107 Các tổ tiên cây có hoa có thể thụ phấn nhờ gió. Thụ phấn nhờ gió đòi hỏi cây phải sản xuất một số lượng lớn hạt phấn để tung vào không khí và ít hiệu quả về phương diện năng lượng đã chi tiêu cho việc sản xuất hạt phấn. Bọ hung rất phong phú khi tiền cây có hoa xuất hiện và có thể là động vật thụ phấn đầu tiên. Hiện nay chúng đóng vai trò trong việc thụ ph ấn ở Magnolia và Drimys và nhiều cây có hoa khác có những tính chất nguyên thủy. Bọ hung bị thu hút bởi chất dinh dưỡng của hạt phấn và những giọt nhựa rỉ ra từ lỗ noãn. Bọ hung ăn những hạt phấn giàu prôtêin được mang đến lỗ noãn. Sự thụ phấn ngẫu nhiên của Bọ hung là một phương pháp hữu hiệu hơn thụ phấn nhờ gió. Côn trùng như Ong, Bướm mà chúng ta luôn luôn cho rằng là vật thụ phấn chưa xuất hiện vào thời gian đó. Sự phân bố hạt phấn hiệu quả hơn và do đó việc tạo hạt tăng lên khi cây thu hút côn trùng tốt hơn. Qua chọn lọc tự nhiên, có hoa sơ khai ngày càng thích ứng với việc kích thích thụ phấn nhờ Bọ hung. Sự phát triển hoa lưỡng tính có nhị, nhụy cạnh nhau giúp cho thụ phấn có hiệu quả hơn. Cây cung cấp thức ăn dưới dạng mật, h ạt phấn, nhựa và các miếng ăn mọng nước của mô đã hấp dẫn một vài côn trùng. Sự thu hút thành công đó đối với côn trùng đã tạo ra một số khó khăn. Các noãn của nhiều hoa sơ khai có thể phơi ra trên lá bào tử lớn và đòi hỏi phải bảo vệ chúng khỏi bị các sinh vật khác ăn mất. Lá noãn trống rỗng được đóng lại để bảo vệ noãn khỏi bị côn trùng ăn. Vi ệc bảo vệ bằng cách lá noãn đóng lại buộc noãn phải nhỏ dần và có khả năng phát triển nhanh hơn. Sự phát triển nhanh làm cho chu trình sống ngắn và sự giảm năng lượng đòi hỏi là ưu việt trong điều kiện bị sức ép của hạn hán theo mùa và do đó có hoa đã ưu việt hơn Hạt trần. Trước khi sự tiến hóa lá noãn đóng kín mỗi noãn đã thu góp hạt phấn riêng cho mình bằng nh ững giọt nhỏ của lỗ noãn. Sau khi đóng kín, thu góp hạt phấn thay đổi từ từng noãn riêng lẻ đến thu góp nhờ đầu nhụy chung. Rất có thể, trong suốt quá trình tiến hóa của cây có hoa vòi và đầu nhụy phát triển, điều đó buộc sự nảy mầm hạt phấn nằm cách xa noãn (đầu nhụy). Đầu kỷ Cenozoic, các hóa thạch chỉ rằng các côn trùng bậc cao gồm Bướm đêm, Bướm ngày, Ong, Ong bò vẽ và Ruồi củ a các bộ Hymenoptera, Lepidoptera, và Diptera đã trải qua sự đa dạng hóa. Việc tăng các bộ côn trùng bậc cao liên quan với tính phóng xạ của cây có hoa là vật cung cấp năng lượng cho côn trùng. Các côn trùng bậc cao tăng lên đã ảnh hưởng đến sự đa dạng hóa trong tiến hóa của cây có hoa. Cây có hoa đã trải qua sự chuyển tiếp từ sự thụ phấn bằng những Bọ hung chưa chuyên hóa đến sự thụ phấn hẹp bởi nhữ ng côn trùng và động vật khác đã chuyên hóa với sự thụ phấn của hoa. Qua chọn lọc tự nhiên nhiều loài cây các dấu hiệu hoa đã phát triển để cho các côn trùng đến thăm viếng. Sự tiến hóa làm thay đổi cấu trúc của hoa cho phép thụ phấn hiệu quả hơn. Sự đa dạng của cây có hoa cũng cho phép sự chọn lọc tự nhiên của côn trùng đối với các dấu hiệu thích nghi với sự viếng thăm hoa. Nh ư vậy xuất hiện ảnh hưởng qua lại của cây lên côn trùng và côn trùng lên hoa. Sự vận chuyển hạt phấn bằng Ong, Ong bắp cày, Bướm đêm, Bướm ngày, Ruồi, Chim và Dơi được coi như là tiến bộ so với cách thụ phấn nguyên thủy trừ thụ phấn của Bọ hung. Tất nhiên có một trường hợp ngược lại với xu hướng đó. Thụ phấn nhờ gió thứ sinh xuất hiện lại trong nhi ều thời gian khác nhau ở những họ không có quan hệ họ hàng như Ambrosia thuộc Compositae và Juglans của Juglandaceae. 8.4.2 Sự phát tán hạt ở đầu kỷ Crêta, có hoa phát tán hạt có thể xảy ra vì quần thể Bò sát phổ biến đã đến sống ở các quần thể thực vật. Vào cuối trung sinh, Chim và Thú thay thế Bò sát như là con vật phát tán hạt đầu tiên. Ngày nay, cây có hoa có nhiều thích nghi để giúp cho việc phát tán nòi giống. Một số chim được hấp dẫn nhờ quả nạc của các loài Anh đào hoang dại và sau khi tiêu hóa hạt theo phân được phát tán đến những nơi nào chúng đến. 8.4.3 Đồng tiến hóa về sinh hóa 108 Một vài nhóm cây có hoa có sự tiến hóa các sản phẩm tự nhiên như ancaloit, tanin, flavonoit, tecpen và ngay cả hoocmôn côn trùng. Nhiều chất hóa học được xem như thành phần bảo vệ để bảo vệ cây khỏi những động vật ăn cỏ. Vẫn còn những động vật ăn cỏ khác có thể liên kết với những cây bảo vệ đó. Ehrlich và Raven (1964) đưa ra thuật ngữ “Đồng tiến hóa” dùng cho bất kỳ tình trạng nào trong đó từng cặ p cơ thể hoạt động như những tác nhân chọn lọc đối với những cơ thể khác. Theo lý thuyết đó, cây và côn trùng Phytophagous đã trải qua sự phát quang thích nghi bằng biện pháp Stepwise, với những nhóm cây tiến hóa sự bảo vệ hóa học mới là hữu hiệu cao chống lại động vật ăn cỏ và các động vật ăn cỏ tiến hóa tiếp tục để vượt qua sự bảo vệ đó. M ột phần sự thắng lợi trong sự tiến hóa của có hoa liên quan với sự bảo vệ (phòng thủ) hóa học. Ehrlich and Raven (1964) đề nghị rằng “tác động lẫn