32 V ïng Sierra Nevada Cao nguyªn Great Basin Hå Big Horn Hå Tenaya Thung lòng Aspen L¹ch Yosemite §ång cá Tuolumne §Ønh Conway Th¸i B×nh D−¬ng Thung lòng Jacquin V ïng ven bi Ó n Hình 3.4. Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford. Những cây này đã được lấy từ lát cắt ngang Đông- Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951) Hình 3.4. Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford. Những cây này đã được lấy từ lát cắt ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951) 33 Như vậy những cây đồng nhất về mặt di truyền được so sánh trong các môi trường khác nhau của mỗi vùng. Công trình của họ đã chứng minh một cách rõ ràng rằng các quần thể địa phương đã có sự thích ứng riêng biệt với môi trường riêng của chúng. Công trình nghiên cứu ở California đã đặt cơ sở cho hướng nghiên cứu về sinh thái gen hiện nay và đã có ảnh hưởng đến các nhà phân loại thực vật (hình 3.5). Hầu hết các loài đã được phân chia do sự phân bố của chúng cũng như mô hình nuôi trồng thành các quần thể địa phương nhỏ (Grant, 1963). Điều đó đã cung cấp ý tưởng trong đó sự chọn lọc tự nhiên có thể xảy ra làm biến đổi gen mà không cản trở những phiêu bạt gen từ những quần thể bên cạnh. Những quần thể địa phương đó có thể được phân hóa về mặt sinh thái và địa lý và tạo thành các kiểu sinh thái khác nhau. Các kiểu và loài sinh thái như thế có thể là cơ sở của các phân loài và thứ trong phân loại học. Những nòi thuần khiết với nghĩa là hệ thống quần thể đồng nhất không tồn tại trong tự nhiên (Grant, 1963). Thay thế vào đó, những sự khác nhau về địa lý và sinh thái học tìm thấy trong các mô hình được biểu diễn trong (hình 3.6). Những nòi bình thường mang tính nguyên vẹn, nếu chúng tiếp tục cư trú thì nơi đó sẽ tạo ra những vùng sinh thái trung gian. Nếu các loài đã được mô tả và cho tên thì chúng được giới hạn bởi sự đứt qu•ng rõ ràng trong mô hình biến đổi của chúng. Sự phát triển mới của di truyền học quần thể đã làm cho có thể nghiên cứu những kiểu gen của một cơ thể một cách ngẫu nhiên và phát hiện những biến đổi trong các locut gen riêng biệt (Dobzhansky et al., 1977). Những thông tin di truyền được Mã hóa ở trong các tần số nucleotit của phân tử ADN và được chuyển thành các aminoaxit, tạo nên các prôtêin hoặc enzym. Những biến đổi ở trong prôtêin đã được coi là những biến đổi về gen. Điện di gel được các nhà di truyền sử dụng để phát hiện các cấu thành của aminoaxit trong các prôtêin hoặc enzym riêng lẻ. Prôtêin và enzym được tách ra từ các bộ phận của cây. Các chất tách chiết đó được đặt ở trong gel. Gel cùng với các chất chiết đó phụ thuộc vào dòng điện. Mỗi một prôtêin ở trong mẫu sẽ chuyển dịch trong trường điện của gel theo một tốc độ tùy thuộc vào kích thước và trọng lượng các phân tử của chúng. Nó có thể được nhìn thấy bằng cách sử dụng các chất màu dùng cho một số prôtêin và enzym. Kỹ thuật như vậy đã cho phép phát hiện sự biến đổi di truyền và đã được áp dụng rộng rãi. Vào khoảng 15 hoặc 20 enzym hoặc prôtêin riêng biệt được nghiên cứu coi như là đủ để tính toán về những biến đổi trong quần th ể, không phải tất cả các biến đổi đều được phát hiện bằng cách sử dụng điện di. Mặc dù kỹ thuật điện di có một vài hạn chế nhưng những nghiên cứu đó đã chứng minh rằng nhiều cơ thể có khả năng lớn trong biến đổi di truyền. 