DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG VÀ CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 4 Phần lý thuyết Chơng 1 cấu trúc di truyền quần thể và định luật hardy-weinberg Quần thể là một nhóm gồm các cá thể mà chúng có thể giao phối với nhau. Có thể hiểu quần thể bao gồm toàn bộ một giống, một loài, một đàn hoặc một bầy, thậm chí chỉ một nhóm con vật trong một đàn vật. Di truyền học quần thể là một ngành khoa học nghiên cứu các nhân tố ảnh hởng tới tần số gen, tần số kiểu gen trong một quần thể. Trong chơng này, khi xem xét cấu trúc di truyền của một quần thể cũng nh định luật Hardy-Weinberg, chúng ta sẽ chủ yếu sử dụng mô hình hai allen tại một locus. Đây là mô hình đơn giản nhất để có thể dễ dàng nắm đợc các khái niệm cơ bản và các nguyên tắc chung. 1. Cấu trúc di truyền của quần thể Cấu trúc di truyền của một quần thể đợc đặc trng bởi: - Các kiểu gen mà các cá thể trong quần thể đó có; - Số lợng của mỗi kiểu gen đó. Giả sử chỉ xét một locus riêng biệt trên một nhiễm sắc thể thờng, có hai allen tại locus này là A 1 và A 2 , nh vậy sẽ có 3 kiểu gen là A 1 A 1 , A 1 A 2 và A 2 A 2 . Số lợng mỗi kiểu gen thờng đợc biểu thị bằng tỷ lệ hoặc phần trăm số cá thể thuộc kiểu gen đó. Tỷ lệ hoặc phần trăm của mỗi một kiểu gen trong quần thể đợc gọi là tần số kiểu gen. Tổng tần số của tất cả các kiểu gen trong quần thể luôn luôn bằng 1 hoặc 100%. Ví dụ: Màu lông của bò BBB (Blanc-Bleu-Belge) do các gen N và n quy định. - Bò NN có lông màu trắng - Bò Nn có lông màu xanh - Bò nn có lông màu đen. Trong khi đó màu lông của bò Shorthorn do các gen R và r quy định. - Bò RR có lông màu đỏ - Bò Rr có lông lang trắng đỏ - Bò rr có lông màu trắng. Bảng 1.1. Tần số kiểu gen của quần thể bò BBB và Shorthorn (Hanset, 1983) Loại Kiểu gen bò NN hoặc rr Nn hoặc Rr nn hoặc RR Tần số BBB 0,49 0,42 0,09 kiểu gen Shorthorn 0,09 0,42 0,49 Cần lu ý rằng, khi truyền đạt cho thế hệ sau, tần số kiểu gen của thế hệ bố mẹ sẽ bị thay đổi, các kiểu gen ở thế hệ con cái đợc thành lập trên cơ sở các gen mà thế hệ bố mẹ truyền cho hợp tử. Vì vậy nghiên cứu cấu trúc di truyền của một quần thể cần phải xem xét tới sự truyền đạt các gen từ thế hệ trớc sang thế hệ sau và do đó ngoài khái niệm tần số kiểu gen, ta cần đề cập tới khái niệm tần số gen. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 5 Tần số gen là tỷ lệ hoặc phần trăm của các loại allen có tại mỗi một locus. Tần số của tất cả các allen tại bất kỳ locus nào cũng luôn luôn bằng 1 hoặc 100%. Ví dụ: Có hai allen A 1 và A 2 tại một locus nào đó, số lợng mỗi kiểu gen của 100 cá thể nh sau: A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tổng số Số cá thể 40 50 10 100 Số gen A 1 80 50 0 130 Số gen A 2 0 50 20 70 Nh vậy, có 130 gen A 1 và 70 gen A 2 , tần số A 1 và A 2 là 0,65 và 0,35. Mối quan hệ giữa tần số kiểu gen và tần số gen nh sau: Gen Kiểu gen A 1 A 2 A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tần số p q P H Q Ta có: p + q = 1 P + H + Q = 1 p = P + 1/2 H q = Q + 1/2 H [1.1] áp dụng phơng trình [1.1], từ các số liệu tần số kiểu gen của Hanset (1983), ta có thể tính đợc các tần số gen ở 2 quần thể bò nh sau: Tần số gen N ở bò BBB là: 0,49 + 1/2 (0,42) = 0,70 Tần số gen n ở bò BBB là: 0,09 + 1/2 (0,42) = 0,30 Tơng tự nh vậy, ta tính đợc các tần số gen ở bò Shorthorn nh sau: Tần số gen R ở bò Shorthorn là: 0,49 + 1/2 (0,42) = 0,70 Tần số gen r ở bò Shorthorn là: 0,09 + 1/2 (0,42) = 0,30 Kết quả đợc tập hợp trong bảng sau: Loại Kiểu gen Gen bò NN hoặc rr Nn hoặc Rr nn hoặc RR N hoặc R n hoặc r Tần BBB 0,49 0,42 0,09 0,70 0,30 số Shorthorn 0,09 0,42 0,49 0,70 0,30 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 6 Các đặc tính di truyền của một quần thể sẽ bị thay đổi trong quá trình truyền đạt gen từ thế hệ trớc sang thế hệ sau. Các yếu tố tác động vào quá trình truyền đạt gen sẽ gây nên những biến đổi đặc tính di truyền quần thể. Các yếu tố này bao gồm: - Kích thớc quần thể: Các gen đợc truyền cho thế hệ sau chỉ là một số trong vô số các gen của thế hệ bố mẹ. Có thể xem đây là trờng hợp lấy mẫu ngẫu nhiên. Vì vậy, có thể bỏ qua sai số do việc lấy mẫu này bằng cách giả thiết rằng ta chỉ nghiên cứu trên các quần thể có kích thớc lớn. Trong thực tế, quần thể lớn là quần thể có hàng trăm cá thể trởng thành. - Tỷ lệ thụ thai và tỷ lệ sống: Các kiểu gen của thế hệ bố mẹ có thể có các tỷ lệ thụ thai khác nhau do đó sẽ không tạo đợc các loại hợp tử có số lợng nh nhau. Các hợp tử cũng có tỷ lệ sống khác nhau, do đó tần số gen của thế hệ mới sẽ thay đổi trong quá trình chúng phát triển thành những cá thể trởng thành để sinh ra thế hệ sau. Quá trình này đợc gọi là chọn lọc. - Di trú và đột biến: Tần số gen của quần thể có thể thay đổi do sự di nhập những cá thể từ một quần thể khác hoặc do đột biến gen. - Hệ thống giao phối: Kiểu gen đời con đợc xác định do sự kết hợp giữa 2 giao tử bố và mẹ, sự kết hợp này lại chịu sự ảnh hởng của cặp kiểu gen giao phối ở đời bố mẹ. Nếu giao phối là ngẫu nhiên, nghĩa là các cá thể bất kỳ đều có cùng một cơ hội phối giống với bất cứ một cá thể khác, thì tần số kiểu gen và tần số gen của quần thể không thay đổi. Tuy nhiên, giao phối ngẫu nhiên sẽ dẫn tới khuynh hớng giao phối giữa những cá thể cùng họ hàng. 2. Định luật Hardy - Weinberg 2.1. Định luật Hardy - Weinberg Hardy - Weinberg (1908) phát hiện ra định luật sau: Trong một quần thể lớn, giao phối ngẫu nhiên, không có chọn lọc, đột biến hoặc di c, tần số gen và tần số kiểu gen không thay đổi qua các thế hệ. Nếu tần số hai allen ở bố mẹ là p và q thì tần số kiểu gen ở đời con là p 2 , 2pq và q 2 . Gen ở bố mẹ Kiểu gen ở đời con A 1 A 2 A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tần số p q p 2 2pq q 2 [1.2] Mối quan hệ giữa tần số gen và kiểu gen này chỉ áp dụng cho các gen nằm trên nhiễm sắc thể thờng. Ngoài ra định luật cũng đòi hỏi hai điều kiện nữa là: - Các gen phân chia một cách bình thờng vào trong các hợp tử; - Tần số gen của con đực và con cái là nh nhau. Mối quan hệ giữa tần số gen và tần số kiểu gen trong một quần thể theo định luật Hardy-Weinberg đợc minh hoạ trong hình 1.1. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 7 Tần số gen A 2 Hình 1.1. Mối quan hệ giữa tần số kiểu gen và tần số gen của hai allen trong quần thể tuân theo định luật Hardy-Weinberg Đồ thị tần số kiểu gen cho thấy: - Tần số dạng dị hợp không bao giờ vợt quá 50%, tần số lớn nhất xảy ra khi tần số các gen là: p = q = 0,5. - Khi một allen có tần số thấp, allen đó chủ yếu có trong dạng dị hợp và có rất ít trong dạng đồng hợp. Điều nhận biết này rất quan trọng trong chọn lọc. 2.2. Chứng minh định luật Hardy - Weinberg Bốn bớc và những điều kiện cần của định luật Hardy - Weinberg đợc tóm tắt nh sau: Bớc Từ đến Điều kiện Tần số gen ở đời bố mẹ (1) Phân chia gen bình thờng 1a (2) Sinh sản nh nhau ở đời bố mẹ Tần số gen ở toàn bộ (3) Khả năng thụ tinh nh nhau ở giao tử 1b các giao tử Tần số gen ở các giao tử (4) Quần thể lớn 2 hình thành nên hợp tử (5) Phối giống ngẫu nhiên Tần số kiểu gen ở hợp tử (6) Tần số gen nh nhau ở bố và mẹ 3 (7) Khả năng sống nh nhau Tần số kiểu gen ở đời con 4 Tần số gen ở đời con Bớc 1: Từ tần số gen của bố mẹ tới tần số gen của giao tử Giả sử quần thể bố mẹ có tần số gen và kiểu gen nh sau: Gen Kiểu gen A 1 A 2 A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tần số p q P H Q Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 8 Có 2 loại giao tử, một loại chứa gen A 1 , loại kia chứa gen A 2 . Các bố mẹ A 1 A 1 chỉ sản sinh giao tử chứa gen A 1 , A 2 A 2 chỉ sản sinh giao tử chứa gen A 2 , còn A 1 A 2 sản sinh 2 loại giao tử chứa gen A 1 và A 2 với số lợng bằng nhau. Nếu tất cả các kiểu gen có khả năng sản sinh giao tử nh nhau thì tần số gen A 1 trong toàn bộ các giao tử của quần thể sẽ bằng P + 1/2H. Nh vậy, tần số gen trong toàn bộ các giao tử sẽ đúng bằng tần số gen của quần thể bố mẹ. Đây là bớc 1a. Tuy nhiên, chỉ có một số giao tử nhất định hình thành nên hợp tử để tạo nên các cá thể ở thế hệ con. Nếu tất các giao tử có cùng khả năng thụ tinh nh nhau và những giao tử hình thành đợc hợp tử là đại diện cho toàn bộ các giao tử của bố mẹ thì tần số gen của hợp tử là không thay đổi. Đây là bớc 1b. Bớc 2: Từ tần số gen của giao tử tới tần số kiểu gen của hợp tử Giao phối ở quần thể bố mẹ là ngẫu nhiên, nghĩa là các giao tử kết hợp với nhau một cách ngẫu nhiên. Tần số kiểu gen của hợp tử sẽ là tích của tần số các loại giao tử mà chúng kết hợp với nhau: Các giao tử cái và tần số của chúng A 1 A 2 p q Các A 1 A 1 A 1 A 1 A 2 giao tử đực p p 2 pq và tần số A 2 A 1 A 2 A 2 A 2 của chúng q pq p 2 Sự kết hợp giữa trứng A 1 với tinh trùng A 2 cũng giống nh với sự kết hợp giữa trứng A 2 với tinh trùng A 1 , do vậy tần số kiểu gen của hợp tử sẽ là: Kiểu gen A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tần số p 2 2pq q 2 Bớc 3: Từ tần số kiểu gen của hợp tử đến tần số kiểu gen của cá thể trởng thành Tần số kiểu gen của các cá thể trởng thành ở thế