nhau giữa cây và động vật ăn cây có thể là một vùng tương tác lớn đã tạo ra đa dạng chất hữu cơ”. Dầu mù tạt, đặc trưng cho họ Cải là độc đối với nhiều động vật. Dầu mù tạt dễ bay h ơi đã thu hút các động vật ăn cỏ khác đã đến ăn cây họ đó. Một loại bướm Lepidoptera thường bay xung quanh Bắp cải và hoa Bắp cải là vì dầu mù tạt. Chúng đã đẻ ra trứng và sinh ra ấu trùng và các ấu trùng đó đã gây ra sự huỷ hoại lớn các Bắp cải trồng. Sâu Bắp cải đã khai thác chất bảo vệ hóa học của Bắp cải và sử dụng nó như là cây chủ để đẻ trứng. Hiện nay người ta thấy trong chi Hypericum, chất hóa học Hypericin có tác dụng đẩy lùi các động vật ăn cỏ trừ chi Cánh cứng Chrysolina vì nó có thể trung hòa chất Hypericin và dùng nó để làm cây chủ (Whittaker and Feeny, 1971). Theo lý thuyết đồng tiến hóa không phải tất cả các động vật ăn cỏ sẽ chống lại các chất hóa học bảo vệ cùng một cách. Ví dụ như, người ta thí nghiệm với 5 loài côn trùng, 2 loài thú cho thấy một loạ i Sesquitecpen đắng từ Vernonia ngăn cản hữu hiệu đối với một vài nhưng không phải tất cả động vật ăn cỏ (Burnett et al., 1974). Một vài sản phẩm thực vật tự nhiên được nghiên cứu bởi các nhà côn trùng nhằm bảo vệ côn trùng chống thú ăn thịt hay bệnh vi khuẩn. Ví dụ Bướm chỉ ăn glucosit từ cây Asclepias. Chất độc đó được tích lũy trong giai đoạn ấu trùng ở con chủ và giữ lại ở cơ thể trưởng thành. Chim Giẻ cùi xanh ăn Bướm chủ do đó đã gây ra cho Giẻ cùi ốm nặng (Brower and Brower, 1964). Giẻ cùi xanh nhận biết chất độc có liên quan con chủ. Như vậy con chủ có sự bảo vệ từ động vật ăn thịt khi dùng glucosit của cỏ dại (C. Gilbert and Raven, 1975). 8.5 Trung tâm nguồn gốc cây có hoa và con đường di cư của chúng Người ta đã đưa ra nhiều giả thuyết và có thể chia thành hai nhóm chính: 1/ trung tâm phát sinh của thực vật Có hoa ở vùng Bắc cực và Nam cực và 2/ ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. 8.5.1 Trung tâm nguồn gốc ở vùng cực Giả thuyết nguồn gốc cực của thực vật có hoa do Hiơ (Heer l868) đề xướng, sau đó được Sapôta (Saporta l877), Hookơ (Hooker l879) và những tác giả khác như Grin, Adôp, Eng le (Green, Adolf, Engler) ủng hộ. Theo giả thuyết này thì cây có hoa xuất hiện đầu tiên ở vùng cực Bắc (Arctic), và từ đó chúng đã được phân bố đi khắp Trái đất. Nhưng trên thực tế vì sự nghèo nàn thành phần phân loại của các hệ thực vật Bạch phấn và Đệ tam ở Bắc cực (cả ở Nam cực) và sự có mặt muộn của nó đã được làm sáng tỏ gần đây. Những nghiên cứu của Be-ry và các nhà cổ thực vật khác gần đây đã phá tan câu chuyện hoang đường về sự tồn tại các hệ thực vật cận nhiệt đới và nhiệt đới giầu có trong thời kỳ Đệ tam ở trên miền Bắc cực. Đồng thời cả giả thuy ết của Gray về sự tồn tại hệ thực vật nhiệt đới ở eo biển Bêring trong thời kỳ Đệ tam cũng trở thành vô lý. Rõ ràng là trong mọi thời kỳ điều kiện khí hậu của bắc cực đều là bất lợi cho sự phát triển của một thực bì giầu có và đa dạng nào đó. Nhiều tác giả đã chỉ rõ Bắc cực và Nam cực có mùa đông mịt mù và tri ền miên, ít có khả năng nhất cho việc xuất hiện những nhóm phân loại mới. Trong thực tế, như A-xen-rôt (Axelrod, l959) đã chỉ rõ ở Bắc cực thực vật có hoa thay thế kiểu thực vật Jura cổ hơn chỉ vào thời kỳ Bạch phấn thượng. Vào đầu thời kỳ Bạch phấn, Anthophyta chỉ 109 gặp ở các độ vĩ thấp, hơn nữa lúc đó thực vật có hoa chỉ gặp ở khoảng giữa từ độ vĩ Bắc 45 o và độ vĩ Nam 45 o . Cả ở Bắc lẫn Nam bán cầu thực vật có hoa đạt tới các vĩ độ cao chỉ vào cuối Bạch phấn hạ (kỷ Alb) và thay thế kiểu thực bì Jura còn sót lại ở các độ vĩ đó chỉ vào đầu Bạch phấn thượng. Như vậy giả thuyết về nguồn gốc Bắc cực và cả Nam cực của thực vật có hoa đã bị bác bỏ. Những dẫ n liệu cổ thực vật và phân bố hiện nay của thực vật đã hoàn toàn mâu thuẫn với giả thuyết này. Từ đó các nhà nghiên cứu thường quay lại để tìm cái nôi của thực vật có hoa ở các độ vĩ thấp. Người ta bắt đầu cho rằng thực vật có hoa là con cháu của mặt trời nhiệt đới. Nhiều tác giả (Ví dụ: Hallier, Diels, Koso- Poliansky, Golenkin, Phedorov, Van Steenis ) đã nêu lên nguồn gốc nhiệt đới của thự c vật có hoa. 8.5.2 Trung tâm nguồn gốc Đông Nam á Haliê (Hallier 1912) tìm tổ quốc cây có hoa trên Thái Bình Dương cho rằng tổ tiên cây có hoa trên các địa điểm như Ăng Đơ từ Mêch-xich đến Pô-ta-gôn Ha-oai, Tân Calêđôni, Tân Tây Lan (lục địa Thái Bình Dương). Nhưng sự tồn tại trên lục địa Thái Bình Dương không được khẳng định bởi việc nghiên cứu địa chất mới nhất về đáy phần trong Thái Bình Dương. Vì thế giả thuyết của Haliê không được công nhận. Một quan điểm tiế n bộ hơn của Golenkin (1927) đặc biệt là Bailây (1949): Vị trí có thể xuất hiện cây có hoa là phần nằm trong lục địa Angarit và Đại Dương mà Golenkin đã chỉ ra, nhưng rất đáng tiếc ông ta không đưa ra lập luận nào cho giả thuyết này. Bailây (1949) đã đưa ra một giả thuyết tương tự. Theo ông ta hệ thực vật ngày nay ở bắc úc, Tân Tây