tìm các giá trị b i . Nếu xem xét 3 tính trạng thì hệ phương trình có dạng sau: b 1 P 11 + b 2 P 12 + b 3 P 13 = a 1 G 11 + a 2 G 12 + a 3 G 13 b 1 P 21 + b 2 P 22 + b 3 P 23 = a 1 G 21 + a 2 G 22 + a 3 G 23 b 1 P 31 + b 2 P 32 + b 3 P 33 = a 1 G 31 + a 2 G 32 + a 3 G 33 và dạng ma trận trở thành (Pb = Ga): P 11 P 12 P 13 b 1 G 11 G 12 G 13 a 1 P 21 P 22 P 23 x b 1 = G 21 G 22 G 23 x a 1 P 31 P 32 P 33 b 1 G 31 G 32 G 33 a 1 Các hệ số b i ñược ước lượng như sau: b = P —1 Ga trong ñó b là cột vec-tơ, P —1 là là ma trận ngược của phương sai và hiệp phương sai kiểu hình, G là ma trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và a là cột vec-tơ giá trị kinh tế. Như vậy ñể thiết lập chỉ số chọn lọc phải thực hiện các bước sau ñây: 39 1. Ước lượng ma trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và kiểu hình. Phương sai và hiệp phương sai ñược ước lượng thông qua các sơ ñồ giao phối trình bày trong phần trước. 2. Lập hệ phương trình theo dạng ma trận 3. Giải hệ phương trình ñể xác ñịnh các giá trị bi 4. Chỉ số chọn lọc và chỉ tiêu chọn lọc Chỉ số chọn lọc cho mỗi cá thể hay nhóm cá thể (dòng, gia ñình ) ñược xây dựng dựa vào các giá trị b i và giá trị kiểu hình. Công thức toán học của hàm (I) gọi là chỉ số chọn lọc: I = b 1 P 1 + b 2 P 2 + + b n P n Lấy một ví dụ ñơn giản: có 3 tính trạng quan trọng có trọng số như sau: Năng suất 0,3 Ngày gieo ñến chín -1,4 hàm lượng protein 4,7 Chỉ số (I) ñối với kiểu gen cụ thể có năng suất 1800 kg/ha, thời gain sinh trưởng 94 ngày, và hàm lượng protein là 12% sẽ là: I = 0,3 x 1800 – 1,4 x 94 + 4,7 x 12.4 = 466,68 Các chỉ số chọn lọc a) Chỉ số chọn lọc tối ưu Chỉ số chọn lọc tối ưu do Smith (1936) và Henderson (1963) ñề xuất. Henderson phân chia các tính trạng làm hai loại: tính trạng sơ cấp và tính trạng thứ cấp. Tính trạng sơ cấp là những tính trạng có giá trị kinh tế tương ñối khác không, trong khi ñó tính trạng thứ cấp có giá trị kinh tế bằng không nhưng có thể tương quan với tính trạng sơ cấp và có ích trong chương trình chọn lọc. Ví dụ ñối với năng suất cây cốc, số liệu thường thu thập là năng suất hạt và một hay nhiều trong ba yếu tố cấu thành năng suất — số bông trên ñơn vị diện tích, số hạt trên bông, và khối lượng hạt. Trừ khi khối lượng hạt là một tính trạng quan trọng, ba yếu tố cấu thành ñược xem là những tính trạng thứ cấp và tầm quan trọng kinh tế chỉ ấn ñịnh cho tính trạng sơ cấp là năng suất hạt. Như vậy ñể xây dựng chỉ số chọn lọc tối ưu không cần các giá trị kinh tế mà chỉ cần xác ñịnh tính trạng nào là tính trạng sơ cấp. Tuy nhiên cũng có thể xem xét các tính trạng thứ cấp có ý nghĩa kinh tế trong khi cải tiến một tính tính trạng sơ cấp nhất ñịnh. Ví dụ, khi xây dựng chỉ số ñể cải tiến năng suất hạt, có thể rất có giá trị nếu bao gồm cả hàm lượng protein là tính trạng thứ cấp, thậm chí cả khi ñã có một chỉ số khác ñược xây dựng ñể cải tiến hàm lượng protein. Có thể ñưa ra một ví dụ sau: có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cần cải tiến. Trước hết xây dựng chỉ số cho mỗi một trong m tính trạng, ta có, I 1 = b 1 P 1 + b 12 P 2 + + b 1n P