34 ë Mather ChÕt ChÕt ChÕt ChÕt ChÕt ChÕt ë Timberline ë Stanford Hình 3.5. Sự phản ứng của các cá thể loài Achillea borealis ở vùng ven biển Carlifornia khi chuyển vườn thực vật ở Stanford (gần biển) ở Mather (4000 phit) và ở Timberline (10.000 phit) 35 Vùn g trun g g ian g iữa các chủn g quần đ ị a phơn g Các chủn g quần đ ị a phơn g Thế năn g môi trờn g theo vùn g đ ị a l ý của loài Hỡnh 3.6. Gii hn (vựng ln) ca cỏc loi v cỏc qun chng a phng cú s phõn húa a lớ v sinh thỏi v cỏc vựng trung gian. Núi chung cỏc loi khụng liờn tc trong ton phm vi m ch xut hin ni thớch hp. Hỡnh 3.5. S phn ng ca cỏc cỏ th loi Achillea borealis vựng ven bin Carlifornia khi chuyn vn thc vt Stanford (gn bin) Mather (4000 phit) v Timberline (10.000 phit) Hỡnh 3.6. Gii hn (vựng ln) ca cỏc loi v cỏc qun chng a phng cú s phõn húa a lớ v sinh thỏi v cỏc vựng trung gian. Núi chung cỏc loi khụng liờn tc trong ton phm vi m ch xut hin ni thớch hp. 3.3 S hỡnh thnh loi v s tỏch bit Stebbins (1950) ó nhn mnh rng nguyờn tc quan trng nht xut hin trong quỏ trỡnh tin húa l s tin húa v ngun gc ca loi. nh ngha hin nay v loi ó nhn mnh tm quan trng ca tớnh liờn tc v di truyn v hỡnh thỏi trong loi v tớnh t qung gia cỏc loi h hng gn gi. Cỏc nh h thng hc ó nhn thy rng mt dóy nhng bin i di truyn cú th tn ti trong loi. Cỏc n v di loi l da trờn s tỏch bit cha hon ton v mt hỡnh thỏi, do ú cn phi tng cng s tỏch bit v sinh thỏi v a lý. Hai nhõn t ú l chỡa khúa khng nh s tỏch bit v mt di truyn. Tuy nhiờn cỏc n v phõn loi vn tn ti bng s trao i gen hn ch v s thớch ng vi mụi trng a phng. 3.3.1 S tỏch bit v sinh sn C ch tỏch bit l nhng hin tng hc m nú s ngn cn s lai to gia cỏc n v gn gi. Chỳng da trờn nhng nhõn t sau: 1) s cỏch xa v khụng gian, 2) cỏc nhõn t mụi trng, v 3) sinh hc sinh sn. C ch tỏch bit luụn luụn c t ra mt trong hai phm trự, c ch trc hp t l c ch ngn cn s th tinh hoc c ch sau hp t l c ch xy ra sau s th tinh. Nhỡn chung hu ht cỏc vớ d tỏch bit trong thiờn nhiờn c gii quyt bng cỏch t hp ca mt hoc nhiu c ch hn l mt c ch riờng l. S tỏch bit a lý tn ti gia hai loi m gii hn a lý ca chỳng c tỏch ra bi nhng ch trng ln hn bỏn kớnh phỏt tỏn ca ht phn v ht. Platanus occidentalis v P. 36 orientalis mọc tự nhiên ở Bắc Mỹ và Địa Trung Hải. Chúng phân biệt về mặt hình thái và tách biệt về không gian đủ rộng. Khi mang về trồng với nhau trong vườn chúng cho con lai có khả năng hữu thụ. Khi khu phân bố hai taxôn không chồng lên nhau thì các loài đó được gọi là xa nhau. Khi khu phân bố hai loài chồng lên nhau thì các loài đó trùng nhau. 3.3.2 Sự tách biệt về sinh thái Là do phân hóa của môi trường sống đòi hỏi. Mặc dù các thực vật sống trong cùng một nơi nhưng sự lai chéo bị ngăn cản bởi vì sống trong những sinh cảnh khác nhau. Hai loài Vernonia mọc ở vùng trung du ở Gorgia, V. noveborcensis sống ở ven đường hoặc ở đồng cỏ ẩm có nhiều nắng và V. glauca sống ở trong vùng cây gỗ cứng thóat nước và chịu bóng ở đấy cả hai loài đều sống trong cùng