Lan, Tân Calêđôni, Figi và các vùng lận cận về phía bắc đến nam Trung Quốc đã đem đến và còn ti ếp tục đem đến cho chúng ta một số lớn nhất "mối liên quan không đầy đủ" trong những chuỗi phát sinh cây có hoa. Ví dụ như trong 10 chi thông thường cây gỗ hai lá mầm không mạch, 5 chi gặp ở Tân Calêđôni và 3 chi trong chúng đặc hữu của đảo này. Bailây chỉ rằng hệ thực vật hiện đại, phía nam có cấu trúc sơ đẳng hơn phía Bắc. Vì thế ông khuyên nên tìm tổ quốc của chúng trên các nước thuộc lục địa Gônđvana. Đó là một ti ến bộ của Bailây phát triển trên cơ sở học thuyết Haliê. Đó là một tiến bộ không lớn nhưng cần phải kiểm tra và khẳng định. Vùng tập trung địa lý các họ sơ đẳng nhất của Magnophiophyta, trên các đảo Thái Bình Dương đập vào mắt chúng ta như họ: 1. Magnoliaceae, 2. Himantandraceae, 3. Eupomatiaceae, 4. Winteraceae, 5. Lactoridaceae, 6. Austrobaileyaceae, 7. Amborellaceae, 8. Gomortegraceae, 9. Calycanthaceae, 10.Trochodendraceae, 11. Tetracentraceae, 12. Lardizabalaceae v.v Các họ đó tập trung trên vùng Thái Bình Dương. Nhưng sự phân bố ở đây không cân bằng, số lượng các dạng sơ đẳng gi ảm từ Đông Thái Bình Dương sang Tây mà bao gồm một vùng rộng lớn từ Himalaya, Trung Quốc, Nhật Bản đến châu úc, Tân Tây Lan, Tân Calêđôni và đảo Figi. Chính là những nước phía Đông và Đông Nam á. úc, Malaisia là nôi thực vật có hoa. Bức tranh về sự phân bố địa lý và liên quan địa lý của Magnoliophyta (đặc biệt là các họ trong bộ Magnoliales) nói lên rằng chính vùng này của Trái đất nếu không là tổ tiên cây có hoa thì cũng là trung tâm di cư rộng lớn đầu tiên và chính chỗ nào đó trong khoảng Himalaya và Figi, là nơi hình thành thực vật có hoa. Chúng ta ch ưa thể nói được một cách dứt khóat, trước hết nó ở trong lãnh thổ Đông Nam á ngày nay nơi mà tập trung nhiều Magnoliophyta sơ đẳng nhất. Ngoài ra ở các nước Đông Nam châu á có số lượng rất lớn các đại diện nguyên thủy của nhiều họ Magnoliophyta. Vì thế cho nên có thể khẳng định một cách đầy đủ rằng ở đấy (hoặc vùng gần đấy) là nôi của thực vật có hoa. Tất nhiên là những dạng sơ đẳng ấy không ở trong vùng hình thành mà còn nằm ngoài giới hạn đó, không ít trường hợp một nhóm hay hầu như tất cả mất đi ở nơi chúng phát sinh giữ lại ở nơi cách xa đó. Sự tiến hóa của Ngựa là một ví dụ cổ điển hình, loài Ngựa được xác định dựa trên cơ sở những tài liệu cổ sinh tìm thấy ở Bắc Mỹ nhưng Ngựa đã chế t, trong khi đó ở châu Âu, châu Phi chúng lại hết sức đa dạng. Không còn nghi ngờ gì nữa lịch sử cây có hoa cũng là một trường hợp tương tự. Vì vậy cần phải hết sức thận trọng khi kết luận về tổ tiên của một đơn vị phân loại này hay đơn vị phân loại khác 110 mà chúng chỉ được thiết lập dựa trên bản đồ phân bố hiện nay. Hết sức nguy hiểm đưa ra những kết luận như thế dựa trên sự phân bố địa lý của các taxôn mà những ta xôn đó chỉ là những thành phần riêng biệt độc lập với nhau, không tạo thành một cách rõ ràng trong những loạt tiến hóa của thực vật. Còn B.L. Cômarốp (1908 - 1938) đã viết "Những kết luận chung xuất phát từ sự phân bố địa lý thực vật cần phải dựa trên tính ưu thế về sự phân bố của hàng loạt mà không phải của những loài riêng biệt trong đó có tính chất điều kiện và ngẫu nhiên hơn nhiều so với trong loạt". Chắc chắn những ý nghĩ này của Cômarốp cũng đúng trong mối liên hệ loạt hệ thống sinh thực vật của các taxôn cao hơn như chi, họ và bộ. S ự nghiên cứu những loạt như thế không chỉ cho bản đồ về sự tiến hóa theo thời gian và cả hướng phân ly của nó. Khi phân tích một số lượng lớn tương đối đầy đủ những loạt hệ thống sinh dẫn tới những kết quả tương tự. Chúng ta có thể nói về trung tâm nguồn gốc (hơn là trung tâm phân ly) gần với sự thật. Sự trùng lặp như thế càng lớn thì nh ững kết luận có thể càng đúng. Vì vậy không thể bỏ qua những sự kiện và thành phần nguyên thủy của nhiều nhóm cây có hoa đặc biệt những thành phần nguyên thủy hơi bị lôi cuốn tới các nước Đông Nam á và vùng liên quan phần Tây Thái Bình Dương. Trong một vùng rộng lớn từ Himalaya đến Figi phát triển một nhóm lớn các chi họ cổ sơ có liên quan với nhau. Sự phân bố địa lý của họ Magnoliaceae, 1 họ cổ sơ nh ất trong Magnolioales là một trong những ví dụ đặc trưng. Số lượng lớn các loài Magnoliaceae tập trung ở Đông á và Đông Nam á, còn ở châu Mỹ ít hơn, ở Mađagatca và châu Phi hầu như không có. 12 chi Magnoliaceae có 3 chi đại diện cho châu Mỹ Magnolia, Talauma, Liriodendron. Magnoliaceae di cư sang Mỹ bằng hai con đường: một là qua Bắc Mỹ: Magnolia và Liriodendron, một là qua nam Mỹ: Talauma. Gần với Magnoliaceae tập trung nhiều ở Đông Nam á còn có các họ sơ đẳng khác Degeneriaceae, Himantandraceae, Winteraceae. Sơ đẳng nhấ t và phổ biến rộng rãi nhất là Drimys. Họ Annonaceae là một họ tập hợp nhiều đại diện ở vùng Đông á, có khoảng 122 chi 2100 loài. Khoảng 950 loài tập trung ở châu á và châu úc. Trong lúc đó ở châu Phi và Mađagatca có 40 chi 450 