Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 85 Chơng 7 ớc tính giá trị giống - chỉ số chọn lọc Nội dung cơ bản của chọn lọc gia súc giống là lựa chọn đợc những con vật có giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) cao. Trong nhiều năm qua các phơng pháp thống kê sử dụng các dữ liệu theo dõi năng suất đã đợc dùng để ớc tính giá trị giống. Những tiến bộ về công cụ tính (máy tính điện tử: khả năng của bộ nhớ, khả năng lu trữ, tốc độ tính toán), về ứng dụng các mô hình toán học đã khiến cho việc ớc tính giá trị giống ngày càng hoàn thiện thêm. Trong số các hệ thống ớc tính giá trị giống, chỉ số chọn lọc là phơng pháp cơ bản đã đợc ứng dụng rộng rãi vào sản xuất trong những năm 70-80 và có ảnh hởng rất lớn đối với các hệ thống đánh giá giá trị giống hiện nay. 1. Ước tính giá trị giốngcủa vật nuôi Chúng ta đã biết mô hình di truyền đối với tính trạng số lợng nh sau: G = A + D + I trong đó, A : Giá trị di truyền cộng gộp do tác động riêng rẽ của nhiều allen mà mỗi gen chỉ có một ảnh hởng nhỏ gây nên; D : Sai lệch trội do tác động phối hợp của 2 allen cùng locus gây nên; I : Sai lệch tơng tác do tác động phối hợp của 2 hay nhiều allen ở các locus khác nhau gây nên. Trong chọn lọc, ngời ta quan tâm nhiều hơn tới giá trị di truyền cộng gộp, bởi vì chỉ có duy nhất giá trị này đợc truyền từ thế hệ trớc sang thế hệ sau. Từ thế hệ bố mẹ sang thế hệ con, do sự kết hợp giữa nhiễm sắc thể của giao tử đực và giao tử cái mà sai lệch trội, sai lệch tơng tác ở thế hệ bố mẹ bị thay đổi, hình thành nên các sai lệch trội và sai lệch tơng tác mới hoàn toàn khác so với thế hệ bố mẹ. Do vậy, khi tiến hành lai giống ngời ta quan tâm nhiều tới sai lệch trội và sai lệch tơng tác. Do giá trị di truyền cộng gộp của thế hệ trớc có mối quan hệ chặt chẽ với giá trị di truyền cộng gộp của thế hệ sau mà ngời ta còn gọi nó là giá trị giống (Breeding Value), ký hiệu là BV: BV = A Chỉ có 1/2 giá trị giống của bố hoặc mẹ đợc truyền cho đời con, do đó giá trị di truyền cộng gộp mà thế hệ con nhận đợc từ bố hoặc mẹ đợc gọi là khả năng truyền đạt (Transmitting Ability, ký hiệu là TA) bằng 1/2 giá trị giống : TA = 1/2 BV Đối với các tính trạng đợc nhắc lại nhiều lần, ngời ta còn đề cập tới khái niệm khả năng sản xuất (Producing Ability, ký hiệu PA) hay còn gọi là khả năng sản xuất có thể nhất (Most Probable Producing Ability, ký hiệu MPPA) đó là tổng của gía trị giống và ảnh hởng của ngoại cảnh chung E G (còn gọi là ngoại cảnh thờng xuyên E P ) : PA = BV + E G = A + E G Chúng ta không thể đánh giá trực tiếp đợc giá trị giống cũng nh khả năng sản xuất của con vật, bởi vì cho tới nay cũng nh trong một thời gian dài nữa chúng ta vẫn cha biết đợc ảnh hởng của rất nhiều các gen đóng góp nên tác động cộng gộp. Do đó chúng ta chỉ có thể ớc tính đợc giá trị giống. Giá trị giống ớc tính đợc ký hiệu là EBV (Estimated Breeding Value) hoặc Â. Phơng pháp duy nhất để có thể ớc tính giá trị giống của một vật nuôi về một tính trạng nào đó là dựa Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 86 vào giá trị kiểu hình của tính trạng này ở chính bản thân con vật, hoặc dựa vào giá trị kiểu hình của tính trạng này ở con vật có họ hàng với con vật mà ta cần ớc tính giá trị giống của nó, hoặc phối hợp cả hai loại giá trị kiểu hình này. Cách ớc tính giá trị giống của một vật nuôi đối với nhiều tính trạng cũng sẽ tơng tự nh vậy. Giá trị kiểu hình của một con vật mà ta sử dụng để ớc tính giá trị giống đợc gọi là nguồn thông tin giúp