http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 63 Sau đó phản ứng với PRA tạo thành glycinamide Ribonucleotide (GAR) phản ứng tiếp theo bởi formin hoá từ acid N 5 , N 10 - methyl-tetradrofolic thành formyl glycinamide ribonucleotide (formyl-GAR). Sau đó amin hoá nhận từ glutamine để cho formyl-glycinamide ribonucleotide (formyl-GAM), chu trình được đóng lại tạo nên hợp chất vòng imidazol là 5- aminimidazol ribonucleotide (AIR). Carboxyl hoá hợp chất này tạo thành acid 5-amin- imidazol-4-carboxylic ribonucleotide (cacboxy-AIR). Amide tương ứng là 5-aminimidazol-4- carboxamide ribonucleotide (AICAR) được tạo thành qua 2 phản ứng với hợp chất (hình 2.20). Amin hoá IMP thành AMP tiến hành qua 2 bước với sự tạo thành hợp chất trung gian acid Adenine succinic (hình 2.21). Trong phản ứng này nhóm amin của Aspartate được chuyển đến C-6 của IMP để tạo thành AMP. Sự tạo thành GMP từ IMP cũng phản ứng qua 2 giai đ oạn, trong đó xantoseine 5’- monophosphate (XMP) được tạo thành trước, sau đó là GMP (Hình 2.21) Hai mononucleotide purine AMP và GMP bị phosphoryl hoá bởi kinase qua giai đoạn diphosphate cho ATP và GTP AMP + ATP < > ADP + ADP GMP + ATP < > GDP + ADP ADP + ATP < > ATP + ADP GDP + ATP < > GTP + ADP Ngoài các con đường kể trên, các nucleotide còn có thểđược tổng hợp từ các base purine kết hợp với ribose-1’- phosphate dưới sự xúc tác của nucleoside phosphoridase tương ứng để tạo thành các nucleotide và acid phosphoric. Các phản ứng này thuộc kiểu transglycosil hoá Hypoxanthine + Ribose-1-phosphate < > inosine + PVC Guanine + ribose-1-phosphate < > guanoseine + PVC Các nucleotide được hình thành lại bị phosphoryl hoá với sự xúc tác của phosphokinase (phosphotransferase) tạo thành nucleotide tương ứng. Adenoseine + ATP < > AMP + ADP Ngoài ra các purine tự do kết hợ p vói PRPP dưới tác dụng của nucleotide pyrophosphate kinase (chuyển gốc phosphoriboseil) tạo thành các nucleoside 5’- P Adenine + PRPP < > AMP + PP (Pyrophosphate) Guanine + PRRP < > GMP + PP Hypoxanthine + PRPP < > IMP + PP 6.2.2. Sinh tổng hợp nucleotid pyrimidine http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 64 Khác với sinh tổng hợp nucleotide purine, chu trình pyrimidine được tổng hợp trước rồi kết hợp với ribose –5- phosphate. Bằng phương pháp nguyên tử ghi dấu đã xác định được nguồn gốc của các nguyên tố tạo nên pyrimidine (hình 2.22). Sự tổng hợp UMP có hàng loạt các phản ứng Enzyme xảy ra tạo thành mononucleotide pyrimidine đầu tiên (Uridine 5’-monophosphate, UMP) được giới thiệu ở hình 2.23. Trước tiên là acid aspartic kết hợp với carbamoyl phosphate với sự xúc tác của carbamoyl transferase tạo thành carbamoyl aspartate. Sau đó vòng pyrimidine được hình thành do dihydro-orotase tạo nên acid dihydro- orotic, tiếp tục dehydrogenase hoá tạo thành sản phẩm pyrimidine trung gian quan trọng là acid orotic. Dưới tác dụng của pyrophosphoridase, acid- orodic liên kết với