loài, ở châu Mỹ 38 chi 740 loài. Như vậy trung tâm cơ bản Annonaceae là châu á và châu úc. Nếu chúng ta còn thêm các đại diện của tông Uvarieae và Unoneae tập trung ở Đông Nam á và châu úc thì có thể đi đến kết luận chính đây là trung tâm di cư của Annonaceae. Trung tâm phân bố của Myristicaceae là đới nóng châu á từ ấ n Độ đến Tân Ghinê và Polynêzi. Nơi đây tập trung nhiều loài nhất mặc dù số lượng chỉ ở châu Phi và Mađagatca rất lớn (7), còn châu Mỹ nhiệt đới có 5 chi (Hutchinson 1964). Nhưng Myristicaceae còn chưa được nghiên cứu về hình thái và giải phẫu một cách đầy đủ. Mức độ hiểu biết hiện nay còn rất hạn chế nhất là về 16 chi sơ đẳng nhất của họ này. Họ Canellaceae cũng nằm trong Magnoliades khu phân bố củ a nó nằm xa châu á và châu úc tập trung chủ yếu ở vùng châu Phi, Mađagatca và nhiệt đới châu Mỹ. Các chi ở tân nhiệt đới sơ đẳng nhất Pleodendron và Cinnamodendron gần Mađagatca có chi Cinnamosma. Như vậy các thành phần sơ đẳng nhất của Magnoliales có mối liên quan qua phát sinh rõ ràng nhất tù Đông Nam á, châu úc và Malêzi. Nếu như đi qua Laurales ta thấy rằng: Những họ sơ đẳng nhất của bộ này là Austrobaileyaceae, Amborellaceae. Họ thứ nhất phổ biến ở châu úc. Họ thứ hai phổ biến ở đảo Tân Calêdôni. Họ Trimeniaceae tập trung ở phần Tây Thái Bình Dương. Nơi đây có hai chi Trimenia và Pipbocalyx. Chi thứ nhất ở đảo Figi, chi thứ hai ở úc. Theo Monây, Bailây, Swamy (1950) một phân họ sơ đẳng nhất của Monimiaceae là Hortonioideae bao gồm một chi Hortonia mà Hortonia là đặc hữu của Xrilanca. Hệ thực vật có quan hệ chặt chẽ với nguồn gốc hệ thực vật Đông Nam á. Cũ ng theo tác giả trên có 24 - 25 chi sơ đẳng nhất của Monimioideae. Khu phân bố chi sơ đẳng nhất Hedycarya bao gồm Tân Tây Lan, Đông úc, các đảo Côlômônôp, Tân Calêđôni, Figi, và Samoa. Họ Chloranthaceae là một họ sơ đẳng. Trong họ này có hai chi sơ đẳng: Sarcandra và Chloranthus. Chi Sarcandra phổ biến ở ấn Độ, Xrilanca, Đông Dương, quần đảo Mã Lai và chi 111 Chloranthus có khoảng 15 loài phát triển mạnh ở đông ấn Độ, Xrilanca, đông và đông nam châu á. Ascarina (8 loài) phổ biến ở Malai, Pôlinêzi, Tân Tây Lan. Một bức tranh gần gũi về sự phân bố của Piperales trong đó họ cổ nhất Saururaceae có năm chi và chi cổ nhất là Saururus. Một loài trong chi này là S. chinensis phổ biến từ trung tâm Trung Quốc đến Triều Tiên, Nhật Bản, Thái Lan, Hải Nam, Bắc Việt Nam, Philippin, các chi còn lại cũng phân bố chủ yếu ở Đông Nam á. Trong bộ Rannunculales, họ tương đối cổ nhất là Lardirabalaceae có chi sơ đẳng nhất là Decaisnea. Chúng phổ biến rộng ở đông Himalaya tây Trung Hoa và núi Hoàng Liên của Việt Nam. Một bộ đặc trưng là Casuarinales gồm một họ Casuarinaceae và một chi độc nhất Casuarina có lẽ xuất hiện một vùng nào đấy ở Đông Nam á, châu úc. Các loài Casuarina phổ biến nhất là ở úc. Nó cũng gặp ở Tân Ghinê, Tân Calêđêni, Tatman, trên quần đảo Malai, Figi. Những loài Casuarina sơ đẳng nhất ở úc. Theo ý kiến của Balao (Barlow 1959) thì Casuarrina xuất hiện ngoài châu úc, nhưng tổ quốc của nó là Đông Nam á. Một bộ rất thú vị là Fagales gồm họ Fagaceae phổ biến rộng rãi trong tất cả các vùng nóng, ấm và ôn hòa. Chi có cấu trúc sơ đẳng nhất là Lithocarpus phổ biến rộng rãi ở Đông và Đông Nam á. Một chi nguyên thủy thứ hai là Nothofagus xuất hiện ở Nam bán cầu từ châu á qua Malai và úc. Như vậ y phân tích khu phân bố hiện đại các dạng sống Magnoliophyta sơ đẳng đi đến kết luận trung tâm di cư đầu tiên của cây có hoa nằm ở đâu đấy, giữa ấn Độ và Pôlynêzi có nghĩa là vùng chính nằm về phần tây lưu vực Thái Bình Dương và bao gồm cả ấn Độ Dương. Theo xác suất thì nó nằm trong phần Đông Nam á. 8.6 Trung tâm bảo tồn hay là trung tâm di cư Chúng ta có thể kết luận về tổ quốc cây có hoa hay thậm chí là trung tâm di cư trên cơ sở sự phân bố hiện đại hay không? Có công nhận hay không vùng bảo tồn Magnoliophyta sơ đẳng nhất trên các đảo và quần đảo Đông Nam châu á, là trung tâm, là nơi di cư của chúng? Câu hỏi đó có thể nẩy sinh dễ dàng và cần được trả lời. Vấn đề tổ quốc cây có hoa và về trung tâm di cư đầu tiên thì không chắc, rất tiếc là phải giải quy ết trên cơ sở các yếu tố cổ thực vật. Chúng ta biết là những vết tích cây có hoa chỉ tìm thấy bắt đầu từ địa tầng đầu Bạch phấn nhưng rất nghèo nàn và không thể nói gì được về trung tâm, về sự di cư. Chỉ có điều có thể dựa trên các dẫn liệu nghèo nàn đó nói rằng cây có hoa di cư từ các độ vĩ nam lên bắc mà không phải ngược lại. Sau nữa, lịch sử phân b ố rộng rãi cây có hoa bắt đầu vào giữa thời kỳ Bạch phấn. Cây có hoa ở thời kỳ Đệ tam thì thế nào? Sự hiểu biết về Magnoliophyta Đệ tam còn rất ít và chỉ mới đụng chạm tới một phần rất nhỏ của trái đất. Các số liệu đó trong nhiều trường hợp không thật chính xác cho việc phân tích địa lý thực vật và phát sinh hệ thống, như cây có hoa hiện đại. Mặc dù sự phân bố địa lý cây có hoa đang sống khác biệt rất