một vùng nhưng con lai ít khi có mặc dù người ta có thể lai tạo rất dễ dàng trong nhà kính Sự khác nhau về di truyền được kiểm tra trong các dấu hiệu sinh sản và những thói quen mà cũng có thể làm cản trở sự trao đổi gen. Những loài cùng khu phân bố có thể bị cách ly theo mùa và sự ra hoa xảy ra trong những thời gian khác nhau. Sự cách ly giữa hai loài trên được tăng cường bởi sự khác nhau về thời gian ra hoa. Một loài nở rộ vào giữa mùa hè còn mùa kia vào cuối mùa hè. Sự cách ly về dân tộc học là một cơ chế rất quan trọng đối với động vật, nó có liên quan đến những thói quen thăm viếng hoa của một vài côn trùng và chim. Một số Chim, Ong và Bướm đêm cũng như các côn trùng và chim khác có tính chuyên hóa đặc biệt, chúng có sự nhạy cảm về thị giác giúp cho nó có khả năng phân biệt được các hoa trên cơ sở mùi vị, màu sắc, hình dạng (Grant, 1963). Ví dụ như Chim ruồi bị thu hút bởi những hoa màu đỏ, còn Bướm đêm bị thu hút bởi hoa màu trắng. Một số vật truyền phấn thì ổn định cho từng loại hoa và chúng có bản năng đến thăm một loại hoa nào đó trong quá trình thăm viếng. Tính ưu việt của tập quán đến thăm các loại hoa của các côn trùng là vấn đề hiệu quả của năng lượng (Heyric và Raven, 1972). Một nhóm cây độc lập có hoa phát triển ở một nơi nào đó và những cơ chế nhận biết hoa, một loại côn trùng sẽ thu nhận được nhiều mật hoa và hạt phấn trong một thời gian ngắn bằng cách thăm viếng của một loài. Sự khác nhau về cấu trúc trong các bộ phận của hoa có thể sẽ ngăn cản sự thụ phấn chéo. Sự cách ly cơ học đó xảy ra trong nhiều họ với cấu trúc hoa phức tạp như Thiên lý và Phong lan. Trong cả hai họ đó, hạt phấn thường được dính lại trong túi phấn hoặc khối ph ấn với kích thước và hình dạng khác nhau. Các túi phấn riêng lẻ chắc sẽ được đính bởi vật mang phấn, sẽ mang đến những chỗ hở trên bộ nhụy. Vị trí của phấn trên côn trùng có thể là trên đầu hoặc dưới ngực rất quan trọng đối với việc truyền phấn có hiệu quả cao (Digldodson, 1966). Sự thụ phấn giữa các loài không cần phải dẫn đến sự hình thành những con lai hữu thụ . Nhiều bước phát triển sẽ xảy ra trong sự thụ phấn và sản xuất con lai hữu thụ. Những chướng ngại của sự phát triển sẽ xuất hiện ở các giai đoạn khác nhau trong khi tạo ra những cây trưởng thành hữu thụ có nghĩa là các ống phấn sẽ không đạt đến no•n, các no•n sẽ không đạt đến trứng hoặc là hợp tử kết hợp sẽ bị chết đi, nội nhũ đầy đủ đã gây ra sự chết của phôi, quả không phát triển đầy đủ, số lượng hạt tiêu giảm, hạt không nảy mầm, các cây non bị chết, các bao phấn bị thui, các giao tử bất thụ (Grant, 1963). 37 Về bất thụ của con lai, các con lai thế hệ đầu tiên được tạo ra và nở hoa nhưng nhụy bị thui hoặc các hạt phấn không điển hình bị thui đi, tính bất thụ của con lai có thể chỉ một phần phát triển. Nó không thể gây ra do sự tách ra không bình thường ở thể nhiễm sắc trong phân bào. Sự gấp đôi số lượng thể nhiễm sắc có thể một phần vượt qua những khó khăn ở phân bào nhưng không ảnh hưởng đến tính bất thụ đang phát triển. Tính bất thụ tách ra là do sự chuyển chỗ, đảo và sắp xếp lại các thể nhiễm sắc khác, cũng như do sự khác nhau về cấu trúc bên