hệ con sẽ bằng tần số kiểu gen của hợp tử nếu nh tất cả các hợp tử đều có khả năng sống nh nhau. Bớc 4: Từ tần số kiểu gen của cá thể trởng thành tới tần số gen của chúng Tần số gen của các cá thể trởng thành đợc tính theo phơng trình [1.1]. Tần số gen A 1 sẽ là: p 2 + 1/2(2pq) = p(p + q) = p Còn tần số gen A 2 sẽ là : 1 - p = q Nh vậy tần số gen ở đời con đúng bằng tần số gen ở đời bố mẹ, cứ nh vậy tần số gen sẽ không thay đổi qua các thế hệ, nếu các điều kiện đã nêu đợc tôn trọng. 2.3. Tần số giao phối và một bằng chứng khác của định luật Hardy - Weinberg Giả sử có hai allen tại một locus, tần số gen và kiểu gen ở bố mẹ nh sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 9 Gen Kiểu gen A 1 A 2 A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tần số p q P H Q Nh vậy sẽ có 9 kiểu giao phối, nếu là giao phối ngẫu nhiên thì tần số giao phối nh sau: Kiểu gen và tần số của mẹ A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 P H Q Kiểu gen A 1 A 1 P P 2 PH PQ và tần số A 1 A 2 H PH H 2 HQ của bố A 2 A 2 Q PQ HQ Q 2 Trên thực tế chỉ có 6 kiểu giao phối, nếu tất cả các kiểu giao phối đều có khả năng thụ tinh và tỷ lệ sống ở đời con nh nhau thì kiểu gen ở đời con nh sau: Phối giống Kiểu gen và tần số ở đời con A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Kiểu Tần số P H Q A 1 A 1 x A 1 A 1 P 2 P 2 - - A 1 A 1 x A 1 A 2 2PH PH PH - A 1 A 1 x A 2 A 2 2PQ - 2PQ - A 1 A 2 x A 1 A 2 H 2 1/4H 2 1/2H 2 1/4H 2 A 1 A 2 x A 2 A 2 2HQ - HQ HQ A 2 A 2 x A 2 A 2 Q 2 - - Q 2 Cộng (P+1/2H) 2 2(P+1/2H)(Q+1/2H) (Q+1/2H) 2 = p 2 2pq q 2 Trong bảng trên, kiểu giao phối A 1 A 1 x A 1 A 1 chỉ cho đời con có kiểu gen A 1 A 1 , đóng góp một tỷ lệ là P 2 trong tổng số kiểu gen A 1 A 1 ở đời con. Kiểu giao phối A 1 A 2 x A 1 A 2 sẽ cho 1/4 đời con có kiểu gen là A 1 A 1 đóng góp một tỷ lệ 1/4H 2 trong tổng số loại kiểu gen A 1 A 1 ở đời con. Các tính toán khác tơng tự nh vậy. Cuối cùng, cộng tần số từng kiểu gen ở đời con ta lại thấy xuất hiện cân bằng Hardy - Weinberg ở đời con. 2.4. Một số ứng dụng của định luật Hardy - Weinberg 2.4.1. Tìm tần số gen của allen lặn Dựa vào phơng trình [1.1] ta có thể tính đợc tần số gen của một nhóm cá thể khi biết tần số kiểu gen của cả 3 dạng của chúng. Nh vậy ta không thể tính đợc tần số gen trong trờng hợp allen lặn, bởi vì ta không phân biệt đợc dạng dị hợp và đồng hợp trội. Tuy nhiên, không cần phải biết tần số của cả 3 kiểu gen, ta vẫn xác định đợc tần số gen. Chẳng hạn, a là gen lặn có tần số là q, do đó tần số dạng đồng hợp aa là q 2 , còn tần số gen là căn bậc hai của tần số dạng đồng hợp. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 10 Ví dụ: Bệnh BLAD ở bò sữa Holstein Friesian do gen lặn gây ra, tỷ lệ mắc là 1/640.000. Nh vậy, tần số dạng đồng hợp gen lặn là: q 2 = 1/640.000 Tần số gen lặn gây bệnh này sẽ bằng: q = 1/640.000 = 1/800 2.4.2. Tìm tần số "vật mang" Ngời ta thờng quan tâm tới tần số dạng dị hợp của các gen lặn bất bình thờng (gọi là "vật mang"), có thể tính đợc tần số này nếu biết tần số gen. Theo định luật Hardy - Weinberg, tần số dạng dị hợp trong toàn quần thể là 2q(1-q). Tuy nhiên, việc tính tần số dạng dị hợp trong tổng số các cá thể bình thờng sẽ thích hợp hơn. Tần số này đợc ký hiệu là H': H' = Aa/(AA + Aa) , trong đó a là allen lặn. Do đó nếu q là tần số của a thì: 2q(1-q) 2q H' = = [1.3] (1-q) 2 + 2q(1-q) 1 + q Cũng ví dụ trên, tuy tần số vật mắc bệnh BLAD rất nhỏ (1/640.000) và tần số gen lặn này cũng nhỏ (1/800), nhng tần số cá thể mang gen lặn này trong tổng số các cá thể bình thờng sẽ là: H = 2(1/800)/(1+1/800) = 2/801 1/400 Điều này có nghĩa là, cứ 400 bò bình thờng thì đã có 1 bò mang gen lặn của bệnh này, đây là một con số không nhỏ. 2.4.3. Kiểm định định luật Hardy - Weinberg Nếu theo dõi ghi chép đợc tất cả các kiểu gen tại một locus, ta có thể kiểm định đợc tần số của chúng có tuân theo định luật Hardy - Weinberg hay không. Nếu quần thể tuân theo định luật Hardy - Weinberg thì tần số gen ở đời con phải bằng tần số gen ở đời bố mẹ, do đó tần số gen ở đời con đợc coi nh bằng tần số gen của bố mẹ để tính tần số kiểu gen dự định theo định luật Hardy - Weinberg. Ví dụ: Tần số các nhóm máu M-N của ngời ở Iceland quan sát đợc là: - Nhóm máu MM: 233 - Nhóm máu MN: 385 - Nhóm máu NN : 129 Cộng : 747 Tần số gen đợc tính trên cơ sở các quan sát thu đợc và theo phơng trình [1.1]. Tần số gen M bằng: (233/747) + 1/2(385/747) = 0,5696 Tần số gen N bằng: (129/747) + 1/2(385/747) = 0,4304 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 11 Tần số kiểu gen đợc tính từ tần số gen theo phơng trình [1.2], sau đó từng loại tần số kiểu gen đợc nhân với tổng số cá thể để tìm số lợng dự định: Số lợng dự định ở MM là: (0,5696) 2 x 747 = 242,36 Số lợng dự định ở MN là: (2 x 0,5696 x 0,4304) x 747 = 366,26 Số lợng dự định ở MM là: (0,4304) 2 x 747 = 138,38 So sánh giữa số quan sát đợc và số dự định, ta thấy cả 2 dạng đồng hợp ở số lợng quan sát đều thấp hơn số lợng dự định, nhng dạng dị hợp lại nhiều hơn. Kiểu gen Tần số gen MM MN NN Tổng số M N Số lợng quan sát đợc 233 385 129 747 0,5696 0,4304 Số lợng dự định 242,36 366,26 138,38 747 2 = 1,96 P > 0,2 Phép kiểm định 2 (độ tự do là 1) cho thấy sự khác biệt là không có ý nghĩa thống kê, chứng tỏ tần số kiểu gen nhóm máu M-N của quần thể ngời ở Iceland tuân theo định luật Hardy-Weinberg. 2.4.4. Tính tần số gen trong trờng hợp đa allen Hệ thống nhóm máu ABO ở ngời có 3 allen: A, B và O, trong đó O là lặn so với A và B. Thừa nhận định luật Hardy - Weinberg có thể ớc tính tần số gen trên sở tần số nhóm máu. Gọi tần số các gen A, B và O lần lợt là p, q và r. Ta có: p + q + r = 1 (p + q + r) 2 = 1 p 2 + 2pq + q 2 + 2pr + r 2 + 2qr = 1 Các nhóm máu, các kiểu gen, tần số dự định của từng loại và tần số mà Tamarin (1993) quan sát đợc nh sau: Nhóm máu Kiểu gen Tần số dự tính Số lợng quan sát Tần số quan sát A AA + AO p 2 + 2pr 199 0,398 B BB + BO q 2 + 2qr 53 0,106 O OO r 2 231 0,462 AB AB 2pq 17 0,034 500 1,000 