nhiều so với sự phân bố thời kỳ Đệ tam, nhưng nó cũng cho ta một loạt hệ thống phát sinh, còn bức tranh phân bố của chúng đã được nghiên cứu đầy đủ để giải quyết vấn đề đặt ra trước mắt chúng ta có một ý nghĩa vô cùng lớn lao. Nói một cách đầy đủ rằng phần lớn các chi ta nhắc đến ít thấy ở trạ ng thái hóa thạch trong các địa tầng Bạch phấn và Đệ tam và trên một số ít vùng địa lý nhỏ hẹp không thể cho ta khái niệm về sự phân bố của chúng. Một vấn đề rất thú vị đối với mục đích của chúng ta là các mối liên quan hệ thống phát sinh của các nhóm Magnoliophyta sơ đẳng và điều đó chỉ có thể xác định trên cơ sở nghiên cứu các dạng hiện đại. Nghiên cứu vấn đề này có nhi ều phương pháp, đặc biệt quan trọng là phương pháp hệ thống chủng loại phát sinh. Din (1916) đã nhấn mạnh ý nghĩa của phương pháp hệ thống phát sinh trong địa lý thực vật. Một vùng rộng lớn Atsam và Figi không thể đơn giản là “Trung tâm bảo tồn" của cây có hoa. Toàn bộ thời kỳ trung sinh và tân sinh các điều kiện tự nhiên và khí hậu ở Đông Nam châu á, châu úc, Mêlanêzi không thay đổi so với châu Mỹ và châu Phi. Trong lúc đó hệ thực vật giàu có của nhi ệt đới châu Mỹ nghèo cây có hoa sơ đẳng hơn so với hệ thực vật phần tây Thái Bình Dương, còn hệ thực vật 112 nhiệt đới châu Phi hầu như không có. Rất khó giải thích tại sao trong hệ thực vật châu Phi hoàn toàn không giữ được Magnoliaceae, Winteraceae, Himantandraceae, Degeneriaceae và các dạng cổ đại khác mà nó đã xuất hiện trước đây. Trong bộ Magnoliales ở châu Phi chúng ta chỉ tìm thấy các đại diện họ Canellaceae, Annoraceae, trong lúc đó ở Mađagatca các đại diện sơ đẳng lại nhiều hơn. Châu Mỹ Magnoliophyta sơ đẳng nhiều hơn so với châu Phi nhưng ít hơn rất nhiều so với đ ông Đông Nam á. Như các đại diện cổ đại Magnoliophyta như là Magnoliaceae, Wintereraceae ít hơn nhiều về số lượng và độ phong phú ở tây Thái Bình Dương. Giải thích sự tập trung nhiều cây có hoa sơ đẳng ở đông Đông Nam châu á, châu úc và Malai là vì ở đây có điều kiện tốt nhất cho sự tồn tại của chúng. Sự biến đổi các điều kiện cổ địa chất trong các nước vùng này không kém, có khi còn lớn hơn so vơí nhiệ t đới châu Mỹ và châu Phi. Miến Điện, Vân Nam, vùng núi Thái Lan, Lào, Việt Nam và Malai gặp nhiều cây có hoa cổ đại. Có thể nói đây là vùng cổ, nơi hình thành cây có hoa đầu tiên. Tất nhiên kết luận này chưa thật chính xác song khả năng di cư đầu tiên (cũng có thể là trung tâm phát sinh) ở đâu đấy hay ở đâu gần đây là rất lớn. Ngoài trung tâm các dạng sơ đẳng đập vào mắt chúng ta trước hết là Đông Nam á (gồm các phần bắc ấ n Độ, Đông á và Malai) đặc trưng cho các "hóa thạch sống" còn những cơ sở vô cùng quan trọng khác mà được nhiều tác giả chú ý như M.I. Golenkin (1927) đã viết "các phần nam lục địa Angarit và Thái Bình Dương là những đối tượng tốt đưa chúng ta đến một vị trí đặc biệt trong việc giải thích khả năng chuyển tiếp của cây có hoa từ lục địa này đến lục địa khác". Một ý tưởng của Croaza (1952) nhấn mạnh ý ngh ĩa Malai là khâu xích trung tâm của các mối liên kết hệ thống địa lý “Malai chính là một trong các vùng địa lý quan trọng nhất của trái đất và tất cả 5 lục địa có thể đạt được từ nó”. Tất cả điều đó không nghi ngờ gì nữa để đi đến kết luận tổ quốc cây có hoa nằm ở đâu đấy trong vùng Atsam và Figi trên vùng cận Đông Nam á. Từ đó nó có thể phát tán lên toàn bắc bán cầu qua con đường bắc Thái Bình Dương (qua Bê Rinh) và vì th ế các yếu tố ôn đới và cận nhiệt đới đã xuất hiện rất sớm ở Bắc Mỹ. Từ Đông Nam á phổ biến ra các nước Nam bán cầu qua con đường Malai - châu úc. Toàn bộ lục địa Đông Nam á có nối tiếp với các dãy núi của Miến Điện, Vân Nam qua quần đảo Malai với Tân Calêđôni, quần đảo Figi và Đông, Đông Bắc úc, Tatman, Tân Tây Lan, Sat và Nam Cực. Sự xuất hiện dãy núi quan trọng này vào cuối Jura và đầu Bạ ch phấn tạo thành con đường di cư từ quần đảo Malai qua châu úc vào Nam Cực. Chính bằng con đường Nam Cực và Chi Lê đi đến châu Mỹ, ví dụ các đại diện họ Winteraceae và Lardizabalaceae và một loạt các chi như Nothofagus (Fagaceae) Eucryphia (Eucryphiaceae) và Hebe (Scrophulariaceae). Một mối liên quan rất thú vị mà làm cho người đọc rất chú ý là một trong hai chi Laurelia (Monimiaceae) mọc ở Tân Tây Lan còn chi khác ở Chilê. Trong lúc đó, qua ấn Độ, Xâylan, Mađagatca, Macarenski, Đông Nam á liên hệ với châu Phi ở thời kỳ Bạch ph ấn và châu Phi cũng có mối liên hệ cổ (có lẽ cũng vào Bạch phấn) với nam Mỹ. Chính là qua Lemuri họ Dipherocarpaceae di cư từ châu á qua châu Phi. Như vậy nam Mỹ có liên hệ với Đông Nam á bằng hai con đường - qua châu Phi và qua cầu nối Nam cực. Ngoài ra để giải thích sự đứt quãng Thái Bình Dương trong sự phân bố một loạt họ cây nhiệt đới và các chi không thể không nói đến sự tồn tại mối liên quan giữa vùng nhiệt đới châu á và vùng nóng châu Mỹ qua quần đảo r ộng lớn vào thời kỳ Bạch phấn (Van Steenis 1962, 1963). Mắt xích của