gốc ribose-5- phosphate từ PRRP tạo nên Oridin 5’- monophosphate (OMP) và giải phóng pyrophosphate. Decarboxyl hoá OMP tạo thành Uridine 5’-monophosphate (UMP) là nucleotide pyrimidine đầu tiên . Hình 2.22: Nguồn gốc các nguyên tử trong chu trình pyrimidine Hình 2.23. Con đường sinh tổng hợp pyrimidine Hình 2.23. Sự tạo thành pyrimidine. UMP dưới tác dụng của kinase biến đổi qua uridine 5’-P (UDP) thành uridine 5’- triphosphate (UTP) Sinh tổng hợp dẫn xuất cytosine. Sự biết đổi uracil thành cytosine ở giai đoạn nucleoside triphosphate do Enzyme CTP syntheta xúc tác Amoniac Co 2 Aspartate N C Glutamin Carbamoyl Carbamoyl Dihydro-orotate Orotate phosphate aspartate Orotidic5' - monophosphate (OMP) http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 65 UTP + NH 3 +ATP > CTP + ADP + PVC 6.2.3. Sinh tổng hợp desoxyribonucleotide Sự biến đổi ribose thành desoxyribose xảy ra ở mức độ nucleotide, không làm đứt liên kết glycoside. Ở E.coli sử dụng cơ chất là ribonucleoside diphosphate, ở Lactobacillus leichamnii sử dụng ribonucleoside phosphate và đòi hỏi Enzyme cobam. Sự hiểu biết về cơ chế biến đổi trong tế bào động vật không nhiều, nhưng hình như không cần cobamide và giống với E.coli. Cơ chế sự biến đổi CDP thành dCDP trong Ecoli có hệ Thioredoxyn. Thioredoxyn là protein có chứa lưu huỳnh v ới 108 gốc acid-amin, nó được khử bởi NADPH dưới tác dụng của Thioredoxyn reductase. Thiredoxyn khử CDP thành dẫn xuất desoxy, nó tự loại oxy đến Thioredoxyn. dUMP được hình thành bởi deamin hoá dCMP dưới tác dụng của dCMP deaminase. Con đương biến đổi đầy đủ từ UMP thành dUMP có thể như sau: UMP > UTP > CTP >CDP > dCDP > dUMP Ở E.Coli khôngcó dCMP deaminase, dUMP được hình thành từ UMP bởi đường vòng sau: UMP > UDP > dUDP >dUTP > dUMD (Hình 2.24) 6.2.4. Sinh tổng hợp các dẫn xuất thymine. Các bước cơ bản trong sự tạo thành nucleotide thymine là sự methyl hoá desoxyuridine monophosphate (d UMP) thành sản phẩm thymidine monophosphate (d TMP) (d UMP d TMP) dướ i tác dụng của Enzyme Thymidilate synthetase. Quá trình xảy ra qua một số giai đoạn. Nguồn cho nguyên tử carbon ở C-5 là acid N 5, N 10- methylen tetra hydrofolic, phản ứng như sau: N 5 , N 10 -methylen tetrahydrofofate+ d UMP > dihydrofolate + d TMP Dihydrofolate lại tạo thành tetrafolate dưới tác động của hydrofolate reductase. Sự tạo thành nucleoside triphosphate. PRPP Glutamine Aspartate Carboamoyl phosphate Kháng Azaserin và acid folic + glicine + Glutamine + Aspartate Carbo Azaumaxil Fluorodexi eridin Kháng acid folic http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 66 Hình 2.24 : Con đưòng phức tạp sinh tổng hợp desoxyribonucleoside triphosphate. Cơ chế sử dụng lại biểu thị bằng đưòng chấm. Hoạt động ức chế của một số chống phân giải bằng nét đậm. Trong sinh tổng hợp DNA và RNA cần có các ribonucleoside 5’-triphosphate và desoxyribonucleoside 5’-triphosphate, chúng được hình thành từ các nucleoside