trong của thể nhiễm sắc. Con lai giữa hai loài có thể thể hiện nhiều mức độ tiêu giảm trong tính hữu thụ. Một vài con lai sẽ hoàn toàn hữu thụ, một số khác nửa hữu thụ còn số khác nửa bất thụ hoàn toàn. Sự ngăn cản cuối cùng của sự trao đổi gen giữa các loài, phá vỡ con lai xảy ra trong thế hệ thứ hai hay cuối cùng. Trong một số giao nhau giữa các loài ở Veronya, những con lai thế hệ đầu hoàn toàn hữu thụ nhưng ở thế hệ thứ hai có những biến đổi liên tục từ hoàn toàn hữu thụ đến hoàn toàn bị chết đi. Những nguyên nhân dẫn đến sự phá vỡ con lai chưa được hiểu một cách đầy đủ nhưng có thể có liên quan đến cấu trúc thể nhiễm sắc, đến hàm lượng gen và cũng như sự khác nhau bên trong cấu trúc của thể nhiễm sắc. Điều đó đã gây ra nhiều khó khăn cho sự phát triển, mà những khó khăn đó liên quan đến sinh lý học và sự hình thành của giao tử. Cơ chế cách ly phát triển bằng cách tạo ra sự phân phân ly tiến hóa vì các phần của hệ thống quần thể phân biệt về mặt sinh thái, hình thái và sinh hóa. Các vật cản của sự trao đổi gen bắt đầu phát triển. Ví dụ như sự có mặt của truyền phấn, đặc biệt với số lượng lớn trong một phần của khu phân bố loài chắc phải qua sự chọn lọc tự nhiên tạo ra những kênh thích ứng của cấu trúc hoa hướng đến phù hợp nhất đối với côn trùng đó. Sự thích ứng từ từ về sự khác nhau trong cấu trúc của thể nhiễm sắc trong một phần của quần thể sẽ dẫn đến nguồn gốc vật chắn thể nhiễm sắc. Nguồn gốc các cơ chế cách ly không phân biệt với bất kỳ các kiểu tiến hóa khác. 3.4 Sự hình thành loài Là sự phân ly tiến hóa và sự phân hóa của hệ thống quần thể đồng nhất đầu tiên thành hai hay nhiều loài cách biệt. Sự hình thành loài đòi hỏi sự biến đổi di truyền mà sự biến đổi đó bao trùm trong các hệ thống quần thể cộng thêm sự cách ly. Vào những năm 60 của thế kỷ XIX, nhà động vật học người Đức Wagner (1889) và nhà thực vật áo Kerner (1896 - 1897) đã đưa ra một ý tưởng rằng tính phóng xạ đị a lý và sinh thái của các quần thể là song song bởi sự phân ly về sinh lý và hình thái. Nhà động vật học người Mỹ Mayr và các nhà tiến hóa luận khác đã nhấn mạnh sự cần thiết của khoảng cách không gian đối với sự hình thành loài. Quan điểm này đã thiết kế nên lý luận địa lý của sự hình thành loài. Cơ sở của ý tưởng này là một nguyên tắc mà trước khi các quần thể có thể phân hóa thì phải có một sức ép về sự phân ly ch ọn lọc tự nhiên. Những điều kiện đó nói chung thường gặp trong bất kỳ sự phân ly nào mà có thể tạo nên một cơ chế cách ly hoặc đối với nòi hoặc loài (Grant, 1963). Thêm vào đó yếu tố phân ly phải được cách ly về mặt di truyền ban đầu sẽ không bị lấn át bởi sự trao đổi gen với những quần thể bên cạnh. Trong một số nhóm động vật họ hàng, sự phân hóa prôtêin và enzym có liên quan chặt chẽ đến sự phân ly hình thái thành các nòi phân loài, loài hoặc chi (Avise, 1974). Có hai kiểu thay đổi tiến hóa cơ bản: tiến hóa ngành, loài và tiến hóa phân ly. Theo thời gian mà trong đó loài phải tiến hóa thành cái gì đó khác với tổ tiên của nó được gọi là tiến hóa ngành. Ngược lại, hệ thống quần thể duy nhất đơn lẻ mà nó tiến hóa phân ly thành hai đường riêng lẻ gọi là tiến hóa phân