n I 2 = b 21 P 1 + b 22 P 2 + + b 2n P n . I m = b m1 P 1 + b m2 P 2 + + b mn P n 40 Chú ý là b ij có thể bằng không (0) nếu tính trạng thứ j không ñóng góp gì vào việc cải tiến tính trạng sơ cấp thứ i. Chỉ số cuối cùng ñể cải tiến ñồng thời m tính trạng có ý nghĩa kinh tế ñược tính toán là: I = a 1 I 1 + a 2 I 2 + + a m I m = a 1 b 11 P 1 + a 1 b 12 P 2 + + a 1 b In P n + a 2 b 21 P 1 + a 2 b 22 P 2 + a 2 b 2n P n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + a m b m1 P 1 + a m b m2 P 2 +a m b mn P n Chọn lọc giữa các kiểu gen dựa vào chỉ số cuối cùng. Ưu ñiểm của phương pháp này là khả năng tính toán một chỉ số chọn lọc mới I’, bằng cách ñưa ra các tỷ trọng mới cho các chỉ số riêng rẽ nếu giá trị kinh tế của các tính trạng sơ cấp thay ñổi. b) Chỉ số chọn lọc cơ bản Chỉ số cơ bản ñược sử dụng ñể cải tiến ñồng thời hai hay nhiều tính trạng khi giá trị kinh tế tương ñối có thể ấn ñịnh cho mỗi tính trạng nhưng không có giá trị ước lượng của các tham số kiểu gen và kiểu hình. Chỉ số chọn lọc ñược tính cho mỗi kiểu gen bằng cách ñánh giá tầm quan trọng của giá trị kiểu hình của mỗi tính trạng thông qua giá trị kinh tế tương ứng của chúng và cộng số ñiểm của tất cả tính trạng có giá trị kinh tế khác không; ñó là: I = a 1 P 1 + a 2 P 2 + + a n P n Ví dụ ở lúa, nếu coi năng suất hạt có giá trị gấp hai lần năng suất rơm rạ thì giá trị kinh tế tương ñối sẽ là 1,0 ñối với năng suất hạt và 0,5 ñối với năng suất rơm rạ. Chỉ số cơ bản cho cả hai tính trạng là I = năng suất hạt x 0,5 năng suất rơm rạ. c) Chỉ số chọn lọc cơ bản cải tiến Khác với chỉ số chọn lọc cơ bản, ở chỉ số cơ bản cải tiến tầm quan trọng của giá trị kiểu hình của mỗi tính trạng ñược ñánh giá theo hệ số di truyền chứ không phải giá trị kinh tế. Smith và cộng sự cho rằng chỉ số chọn lọc dựa vào hệ số di truyền sẽ hiệu quả hơn chỉ số cơ bản nếu giá trị kinh tế của tất cả tính trạng như nhau. Nếu các tính trạng có gía trị kinh tế khác nhau và hệ số di tryền biến ñộng lớn giữa các tính trạng cần cải tiến có thể xây dựng chỉ số chọn lọc kết hợp cả hệ số di truyền và giá trị kinh tế. Giả sử nếu có các giá trị ước lượng của hệ số di truyền (h 2 ) và giá trị kinh tế (a i ), thì dối ñối với từng kiểu gen chỉ số I = a 1 h 1 2 P 1 + a 2 h 2 2 P 2 + +a n h n 2 P n . Chỉ số này là cơ sở cho việc chọn lọc ñồng thời tất cả các tính trạng bao gồm trong chỉ số. d. Chỉ số chọn lọc hạn chế Chỉ số chọn lọc hạn chế ñược áp dụng trong những tình huống nhất ñịnh khi nhà chọn giống chỉ cần cải tiến r trong số m tính trạng có ý nhgĩa kinh tế, còn m — r tính trạng không thay ñổi. Giả sử có 4 tính trạng P 1 , P 2 , P 3 và P 4 ñược ño trên mỗi cá thể trong quần thể. Nếu tính trạng P 1 là chiều cao cây không cần thay ñổi còn các tính trạng P 2 , P 3 và P 4 không có hạn chế gì. ðể xây dựng chỉ số chọn lọc chúng ta cần tối ña hoá tương quan giữa I và P sao cho ñáp ứng chọn lọc của P 1 bằng 0. Nếu r trong m (r < m ) thay ñổi một lượng k i , i = 1, 2, . r, P là ma trận của hiệp phương sai kiểu hình giữa m tính trạng , G là r x m ma trận hiệp phương sai kiểu gen giữa r tính trạng ñược hạn