monophosphate tương ứng bởi các Kinase thích hợp với sự có mặt của ATP. Ở giai đoạn này, các Kinase quan trọng là biến đổi thymidine thành triphosphate của nó (dTTP). Sự biến đổi này qua bậc thang phosphoryl hoá. Mỗi bước được xúc tác bởi một kinase riêng. Thymidine > d TMP > d TDP > d TTP. 6.2.5. Sinh tổng hợp acid desoxyribonucleic (DNA). Sinh tổng hợp DNA là quá trình sao chép chính xác phân tử DNA đầu tiên. Trên cơ sở mô hình phân tử DNA của Watson và Crick. Sự tái tạo DNA xảy ra bằng cách liên kết hydro giữa 2 chuỗ i bổ sung bịđứt và tách rời nhau ra. Mỗi một chuỗi có khả năng kết hợp với các desoxyribonucleotide triphosphate tự do, tạo thành chuỗi polyribonucleotide mới khớp hợp với chuỗi ban đầu. DNA mới giống với DNA ban đầu về thành phần và trật tự các nucleotide . Cơ chế sao chép bán bảo tồn. Quá trình tự sao, một sợi giữ nguyên, một sợi mới được tổng hợp được gọi là cơ chế sao chép bán bảo tồ n, điều này đã được Meselson và Stahl chứng minh bằng cách nuôi E.coli trong môi trường có nitơđánh dấu 15 N ( 15 NH 4 Cl), DNA được tồng hợp chỗ chứa 15 N. Sau đó nuôi cấy ở môi trường 14 N thì thấy DNA ở thế hệ thứ nhất là dạng lai, gồm một sợi 15 N và một sợi 14 N. Thế hệ thứ 2 có 50% DNA dạng lai và 50% dạng chỉ có 14 N (các băng của DNA tìm thấy bằng li tâm nồng độ C s Cl) (Hình 2.25, 2.26) Hình 2.25: Các băng DNA của thí nghiêm Meselson và Stahl. Cơ chế của quá trình tự sao DNA. Enzyme tổng hợp DNA. Năm 1956, Kornberg đã tách được Enzyme DNA polymerase từ E.coli. Enzyme này có khả năng xúc tác quá trình tổng hợp DNA từ các desoxyribonucleoside triphosphate. Sau đó người ta đã tách được Enzyme này từ vi khuẩn, thực vật và động vật. DNA polimenase xúc tác sự tạo thành liên kết phosphodiester giữa nhóm 3’-OH ởđầu sinh trưởng của chuỗi DNA (mồi) và nhóm 5’-phophate của desoxyribonucleoside Nhẹ hơn Nhẹ Trung bình Nặng Nặng hơn http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 67 triphosphate mới (hình 2.26) sự sinh trưởng theo chiều 5’ >3’. Trong quá trình này có DNA làm khuôn. DNA khuôn thực hiện nguyên tắc ghép đôi bổ sung: A-T, C-G (hình 2.27). Các giai đoạn sinh tổng hợp DNA Mở xoắn: dưới tác dụng của DNA derulase, xoắn kép DNA được mở có 1 loại protein SSB (Single StDNA Binding) gắn vào sợi đơn DNA để phân tử DNA luôn ở dạng mở. Tổng hợp RNA mồi: Dựa vào khuôn sợi đơn DNA, một đoạn RNA mồi được tổng hợp vói sự xúc tác của RNA-polymerase. Sự kéo dài sợi DNA: Sau khi có RNA mồi, RNA mồi sẽ tạo ra nhóm 3’-OH tự do, để sau đó DNA polymerase bắt đầu hoạt động tái bản. Mỗi một nucleoside triphosphate được ghép vào bằng liên kết phosphodiester ở C-5’, chiều tổng hợp là 5’ > 3’. Như vậy có 1 sợi được tổng hợp liên tục gọi là sợi hướng dẫn, còn sợi kia tổng hợp từng đoạn ngắn cùng với sự mở xoắn, gọi là sợi đi theo. Từ ng đoạn ngắn đó gọi là đoạn Okazaki (tên nhà bác học Nhật bản phát hiện chúng ở E.coli được công bố năm 1968). Ở E.coli đoạn ngắn này có hằng số lắng 8-10s, chiều dài 1000-2000 nucleotide, đoạn 10s có thểđược tạo thành từ vài đoạn 3-5s. Ở tế bào động vật đoạn này ngắn hơn nhiều, nó có khoảng 100-200 gốc nucleotide, hằng số lắng 4-5s. Ở giai đoạn này RNA mớ i được loại bỏ bởi endonuclease, và đoạn đó được tổng hợp lại bởi DNA polymerase. Các đoạn Okazaki được nối với nhau bằng DNA-ligase (Hình 2.28; 2.29; 2.30). 