ly. Vì các quần thể sẽ phân ly về mặt di truyền nên cơ chế tách biệt cách ly cũng bắt đầu phát triển. Sự cách ly sinh sản một phần tồn tại phổ biến trong các 38 quần thể địa phương của loài do sự cách qu•ng về không gian, mùa ra hoa, nhân tố thụ phấn, yêu cầu sinh thái Sự phân ly của các kiểu sinh thái để đáp ứng với môi trường sẽ củng cố thêm một kiểu sinh thái được chuyên hóa đối với môi trường của nó, cơ chế cách ly có thể được xây dựng sự trao đổi gen. Vì sự phân ly tăng lên, các yếu tố của quần thể có thể ngày càng ít có khả năng trao đổi chéo. Sự phân ly sẽ dẫn đến sự cách ly và sự cách ly sẽ tạo điều kiện cho sự hình thành loài, có nghĩa là sự kiện này sẽ thúc đẩy sự kiện kia. Có những cuộc tranh luận không thể kết thúc vì có sự phân ly mà không có sự cách ly địa lý hoặc là sự hình thành loài trong vùng phân bố có thể xảy ra. Sự hình thành loài trong vùng sẽ gây ra vùng phân hóa đối với quần thể họ hàng gần gũi mà các quần thể đó cùng chung sống trong một khu phân bố địa lý. Câu trả lời cho điều đó chưa được làm sáng tỏ. Về mặt lý thuyết, khả năng hình thành loài trong vùng hình như là chắc chắn hơn nếu các cây đó tự thụ tinh bởi vì điều đó sẽ dẫn đến sự thu hẹp dòng gen. Mặc dù nhiều nhà tiến hóa luận đã giảm mức tối thiểu sự phân hóa trong vùng và nó chắc là đã xảy ra dưới sự phân ly mạnh mẽ, sự phân ly sinh thái, sự tiêu giảm v ề lai tạo xa hoặc là sự thay đổi cấu trúc trong thể nhiễm sắc. Trong một ví dụ có sự phân hóa nhanh (40 - 60 năm) của các quần thể Anthoxanthum và Odoratum một loại bỏ lai xa trên những ô tiêu chuẩn 20 x 35m có pH phù hợp (Snaydon, 1970). Sự biến đổi thể nhiễm sắc không liên quan đến sinh thái địa lý đã được thông báo ở California. 3.4.1 Lai tạo Vai trò của lai tạo trong hình thành loài và tiến hóa là một chủ đề tranh luận trong phân loại học (Grant, 1963), Linnê đã đề nghị nguồn gốc lai đối với một số loài cây. Vào cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX, người ta tin rằng lai tạo có thể là điểm xuất phát của loài mới. MÃi đến những năm 50, các nhà thực vật đã miễn cưỡng công nhận những con lai trong tự nhiên. Hiện nay các nhà hệ thống học thực vật đã coi con lai giữa các loài là phổ biến trong một số chi. Chi Sồi và chi Hướng dương có các loài mà các loài đó khó có thể xác định được bởi vì chúng là sự lai tạo giữa các loài. 39 M ức độ tác h b i ệt Chi Loài Cây phân ly Các giai đoạn Thời g ian N ò i địa l ý Nòi địa phơng Quần th ể t ổ tiên Hỡnh 3.7. Cỏc giai on phõn ly. S phõn ly tng thỡ s tỏch bit tng S lai to trong thiờn nhiờn ph bin trong cỏc cõy nhiu nm hn l cỏc cõy mt nm. Bn cht cõy nhiu nm m bo rng s lai to ngu nhiờn gia cỏc loi ó khụng cn tr n s tn ti chỳng. T cỏc kiu gen c gi bng cỏc dng sng nhiu nm. Tuy nhiờn khụng cú s chn lc mnh chng li s lai to trong nhng cõy nhiu nm. S lai to gia cỏc loi ph bin trong thc vt nhiu hn l trong ng vt. Cú mt s nguyờn nhõn l: 1) s cỏch ly dõn tc hc cú hiu qu hn i vi ng vt, 2) cỏc nh ng vt cú th b qua mt vi s lai to bi vỡ ng vt khụng phi d dng thu mu nh vi thc vt, 3) vỡ cu trỳc phc tp v tn s phỏt trin ca ng vt cú quan h vi thc vt, s lai to chc chn hn ó gõy ra cn tr trong