chế, k là r x 1 vec-tơ của sự thay ñổi mong muốn trong các tính trạng ñược giới hạn, thì m hệ số ñược ước lượng như sau: b = P —1 G r (G r P —1 G’ r ) —1 k Chọn lọc dựa vào chỉ số I = b 1 P 1 + b 2 P 2 + b m P m 41 5. Tương tác kiểu gen - môi trường và ñánh giá tính ổn ñịnh 5.1. Khái niệm tương tác kiểu gen-môi trường Tương tác kiểu gen - môi trường (GxE) biểu thị một thành phần của kiểu hình có thể làm sai lệch giá trị ước lượng của các thành phần khác. Tương tác kiểu gen môi trường tồn tại khi các kiểu gen phản ứng khác nhau với sự thay ñổi của của ñiều kiện môi môi trường (năm, vụ gieo trồng, ñịa ñiểm, mật ñộ ). Sự khác nhau thể hiện ở chiều phản ứng hoặc mức ñộ phản ứng hoặc cả hai (Hình 1.4). Nói cách khác một giống có năng suất cao trong môi trường này so với giống kia nhưng lại thấp hơn trong môi trường khác. Như vậy tương tác kiểu gen-môi trường làm thay ñổi thứ bậc các kiểu gen hay các giống ñược ñánh giá trong các ñiều kiện khác nhau, gây khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác ñịnh tính ưu việt của các giống ñược ñánh giá. Vì vây, tính toán mức ñộ tương tác rất quan trọng trong việc xác ñịnh chiến lược chọn giống và ñưa ra những giống có khả năng thích nghi rộng với các ñiều kiện môi trường gieo trồng khác nhau. GxE bao gồm tương tác kiểu gen (G) x ñịa ñiểm (L), G x Năm (Y), và G x L x Y. Nhìn chung, G x Y thường lớn hơn G x L trong nhiều thí nghiệ khảo nghiệm. Nếu thành phần GxY lớn hơn, khảo nghiệm nhiều năm là cần thiết. Tuy nhiên khảo nghiệm nhiều năm sẽ kéo dài thời gian chọn giống nên thường ít ñược xem xét ñến trong giai ñoạn ñầu. Trong giai ñoạn khảo nghiệm các giống triển vọng, khảo nghiệm nhiều vụ rất cần thiết ñể chọn các giống tốt nhất, ổn ñịnh nhất 5.2. Mô hình ñánh giá tính ổn ñịnh Có 4 mô hình thống kê ñược sử dụng ñể ñánh giá tính ổn ñịnh các tính trạng nông học của các kiểu gen, hoặc là một bộ giống hoặc là các dòng triển vọng. 1. Phương pháp phân tích phương sai 2. Phương pháp phân tích hồi quy 3. Phương pháp thống kê không tham số 4. Phương pháp phân tích nhiều biến Tuy nhiên chương này chỉ ñề cập ñến 2 phương pháp phổ biến là phân tích phương sai và phân tích hồi quy. (a) (b) I II I II Môi trường Môi trường Hình 1.4: Phản ứng của hai giống (A và B) trong hai môi trường khác nhau (I và II). (a) phản ứng ngược chiều làm thay ñổi thứ bậc (b) phản ứng cùng chiều không thay ñổi thứ bậc nhưng khác nhau về mức ñộ. A B B A 42 Phân tích phương sai Phân tích phương sai dựa vào sự ñóng góp khác nhau của các kiểu gen khác nhau vào thành phần thương tác. Vì vậy, ñể xác ñịnh mức ñộ tương tác kiểu gen - môi trường các kiểu gen (giống, dòng , gia ñình ) ñược ñánh giá trong các môi trường khác nhau. Môi trường bao gồm mọi yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng và phát triển của cây. Allard và Bradshaw (1964) phân loại các yếu tố môi trường thành các yếu tố có thể dự ñoán và những yếu tố không thể dụ ñoán. Các yêú tố có thể dự ñoán xảy ra một cách hệ thống và con người có thể kiểm soát ñược như loại ñất, thời vụ gieo trồng, mật ñộ và lượng phân bón. Ngược lại, các yếu tố