6.2.6. Sinh tổng hợp acid ribonucleic (RNA). (dNMP) n +dNTP PPdNMP n Mg +⎯⎯→⎯ + + 1 )( 2 DNA Polimerase DNA mồi H ình 2.27. Sự sinh trưởng của DNA Khuôn Mồi Hình 2.26. Cơ chế hoạt động của DNA Polimerase http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 68 Sự biểu hiện thông tin di truyền là sự truyền tín hiệu từ DNA sang RNA. Nhìn chung, sợi RNA có thể hoàn toàn giống với sợi DNA chỉ khác là có nhóm hydroxyl ở vị trí 2’ và uracil thay bằng thymine, song RNA có cấu trúc đa dạng hơn DNA và kèm theo sự khác nhau về chức phận. Phân tử RNA không thể hướng dẫn và thông tin nhanh chóng di truyền như DNA, RNA còn có thể hoạt động như là chất xúc tác. Sự phát hiện ra RNA còn có chức phận xúc tác đã làm thay đổi rất nhiều của từ “Enzyme”. Nhiều RNA là phứ c chất của protein, tạo nên cơ chế phức tạp với nhiều chức phận khác nhau. Hình 2 Hình 2.28: Tái bản DNA Hình 2.30. Chạc ba tái bản Hình 2. 30. Các đoạn Okazaki nối với nhau RNA mồi 5 ’ Hình thành Tổng hợp Cắt rời RNA và 1 sợi RNA DNA mới thay thế bằng DNA Hình 2.29. Khởi đầu tái bản RNA Polimenrase 5 ’ 5 ’ Điểm khởiđầu 5 ’ Điểm khởiđầu 3’ RNA polymerase phụ thuộc DNA mở xoắn chuỗi DNA Enzyme derulase RNA mồi Mỗi thứ 1 Mỗi thứ 2 Tổng hợp DNA bởi DNA - plimerase RNA RNA mới mồi hình thành Loại bỏ RNA mồi bởi endonaclease hình thành đoạn okaseki Nối lại bởi Ligase Relicase DNAliên kết protein (SSB) Primenson Primenson Primase Mồi HoloEnzyme DNA Polymerase III DNA Polymerase I Ligase Sợi dẫn đường Sợi đi theo http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 69 Tổng hợp RNA phụ thuộc DNA. Ở sinh vật nhân xơ (procaryote) chỉ có 1 loại Enzyme RNA polymerase phụ thuộc DNA thực hiện sự sao chép. Ở sinh vật nhân chuẩn (Eucaryote) có 3 loại RNA polymerase, mỗi loại có 1 chức năng riêng. Phân tử RNA được hình thành trong nhân, sau đó chuyển ra tế bào chất để hoạt động. Sự sao chép RNA chỉ thực hiên trên 1 sợi của DNA, hướng sao chép từ 5’-P >3’-OH. RNA -Polymerase xúc tác tổng hợp RNA từ các ribonucleotide 5’-phosphate (ATP, GTP, UTP và CTP). Sự tăng trưởng sợi RNA bằng cách kết hợp các ribonucleotide ởđầu 3’-OH của chuỗi RNA (MMP) n + NTP > (MMP) n+1 + PP RNA Kéo dài RNA Hình 2.31 . Sự sao chép RNA Sự sao chép chỉ xảy ra trên 1 sợi DNA làm khuôn, mỗi 1 nucleotide liên kết để tạo thành RNA mới được lựa chọn theo nguyên tắc cặp base bổ xung Watson-Crick. Uridine (U) trong RNA đối diện với Adenine (A) trong khuôn DNA, Adenine đối diện với Thymine, Guanine và Cytosine trong DNA đối diên với Cytosine và Guanine trong RNA mới. RNA