cho việc đánh giá giá trị giống. Nguồn thông tin này có thể chỉ là một giá trị kiểu hình duy nhất mà ta theo dõi quan sát đợc, nhng cũng có thể là giá trị kiểu hình trung bình của nhiều theo dõi quan sát. Các theo dõi quan sát này có thể thu đợc từ những lần nhắc lại trên một cá thể, cũng có thể thu đợc từ các cá thể khác nhau (chúng có cùng một mối quan hệ họ hàng thân thuộc vơí con vật mà ta cần ớc tính giá trị giống của nó, chẳng hạn cùng là con, cùng là anh chị em ruột, hoặc cùng là anh chị em nửa ruột thịt). Các nguồn thông tin đợc sử dụng để ớc tính giá trị giống bao gồm: - Nguồn thông tin của bản thân con vật: các số liệu năng suất của chính bản thân con vật; - Nguồn thông tin của tổ tiên con vật: các số liệu năng suất của bố, mẹ, ông bà nội ngoại, của các đời trớc thế hệ ông bà; - Nguồn thông tin của anh chị em con vật: các số liệu năng suất của anh chị em ruột (cùng bố cùng mẹ), anh chị em nửa ruột thịt (cùng bố khác mẹ hoặc cùng mẹ khác bố); - Nguồn thông tin từ đời con con vật: các số liệu năng suất của đời con của con vật. Nh vậy, chúng ta có thể ớc tính giá trị giống của vật nuôi theo các phơng thức sau đây: - Đánh giá giá trị di truyền cộng gộp của con vật về 1 tính trạng dựa vào nguồn thông tin về tính trạng này của chính bản thân con vật đó (số liệu của 1 quan sát duy nhất hoặc số liệu trung bình của nhiều quan sát nhắc lại) - Đánh giá giá trị di truyền cộng gộp của con vật về nhiều tính trạng dựa vào nguồn thông tin về các tính trạng này của chính bản thân con vật đó (số liệu của 1 quan sát duy nhất hoặc số liệu trung bình của nhiều quan sát nhắc lại đối với các tính trạng) - Đánh giá giá trị di truyền cộng gộp của con vật về 1 tính trạng dựa vào nguồn thông tin về tính trạng này của chính bản thân con vật và nguồn thông tin của các con vật họ hàng với nó (số liệu của 1 quan sát duy nhất hoặc số liệu trung bình của nhiều quan sát nhắc lại) - Đánh giá giá trị di truyền cộng gộp của con vật về nhiều tính trạng dựa vào nguồn thông tin về các tính trạng này của chính bản thân con vật và nguồn thông tin về các tính trạng này của các con vật họ hàng với nó (số liệu của 1 quan sát duy nhất hoặc số liệu trung bình của nhiều quan sát nhắc lại) 2. Độ chính xác của các ớc tính giá trị giống Nh trên đã nêu, có nhiều phơng thức và nhiều nguồn thông tin khác nhau dùng để ớc tính giá trị giống của vật nuôi. Để có thể đánh giá độ chính xác của các ớc tính này, ngời ta sử dụng khái niệm độ chính xác (Accuracy) của các ớc tính giá trị giống. Về bản chất, độ chính xác của một phơng thức đánh giá giá trị giống hay của một nguồn thông tin dùng để đánh giá giá trị giống là hệ số tơng quan giữa phơng thức đánh giá hoặc nguồn thông tin với giá trị giống của con vật: Cov(A,P) r AP = [7.1] V(A)V(P) trong đó, r AP : Độ chính xác của việc ớc tính giá trị giống Cov(A,P) : Hiệp phơng sai giữa phơng thức hoặc nguồn thông tin sử dụng để ớc tính giá trị giống và giá trị giống Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 87 V(A), V(P): Phơng sai giá trị giống và phơng sai của phơng thức hoặc nguồn thông tin sử dụng để ớc tính giá trị giống Độ chính xác của ớc tính giá trị giống có giá trị từ 0 tới 1 hoặc đợc biểu thị bằng số phần trăm, từ 0 tới 100%. Giá trị của độ chính xác càng lớn chứng tỏ phơng thức ớc tính hoặc nguồn thông tin sử dụng để ớc tính giá trị giống càng chính xác. 3. Các phơng pháp chọn lọc nhiều tính trạng Để đáp ứng yêu cầu chọn lọc vật nuôi có giá trị giống cao không chỉ đối với 