http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 199 5.2.3. Chu trình Glyoxylate Quá trình biến đổi phosphoenolpyruvate thành pyruvate và pyruvate thành acetyl-CoA là quá trình không đảo ngược vì cả hai đều là quá trình giải phóng năng lượng. Phosphoenolpyruvate có thểđược tổng hợp từ oxaloacetate trong phản ứng ngược được xúc tác bởi cacboxykinase. Oxalo acetate + GTP phosphoenolpyruvate + CO 2 + GDP Hình 6.43a: Chu trình glyoxylate và quan hệ của nó với chu trình acid citric. Các nguyên tử carbon từ các phân tử acetate đi vào chu trình acid citric không thể biến đổi trực tiếp thành oxaloacetate vì chúng ra khỏi chu trình dưới dạng 2 phân tử CO 2 , nên acetate không thể biến đổi ngược về phosphoenolpyruvate để tổng hợp đường glucose. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 200 Ở thực vật và một số vi sinh vật như E.coli và nấm men, acetate có thể có cả 2 vai trò: cung cấp năng lượng và như một nguồn phosphoenolpyruvate cho tổng hợp carbonhydrate. Những sinh vật này có một chu trình glyoxylate biến đổi acetate thành oxaloacetate. Ở những sinh vật này, một số enzyme của chu trình acid citric đồng thời xúc tác cả 2 quá trình (1) oxy hóa acetyl-CoA thành CO 2 , xảy ra ở hầu hết các mô, và (2) chu trình glyoxylate. Chu trình glyoxylate là biến dạng của chu trình acid citric (hình 6.43a,b). 2 AcetylCoA + NAD + + 2H 2 O → Succinate + 2CoA + NADH + H + Chú ý rằng chu trình glyoxylate bỏ qua 2 phản ứng decarboxyl hóa của chu trình acid citric và 2 phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình glyoxylate ở mỗi chu trình nhưng chỉ có một phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình acid citric. Ở thực vật, các enzyme của chu trình glyoxylate tạo thành cụm gắn vào màng glyoxysome của một bào quan thường. Hình 6.43b: Chu trình glyoxylate và quan hệ của nó với chu trình acid citric. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 201 Hình 6.44. Các phản ứng của chu trình glyoxylate (ở glyoxysome) tương ứng với các phản ứng của chu trình acid citric ( ở ty thể), các chất trung gian thông qua phần chất tan giữa các ngăn http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 202 Hình 6.45. Quá trình điều hòa ho ạ t tính isocitrate d ehydrogenase xác đ ị nh s ự phân bố của isocitrate giữa chu t rình glyoxylate và c hu trình acid citric. Khi isocitrate dehydrogenase b ị mất ho ạ t tính do quá trình phosphoryl hóa (bởi m ộ t protein kinase đ ặ c hi ệ u), isocitrate đi vào các phản ứng sinh tổng h ợ p qua c hu trình glyoxylate, c òn khi enzyme đư ợ c ho ạ t hóa nhờ quá trình khử carboxyl hóa (bởi m ộ t phosphatease đ ặ c hi ệ u), isocitrate đi vào c h u trình acid citric và kết quả là tạo ATP. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 203 Các enzyme này xúc tác chung cho cả chu trình acid citric và glyoxylate có 2 dạng đồng phân, một đặc hiệu với ty thể và dạng kia đặc hiệu với glyoxysome. Glyoxysome không phải lúc nào cũng có mặt ở mọi mô thực vật mà chúng xuất hiện nhiều nhất ở hạt giàu chất béo trong quá trình nảy mầm, trước khi mầm, cây đủ lớn có thể tự tạo carbonhydrate thông qua quá trình quang hợp. Vì vậy glyoxysome có mặt đủ các enzyme xúc tác quá trình phân giải acid béo dự trữ trong hạt thành acetyl-CoA và biến đổi thành malate qua chu trình glyoxylate. Malate sau đó biến đổi thành malate oxaloacetate và glucose (hình 6.44). Aspartate mang bộ khung carbon của oxaloacetate từ chu trình acid citric (ở ty thể) tới glyoxysome, nơi nó kết hợp với acetyl-CoA từ sự phân huỷ acid béo. Citrate vì vậy tạo thành isocitrate nhờ aconitase, sau đó phân giaỉ thành succinate nhờ isocitrate lyase. Succinate quay lại ty thể, nơi nó đi vào chu trình acid citric và chuyển thành oxaloacetate có thể lại tới glyoxysome. Glyoxylate được tạo thành phía trong glyoxysome kết hợp với acetyl-CoA để tạo thành malate đi vào phần chất tan và oxy hóa (nhờ malate dehydrogenase tế bào) thành oxaloacetate, tiền chất của glucose qua quá trình tạo glucose. Bốn con đường khác nhau tham gia vào các quá trình chuyển hóa này: acid béo b ị phân huỷ thành acetyl-CoA (ở glyoxysome), chu trình glyoxylate (ở glyoxysome), chu trình acid citric (ở ty thể) và quá trình tạo glucose (ở phần chất tan). Sự tham gia của các chất trung gian cần các con đường điều hòa và phối hợp này. Isocitrate là một chất trung gian rất quan trọng, nằm ở nhánh giữa chu trình glyoxylate và chu trình acid citric (hình 6.45). 6. Sựđiều hoà quá trình trao đổi glucid Trong cơ thểđộng vật có hai hệ thống có tác dụng điều hoà quá trình trao đổi vật chất đó là thần kinh và hormone. Trao đổi vật chất là một quá trình thống nhất, nh ững biến đổi trong quá trình trao đổi glucid đều ảnh hưởng và tác động đến quá trình trao đổi chất nói chung như trao đổi protein, trao đổi lipid và ngược lại. Tuy vậy mỗi quá trình trao đổi cũng có nét đặc thù riêng của nó. Đối với trao đổi đường, máu là cầu thăng bằng hàm lượng đường giữa gan và các cơ quan. Hàm lượng đường trong máu thường ổn định ở các loài gia súc, điều này có một ý nghĩa quan trọng đối với việc duy trì áp suất th ẩm thấu của máu với mô bào. Ở một cơ thể có trao đổi glucid bình thường thì hàm lượng đường trong máu dao động trong một phạm vi nhất định gọi là hằng số hoá sinh đặc thù nhưở người là 80-120mg%; Lợn, chó, mèo là 80-120mg%; gia cầm 150-300 mg%; trâu bò 45-70mg%; ngựa 70-150mg%. Khi động vật ăn nhiều đường, số thừa sẽ biến thành glycogen dự trữở gan, ở cơ, khi các mô bào cần tới thì loại đường này lại được huy động để sử dụng. Có ngh ĩa là nếu hàm lượng đường vượt quá khoảng dao động tối thiểu, tối đa đó thì thần kinh và thể dịch sẽđiều hoà làm cho nó về khoảng dao động đó. 6.1.Về thần kinh Não của động vật chủ yếu dùng glucose làm nguồn năng lượng. Trong điều kiện bình thường 1/4 lượng đường dùng cho não, bất cứ một sự giảm hàm lượng đường nào trong máu đều ảnh hưởng ngay tới não, não rất nhạy cảm với hàm lượng đường trong máu. Thường các http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 204 trạng thái hưng phấn làm hàm lượng đường trong máu tăng. Ởđáy buồng não 4 có một trung tâm thần kinh cảm thụđược hàm lượng đường trong máu. Từđó khi hàm lượng đường trong máu thay đổi nó sẽ phát tín hiệu đến các bộ phận điều chỉnh, trước hết là tới vùng dưới đồi (hypothalamus) rồi từđó tín hiệu xuống tuyến yên, từ tuyến yên sẽđi tới hai đối tượng tác động chính là tuyến thượng thận và tuyến tuỵ ( đả o Landexhan). 