polymerase Tháo xoắn Sợi không làm khuôn Bong bóng phiên mã RNA-DNA lai Sợi khuôn Hướng phiên mã Siêu xoắn âm Siêu xoắndương Hướng phiên mã http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 70 Sợi DNA dùng để làm khuôn cho tổng hợp DNA gọi là xơi khuôn hay sợi trừ (-). Sợi Khác với DNA polymerase, RNA polymerase không cần mầm để khởi đầu tổng hợp. Sự khởi đầu tổng hợp ở 1 đoạn đặc biệt gọi là gen khởi đầu (RNA được tổng hợp vẫn có 5’- triphosphate) ở gốc GTP và ATP trong quá trình phiên mã). Trong quá trình phiên mã tạo thành đoạn xoắn kép giữa RNA và DNA khuôn gọi là đoạn xoắn kép lai RNA-DNA (hình 2.32a). RNA trong sợi xoắn kép này lại được tách ra khỏi DNA. Sự tổng hợp RNA xảy ra trên một sợi DNA, nên sợi xoắn kếp DNA phải tháo xoắn, vùng tháo xoắn để phiên mã như là “bong bóng”. Ở E.coli vùng này khoảng 17 cặp base được tháo rời. Sự tháo DNA ở phía trước và cuộn lại ở phía sau. Quá trình này làm cho phân tử DNA quay đáng kể (hình 2.32 b), nếu quay về phía trước chuỗi là siêu xoắn dương, và nếu quay về phía sau là siêu xoắn âm. Ở E.coli sự phiên mã với tốc độ 50 nucleotide 1giây. DNA bổ sung với sợi khuôn gọi là s ợi không làm khuôn hay sợi cộng (+), các base của nó rất giống với RNA được phiên mã chỉ khác U thay T. Sợi không làm khuôn thỉnh thoảng còn gọi là sợi mã hoá (hình 2.33) (5’) CGCTATAGCGTTT (3’) sợi DNA không làm khuôn (+) (3’) GCGATAT CGCAAA (5’) Sợi DNA khuôn (-) (5’) CGCUAUAGCGUUU (3’) RNA phiên mã. Hình 2.33: Hai sợi bổ sung của DNA được xác định rõ chức phận trong phiên mã. Cấu trúc và hoạt động của RNA polymerase. Ở Ecoli RNA polymerase đơn phụ thuộc DNA tổng hợp các loại RNA khá lớn (KLPT: 390.000) phức chất Enzyme này có 5 tiểu đơn vị là lõi Enzyme và 1 tiểu đơn vị thứ 6 là δ (xích ma) hày δ 70 (KLPT: 70 000) nó liên kết tạm thời với một lõi và hướng dẫn Enzyme đến vị trí khởi đầu đặc biệt trên DNA, 6 tiểu đơn vị này tạo thành holoEnzyme RNA polymerase (hình 2.34) Tiểu đơn vị β ’ α ω β α δ Lõi Enzyme TLPT: α - 36.500, β - 151.000, β ’ - 155.000 ω - 11.000, δ - 70.000. Tiểu phần β được cho rằng là vị trí xúc táctổng hợp RNA Hình 2.32: Sự phiên mã bởi RNA polymerase trong Ecoli. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 71 Hình 2.34. HaloEnzyme RNA polymerase. Yếu tố δ còn gọi là yếu tố khởi động (yếu tố mồi) gắn vào RNA polymerase để nhận biết mã (codon) khởi đầu sao chép. Khi bắt đầu sao chép nó sẽ tách rời yếu tố ρ (rô) còn gọi là yếu tố kết thúc. Khi kết thúc thì yếu tố ρ được giải phóng (hình 2.35). RNA polymerase trượt trên DNA để tổng hợp RNA theo hướng 5’ >3’. Đến vị trí kết thúc, yếu tố ρ gắn vào RNA polymerase để nhận biết mã kết thúc và y ếu tố ρ được giải phóng, RNA polymerase tách khỏi sợi khuôn DNA. Vùng khởi động. Hình 2.36: 5 đoạn gen khởi đầu của E.coli, các đoạn gen này ở sợi mã hoá (không làm khuôn) và đọc từ 5’ → 3’. Những vùng đệm số lượng nucleotide (N) có thể thay đổi. Vùng –35 Vùng đệm Vùng-10 