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 12 Việc tính tần số gen tơng đối phức tạp, Yasuda và Kimura (1968) cũng nh Elandt- Johnson (1971) sử dụng phơng pháp maximum likelihood, tuy vậy có thể tính bằng phơng pháp số học nh sau: Tần số gen O là căn bậc 2 của tần số nhóm máu O: r = O = 0,462 = 0,6797058 Tổng tần số nhóm máu B và O bằng: q 2 + 2qr + r 2 = (q + r) 2 = 0,106 + 0,462 = 0,568 q + r = 0,568 = 0,7536577 q = 0,7536577 - r = 0,7536577 - 0,6797058 = 0,0739519 Tổng tần số nhóm máu A và O bằng: p 2 + 2pr + r 2 = (p + r) 2 = 0,398 + 0,462 = 0,860 p + r = 0,860 = 0,9273618 p = 0,9273618 - r = 0,9273618 - 0,6797058 = 0,247656 Kết quả cuối cùng ta có: Gen A : p = 0,2476560 Gen B : q = 0,0739519 Gen O : r = 0,6797058 Cộng: 1,0013137 Nguyên nhân của tổng 3 tần số gen này không đúng bằng 1 là do mẫu quan sát đợc không hoàn toàn tuân theo định luật Hardy - Weinberg, mặt khác tần số nhóm máu AB không đợc sử dụng trong tính toán này. 2.4.5. Tính tần số gen liên kết với nhiễm sắc thể giới tính Ngời ta biết rằng ở mèo có gen O xác định màu lông liên kết với nhiễm sắc thể X, do đó mèo đực và mèo cái có kiểu gen khác nhau sẽ có màu lông khác nhau. Mèo cái do có 2 nhiễm sắc thể X nên có các kiểu gen tơng ứng với các màu lông sau: - oo: không có mầu vàng - Oo: nhị thể (vàng đen) - OO: vàng Mèo đực chỉ có 1 nhiễm sắc thể X, nên các kiểu gen tơng ứng với các màu lông nh sau: - o: không có mầu vàng - O: vàng Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội [...]... et al., 19 79) Giới tính Cái Đực Kiểu hình Không có Nhị Vàng Tổng Không có Vàng Tổng mầu vàng thể số mầu vàng số Kiểu gen oo Oo OO o O Số lợng 11 7 53 3 17 3 14 9 28 17 7 Tần số 0,68 0,30 0,02 0,84 0 ,16 Tần số gen o của con cái = 0,68 +1/ 2(0,30) = 0,83 Tần số gen O của con cái = 1/ 2(0,30)+0,02 = 0 ,17 Tần số gen o của con đực = 0,84 Tần số gen O của con đực = 0 ,16 Các kết quả cho thấy tần số gen o và O ở mèo... lặn sau t thế hệ chọn lọc là qt, tần số gen lặn ban đầu là qo, tần số gen lặn ở thế hệ thứ nhất là: q1 = qo/ (1 + qo) tần số gen lặn ở thế hệ thứ hai là : q2 = q1/ (1 + q1) Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 16 = {qo/ (1+ qo)}/ {1 + qo/ (1 + qo)} = qo/ (1 + 2qo) Tơng tự nh vậy, tần số gen lặn ở thế hệ... p) 2ps (1- s) 1- sp(2- p) p2 (1- s) 1- sp(2- p) Tần số gen E sau chọn lọc là: p2 (1- s) 2pq (1 s) + 1- sp(2- p) 2 [1 sp(2 p)] Tần số gen E trớc chọn lọc là p2 + pq p là thay đổi về tần số gen E sau chọn lọc so với trớc chọn lọc, do đó: p = p2 (1- s) 2pq (1 s) + ( p2 + pq) 1- sp(2- p) 2 [1 sp(2 p)] p = sp (1 p2 ) 1- sp(2- p) [1. 4] Dấu âm trong biểu thức có nghĩa là sự giảm đi của tần số gen E Nếu chọn lọc... các kiểu gen EE và Ee vẫn đợc giữ nguyên Các kiểu gen EE, Ee và ee sau chọn lọc sẽ có các tần số tơng ứng là: p2 , 2pq và q2-q2s= q2 (1- s) Khi đó, tổng tần số cuả 3 kiểu gen này sẽ là: p2 + 2pq + q2-q2s = 1 - q2s Tần số gen e sau chọn lọc là: q2 (1- s)/ (1- sq2) + 1/ 2[(2pq/ (1- q2s)] Sự thay đổi của tần số gen e do chọn lọc là: q = q2 (1- s)/ (1- sq2) + 1/ 2[(2pq/ (1- q2s)] - p q = -sq2 (1- q)/ (1- sq2) [1. 