mối liên hệ ấy là Đông Nam á. Vì thế đối với địa lý cây có hoa, việc nghiên cứu hệ thực vật vùng này đặc biệt các dạng sót lại có ý nghĩa quan trọng bậc nhất. 8.7 Tiến hóa sinh thái của Thực vật Có hoa Ngay từ năm 1894, Craxnôp đã nói lên ý rằng thảm thực vật đới lạnh của hành tinh chúng ta được hình thành bằng con đường chọn lọc từ các yếu tố của thảm thực vật đới nóng có thể phát triển trong điều kiện nhiệt độ thấp. Học thuyết đó được chấp nhận bởi các tác giả sau này như Haliê, Đin, Gôlenkin, Biuxô, Phêđôrôp và nhiều tác giả khác. Nhiều tác giả hiện nay cho rằng cây có hoa là "con đẻ c ủa mặt trời nhiệt đới" và tìm tổ quốc của nó ở vùng nhiệt đới. Học thuyết về nguồn gốc cây có hoa đã được Axenrôt (Axcenrod, 1952,1960) phát triển một cách đầy đủ và toàn diện và đi đến kết luận rằng "các núi nhiệt đới" (Uplands) có lẽ là cái thùng chứa tiến hóa đầu tiên của Thực vật Có hoa. Dẫn 113 liệu sinh thái và địa lý của cây có hoa cổ đại đang sống có thể đưa tới kết luận rằng: Magnoliophyta sinh ra và trải qua một quá trình tiến hóa lâu dài trong điều kiện núi nhiệt đới. Người ta ít đặt vấn đề về khả năng xuất hiện và những bước tiến hóa đầu tiên trong điều kiện khí hậu rừng ẩm nhiệt đới, vùng thấp, luôn luôn có điều kiện nhiệt độ cố định trong năm. Nó phát triển trong điều kiện núi nhiệt đới với đặc trưng điều kiện môi trường đa dạng và có sự thay đổi lớn theo thời gian và không gian. Trong các vùng núi nhiệt đới, thế giới hệ thực vật đới nóng thuần tuý chuyển sang hệ thực vật hỗn giao với một số lượng lớn các yếu tố đới ấm và ôn hòa và càng lên cao thì yếu tố ôn hòa càng nhiều. Rừng núi Đông Nam châu á đặc trưng bởi thành phần loài phong phú. Trong các rừng núi ấy, cả ở đới ấm có nhiều chi cổ của đới nóng và bắc cực phát triển bên nhau. Nhưng đặc biệt nhất ở đó, các dạng cổ sơ phong phú. Một hình ảnh tương tự như thế có thể tìm thấy ở Atsam, Vân Nam và Bắc Việt Nam. Nếu như chúng ta chú ý đến thảm thực vật đới nóng, vùng thấp ví dụ vùng rừng ẩm xích đạo thì ở đây tỉ lệ các kiểu sơ đẳng thấp hơn nhiều. Mặc dù thảm thực vật đới nóng vùng thấp đặc trưng các dạng sống hết sức phong phú các chi, loài và họ Thực vật Có hoa. Nó chứa các dạng cổ sơ và các mắt xích trung gian ít hơn nhiều so với vùng núi châu á và so với rừng đới ấm chúng ta tìm thấy một số lượng lớn cây sót lại cổ đại "hóa thạch sống" kết hợp v ới triều đại cổ của sự phát triển cây có hoa. Như chúng ta đã viết, cây có hoa xuất hiện có khả năng nhất là trên núi, có nghĩa là trong các điều kiện môi trường và tính thích nghi cao của chính thực vật có hoa, sự tiến hóa của nó đi từ đầu theo đường thích nghi phóng xạ. Nếu như cây có hoa trước kia phát triển trong điều kiện tương tự như điều kiện phát triển rừng nhiệt đới trên núi ngày nay thì nhịp điệu tiến hóa nhất định rất cao. Điều đó giải thích không chỉ điều kiện môi trường phong phú mà còn tính chất "lực sống" cao của tự nhiên đới nóng. Trước kia thực vật đới nóng chỉ có trong vùng núi như Dương xỉ, Hạt trần, tạo thành các quần thể nhỏ tách biệt, các quần thể này nhất thiết chịu tác động hiện tượng “đờ rây” với mức độ rất m ạnh. Vì thế, nếu cho rằng cây có hoa sinh ra trên núi đới nóng thì sự phân ly hình thái và hình thành tổ tiên của chúng nhất thiết ở giai đoạn sớm nhất của tiến hóa. Như các dạng sống cơ bản cũng như họ Magnoliophyta sản sinh ra nó có lẽ từ trong giới hạn của trung tâm di cư đầu tiên. Đa số cây có hoa đang sống ngày nay phát triển trên các nước có khí hậu gió mùa cận xích đạo được đặc trưng sự thay đổi mùa (khô và mưa). Thể hi ện rõ ràng nhất là khí hậu gió mùa ở ấn Độ và Đông Nam á. Trong những vùng này lượng nước mưa tối thiểu hàng tháng là 60 mm. Đó là cơ sở để giả thiết rằng cây có hoa phát triển đầu tiên trong điều kiện gió mùa cận xích đạo. Có lẽ, ngay từ đầu ở đó đã sản sinh ra một biên độ rộng lớn của tính thích nghi đối với sự dao động độ ẩm khí quyển và đất đai. Sự hoàn thiện các hệ thống dẫn cây có hoa có thể cũng là kết quả điều kiện sinh thái nhịp điệu mùa. Như khả năng trên, trong các giai đoạn sớm nhất của quá trình tiến hóa sinh thái, cây có hoa nhất thiết được thích nghi với các đai cao khác nhau, với các điều kiện khí hậu và thổ nhưỡng khác nhau. Vì thế ngay từ tổ quốc đầu tiên của Magnoliophyta cần phải sản sinh ra những dạng sống cơ bả n, cũng như các kiểu quần xã cơ bản. Mức độ cao hơn là lúc đó đã xuất hiện dạng cây gỗ rụng lá. Năm 1894, A.H. Caraxnôp đã chỉ ra rằng: "Rừng của chúng ta rụng lá mùa đông do kết quả thích nghi của cây gỗ đối với điều kiện khắc nghiệt mùa đông. Sự thích nghi đó được thể hiện một cách khác ở độ bền vững của chồi và vỏ . Tính chu kỳ sinh trưởng đó có lẽ xuất hiện ở đới nóng và sau đó có ích cho các chi họ của khí hậu chúng ta". Thực tế là tính chu kỳ sinh trưởng ấy xuất hiện trong điều kiện khí hậu gió mùa cũng như thích nghi sống qua mùa khô. Có thể là những cây có hoa