Vùng đệm Bắt đầu RNA +1 Trp TTGACA 17N TTAACT 7N A tRNA + Ty r TTTACA 16N TATGAT 7N A Lac TTTACA 17N TATGTT 6N A Rec A TTGATA 16N TATAAT 7N A Dra B,A,D CTGACG 18N TACTGT 6N A http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 72 Đoạn chung TTGACA TATAAT Sự khởi đầu tổng hợp RNA trên phân tử DNA là vùng đặc biệt ở vùng đó phân tử RNA polymerase liên kết với DNA và được gọi là gen khởi đầu. Ở vị khuẩn gen khởi đầu là 2 đoạn ngắn với khoảng 10 và 35 cặp base (Hình 2.36) RNA được tổng hợp là +1. Các đoạn gen khởi đầu không giống nhau, nhưng cũng có nhiều nucleotide chung. Phần lớn các gen khởi đầu của E.coli và vi khuẩn ở vùng –10 (còn gọi hộp Pribonow) là (5’) TAAAT (3’) và ở vùng –35 là (5’) TTGACA (3’) m-RNA luôn luôn tạo ra AUG khởi đầu, phía trước AUG có một đoạn không ghi mã cho protein nào cả, chỉđể gắn vào ribosome. Hình 2.37 : Các giai đoạn trong sự khởi đầu phiên mã bởi RNA polymerase E.coli – RNA polymerase liên kết với gen khởi đầu cần phải 2 giai đoạn: Sự tạo thành của phứchệ đóng và mở – Tổng hợp RNA thông tin hầu như luôn luôn bắt đầu với nucleotide purine (Pu) – N là nucleotide bất kỳ. RNA polymerase Gen khởi đầu RNA polymerase hình thành phức hợp đóng ở vùng -35 Polymerase di chuyển đến vùng - 10 DNA được tháo ra tạo thành phức Sợi khuôn Bắt đầu tổng hợp RNA m Nucleotide triphosphate purine NTP PP ∞ ∞∞ ∞ Tiểu phần ô tách ra khỏi polumerase vượt qua khởi đầu [...]... trò của ATP trong hoạt động sống của động vật? Câu 2: Trình bày cấu trúc bậc I của axít nucleic? Codon, Anticodon là gì? Vai trò sinh học của cấu trúc này? Câu 3: Nội dung nguyên tắc bổ xung gốc kiềm trong chuỗi xoắn kép của axít nucleic? ý nghĩa sinh học của nguyên tắc này? Câu 4: Phân loại axit nucleic Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 73 http://www.ebook.edu.vn... hoạt động, nhưng cũng có những Enzyme có hai hoặc nhiều trung tâm hoạt động, ví dụ alcol dehydrogenase gan có hai trung tâm hoạt động, còn alcol dehydrogenase của nấm men có tới bốn trung tâm hoạt động Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 75 http://www.ebook.edu.vn Có thể coi trung tâm hoạt động là phần quyết định trong hoạt động của Enzyme nên mọi tác động có... ENZYME VÀ XÚC TÁC SINH HỌC 1 Khái niệm Enzyme là những chất xúc tác sinh học, do cơ thể sống tổng hợp nên Chúng xúc tác cho các phản ứng hoá sinh, Nhờ có Enzyme mà các quá trình hoá sinh xảy ra rất nhạy, với tốc độ rất nhanh trong những điều kiện sinh lý bình thường (nhiệt độ cơ thể và pH môi trường mô bào) Enzyme có ở mọi sinh vật, trong tế bào sinh vật và là động lực của mọi quá trình sống Hay có... [E0] và theo lý thuyết, khi đó phản ứng sẽ đạt vận tốc cực đại Vmax = K3[Eo] Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 93 http://www.ebook.edu.vn Hình 3. 15 Ảnh hưởng nồng độ cơ chất đối với tốc độ xúc tác ban đầu Từ đó ta có: Vo = Vmax [S] /Km +[S] (3. 11) Phương trình (3. 