5] Trong biểu... sự giảm tần số của gen lặn Trong nhiều trờng hợp hoặc s hoặc q nhỏ nên 1- sq2 xấp xỉ 1 Do đó: q = -sq2 (1- q) Nếu chọn lọc loại bỏ toàn bộ kiểu gen đồng hợp lặn, s = 1 Tần số gen e sau chọn lọc là: q2 (1- s)/ (1- sq2) + 1/ 2[(2pq/ (1- q2s)] = pq/ (1- q2) = q (1- q)/ (1- q) (1+ q) = q/ (1+ q) q = [q/ (1+ q)] - q = (q-q-q2)/ (1+ q) = -q2/ (1+ q) Trong trờng hợp chọn lọc loại bỏ toàn bộ kiểu gen đồng hợp lặn, gọi tần số gen lặn...Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 13 Nếu tần số gen của 2 gen liên kết với nhiễm sắc thể X là p và q, thì tần số 3 kiểu gen của con cái là p2, 2pq và q2 còn tần số của 2 kiểu gen của con đực là p và q Các số liệu điều tra mầu lông mèo tại Iceland và tính toán tần số gen đợc nêu trong bảng 1. 2 Bảng 1. 2 Kết quả điều tra mầu lông mèo và tính toán tần số. .. với một tần số nhất định và do đó là một trong các nguyên nhân gây biến đổi tần số gen của quần thể Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 17 Xét một locus với hai allen A1 và A2 tần số của chúng trong thế hệ khởi đầu là p0 và q0 Giả sử, cứ mỗi một thế hệ gen A1 đột biến thành gen A2 với tần số là u,... luật 14 Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi p2s, 2pqs trong khi đó, tần số kiểu gen ee vẫn đợc giữ nguyên Các kiểu gen EE và Ee sau chọn lọc sẽ có các tần số tơng ứng là: p2-p2s=p2 (1- s), 2pq-2pqs=2pq (1- s) còn kiểu gen ee vẫn có tần số làq2 Khi đó, tổng tần số cuả 3 kiểu gen này sẽ là: p2 - p2s + 2pq - 2pqs + q2 = 1 - sp(p + 2q) = 1 - ps(2-p) Do đó, tần số cuả 3 kiểu gen tơng ứng sẽ là: q2 1- sp(2-... nh vậy, tần số gen lặn ở thế hệ thứ t sẽ là: qt = qo/ (1 + tqo) Các phơng trình trên có thể viết dới dạng sau: 1 1 = +1 q1 q o 1 1 = +1 q2 q1 = 1 +2 qo Tổng quát, ta sẽ có: 1 1 = +t qt q 0 [1. 6] 5.2 ảnh hởng của di trú tới tần số gen Di trú là hiện tợng chuyển một số cá thể nhất định vào trong hoặc ra khỏi một quần thể Di trú sẽ làm thay đổi tần số gen đối với một quần thể nhỏ Giả sử, trong một quần... gen EE và Ee Nh vậy, tần số kiểu gen ee của quần thể lúc đầu là 0,49, sau chọn lọc sẽ là 0 Tần số các kiểu gen EE và Ee trong quần thể lúc đầu là 0,09 và 0,42, sau chọn lọc do chỉ còn hai kiểu gen này, nên tần số của chúng sẽ trở thành: 0,09/(0,09 + 0,42) = 0 ,18 và 0,42/(0,09 + 0,42) = 0,82 Tần số gen E sẽ là: 0 ,18 = 0,42 và nh vậy sau chọn lọc tần số gen e từ 0,70 giảm xuống còn 0,58 Giáo trình sau . DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG VÀ CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 4 Phần lý thuyết Chơng 1 cấu trúc di truyền quần thể và. A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tổng số Số cá thể 40 50 10 10 0 Số gen A 1 80 50 0 13 0 Số gen A 2 0 50 20 70 Nh vậy, có 13 0 gen A 1 và 70 gen A 2 , tần số A 1 và A 2 là 0,65 và 0,35 + q 1 ) Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật 16 = {q o / (1+ q o )}/ {1 + q o / (1 +