1 tính trạng mà đối với nhiều tính trạng khác nhau, chẳng hạn lợn đực giống vừa có sức tăng trọng nhanh, tiêu tốn ít thức ăn cho mỗi kg tăng trọng lại vừa có độ dày mỡ lng thấp, ngời ta đã đề xuất 3 phơng pháp khác nhau: chọn lọc lần lợt, loại thải độc lập và chỉ số chọn lọc. - Chọn lọc lần lợt (Tandem Selection): Là phơng pháp trong một khoảng thời gian nhất định, ngời ta tập trung vào việc chọn lọc nhằm cải tiến di truyền cho tính trạng thứ nhất, khi đã đạt yêu cầu ngời ta chuyển sang tính trạng thứ hai và cứ nh vậy cho tính trạng thứ ba hoặc quay trở lại cho tính trạng thứ nhất. Phơng pháp này đơn giản, nhng phải tiến hành trong một khoảng thời gian dài mới chọn lọc đợc nhiều tính trạng. Mặt khác, một số tính trạng lại có quan hệ nghịch với nhau nên việc chọn lọc cải tiến tính trạng này cũng có nghĩa là làm suy giảm tính trạng kia. Chẳng hạn, chỉ chú trọng nâng cao sản lợng sữa bò hoặc tăng sản lợng trứng gà sẽ dẫn tới việc hạ thấp tỷ lệ mỡ sữa bò hoặc giảm khối lợng trứng gà và ngợc lại. - Loại thải độc lập (Independent Culling Levels): Là phơng pháp cùng một lúc ngời ta đề ra mức tối thiểu cho từng tính trạng cần chọn lọc. Các vật nuôi đợc chọn lọc là các con vật đạt đợc từ mức tối thiểu trở lên đối với tất cả các tính trạng này. Những con vật không đạt đợc một trong bất cứ mức tối thiểu của các tính trạng đều bị loại thải. Chẳng hạn, để chọn lọc lợn đực giống, ngời ta đề ra 2 tiêu chuẩn tối thiểu là: tốc độ sinh trởng phải trên mức 780 g/ngày và độ dày mỡ lng đo bằng máy siêu âm phải dới mức 21 mm. Phơng pháp này có u điểm là đơn giản, cùng một lúc có thể chọn lọc nâng cao đợc nhiều tính trạng. Tuy nhiên, do tính độc lập của các tính trạng cần chọn lọc, phơng pháp này sẽ dẫn tới việc loại bỏ những con vật có năng suất cao ở những tính trạng có khả năng di truyền lớn chỉ vì chúng không đạt yêu cầu ở những tính trạng có khả năng di truyền thấp. - Chỉ số chọn lọc (Selection Index): Là phơng pháp phối hợp giá trị kiểu hình của các tính trạng xác định đợc trên bản thân con vật hoặc trên các họ hàng thân thuộc của nó thành một điểm tổng hợp và căn cứ vào điểm này để chọn lọc hoặc loại thải con vật. Ví dụ, trong trờng hợp chọn lọc lợn đực giống đã nêu trên, chỉ số chọn lọc có công thức là: I = G - 12B trong đó, I : Chỉ số của lợn đực G : Tốc độ sinh trởng của lợn đực (g/ngày) B : Độ dày mỡ lng đo bằng máy siêu âm của lợn đực (mm) Nh vậy, chỉ số đợc tính toán cho từng con vật, căn cứ vào chỉ số để xếp thứ tự các con vật. Những con vật có chỉ số cao nhất là những con vật có giá trị giống cao nhất và ngợc lại. Việc chọn lọc hay loại thải căn cứ vào chỉ số nghĩa là căn cứ vào giá trị giống của con vật. Chúng ta hãy quan sát số liệu theo dõi tốc độ tăng trọng và độ dầy mỡ lng của 100 lợn đực giống và kết quả chọn lọc 20 lợn đực giống tốt nhất của 2 phơng pháp loại thải độc lập và chỉ số chọn lọc trong đồ thị sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 88 650 750 G=780 g/ngày 850 g/ngày B=21mm mm Hình 7.1. Mức tối thiểu của chọn lọc lần lợt đợc thể hiện bằng 2 đờng kẻ G và B (G=780 g/ngày, B=21mm), các số liệu quan sát đợc của 100 lợn đực giống đợc thể hiện bằng các điểm chấm. 20 cá thể mà phơng pháp chọn lọc lần lợt đánh giá là tốt nhất sẽ nằm ở góc dới bên phải của 2 đờng phân cách này, còn 20 cá thể mà phơng pháp chỉ số chọn lọc đánh giá là tốt nhất đợc thể hiện bằng dấu x. Chú ý rằng: có 6 cá thể nằm ở góc dới bên phải gần nơi G và B giao nhau không đợc phơng pháp chỉ số chọn lọc chấp