đầu tiên được đặc trưng đồng thời bởi một số dấu hiệu khác cho xu hướng khô hạn hóa quá trình tiến hóa sinh thái của chúng. Trước khi bắt đầu phân bố rộng rãi, không còn nghi ng ờ về mức độ đồng nhất về sinh thái và quần xã trong thời kỳ Bạch phấn. Vì thế cho nên khi chúng nhận được khả năng phổ biến rộng rãi thì chúng di chuyển theo con đường phân ly có nghĩa là theo các con đường địa lý sinh thái khác nhau. Khi đó các yếu tố chịu nhiệt thì chiến đấu và chiếm lĩnh các vùng nóng. Các dạng rụng lá chịu lạnh hơn tập trung vào các sườn núi trong điều kiện ôn hòa, tiếp sau là vùng lạnh, ở đấy di cư rộng rãi xuống đồng bằng. Như vậy hạt nhân cơ bản của hệ thực vật đới ấm và ưa ẩm đầu tiên không xuất hiện ở vùng ôn hòa và lạnh mà nằm xa giới hạn đó. Tài liệu tìm được thực vật vùng ấm cũng như ưa ẩm (hệ thực vật bắc cực và núi cao) xuất hiện trong núi - tiền tổ tiên cổ đại của cây có hoa. Từ đó nó ph ổ biến và làm giàu lên, di cư theo các con đường sinh thái tương ứng. 114 Thú vị đặc biệt là hệ thực vật đới ôn hòa Âu - á. Hệ thực vật giàu có đới ấm Trung Hoa (đặc biệt là Vân Nam) và các nước (Đông Himalaya, Atsam, Bắc Miến Điện, Bắc Việt Nam, Nhật Bản) gồm hầu như tất cả các nhóm hệ thống phát sinh khởi đầu là sự hình thành hạt nhân cổ đại hệ thực vật đới ôn hòa Bắc bán cầu. Theo viện sĩ Phêđôrốp "như thế gọi các yếu tố Bắc cực, trong hệ thống thực vật Tây Nam Trung Quốc nhiều hơn, phong phú hơn so với các vùng khác của chúng ở Bắc cực". Hệ thực vật ôn hòa Himalaya và Đông á thực tế là phong phú nhất, giàu nhất không những các loài đặc hữu nhiều mà chi đặc hữu cũng nhiều. Như Li (1953) đã chỉ, đới tập trung nhất các chi sót lại của hệ thực vật cây gỗ ôn hòa là ở Đông Nam á b ắt đầu từ Tứ Xuyên ở Tây Trung Quốc đi qua bình nguyên Dương Tử đến Viễn Đông của Nhật Bản. Vùng này giàu hệ thực vật ôn hòa và giàu các dạng đặc hữu. Như đã nhắc nhiều về Đông và Đông Nam á đặc biệt trong vùng tây nam Trung Quốc và Atsam có sự chuyển tiếp dần dần từ hệ thực vật núi ấm một mặt đến thảm thực vật ôn hòa, một mặt đến thảm thực vật đới nóng. Ví dụ như theo ý kiến của Phêđôrốp (1957) nghiên cứu nhiều năm thực vật Trung Quốc "rừng nhiệt đới Vân Nam không có bước chuyển tiếp rõ ràng giữa kiểu thảm thực vật nóng và kiểu bắc cực trong đó các yếu tố hệ thực vật này ở đây có mối liên quan về di truyền, phân loại không đơn giản sống với nhau. Sự có mặ t ở Himalaya, Atsam, Tây Nam Trung Quốc, Bắc Miến Điện, Bắc Việt Nam và Đông á một loạt hệ thống phát sinh, liên quan tác dụng ôn hòa với các dạng nóng, ấm, nói lên rằng phần đó của lục địa châu á là vùng đầu tiên hình thành hạt nhân cổ đại của hệ thực vật đới ôn hòa, bắc bán cầu, mà không đơn giản là nơi chứa các cây sót lại hay trung tâm phát triển thứ 2 như nhiều tác giả đã nghĩ. Các đơn vị c ổ sơ di cư dần dần và lâu dài là quần thể. Các quần thể riêng biệt được phân tán và di chuyển. Nếu như quần thể không phụ thuộc sinh học thì nó có thể phân tán như một đơn vị độc lập, nhưng nếu như nó ở trong sự phụ thuộc sinh học nhất định: thực vật ăn bám thì sự phân tán của nó xảy ra trong quần xã. Vì thế song song với việc phân tán của các quần thể riêng bi ệt xảy ra đồng thời với sự phân tán của các quần xã riêng biệt. Nhưng khả năng di cư xa của một hệ thực vật trọn vẹn với cả các yếu tố và một loạt các hệ thống phát sinh thì rất ít. Sự phân tán mỗi một yếu tố của bất cứ một loạt hệ thống phát sinh nào có diễn biến trong phần lớn các trường hợp độc lập v ới các thành phần phân tán khác. Như đã biết khả năng trùng hợp một số lượng lớn các diễn biến độc lập rất ít. Ngược lại khả năng phân tán của các thành phần riêng biệt rất nhiều. 8.8 Hệ thống phân loại Cây Có hoa Hệ thống phát sinh thực sự là nhằm mục đích cho công tác phân loại. Những hệ thống đó rất có ích cho các nhà hệ thống học và các nhà sinh học khác. Có rất nhiều hệ thống khác nhau đã ra đời như Jussieu (De Candolle (1862 - 1886), Bentham and Hooker (1880), Hallier (1903), Wettstein (1911), Kuznetsov (1914), Engler (1936 - 1936), Bessey (1915), Gobi (1916), Busch (1959), Grossheim (1945), Hutchinson (1926, 1959) và hiện nay có Thorne (1968, 1976), Cronquist (1968, 1981), Takhtajan (1959 - 1987). Hệ thống Wettstein (1911) hệ thống này chưa được trình bày thành dạng sơ đồ. Wettstein chia giới thực vật thành 9 ngành, trong đó ngành thực vật Có hoa nằm trong ngành Cormophyta nhóm Có hoa được chia thành 2 lớp là Dicotyledones (Hai lá mầm) và Monocotyledones (một lá mầ m) Trong Hệ thống này thừa nhận nhóm Đơn hoa bì (có một vòng hoa - Monochlamydeae) như Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae với cụm hoa đuôi sóc, một vòng bao hoa hoặc hoa trần và 1, 2 hay một số nhị là những đại diện đơn giản nhất trong lớp Hai lá mầm còn lớp lá Một lá mầm được coi là có nguồn gốc từ lớp Hai lá mầm. Wettstein coi hoa của Casuarina là dạng chuyển tiếp giữa ngành Hạt trần và ngành