không thể dự ñoán biến ñộng không ổn ñịnh như lượng mưa, nhiệt ñộ, ñộ ẩm, ánh sáng. Khi có tương tác kiểu gen - môi trường (GE) thì phương sai kiểu hình ñược phân chia thành 3 thành phần, ñó là: σ 2 P = σ 2 G + σ 2 E + σ 2 GE trong ñó σ 2 E , σ 2 GE là thành phần không di truyền của phương sai kiểu hình Nếu thí nghiệm ñược ñánh giá ở nhiều ñiều kiện môi trường (lặp lại theo không gian và thời gian) thì phân tích phương sai theo bảng dưới ñây (Bảng 1.4). Mô hình thống kê là: Y ij = µ + g i + m j + (gm) ij + e ij trong ñó: Y ij = Giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thư i trong môi thrường thứ j µ = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường g i = hiệu ứng của kiểu gen thứ i m j = hiệu ứng của môi trường thứ j (gm) ij = tương tác của kiểu gen thứ i và môi trường thứ j e ij = sai số gắn với kiểu gen i và môi trường j Bảng 1.4: Bảng phân tích phương sai (mô hình ngẫu nhiên) cho thí nghiệm lặp lại ở nhièu ñiểm và nhiều năm. Nguồn biến ñộng ðộ tự do Bình phương trung bình Bình phương trung bình kỳ vọng Năm y - 1 - ðiểm l - 1 - Lặp lại/ð/N ly(r - 1) - Năm x ðiểm ( y -1 ) ( l -1 ) - KG g - 1 MS 5 σ 2 e + rσ 2 gyl + rlσ 2 gy + ryσ 2 gl + rlyσ 2 g KG x N ( y - 1 ) ( g - 1 ) MS 4 σ 2 e + rσ 2 gyl + rlσ 2 gy KG x ð ( l -1 ) ( g - 1 ) MS 3 σ 2 e + rσ 2 gyl + ryσ 2 gl KG x N x ð ( g-1 ) ( y - 1 ) ( l - 1 ) MS 2 σ 2 e + rσ 2 gyl Sai số yl ( g - 1 ) ( r - 1 ) MS 1 σ 2 e Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số ñiểm Trong thí nghiệm lặp lại ở nhiều ñiểm và nhiều năm các thành phần phương sai ñược ước lượng như sau: 43 [...]... ng toàn b B ng 4. 4 Ư c lư ng kh năng k t h p Ki u lai Kh năng k t h p chung a) ðialen ñ y ñ N x N GA = [(TA + T’A)/2N] - (T/N2) GB = [(TB + T’B)/2N] - (T/N2) b) N a ñialen và b m , không lai ngh ch GA = [(TA + T th )/(N+2)] – [2T/N(N+2)] c) Lai thuân và lai ngh ch, không có b m GA = [(TA + T’A)/2(N-2)] – [T/(N(N-2)] d) n a ñialen (không b m và lai ngh ch) GA = [(TA /N-2)] - [2T/(N(N-2)] Ki u lai M... trong ñi u ki n ñ u vào cao B ng 2 .4: Phương sai c a 14 gi ng ngô lai gieo tr ng trong 4 h th ng làm ñ t khác nhau trong th i gian 5 năm (Hallauer và Colvin, 1985) Bình phương trung bình t phân tích phương sai Ngu n bi n ñ ng Năng su t h t ð mh t ð ngã Phương pháp làm ñ t 122 94* * 43 2** 1098NS Gi ng lai 1617** 199** 5368** Phương pháp làm ñ t x Gi ng lai 145 NS 9NS 162NS 47 ð ñánh giá ñ tin c y, vi c tính.. .44 MS 5 − MS 4 − MS 3 + MS 2 ryl 2 σg = 2 σ gy = 2 σ gl = 2 σ gyl = MS 4 − MS 2 rl MS 3 − MS 2 ry MS 2 − MS1 r σ2e = Do ñó h s di truy n là: h2 = MS1 2 σg 2 2 2 2 σ g + σ gy / y + σ gl / l + σ gyl / yl + σ e2 / ryl Phân tích h i quy Tính n ñ nh v năng su t hay các ñ c ñi m nông h c khác c a gi ng trong các ñi u ki n môi trư ng khác nhau là m t ch tiêu quan tr ng trong chương trình ch n gi... m và lai ki u M x N (Hình 2 .4) Cách tính kh năng k t h p chung ñư c trình bày trong b ng 4. 4 (Simmonds, 1979) Ki u lai ñialen (N b m ) A B C D A AxA AxB AxC AxD B BxA BxB BxC BxD C CxA CxB CxC CxD D DxA ðxB DxC DxD TA TC T’A T ng T 49 Ki u lai M x N A B C D P AxA AxB AxC AxD Q QxA QxB QxC QxD R RxA RxB RxC RxD TQ TB T ng T Hình 4. 