nhận. Ngợc lại cũng có 6 cá thể mang dấu x nhng nằm ngoài góc dới bên phải, các cá thể này hoặc có độ dầy mỡ lng rất thấp, hoặc có mức tăng trọng rất cao. 4. Chỉ số chọn lọc 4.1. Khái niệm Lý thuyết về chỉ số chọn lọc đợc H. Smith xây dựng từ năm 1936 dựa trên cơ sở hàm số phân liệt (Discriminant Function) ứng dụng trong chọn lọc giống cây trồng. Hazel (1943) là ngời đầu tiên ứng dụng chỉ số chọn lọc vào chọn lọc động vật. Những thảo luận của Lush, Lasley sau đó cũng nh các thực nghiệm chọn lọc đều xác nhận chỉ số chọn lọc là phơng pháp có nhiều u điểm hơn các phơng pháp chọn lọc lần lợt cũng nh loại thải độc lập. Về bản chất, chỉ số chọn lọc là một hàm tuyến tính của các số liệu quan sát đợc để ớc tính giá trị giống của con vật. Các số liệu quan sát đợc chính là các giá trị kiểu hình của 1 hay nhiều tính trạng theo dõi đợc trên bản thân con vật hoặc trên các con vật họ hàng. Các giá trị kiểu hình này có thể là 1 giá trị duy nhất của 1 quan sát hoặc có thể là giá trị trung bình của nhiều quan sát nhắc lại trên 1 con vật hoặc trên nhiều con vật khác nhau nhng có cùng quan hệ họ hàng với con vật mà ta cần ớc tính giá trị giống của nó. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 89 Nh vậy, chỉ số chọn lọc không những đợc sử dụng để chọn lọc nhiều tính trạng mà còn đợc sử dụng để chọn lọc một tính trạng. Chỉ số chọn lọc có dạng thức sau: I = b 1 X 1 + b 2 X 2 + + b n X n I = b i X i [7.2] trong đó, I : Giá trị chỉ số của vật X i : Giá trị kiểu hình của các tính trạng mà ta quan sát đợc trên bản thân vật hoặc trên con vật họ hàng của vật b i : Hệ số tơng ứng với từng tính trạng hoặc từng con vật họ hàng. Để loại trừ ảnh hởng của nhóm tơng đồng (các con vật nuôi cùng một đợt, cùng một hoàn cảnh ), các giá trị kiểu hình của từng tính trạng là con số chênh lệch giữa giá trị kiểu hình của cá thể và giá giá trị trung bình của nhóm tơng đồng, do vậy I = b 1 (X 1 - X 1 ) + b 2 (X 2 - X 2 ) + + b n (X n - X n ) I = b i (X i - X i ) [7.3] trong đó, I : Giá trị chỉ số của vật X i : Giá trị kiểu hình của các tính trạng mà ta quan sát đợc trên bản thân vật hoặc trên con vật họ hàng của vật X i : Giá trị kiểu hình trung bình của các tính trạng mà ta quan sát đợc trên các con vật trong nhóm tơng đồng b i : Hệ số tơng ứng với từng tính trạng hoặc từng con vật họ hàng. Ví dụ: Khi kiểm tra năng suất lợn đực giống Landrace ở Hà Lan, ngời ta sử dụng chỉ số chọn lọc sau: I = -12,61 X 1 + 1,62 X 2 - 88 X 3 + 28,8 X 4 trong đó, X 1 : Tiêu tốn thức ăn trong thời gian kiểm tra (kg thức ăn/kg tăng trọng) X 2 : Tăng trọng trung bình trong thời gian kiểm tra (g/ngày) X 3 : Độ dầy mỡ lng đo bằng siêu âm (mm) X 4 : Diện tích mắt thịt đo bằng siêu âm (mm3) Một câu hỏi đặt ra là căn cứ vào đâu ngời ta đề ra các hệ số b i trong ví dụ này cũng nh trong ví dụ về chọn lọc 2 tính trạng là độ dầy mỡ lng và tăng trọng trung bình? Các phần mục sau đây sẽ mô tả chi tiết nguyên tắc và phơng pháp tính toán các hệ số b i trong chỉ số chọn lọc. 4.2. Các phơng trình của chỉ số chọn lọc Bốn tiêu chuẩn và cũng là bốn u điểm của chỉ số chọn lọc nh sau: - Tơng quan giữa chỉ số (I) và giá trị giống (A) của con vật là lớn nhất, nghĩa là r AI = max; - Xác xuất của thứ tự sắp xếp các con vật theo chỉ số đúng với thứ tự sắp xếp theo giá trị giống của chúng là lớn nhất; - Tiến bộ di truyền đạt đợc do chọn lọc căn cứ vào chỉ số là lớn nhất, nghĩa là g = max; - Bình phơng sai lệch giữa chỉ số và giá trị giống của con vật là nhỏ nhất, nghĩa là E(I-A) 2 = min. Bốn tiêu chuẩn trên liên quan chặt chẽ với nhau, do vậy chỉ cần thoả mãn 1 trong 4 tiêu chuẩn này là đủ. Xuất phát từ tiêu chuẩn thứ nhất, ta tìm cách tính các hệ số b i của chỉ số chọn lọc. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 90 Ta có: Cov(A,I) r AI = [7.4] VAVI()() Để đơn giản việc tính toán, ngời ta thay thế việc tìm giá trị cực đại của r AI bằng việc tìm giá trị cực đại của logr AI , do đó: log(r AI ) = log(Cov(A,I)) -1/2 log(V(A)) - 1/2 log(V(I)) [7.5] Để hàm [7.5] đạt cực đại, ta lấy đạo hàm riêng theo từng biến b i và đặt các đạo hàm bằng 0, với biến b 1 ta có: 1 1 0 = log(r AI ) = . Cov(A,I) - 0 - . V(I) [7.6] b 1 Cov(A,I) b 1 2 V(I) b 1 Do: Cov(A,I) = Cov(A,b 1 X 1 + b 2 X 2 + + b n X n ) = Cov(A,b 1 X 1 ) + Cov(A,b 2 X 2 ) + + Cov(A,b n X n ) = b 1 Cov(A,X 1 ) + b 2 Cov(A,X 2 ) + + b n Cov(A,X n ) nên: Cov(A,I) = b 1 Cov(A,X 1 ) + b 2 Cov(A,X 2 )+ + b n Cov(A,X n ) b 1 b 1 b 1 b 1 = Cov(A,X 1 ) Do: V(I) = V(b 1 X 1 + b 2 X 2 + + b n X n ) V(I) = b 1 2 V(X 1 ) + b 2 2 V(X 2 ) + 2b 1 b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + nên: V(I) = b 1 2 V(X 1 ) + b 2 2 V(X 2 ) + 2b 1 b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + b 1 b 1 = 2[b 1 V(X 1 ) + 0 + b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + + b n Cov(X 1 ,X n )] Thay vào [7.6] ta đợc: 1 1 0 = Cov(A,X 1 ) - 0 - 2[b 1 V(X 1 ) + 0 + b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + + b n Cov(X 1 ,X n )] Cov(A,I) 2 V(I) Cov(A,X 1 ) b 1 V(X 1 ) + b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + + b n Cov(X 1 ,X n ) 0 = - Cov(A,I) V(I) do đó: b 1 V(X 1 ) + b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + + b n Cov(X 1 ,X n ) Cov(A,X 1 ) = V(I) Cov(A,I) Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 91 Cov(A,X 1 ) V(I) b 1 V(X 1 ) + b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + + b n Cov(X 1 ,X n ) = Cov(A,I) Đặt: V(I) = 1, hay nói cách khác: V(I) = Cov(A,I) Cov(A,I) nên: b 1 V(X 1 ) + b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + + b n Cov(X 1 ,X n ) = Cov(A,X 1 ) Tơng tự nh vậy, lấy đạo hàm riêng của các biến b 2 ,b 3 , , b n cuối cùng ta đợc một hệ các phơng trình sau: b 1 V(X 1 ) + b 2 Cov(X 1 ,X 2 ) + + b n Cov(X 1 ,X n ) = Cov(A,X 1 ) b 1 Cov(X 2 ,X 1 ) + b 2 V(X 2 ) + + b n Cov(X 2 ,X n ) = Cov(A,X 2 ) . . . . [7.7] . . . . . . . . b 1 Cov(X n ,X 1 ) + b 2 Cov(X n ,X 2 ) + + b n V(X n ) = Cov(A,X n ) trong đó, b i : các hệ số b của chỉ số chọn lọc Cov(X i ,X j ): Hiệp phơng sai giá trị kiểu hình giữa 2 con vật họ hàng V(X i ) : Phơng sai giá trị kiểu hình Cov(A,X i ) : Hiệp phơng sai giá trị giống của vật cần đánh giá với giá trị kiểu hình của con vật họ hàng. Hệ phơng trình [7.7] đợc gọi là hệ phơng trình cơ bản để xác định các hệ số b i trong chỉ số chọn lọc 1 hay nhiều tính trạng, sử dụng 1 hay phối hợp nhiều nguồn thông tin khác nhau và giá trị kiểu hình là giá trị của một quan sát duy nhất hoặc là giá trị trung bình của nhiều quan sát nhắc lại trên một cá thể hay của nhiều quan sát nhắc lại trên nhiều cá thể có cùng quan hệ họ hàng với con vật mà ta cần tính toán chỉ số cho nó. Chú ý rằng, khi đặt V(I) = Cov(A,I) có nghĩa là mỗi đơn vị của chỉ số chọn lọc I tơng đơng với mỗi đơn vị của giá trị giống A, nói cách khác con vật có chỉ số bằng bao nhiêu thì nó có bằng ấy giá trị giống đối với tính trạng cần chọn lọc. 4.3. Các phơng trình chỉ số trong trờng hợp chọn lọc 1 tính trạng Trong trờng hợp chỉ chọn lọc 1 tính