6.2.Về thể dịch Tuyến tuỵ ởđảo Landexhan có tế bào β sản sinh ra Insuline và tế bào α sản sinh ra glucagon, đây là hai hormone của tuyến tuỵđiều hoà hàm lượng đường trong máu. Insuline tiết ra hàng ngày khoảng 10-25mg, nhiều gấp 5 lần nhu cầu, khi mới tiết ra dưới dạng proInsuline chưa có hoạt tính. ProInsuline gồm 3 chuỗi: Chuỗi A gồm 21 acid amin, chuỗi B gồm 30 acid amin, giữa 2 chuỗi này có 2 cầu nối disulfid. Ở chuỗi A có 1 cầu disulfid. Giữa chuỗi A và B là chuỗ i C. Chuỗi C gồm có 30 acid amin, nó được nối với chuỗi A và B bởi 2 cặp acid amin kiềm tính (arg.arg và arg.Lyz). Khi có nhu cầu về Insuline nó được enzyme peptinase cắt bỏ chuỗi C và tạo thành Insuline có hoạt tính. Insuline ở những động vật khác nhau thì khác nhau chủ yếu ở chuỗi A và tập trung vào các acid amin 8,9,10, 12 và 14, còn chuỗi B hầu như giống nhau, khác nhau chủ yếu ở acid amin 30. Do đó có thể dùng khác loài song hiệu quả không cao. Khi tiết ra máu Insuline được vận chuyển với 1 protein và một phần với màng của hồng cầu. Sau khi hoạt động xong Insuline được phân huỷ bởi Insulinease, enzyme này có nhiều ở gan. Tác dụng của Insuline là làm giảm hàm lượng đường trong máu khi hàm lượng này vượt quá mức dao động tối đa. Về cơ chế tác dụng của Insuline: người ta thấy đây là loại hormone có tác dụng rất rộng rãi, đa dạng, nó làm cho tế bào lipid, cơ tăng cường sự hấp thu đường để tổng hợp lipid, glycogen. Khi có mặt của Insuline thì các quá trình vận chuyển đường qua màng tế bào được tăng cường và tăng cường quá trình phosphoryl hoá đường, từđó glucose đi vào các con đường tổng hợp. Một enzyme chịu tác động rõ rệt nhất của Insuline là hexokinase làm hoạt hoá đường, thông qua con đường này glucose đi vào quá trình phân giải tạo năng lượng cho tế bào của cơ thể. Mặt khác Insuline có tác dụng ngăn cản sự hoạt động của nhóm corticosteroid (hormone sinh mới glucose), đồng thời nó ức chế enzyme adenylatcyclase, ngăn cản sự chuyển hoá glycogen thành glucose. Với những tác động trên hàm l ượng đường trong máu sẽ giảm. Glucogon là một chuỗi peptide 29 acid amin. do tế bào α của đảo Landexhan tiết ra, nó là một polipeptide gồm 29 gốc acid amin. Khi mới tiết ra ở dạng proglucagon không có hoạt tính có thêm 8 gốc acid amin ởđầu COOH, tức là có 37 acid amin. Trước khi đổ vào máu nó tự cắt bỏ 8 gốc acid amin này và trở thành glucagon có hoạt tính. Glucagon có tác động đối kháng với Insuline làm tăng hàm lượng đường trong máu. Cơ chế tác động của nó giống như Adrenalin là hoạt hoá hệ thống enzyme protein-kinase thông qua 3 ' -5 ' -AMP vòng, hệ thống enzyme này có tác dụng phân giải glycogen thành glucose. Tuy nhiên nó chỉ phát huy tác dụng ở gan, không có tác dụng ở cơ. Tuyến thượng thận: Tiết ra Adrenalin, nor Adrenalin và corticosteroid. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 205 Adrenalin và Nor adrenalin: Khi hàm lượng glucose trong máu giảm xuống thì tín hiệu được truyền đến miền tuỷ thượng thận, ởđây tiết ra Adrenalin và Nor adrenalin, chúng có tác dụng làm tăng hàm lượng đường trong máu. Cơ chế tác động của chúng là hoạt hoá hệ thống enzyme protein kinase thông qua 3 ' -5 ' - AMP vòng, nhờ tác động lên enzyme adenylatcyclase nằm tại điểm cảm thụ của chúng trên màng tế bào (xem phần cơ chế tác dụng của hormone). Đặc điểm của chúng là với liều rất nhỏ (hàm lượng trong máu khoảng 10mμ) nhưng hiệu quả tác dụng rất lớn, chúng phát huy tác dụng cảở gan và cơ. Ở cơ quá trình phân giải glycogen chỉđến glucose-6P, glucose-6P sẽđi vào con đường oxy hoá ngay, không thành glucose. Hoạt lực của Adrenalin cao hơn so với Nor adrenalin. Ngoài ra Adrenalin còn có tác dụng làm tă ng cường co bóp của tim, làm tăng tuần hoàn máu. Tất cả các hiện tượng hưng phấn, hồi hộp, stress đều gây tiết Adrenalin và làm tăng hàm lượng đường trong máu. Nhóm corticosteroid do miền vỏ thượng thận tiết ra, đây là nhóm hormone sinh mới glucose (glucose được sinh ra từ protein, lipid). Dưới tác dụng của nhóm hormone này quá trình phân giải acid amin được đẩy mạnh, biến acid amin thành các cetoacid, từ các cetoacid này chuyển hoá thành đường Protease Oxydase Protein > Acid amin > NH 3 + ceto acid (pyruvic, oxaloaxetic, α-ceto glutamic) > glucose. Corticosteroid có tác dụng hoạt hoá các enzyme ở trên. Ngoài ra một số hormone như Thyroxin của tuyến giáp trạng làm tăng cường quá trình oxy hoá từđó cùng làm giảm hàm lượng đường trong máu. 6.3. Các enzyme điều hoà hoạt động như những van điều chỉnh trao đổi đường. Quá trình dị hóa saccharide cung cấp ATP và các tiền chất cho các quá trình sinh tổng hợp khác nhau. Đối với các tế bào điều quan trọng nhất là làm sao giữổn định nồng độ ATP không thay đổi. Đi ều này đạt được nhờ sựđiều hoà của một số enzyme chìa khóa chịu trách nhiệm xúc tác một số phản ứng ở các giai đoạn quan trọng của quá trình dị hóa. Trong quá trình đường phân ở mô cơ và gan có 4 enzyme sau đây đóng vai trò điều hoà: Glycogen phosphorylase, hexokinase, phosphofructokinase và piruvate kinase. Để duy trì sự tồn tại của mình, cơ thể sống luôn phải duy trì trạng thái cân bằng hoạt động của quá trình chuyển hóa trao đổi chất. Do đó khi xuất hiệ n biến động làm thay đổi trạng thái trên các cơ chếđiều hoà hoạt động sống phải điều chỉnh sao cho trạng thái nội môi của cơ thể sống vẫn được duy trì. Vì ATP giữ vai trò then chốt trong tất cả các chu trình tiến hóa trao đổi chất của cơ thể nên trong quá trình tiến hoá và chọn lọc tự nhiên đã xuất hiện một số enzyme điều hoà và duy trì sựổn định hàm lượng ATP. Trong thực tế dòng vậ n chuyển các chất trao đổi phụ thuộc vào hoạt độ của enzyme xúc tác các phản ứng trao đổi chất. Trong số các enzyme xúc tác toàn bộ một chu trình biến đổi chất nào đó (nhưđường phân chẳng hạn) bao giờ http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 206 cũng có một số lớn enzyme hoạt động ở trạng thái cân bằng. Các enzyme này có hoạt tính rất cao, có thể biến đổi cơ chất vừa được chuyển đến thành sản phẩm của phản ứng, nghĩa là tốc độ dòng trao đổi chất ở giai đoạn phản ứng biến đổi chỉ bị giới hạn bởi cơ chất và được xác định bởi hàm lượng cơ chấ t ở thời điểm nói trên. Tuy nhiên không phải toàn bộ các phản ứng đều được xúc tác