2 Các ki u lai ñ ư c lư ng... cho h th ng B M t ví d so sánh h th ng ñư c Hallauer and Colvin (1985) trình bày Các tác gi ñã ñánh giá 14 gi ng ngô lai v i 4 phương pháp làm ñ t (cày v th , làm ñ t theo băng, b a ñĩa v xuân, và không làm ñ t) trong 5 năm tr ng ngô liên t c v i ch ñ bón phân như nhau ñ i v i 4 phương pháp làm ñ t K t qu t ng h p trình bày b ng 2 .4 dư i ñây Trong thí nghi m này năng su t h t và ñ m h t khác nhau gi... = 2; và n u rj j’ = -1 , trong ñó năng su t ki u gen trái ngư c nhau 2 môi trư ng , thì Dj j’ = 4 M t khi ñã tính ñư c kho ng cách, có th s d ng b t kỳ phương pháp phân nhóm nào ñ nhóm các môi trư ng thông qua s gi ng nhau/khác nhau D a 46 vào phân tích t , có th ch n môi trư ng ch n l c t i ưu, s d ng ngu n l c m t cách hi u qu Ch n môi trư ng ñ u vào cao hay th p Trong chương trình ch n gi ng, ch... specific combining ability in relation to diallel system Australian Journal of Biological Science 9: 46 3 -4 93 Hallauer, A R and J B Miranda 1981 Quantitative genetics in maize breeding Iowa State University Press Hallauer, A.R., and T.S Colvin 1985 Corn hybrids response to four methods of tillage Agron J 77: 54 7-5 50 Simmonds N.W., and J Smartt 1999 Principles of Crop Improvement 2nd ed Blackwell Science, Oxford... ng B (B ng 3 .4) B ng 3 .4: T s k t qu ch n l c liên ñ i v năng su t h th ng B khi ch n l c h th ng A ñ i v i k t qu ch n l c tr c ti p t ch n l c h th ng B (v i t l h s di truy n và tương quan di truy n khác nhau gi a 2 h th ng) Ch in ñ m cho th y ch n l c tr c ti p h th ng B có hi u qu hơn Tương quan di truy n gi a h th ng A và h th ng B (rG) 2 2 h A/h B 1,00 0,75 0,5 0,25 0,10 0,32 0, 24 0,16 0,08 0,25... ng 45 H s h i quy ñư c xác ñ nh theo công th c sau: bi = ∑ (Yij I j )/ ∑ I 2 j j j Trong ñó Ij là ch s môi trư ng và b ng:   I j =  ∑Y      Ij = (Σ Yij/g) - ( Σ Σ Yij/gl) i i j ð l ch so v i ñư ng h i quy i: ∑δ 2 Sd = trong ñó ∑δ j 2 ij 2 ij j g −2 − σ e2 r      =  ∑ Yij2 − Yi.2 / l  −  ∑ Yij I 2  / ∑ I 2  j  j      j   j    Ch n l c môi trư ng kh o nghi m T phương trình. .. và ñư c bi u th b ng ñ l ch năng su t ñư c d ñoán thông qua kh năng k t h p chung Kh năng k t h p có th ñư c ñánh giá b ng các sơ ñ lai như lai dialen (Griffing, 1956), sơ ñ North 48 Carolina II (Comstock và Robinson, 1 948 ) ho c dòng x v t li u th , trong ñó sơ ñ lai ñialen có l ñư c s d ng r ng rãi nh t Mô hình phân tích kh năng k t h p c a Gardner và Eberhart (1966) là: Yijk = µ + gi + gj + sij +eijk . Năm y - 1 - ðiểm l - 1 - Lặp lại/ð/N ly(r - 1) - Năm x ðiểm ( y -1 ) ( l -1 ) - KG g - 1 MS 5 σ 2 e + rσ 2 gyl + rlσ 2 gy + ryσ 2 gl + rlyσ 2 g KG x N ( y - 1 ) ( g - 1 ) MS 4 σ 2 e. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng ………….… ……………….30 CHƯƠNG IV DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG Mục tiêu của chương 1. Nắm ñược ảnh hưởng của. rσ 2 gyl + rlσ 2 gy KG x ð ( l -1 ) ( g - 1 ) MS 3 σ 2 e + rσ 2 gyl + ryσ 2 gl KG x N x ð ( g-1 ) ( y - 1 ) ( l - 1 ) MS 2 σ 2 e + rσ 2 gyl Sai số yl ( g - 1 ) ( r - 1 ) MS 1 σ 2 e Ghi