trạng, chúng ta có các thừa nhận sau: - Do các quan sát tuy từ các nguồn thông tin khác nhau nhng đều thực hiện trên 1 tính trạng nên có thể coi nh phơng sai của chúng là nh nhau: V(X 1 ) = V(X 2 ) = = V(X n ), do vậy ký hiệu chung là V(X) - Hiệp phơng sai giữa hai quan sát thu đợc từ 2 nguồn thông tin khác nhau (Cov(X i ,X j )) mà các nguồn thông tin này từ các con vật có họ hàng với nhau do chúng có họ hàng với con vật cần tính toán chỉ số vì vậy sẽ bằng tích của quan hệ di truyền cộng gộp giữa chúng (a ij ) với phơng sai di truyền cộng gộp của tính trạng (V(A)): Cov(X i ,X j ) = a ij V(A) [7.8] Tơng tự nh vậy, hiệp phơng sai giữa giá trị giống của con vật mà ta cần tính toán chỉ số (vật ) và giá trị quan sát đợc từ các nguồn thông tin khác nhau (X i ) sẽ bằng tích của Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 92 quan hệ di truyền cộng gộp giữa vật với con vật họ hàng mà ta sử dụng thông tin của nó (a i ) với phơng sai di truyền cộng gộp của tính trạng (V(A)): Cov(A ,X j ) = a i V(A) [7.9] Thay các thừa nhận trên vào hệ phơng trình [7.7], đồng thời chia cả 2 vế của các phơng trình cho V(X), ta có: b 1 V(X)/V(X) + b 2 a 12 V(A)/V(X) + + b n a 1n V(A)/V(X) = a 1 V(A)/V(X) b 1 a 21 V(A)/V(X) + b 2 V(X)/V(X) + + b n a 2n V(A)/V(X) = a 2 V(A)/V(X) . . . . [7.10] . . . . . . . . b 1 a n1 V(A)/V(X) + b 2 a n2 V(A)/V(X) + + b n V(X)/V(X) = a n V(A)/V(X) Do V(A)/V(X) = h 2 (hệ số di truyền của tính trạng) nên: b 1 + b 2 a 12 h 2 + + b n a 1n h 2 = a 1 h 2 b 1 a 21 h 2 + b 2 + + b n a 2n h 2 = a 2 h 2 . . . . [7.11] . . . . . . . . b 1 a n1 h 2 + b 2 a n2 h 2 + + b n = a n h 2 trong đó, b i : Các hệ số b của chỉ số chọn lọc a ij : Quan hệ di truyền cộng gộp giữa 2 con vật họ hàng mà ta sử dụng giá trị kiểu hình của chúng để đánh giá vật cần chọn lọc a i : Quan hệ di truyền cộng gộp giữa con vật cần chọn lọc với con vật họ hàng h 2 : Hệ số di truyền của tính trạng Đây là hệ các phơng trình cơ bản dùng để xác định các hệ số b i trong trờng hợp chọn lọc 1 tính trạng dựa trên giá trị kiểu hình của 1 quan sát. Độ chính xác của chỉ số chọn lọc trong trờng hợp này là hệ số tơng quan giữa giá trị giống A của con vật cần đánh giá và chỉ số I: Cov(A,I) r AI = VAVI()() Đặt: V(I) = Cov(A,I) Cov(A,I) r AI = = Cov(A,I)/V(A) VACovAI() ( ) Do: Cov(A,I) = Cov(A,b 1 X 1 +b 2 X 2 + +b n X n ) = b 1 Cov(A,X 1 ) + b 2 Cov(A,X 2 ) + + b n Cov(A,X n ) áp dụng biểu thức [7.8]: Cov(A,I) = b 1 a 1 V(A) + b 2 a 2 V(A) + + b n a n V(A) Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội 93 nên: b 1 a 1 V(A) + b 2 a 2 V(A) + + b n a n V(A) r AI = V(A) r AI = b 1 a 1 + b 2 a 2 + + b n a n [7.12] trong đó, b i : Các hệ số của chỉ số a i : Quan hệ di truyền cộng gộp giữa con vật cần chọn lọc với con vật họ hàng Xét trờng hợp chọn lọc 1 tính trạng, nhng lại sử dụng giá trị kiểu hình trung bình của m quan sát, các quan sát này hoặc đợc nhắc lại trên cùng một cá thể, hoặc từ m cá thể khác nhau, trong đó mỗi cá thể có 1 quan sát và chúng đều có chung 1 quan hệ họ hàng với con vật cần tính toán chỉ số. Gọi X i là giá trị trung bình của m quan sát, khi đó V(X) sẽ trở thành V(X i ), do: X i = (X 1 + X 2 + + X m )/m nên: V(X i ) = V[(X 1 + X 2 + + X m )/m] = [mV(X) + m(m-1)X j X k ]/m 2 = [V(X) + (m-1)X j X k ]/m Vì: Cov(X j ,X k ) Cov(X j ,X k ) r = = V(X i ) V(X j ) V(X) nên: Cov((X j ,X k ) = r V(X) thay vào biểu thức trên: V(X i ) = [V(X) + (m-1) r V(X)]/m 1 + (m-1) r = V(X) m Nếu m các quan sát đợc nhắc lại trên cùng một