như vậy. Sự thực trong bất cứ chu trình biến đổi vật chất nào trong cơ thể sống cũng có một số phản ứng hoạt động ở trạng thái rất xa trạng thái cân bằng. Ví dụ, trong quá trình đường phân hằng số cân bằng K’eq của phản ứng do enzyme phosphofructose kinase 1 xúc tác có giá trị khoảng 250. Trong khi tỷ lệ khối lượng tác động (fructose-1,6- diphosphate [ADP]/ [fructose–6-phossphat][ATP]) của phản ứng lại rất nhỏ khoảng 0,04. Sở dĩ phản ứng trên ở rất xa vị trí cân bằng vì tốc độ biến đổi fructose-6-phosphate thành fructose-1,6-diphosphate bị giới hạn bởi hoạt tính của enzyme xúc tác. Do đó dù có gia tăng dòng fructose-6-phosphate do các phản ứng trước đó tạo ra, thì tốc độ của phản ứng trên vẫn không thay đổi đáng kể. Điều này có nghĩa là enzyme phosphofructokinase-1 hoạt động như van điều khiển toàn bộ dòng vận chuyển trao đổi chất của quá trình đường phân. Theo quy luật chung thì trong bất kì chu trình chuyển hóa nào cũng phải có ít nhất 1 phản ứng giai đoạn được xúc tác bởi enzyme điều hoà, có hoạt tính xúc tác chủ yếu, hoạt động ở trạng thái cân bằng. Phản ứng này được gọi là phản ứng bị giới hạn bởi enzyme khác với các phản ứng bình thường khác bị giới hạ n bởi cơ chất và giai đoạn phản ứng này chính là giai đoạn giới hạn tốc độ của toàn bộ quá trình. Thông thường các phản ứng giới hạn đều là các phản ứng phát nhiệt chỉ xảy ra theo một chiều. Chúng thường được xúc tác bởi enzyme điều hoà dị lập thể (allosteric enzyme) và thường ở phản ứng đầu tiên của liên kết chuyển hóa. Thí dụ, trong quá trình đường phân glucose-6-phossphate có thể chuyển hóa theo đường phân do enzyme phosphofructokinase-1 xúc tác hoặc chuyển hóa theo chu trình pentose phosphate do enzyme glucose-6-phospshate dehydrogenase xúc tác và theo quy luật cả 2 enzyme này đều là enzyme điều hoà. Về tổng thể, hai quá trình có xu thế trái ngược nhau là quá trình dị hóa và đồng hóa lại luôn tồn tại ở trạng thái cân bằng thống nhất và hợp lí. Trong đó rất nhiều phản ứng của cả hai quá trình được xúc tác bởi cùng một enzyme. Tuy nhiên để các hoạt động sống được duy trì ổn định, về nguyên tắc hai quá trình trên phải có định hướng rõ ràng. Do đó trong mỗi quá trình phải có ít nhất một phản ứng giai đoạn được xúc tác bởi hai enzyme khác nhau. Các enzyme này chính là những enzyme điều hoà hướng phản ứng của từng quá trình và phần lớn các phản ứng do chúng xúc tác là phản ứng toả nhiệt chỉ xảy ra 1 chiều và chúng đều là các phản ứng bị giới hạn bởi enzyme chứ không phải cơ chất. 7. Một số bệnh do rối loạn trao đổi đường 7.1. Bệnh cao đườ ng huyết (Hyper glycemia): Khi mức glucose của máu vượt quá mức tối đa thì cơ thể gặp trạng thái cao đường huyết. Trạng thái này thường dẫn tới hiện tượng bài tiết đường theo nước tiểu, gọi là chứng đường niệu (glucoguria). Hàm lượng đường huyết cao có 2 nguyên nhân: Do thức ăn: Thức ăn có nhiều đường, hiện tượng này không nguy hiểm. Ởđa sốđộng vật và người khi hàm lượng đường trong máu tới 160mg% thì khả năng h ấp thu đường của gan bị hết, tế bào thận (ởống lượn xa) cũng không đủ sức để thẩm thấu trở lại glucose (đã đạt tới mol độ thẩm thấu), do đó nước tiểu xuất hiện đường. Hiện tượng đường niệu thực phẩm thường chóng qua khỏi. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 207 Do bệnh đường niệu (Dia betes mellitus): Đây là hội chứng phức tạp của trao đổi đường. Nguyên nhân trực tiếp là do thiếu Insuline. Trong cơ thểđộng vật giữa các hormone có sự cân bằng tác động với nhau, khi thiếu hormone này thì hormone đối kháng sẽ tác động một mình, do đó làm mất cân bằng trao đổi chất. Khi thiếu Insuline làm hàm lượng đường trong máu có thểđạt tới 300-500mg% và trong một lít nước tiểu có thể có từ 8-10g đường. Khi thiếu Insuline sẽ làm giảm độ thẩm th ấu glucose của tế bào, làm yếu hoạt tính của enzyme hexokinase, do đó làm cho sự tiêu thụ glucose của tế bào bị hạn chế (trừ hồng cầu và tế bào thần kinh là không chịu ảnh hưởng của Insuline). Như vậy trong máu thừa đường mà tế bào lại thiếu năng lượng, tế bào phải dùng lipid làm nguyên liệu, lipid dùng nhiều gây nên thể ceton huyết, ceton niệu, điều này càng làm cho sự chuyển hoá bị rối loạn. Mặt khác thiếu Insuline làm cho quá trình chuyển hoá acid amin. thành glucose càng đẩy mạnh và cơ thể bị gầy mòn nhanh chóng. Bệnh thiếu Insuline thường là chức năng của tuyến tuỵ bị hư như bị viêm 7.2. Bệnh thấp đường huyết (Hypo glycemia) Bệnh thấp đường huyếtlà trường hợp lượng đường trong máu nằm dưới mức tối thiểu. Hiện tượng này thường gặp trong trường hợp thiểu năng tuyến thượng thận, gây thiếu Adrenalin hoặc ở một sốđộng vật chửa kì cuối, lợn sơ sinh. 7.3. Rối loạn trao đổi đường do thiếu vitamin Trao đổi glucid là một quá trình phức tạp, có rất nhiều enzyme tham gia, đặc biệt là các enzyme khử carboxyl đối với các cetoacid như pyruvic, α-cetoglutamic các phản ứng này đều cần enzyme có nhóm ghép là TPP là dẫn xuất của VTM B 1 , do vậy khi thiếu VTM B 1 các phản ứng trên sẽ không thực hiện được, acid pyruvic không được khử bịứđọng lại nó phân ly ảnh hưởng tới pH của tế bào dẫn đến hiện tượng tích nước gây nên phù (bệnh Beriberi). Acetyl CoA không được hình thành gây thiếu Acetylcolin là chất dẫn truyền xung động ở xinap thần kinh gây nên viêm thần kinh, đau đầu CHƯƠNG VI: GLUCID VÀ TRAO ĐỔI GLUCID Khái niệm và vai trò của glucid. Sự tiêu hoá và hấp thu tinh bột. Tiêu hoá chất sơở loài nhai lại. Sự tổng hợp, phân giải glycogen. Sự chuyển hoá trung gian của glucose. Sự oxy hoá glucose trong điều kiện có đủ oxy. Sựđiều hoà trao đổi glucid. Một số bệnh do rối loạn trong trao đổi glucid. Câu 1: Quá trình tổng hợp Glycogen? Những hormon điều khiển quá trình này? Câu 2: Quá trình phân giải Glycogen? Những hormon điều khiển quá trình này? Câu 3: Quá trình đường phân ở mô bào động vật? ý nghĩa của quá trình này? Sự giống và khác nhau giữa quá trình đường phân và quá trình lên men. Câu 4: Vòng Cori và ý nghĩa của nó? Câu 5: Sự chuyển hoá của glucose trong điều kiện có đủ ôxy? Quá trình chuyển hoá từ axit pyruvic thành acetylCoA Câu 6: Vòng Krebs và vai trò sinh học của nó trong trao đổi vật chất? Câu 7: Một số bệnh do rối loạn trao đổ i đường? http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 208 CHƯƠNG VII LIPID VÀ SỰ CHUYỂN HOÁ LIPID 1. Đại cương về lipid 1.1. Khái niệm về lipid Lipid là những