vn tng tỏc v phỏt trin gen ng vt hn l thc vt. Con lai nhỡn chung th h th nht cú nhng c trng l trung gian gia cỏc loi b m. Nhng con lai nh th i din cho s giao phi chộo gia nhng b m cú thớch ng tt v phỏt trin bỡnh th ng. Nhng con lai ca th h th nht cng thng cú tớnh cht trung gian v cỏc nhu cu sinh thỏi ca chỳng. Chỳng thng cú s yu th v cnh tranh t khi mụi trng ang bin i (tr khi ni sng trung gian cú sn). Hai loi cựng khu phõn b cú th tỏch bit nhau v sinh thỏi. Mt loi mc trong ni m cũn loi kia mc ni khụ. Mt vớ d ca iu ú xy ra gia Vernonia faciculata v V. bandwii Tip theo s lai to t nhiờn khi con lai th h th nht quay tr li vi loi b m. Cú mt vi nguyờn nhõn xy ra, nhiu cõy cú kiu gen b m tn ti s tng kh nng lai chộo vi cỏc thnh viờn trong nhúm b m. Tớnh hu th ca con lai cú th thp hn so vi chỳng to ra, cỏc ht phn ớt cú kh nng sng sút hn l b m. Tuy nhiờn hu ht hiu qu lai gia cỏc loi cú hin tng lai tr li lai vi b m. Kt qu ú trong vic tha k (s tr li) ca con lai hng n kiu b m. Cỏc con lai lai ngc thng thnh t hn vỡ chỳng cú xu hng t n nh cao ca s thớch ng ca b m chỳng. S lai ngc cú th gõy ra trong s vn chuyn ca gen t loi ny n loi khỏc qua con lai v ngc li. ú l s lai o. S lai o cú th dn n lm bin i trong cỏc mụ hỡnh bin i ca b m bi dũng gen. 40 ảnh hưởng chung của sự lai tạo phần lớn tùy thuộc vào môi trường mà ở đấy nó xảy ra. Trong môi trường ổn định, chắc chắn không có ảnh hưởng quan trọng trong môi trường không ổn định mới hoặc đang biến đổi thì các con lai có thể thích ứng tốt hơn bố mẹ của chúng bởi vì con lai thường có liên quan đến nơi sống bị tác động mà Anderson (1949) đã tạo ra là một giai đoạn, một sinh cảnh lai. 3.4.2 Thể đa bội Sự tăng đôi bộ thể nhiễm sắc là một trong những quá trình tế bào học phổ biến và tách biệt nhất. Nó thể hiện sự tiến hóa của cây có hoa (Stebbins, 1971). Khoảng 40% các loài cây có hoa và tỷ lệ cao hơn đối với Dương xỉ là đa bội. ảnh hưởng hình thái và sinh lý của thể đa bội được thể hiện ở kích thước tế bào tăng, tiêu giảm sự phân chia tế bào, thay đổi về hình dạng, cấu trúc các bộ phận của cây, tính hữu thụ thấp và có sự không cân bằng về sinh lý. Về mặt truyền thống, thể đa bội phát triển từ một loài được biết như là một hiện tượng tự đa bội hoặc từ hai loài bố mẹ gọi là đồng đa bội hay lưỡng đa bội. Tuy nhiên, tình trạng các trạng thái trong thiên nhiên phức tạp hơn nhiều so với điều đó và tình trạng đa bội tự nhiên thường có sự tổ hợp khác nhau của thể nhiễm sắc. Những giao tử không tiêu giảm (2n) do khiếm khuyết của phân bào có thể tổ hợp để cho ra thể tứ bội (Horlan và de Wet, 1975). Thể đa bội có thể sinh ra từ khiếm khuyết của phân bào có tơ trong suốt quá trình phát triển mà điều đó về sau phát triển thành hoa đa bội (4n). Cũng giống như lai tạo, thể đa bội thường liên quan đến các dạng sinh trưởng. Những cây một năm có khuynh hướng tần số đa bội thấp nhất và cây thảo nhiều năm có tần số đa bội cao hơn cây gỗ. Sự lai giữa các loài thường xảy ra trong các thể đa bội với sự lai chéo giữa các loài bố mẹ với con cháu lai ở các mức độ đa bội khác nhau làm mờ đi sự tách biệt giữa các taxôn. 