cá thể thì: r = (hệ số lặp lại của tính trạng). Nếu m các quan sát là của m con vật có họ hàng với nhau thì: r = a jk h 2 (a jk : quan hệ di truyền cộng gộp giữa các con vật họ hàng, h 2 : hệ số di truyền của tính trạng). Nh vậy, hệ các phơng trình tính các hệ số b i trong trờng hợp chọn lọc 1 tính trạng và sử dụng giá trị trung bình của m quan sát sẽ giống với hệ các phơng trình [7.11], nhng các hệ số b i đợc nhân thêm với biểu thức [1+(m-1)]/m Sau đây ta hãy xem xét một số ứng dụng chỉ số chọn lọc sử dụng các nguồn thông tin khác nhau để chọn lọc 1 tính trạng. 4.3.1. Sử dụng 1 nguồn thông tin từ bản thân, tổ tiên, anh chị em hoặc đời con Trờng hợp 1: Xây dựng chỉ số chọn lọc 1 tính trạng dựa trên 1 giá trị kiểu hình của chính bản thân con vật Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 94 Chỉ số chọn lọc vật có dạng: I = b 1 X 1 hoặc dạng: I = b 1 (X 1 - x 1 ) trong đó, X 1 : giá trị kiểu hình của tính trạng ở chính bản thân vật x 1 : giá trị kiểu hình trung bình của đàn hoặc của nhóm tơng đồng về tính trạng đó b 1 : hệ số cần xác định. Từ [7.11] ta có 1 phơng trình duy nhất: b 1 = a 1 h 2 Do a 1 = 1 (quan hệ di truyền cộng gộp giữa con vật mà ta sử dụng giá trị kiểu hình của nó với vật ) nên: b 1 = h 2 Nh vậy: I = h 2 X 1 hoặc I = h 2 (X 1 - x 1 ) Độ chính xác của việc sử dụng chỉ số này ớc tính giá trị giống sẽ là: r AI = b 1 a 1 + b 2 a 2 + + b n a n Do: b 1 = h 2 ; a 1 = 1 nên: r AI = h = h 2 Ví dụ : Hãy viết công thức chỉ số chọn lọc khả năng tăng trọng của bò đực giống căn cứ năng suất của chính bản thân và ớc tính giá trị giống về tốc độ tăng trọng của 1 bò đực giống. Biết tăng trọng của nó là 700g/ngày, tăng trọng trung bình đàn là 600g/ngày, hệ số di truyền khả năng tăng trọng của bò bằng 0,5. Chỉ số chọn lọc trong trờng hợp này là: I = 0,5 (X 1 - x 1 ) Thay các giá trị vào ta có: I = 0,5 (700 - 600) = 50 Giá trị chỉ số của con vật cũng chính bằng giá trị giống của nó, do vậy bò đực giống này có giá trị giống là 50 g/ngày. Độ chính xác của ớc tính là: 0,5 = 0,701 Ta biết rằng, đời con sẽ đợc thừa hởng 1/2 giá trị giống của bố hoặc mẹ. Do vậy, khi sử dụng bò đực giống này phối giống ngẫu nhiên với các bò cái trong đàn, năng suất trung bình đời con của chúng sẽ cao hơn năng suất trung bình của đàn là 25 g/ngày. Độ chính xác của ớc tính là: 0,701. Trờng hợp 2: Xây dựng chỉ số chọn lọc 1 tính trạng dựa trên giá trị kiểu hình trung bình của m quan sát nhắc lại của chính bản thân con vật Chỉ số chọn lọc vật có dạng: I = b 1 X 1 hoặc dạng: I = b 1 (X 1 - x 1 ) trong đó, X 1 : giá trị kiểu hình trung bình của m quan sát nhắc lại của chính bản thân vật x 1 : giá trị kiểu hình trung bình của đàn hoặc của nhóm tơng đồng về tính trạng đó Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội [...]... 0,65 0 ,77 0,86 0,92 0,96 0, 97 0,6 0,55 0, 57 0, 57 0 ,77 0,48 0,56 0,62 0,34 0,40 0,44 0, 47 0,68 0,80 0,88 0,94 0, 97 0,98 0 ,7 0,59 0,61 0,61 0,84 0,51 0,58 0,63 0,36 0,41 0,45 0, 47 0 ,72 0,82 0,90 0,95 0, 97 0,98 0,8 0,63 0,64 0,64 0,89 0,53 0,60 0,65 0, 37 0,42 0,46 0,48 0 ,75 0,84 0,91 0,95 0,98 0,98 0,9 0, 67 0, 67 0, 67 0,95 0,56 0,62 0,66 0,38 0,43 0,46 0,48 0 ,77 0,86 0,92 0,96 0,98 0,99 1,0 0 ,71 0 ,71 0 ,71 ... trên các tham số thống kê, di truyền và giá trị kinh tế sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi X1 X2 Hệ số di truyền (h2) 0,43 0,30 Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 110 Độ lệch chuẩn kiểu hình (P) 80,0 7, 2 Giá trị kinh tế 1,5 0,5 Hệ số tơng quan kiểu hình (rP) Hệ số tơng quan di truyền (rG) 0,30 -0,10 Phơng trình chỉ số có dạng:... quả chọn lọc đối với mục tiêu Yj sẽ là: R yj = i b' G j b' Pb [7. 24] Hiệu quả chọn lọc đối với 2 tính trạng X1 và X2 trong ví dụ trên đợc tính nh sau: b'GX1 = [ 0, 674 102 = 2202,381 b'Pb = 3 075 ,4442 Giáo trình sau đại học 2,694836 ] 275 2 62,064 Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi RX1 = b'GX2 = [ 0, 674 102 = 83 ,74 756 b'Pb = 3 075 ,4442 1691 07 ,4 i = 0 ,72 i 3 075 ,4442... đó: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi 6400 - 57, 6 V(I) = [ b1 b2 ] V(I) = [ 0, 674 102 Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 111 - 57, 6 51,84 2,694836 ] b1 b2 6400 - 57, 6 - 57, 6 51,84 0, 674 102 2,694836 V(I) = 3 075 ,4442 V(T) = a'Ca Do đó: V(T) = [ 1,5 0,5] 275 2 62,064 62,064 15,552 1,5 0,5 V(T) = 6288,9840 Độ chính xác của chỉ số, theo [7. 20]... 6400,00 - 57, 60 62,064 - 57, 60 62,064 51,84 15,552 15,552 0 Giáo trình sau đại học b1 b2 = 275 2,00 62,064 0 62,064 0 15,552 0 0 0 1,5 0,5 0 Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi b1 b2 = 6400,00 - 57, 60 62,064 - 57, 60 51,84 15,552 62,064 15,552 0 b1 b2 = Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 114 -1 4159,032 100, 872 0 0,48 878 5 -1,95061 14 ,79 8 47 Nh vậy, chỉ số sẽ là:... I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 105 Chú ý rằng, trong chỉ số chọn lọc, giá trị kiểu hình của bản thân đợc nhân với hệ số 0,2839 trong khi đó giá trị kiểu hình của mẹ chỉ đợc nhân với hệ số 0,1 074 Nếu chỉ chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình của bản thân con vật, độ chính xác của ớc tính giá trị giống bằng căn bậc hai của hệ số di truyền, nghĩa... rAI = m m+k Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 101 Ví dụ: Xây dựng chỉ số chọn lọc và ớc tính giá trị giống về tốc độ tăng trọng của 1 lợn đực giống Biết rằng, khi kiểm tra đời con, tăng trọng trung bình 8 đời con của nó là 800 g/ngày, trung bình đàn khi kiểm tra là 70 0 g/ngày Hệ số di truyền tốc... Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 112 do đơn vị tính của chỉ số cũng là đơn vị tính của giá trị giống, nên: A = aCa Theo [7. 20]: b' Pb rTI = a ' Ca Do đó hiệu quả chọn lọc hàng năm sẽ là: i b' Pb L R = a' Ca a' Ca = i b' Pb L [7. 22] Hiệu quả chọn lọc sau một thế hệ sẽ là: R = i b' Pb [7. 23] Hiệu quả chọn lọc của từng mục tiêu chọn lọc của chỉ số đợc... quan sát) của vật Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 100 x1 : giá trị kiểu hình trung bình của đàn hoặc của nhóm tơng đồng về tính trạng đó b1 : hệ số cần xác định Từ [7. 11] ta có 1 phơng trình duy nhất: b1 = a1 h2 Ta có a1 = 1/2 do quan hệ giữa các con vật mà ta sử dụng số liệu với vật là quan... 3: Xây dựng chỉ số chọn lọc 1 tính trạng dựa trên 1 giá trị kiểu hình của bố hoặc mẹ của con vật Chỉ số chọn lọc vật có dạng: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 96 I = b1X1 hoặc dạng: I = b1(X1 - x1) trong đó, X1 : giá trị kiểu hình của tính trạng xác định đợc ở bố hoặc mẹ của vật x1 : giá trị . Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 85 Chơng 7 ớc tính giá trị giống - chỉ số chọn lọc Nội dung cơ bản của chọn lọc gia súc giống. tính giá trị giống và giá trị giống Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 87 V(A), V(P):. chỉ số chọn lọc 1 tính trạng dựa trên 1 giá trị kiểu hình của chính bản thân con vật Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 94 Chỉ số chọn lọc vật