hợp chất hữu cơ phổ biến trong tự nhiên cũng như trong cơ thểđộng vật, thực vật và vi sinh vật. Lipid có đặc tính không hoà tan trong nước, chỉ hoà tan trong các dung môi hữu cơ như cồn, ete, cloroform, benzen, aceton v.v Không phải mọi lipid đều hoà tan như nhau trong tất cả các dung môi nói trên mà mỗi lipid hoà tan trong dung môi tương ứng của mình, nhờđặc tính này người ta có thể phân tích riêng từng loại. Tên gọi lipid bắt nguồn từ chữ Hy lạp lipos là mỡ dùng để chỉ chung các loạ i lipid, dầu và các chất béo giống mỡởđộng vật và dầu ở thực vật. Về mặt hoá học lipid là những este giữa rượu và acid béo, điển hình là chất Triacylglycerol. CH 2 - O – CO – R 1 ⏐ ⏐⏐ ⏐ CH- O – CO – R 2 ⏐ ⏐⏐ ⏐ CH 2 - O – CO – R 3 Tuỳ theo thành phần các acid béo và rượu khác nhau mà có các lipid khác nhau, ở thực vật và vi sinh vật sự phong phú về các acid béo thường cao hơn ởđộng vật có vú Một số acid béo thường gặp: Tên gọi Công thức Nơi có nhiều acid butyric acid caproic acid caprylic acid capric acid lauric acid myristic acid palmidic acid stecaric acid arachidic CH 3 (CH 2 ) 2 COOH CH 3 (CH 2 ) 4 COOH CH 3 (CH 2 ) 6 COOH CH 3 (CH 2 ) 8 COOH CH 3 (CH 2 ) 10 COOH CH 3 (CH 2 ) 12 COOH CH 3 (CH 2 ) 14 COOH CH 3 (CH 2 ) 16 COOH CH 3 (CH 2 ) 18 COOH Lipid sữa (bơ) Bơ, dừa Bơ, dừa, não cá Dừa, não cá voi Dầu thực vật Lipid động vật, dầu thực vật -nt- -nt- Dầu lạc Ngoài rượu và các acid béo ở các lipid phức tạp (lipoid) trong phân tử của chúng còn chứa các dẫn xuất có phospho, nitơ, sulfur v.v. như nhóm phosphateide, xerebrozid. Đây là hai nhóm lipid có vai trò quan trọng. [...]... sau: ( Hỡnh 7. 2a,b) Hỡnh 7. 2 a S quỏ trỡnh oxy hoỏ acid bộo Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 218 http://www.ebook.edu.vn Hỡnh 7. 2b S vũng xon Lynen Hiu qu nng lng trong quỏ trỡnh - oxy hoỏ: vớ d - oxy hoỏ palmidyl - CoA (acid palmidic) 16C, t bo thu c ngun nng lng nh sau: cú 7 vũng quay to ra 7 FADH2, 7NADH2 v 8 phõn t acetyl CoA: 7 FADH2 7 x 2ATP = 14 ATP 7NADH2 7 x 3ATP =... di thờm mt cp carbon ti khi phõn t acid bộo cú di ỏp ng vi phõn t acid bộo m t bo cn tng hp (Hỡnh 7. 7) ACP l mt protein cú 77 acid amin cú nhúm ghộp l pantothenic Cụng thc ca pantothenic nh sau: CH3 | HOCH2 C CHOH CO NH CH2 CH2 COOH | CH3 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 2 27 http://www.ebook.edu.vn 5.2.3 Kt thỳc quỏ trỡnh tng hp acid bộo nh enzyme acyl transferase SH O SH... Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 223 http://www.ebook.edu.vn Hỡnh 7. 5 Quỏ trỡnh to acetyl CoA t D- -Hydroxybutyric thc vt (ht cú du) v vi sinh vt, acetyl CoA cú th c chuyn hoỏ qua chu trỡnh glyoxylate, mt dng ci bin ca chu trỡnh Krebs, to ra cỏc sn phm glucid cn cho quỏ trỡnh ny mm Quỏ trỡnh thnh lp, s dng v bi tit ca th ceton c túm tt nh sau (Hỡnh 7. 6) Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt... khớ CO2 sinh ra trong quỏ trỡnh trung ho HCL ca dch v bi cỏc bicarbonat ca dch rut HCl + NaHCO3 -> NaCl + H2CO3 > CO2 + H2O Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 210 http://www.ebook.edu.vn Cỏc acid mt bao gm: kenodesoxycholic OH acid cholic, acid 7 Desoxycholic, acid lidocholic, acid CH3 CH3 CH CH2 CH2 COOH CH3 HO OH Acid cholic OH CH3 CH3 CH CH3 CH2 CH2 COOH HO Acid 7 desoxycholic... ngun gc gõy chng toan huyt khi c sn sinh quỏ nhiu do iu tit chuyn hoỏ glucid v lipid b ri lon Th ceton c a ti cỏc mụ, vớ d c, v c s dng vo mc ớch nng lng nh bin thnh dng acid aceto acetic hot ng Quỏ trỡnh chuyn hoỏ ú nh sau: Acetyl CoA c hỡnh thnh s i vo chu trỡnh Krebs (hỡnh 7. 5) Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 222 http://www.ebook.edu.vn Hỡnh 7. 4 S hỡnh thnh cỏc th ceton t acetyl... AcylCoA Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 228 http://www.ebook.edu.vn O HOOC R CH2 ~ C SCoA O H2 C CH2 C O ~SCoA CH3 C ~SCoA O O O H2 C H3C HOOC O CH2 C CH2 ~ C SCoA C CH2 C CH3 ~SCoA NADPH2 SH NADPH2 EACP FMN+ SH OH FMNH2 CH NADP+ NADP+ O CH2 C CH3 O H3C H C CH C -H2O Hỡnh 6 .7 Mụ hỡnh tng hp acid bộo theo vũng xon Lynen Trong c th sinh vt gn 70 -80% acid bộo ban u c tng hp di dng palmidyl... acid bộo Hỡnh 7. 1 S vn chuyn Acid bộo qua mng ty th 3.2.3 Tỏi to acyl CoA: Quỏ trỡnh ny i ngc li bc 2 v Carnitin c gii phúng tr li mt ngoi ca ty th (hỡnh 7. 1) 3.2.4 Quỏ trỡnh - oxy hoỏ acid bộo: Quỏ trỡnh c Knoop ngi c (1904) ra trong khi nghiờn cu v lipid, ụng chỳ ý n s carbon chn ca cỏc acid bộo, ụng cho rng mun gi c trng thỏi "chn" ú thỡ Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 216... cung cp khong 30% n 40% hoc hn na tu loi ng vt v trng thỏi sinh lý ca c th Chc nng quan trng nht ca lipid l cu to mng sinh hc (mng t bo, mng ti lp th v.v.) Trong mng sinh hc, lipid trng thỏi liờn kt vi protein to thnh hp cht lipoprotein Chớnh nh tớnh cht ca hp cht ny ó to cho mng sinh hc cú c tớnh thm thu chn lc, tớnh cỏch in ú l nhng thuc tớnh ht sc quan trng ca mng t bo, mng cỏc c quan t ca nú Lipid... ghộp l dn xut ca VTMB12 Succinyl-CoA c a vo chu trỡnh Krebs hoc vo cỏc chui phn ng chuyn hoỏ khỏc vớ d to vũng porphirin, hoc hot hoỏ th ceton c v.v ( Hỡnh 7. 3) Hỡnh 7. 3 Quỏ trỡnh Carboxyl hoỏ propionyl CoA Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 220 http://www.ebook.edu.vn 4 S hỡnh thnh v chuyn hoỏ th ceton Th ceton l tờn gi trong chn oỏn lõm sng ca nhúm gm 3 cht l acid aceto acetic, acid... nhúm ghộp l NADH2 kh thnh acid -hydroxy butylic Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 221 http://www.ebook.edu.vn 70 -80% th ceton trong mỏu tn ti dng acid - hydroxy butyric Trong trng hp ri lon chuyn hoỏ nng, khi hm lng acid aceto axetic quỏ cao, mt phn cht ny cú th b mt i CO2 to thnh aceton (hỡnh 7. 4) Aceton l cht d bay hi c bi tit ra ngoi qua nc tiu v hi th Nh vy, th ceton l nhng cht . nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 199 5.2.3. Chu trình Glyoxylate Quá trình biến đổi phosphoenolpyruvate thành pyruvate và pyruvate thành acetyl-CoA là quá trình không đảo. Những sinh vật này có một chu trình glyoxylate biến đổi acetate thành oxaloacetate. Ở những sinh vật này, một số enzyme của chu trình acid citric đồng thời xúc tác cả 2 quá trình (1) oxy hóa. vai trò sinh học của nó trong trao đổi vật chất? Câu 7: Một số bệnh do rối loạn trao đổ i đường? http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật ……………………………