3.4.3 Tự phát sinh Sự thay thế sinh sản hữu tính bằng sinh sản vô tính gọi là sự phát sinh. Quá trình đó thường rất phổ biến trong Thực vật có hoa và Dương xỉ, thỉnh thoảng xảy ra trong các nụ hoặc chồi dinh dưỡng nhưng thường ở trong hạt. Khi phôi sinh ra không có sự thụ tinh thì quá trình tự phát sinh được gọi là Agamospermy (hạt không thụ tinh). Hạt không thụ tinh có một số ưu điểm: 1) cho phép sự sinh sản vô tính của kiểu gen lai mà kiểu gen đó phả i có tổ hợp gen có giá trị thích ứng, 2) tạo điều kiện để các giao tử gen mẹ chiến thắng bằng cách cho phép con lai tạo ra một loại hạt riêng của nó, 3) hạt có ưu thế phát tán và thích ứng so với sinh sản sinh dưỡng. Tự phát sinh thường có liên quan tới thể đa bội nhưng cũng xuất hiện trong một vài thể lưỡng bội như ở Cam, Quýt. Nhiều cây tự phát sinh thích ứng với các sinh cảnh nhỏ . Điều đó đã được chứng minh một cách rõ ràng bởi Solbrig và Simbson (1974) với cây Bồ công anh (Trung Quốc). Một vài nhóm tự phát sinh có khả năng vừa sinh sản vô tính vừa sinh sản hữu tính đó là Poa và Potentilla. Một số có sự biến đổi địa lý trong các quần thể vô tính và hữu tính đó là Taraxacum và Boutelona (Grant, 1971), nhờ sự tự phát sinh, sự phân bào không đều không ngăn cản sự sinh học và tam bội, ngũ bội và các dòng tự phát sinh với số lượng thể nhiễm sắc lẻ khác có thể được tìm thấy. 41 Loµi 2A Loµi 2B Hình 3.8. Cấu trúc một phức hệ tự phát sinh do lai và tăng bội (2X, 3X và tiếp tục). Vòng nhỏ chỉ ra sự khác nhau về hình thái đã tách ra các quần thể tự phát sinh, các quần thể đó tiếp tự tạo ra sự khác nhau giữa hai loài bố mẹ điều đó tạo ra nhiều khó khăn khi phân loại cá quần thể [...]... con cháu chuyên hóa hơn và chiếm các sinh cảnh khác nhau Đó là hiện tượng khuếch tán thích ứng 4.2 .3 Tiến hóa thoái hóa (Katagenesis) Sự thoái hóa diễn ra khi điều kiện sống cực kỳ đơn giản như thực vật ký sinh, thực vật cộng sinh có môi trường giản đơn nên cơ thể thực vật cũng hết sức đơn giản, thực vật ký sinh thì mất lá, rễ thay bằng lông hút Trong thoái hóa cùng với việc đơn giản bớt mối tương... hóa là một quá trình ngẫu nhiên cực kỳ phức tạp Về nguyên tắc quá trình đó có thể biểu thị trong khái niệm và thuật ngữ của lý luận toán học về cuộc thi đấu Quá trình tiến hóa có thể coi như cuộc thi đấu giữa hai đối thủ một bên là cơ thể (đúng hơn là quần chủng) và một bên là ngoại cảnh (kể cả các cơ thể khác) Trong cuộc sống, nhiều cá thể va chạm với nhau nên nó cần giành lấy khả năng có lợi cho mình... riêng của môi trường Những biến đổi theo kiểu trùng hợp đó là hết sức bền vững và các nét căn bản của chúng được giữ lại trong quá trình tiến hóa tiếp theo (Kevertsov, 1 939 ) Thích ứng cục bộ: Đó là sự chuyển tiếp từ hoa đều sang hoa không đều của cánh hoa rời sang cánh hoa hợp, từ bầu trên thành bầu hạ Trong tất cả các trường hợp đó sự biến đổi tiến hóa ít nhiều mang tính chất cục bộ vì chúng chỉ liên... hiện những biến dị nhiều hướng trên những vật thể tách rời trong hệ thống loài Tính đa dạng giữa các quần chủng có ý nghĩa to lớn tiến hóa tiếp sau của loài Hiện tượng đa dạng không thích ứng do quá trình truyền bá gen ngẫu nhiên trong các quần chủng biệt lập rất phổ biến trong các thực vật phát triển ở miền núi, hải đảo Vì vậy, vùng núi đá vôi khi điều kiện có thể tạo thành những quần chủng biệt lập... Nhiều thực vật cộng sinh và ký sinh thoái hóa cả những thích nghi quan trọng như mất mạch dẫn Ba dạng chiến lược thoái hóa liên quan mật thiết với nhau vì trong quá trình tiến hóa tiến bộ có thể xảy ra thoái hóa (một vài bộ phận), ngược lại trong thoái hóa cũng có một số điểm tiến bộ riêng biệt, chuyên hóa là không gian liên hệ với tiến hóa tiến bộ và thoái hóa bằng các chuyển tiếp dần dần 46 4 .3 HIỆN... môi trường đó chuyển đổi đột ngột thì khó có thể thích ứng với điều kiện mới ấy Chuyên hóa còn có đặc điểm: những thích ứng ít bền vững trong quá trình tiến hóa tiếp theo Tiến hóa chuyên hóa không làm cho kết cấu cơ thể phức tạp thêm hay đơn giản đi và gọi là sự phát triển trên một mặt phẳng và là hiện tượng phổ biến trong thiên nhiên Trong tiến hóa, giới thực vật sau mỗi kỳ tiến bộ chung là lại đến... trình ngẫu nhiên 4.2 CÁC DẠNG CHIẾN LƯỢC TIẾN HÓA THÍCH ỨNG Một loài không thích nghi được với điều kiện ngoại cảnh thì không thể tồn tại Đồng thời, một loài không có khả năng thích ứng nhanh với điều kiện môi trường thì cũng bị tiêu diệt 44 Mọi cơ thể cần thỏa mãn một tiêu chuẩn hợp lý, tiêu chuẩn đó được tính bằng tỉ số giữa các xung đột có lợi trên toàn bộ các xung đột có thể xảy ra, xung đột có. ..42 Chương 4 TIẾN HÓA VÀ HỆ THỐNG SINH GIỚI 4.1 Quan niệm về quá trình tiến hóa Hiện nay, quan niệm về quá trình tiến hóa tương đối thống nhất, coi tiến hóa là ngẫu nhiên, về nguyên tắc khác hẳn quá trình phát triển cá thể Quá trình phát triển cá thể là một quá trình định hướng mà từ giai đoạn trước đã biết kết quả của giai đoạn sau Còn tiến hóa thì không biết trước... đồng đều rõ nhất ở các nhóm thực vật cổ sơ (các thực vật nguyên thuỷ như ở Magnoliales), ít thấy ở bọn phát triển cao (Asterales) Mặc dầu trong mỗi hướng tiến hóa sẽ đạt tới giai đoạn chuyên hóa cực đại, ở đó mỗi cấu trúc sẽ thể hiện tính thích ứng nhất với việc hoàn thành chức năng của mình, mặc dù mức chuyên hóa của mọi cấu trúc trước sau vẫn đều nhau nhưng đến khi đó quá trình tiến hóa không phải... Những sai số ngẫu nhiên trong vốn gen được truyền cho nhau qua một số thế hệ có thể dẫn đến cải tổ nội dung đột biến của quần chủng Những thay đổi trong truyền bá gen liên quan tới sự di cư loài là có ý nghĩa to lớn nhất trong quá trình tiến hoá, vì sự di cư một nhóm nhỏ các cá thể thậm chí chỉ một số cá thể sẽ trở thành vật tiên phong của tập đoàn mới hoàn toàn tách biệt với quần chủng mạnh Như vậy . ứng. 4.2 .3 Tiến hóa thoái hóa (Katagenesis) Sự thoái hóa diễn ra khi điều kiện sống cực kỳ đơn giản như thực vật ký sinh, thực vật cộng sinh có môi trường giản đơn nên cơ thể thực vật cũng. tách biệt giữa các taxôn. 3. 4 .3 Tự phát sinh Sự thay thế sinh sản hữu tính bằng sinh sản vô tính gọi là sự phát sinh. Quá trình đó thường rất phổ biến trong Thực vật có hoa và Dương xỉ, thỉnh. bởi những hoa màu đỏ, còn Bướm đêm bị thu hút bởi hoa màu trắng. Một số vật truyền phấn thì ổn định cho từng loại hoa và chúng có bản năng đến thăm một loại hoa nào đó trong quá trình thăm