11) được gọi là phương trình Michaelis – Menten phản ứng tương quan định hướng giữa tốc độ ban... chu trình phản ứng xúc tác mới E + S k1 k2 ES k3 P + S ( 3 6 ) Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 92 http://www.ebook.edu.vn K1, K2, K3 là hằng số tốc độ của các vận tốc phản ứng tương ứng V1, V2,V3 ở đây K4 là hằng số tốc độ trong phản ứng tạo phức ES từ P và E là rất không đáng kể nên có thể bỏ qua Do đó vận tốc chuyển hoá phức ES thành P và E là: V0 = K3 [ES]... Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 88 http://www.ebook.edu.vn hoặc 101 ,3 Kpa, nồng độ cơ chất là 1M Do phản ứng sinh học thường diễn ra với các chất có nồng độ nhỏ hơn rất nhiều so với 1M và ở pH 7,0 nên thay vì Δ G0 bằng Δ G0’, biểu thị sự thay đổi năng lượng tự do ở pH 7,0 để tính toán động học của các quá trình biến đổi sinh học Sự cân bằng giữa S và P phản... hoá thành anion Sự ion hoá này tạo ra giai đoạn mở đầu quá trình phản ứng Chúng ta hãy xem xét một số CoEnzyme sau đây: Bảng 3. 1 Mối liên quan của một số vitamin với CoEnzyme CoEnzyme nicotinamide Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 78 http://www.ebook.edu.vn Hình 3. 3 Cấu tạo phân tử và cơ chế hoạt động của coEnzyme Nicotinamide Trong loại này thường gặp 2 chất... của sắt giữa trạng thái Fe2+ và Fe3+ Dạng khử Dạng Oxy hoá CoEnzyme A (CoASH) Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 81 http://www.ebook.edu.vn Hình 3. 6 Cấu trúc phân tử CoEnzyme A Cấu tạo của coEnzyme này gồm có một gốc 3 ,5’diphosphoadenosine liên kết với một phân tử 4- phosphopantethein Phần pantethein có nhóm thiol (-SH) hoạtđộng CoEnzyme này vận chuyển nhóm... ăn khớp về mặt cấu trúc giữa Enzyme với cơ chất (thể hiện bởi các gốc, các nhóm hoá học) Enzyme hoạt động trong điều kiện sinh lý bình thường, ở động vật máu nóng đó là nhiệt độ của cơ thể, pH của mô bào, áp suất khí quyển và môi trường nước Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 86 http://www.ebook.edu.vn 6 Tên gọi và phân loại 6.1 Tên gọi Enzyme được gọi theo qui... trường dưới dạng proton vì điện tử của nó đã kết hợp vào nhân nicotinamide và trung hoà điện tích dương này (hình 3. 3) CoEnzyme flavin Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 79 http://www.ebook.edu.vn Hình 3. 4 Cấu tạo phân tử của FAD và cơ chế hoạt động của coEnzyme Flavin Loại này thường gặp hai chất quen thuộc là Flavin mononucleotide (FMN) và Flavin – Adenine . (hình 3. 3). CoEnzyme flavin. Hình 3. 3. Cấu tạo phân tử và cơ chế hoạt động của coEnzyme Nicotinamide http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật. – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 69 Tổng hợp RNA phụ thuộc DNA. Ở sinh vật nhân xơ (procaryote) chỉ có 1 loại Enzyme RNA polymerase phụ thuộc DNA thực hiện sự sao chép. Ở sinh vật. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 67 triphosphate mới (hình 2.26) sự sinh trưởng theo chiều 5’ > ;3 . Trong quá trình này có DNA làm khuôn. DNA khuôn