Có hoa, xuất phát từ nón của bộ Gnetales (Ephedra - Ma Hoàng). Từ những quan niệm này, thuy ết Ma Hoàng ra đời. 115 Hệ thống Engler (Engler and Prantl, 1887 - 1915) được nhiều người chấp nhận nhưng cũng bị phê phán về quan điểm phát sinh chủng loại. Đó là vấn đề tính chất nguyên thủy của ngành và các con đường phân ly, vấn đề xếp lớp Một lá mầm trước lớp Hai lá mầm; vấn đề lớn là vị trí của Amentiferae hay là nhóm cụm hoa đuôi sóc và hoa không cánh tràng. Amentiferae gồm Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae được coi là nguyên thủy nhất. Các Amentiferae (mà hiện nay coi là tiến hóa về phát sinh chủng loại, một nhóm dị gen và không phải là một đơn vị tiến hóa) được đặt trước các họ có cánh hoa như Magnoliaceae, Ranunculaceae và coi là nguyên thủy nhất. Hoa và cụm hoa của Amentiferae hiện nay coi là sản phẩm của sự giống nhau bên ngoài có liên quan đến sự thu nhỏ của hoa và cụm hoa (Abbe’, 1974). Nhược điểm lớn của hệ thống Engler là không công nhận ý nghĩa của việc tiêu giảm và vì thế cái gì đơn giản đều coi là nguyên thủy (Cronquist, 1965). Hệ thống này đã trở thành một mô hình chuẩn trong việc sắp xếp các phòng mẫu cây khô ở Mỹ và nhiều nước châu Âu. Thực tế so với các hệ thống khác trước đây, hệ thống này đầy đủ nhất, phổ biến nhất. Hệ thống phân loại Bessey (Bessey, 1915) là bắt nguồn từ cách sắp xếp của công trình Jussieu (1789) được mở rộng bởi De Candolle năm 1913 và sau đó là Bentham and Hooker (1862 - 83). Bessey cũng rút những thông tin từ h ệ thống Engler and Prantl. Trường phái này coi “tổ hợp Ranales” (cây có hoa với nhiều thành phần tự do, giống nhau và xếp xoắn) là nguyên thủy. Từ khi hệ thống này ra đời người ta gọi là “quan điểm tiến hóa Ranales” cũng giống như trường phái “Magnolia là nguyên thủy” sơ đồ phát sinh có dạng cây Xương rồng nên gọi là “cây Xương rồng Bessey” (hình 8.6). Bessey coi cây có hoa là đơn nguyên và xuất phát từ tổ tiên Cycadioid có hoa lưỡng tính. Ông ta coi sơ đồ của mình từ tiền tổ tiên và các cây có hoa nguyên thủy thụ phấn nhờ côn trùng. Bessey kết luận rằng Amentiferae thụ phấn nhờ gió là do sự tiêu giảm và sự tiến hóa của chúng có nhiều thay đổi. Ông ta không tán thành với Engler and Prantl coi Amentiferae là nguyên thủy. Đóng góp lớn của Bessey là đưa ra một sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại đầu tiên (Intentionally). Ông đã cố gắng đưa ra một hệ thống phân loại phản ánh các xu hướng tiến hóa. Bessey đã tạo ra “dòng chú giải = dicta” nhằm cung cấp nhữ ng chỉ dẫn để hiểu cấu trúc của hệ thống mà ông xây dựng. Hình 8.7. Sơ đồ cây phát sinh nguyên thủy của Sporne Hình 8.6. Sơ đồ cây xương rồng của Bessey 116 Một số hướng tiến hóa của ông đề ra cho đến nay không được chấp nhận. Tuy nhiên các hệ thống về sau của Thorne (hình 8.8), Takhtajan, Cronquist đều giữ lại những nét chính của sơ đồ Bessey. Hệ thống Hallier (1903). Theo hệ thống này thì những đại diện sơ giản của ngành Có hoa có hoa giống như nón thông của ngành Hạt trần; trong hoa có nhiều thành phần và các thành phần xếp xoắn ốc. Những cây đó gọi là nhóm ''Đa tâm bì'' (Polycarpicae). Hallier cũng cho rằng ngành Có hoa có gố c từ Bennettitales với nón lưỡng tính. Từ những thực vật tiền khởi cho ra bộ Annonales, tiền thân của nhiều Đa tâm bì khác mà Hallier gọi là dòng Proterogenae. Proterogenae được coi là tiền thân của lớp Monocotyledones và một nhóm khác tiến tới Rosales và một phần của Saxifragaceae. Hai nhóm này là tiền thân của dòng tiến hóa thứ 2 trong lớp 'Dicotylae' (chính ra là Dicortyledones). Dòng tiến hóa này Hallier gọi là dòng Saxifragaceae. ở tất cả các dòng tiến hóa đều kết thúc bằng những bộ cánh hợp. ông cho rằng cánh hợp có thể xuất hiện m ột lần hoặc lặp lại nhiều lần. Hệ thống này là một bước tiến bộ lớn, nhưng rất tiếc nó mới chỉ ở mức độ sơ đồ hết sức đơn giản mà chưa đi sâu vào các chi tiết cần thiết. Hệ thống Grossheim (1945). Khác tất cả các hệ thống khác, hệ thống này sắp xếp các bộ dưới dạng một đoạ n gỗ cắt ngang, trong đó dùng mầu sắc, kích thước để biểu thị mức độ tiến bộ, khả năng thụ phấn, số lượng loài và dạng sống. Grossheim chia ngành Có hoa ra thành ba bậc phát triển, mỗi bậc được xếp đặt trong một vòng của hệ thống. Hình 8.9. Sơ đồ của Hutchinson chỉ ra mối quan hệ giữa các bộ Hai lá mầm (J. Hutchinson, 1973) [...]... nguyên thủy” Hình 8. 14 Armen Takhtajan ở Viện thực vật Kômarôv S Pêtecbua, Russia Hình 8. 15 Sơ đồ cây phát sinh chủng loại của Takhtajan và mối quan hệ có thể của cây có hoa (A Takhtajan) Hầu hết các nhà phân loại và phát sinh chủng loại cho đến nay đều thừa nhận cây có hoa hay thực vật Hạt kín bao gồm hai lớp: Magnoliopsida và Liliopsida Tuy nhiên gần đây một số tác giả đã tách cây Có hoa thành 4 lớp... Hình 8. 8 Sơ đồ cây phát sinh chủng loại của Hutchinson và mối liên hệ giữa các bộ của Một lá mầm (J Hutchinson, 1973) - Bậc 1 (vòng trong cùng) gồm những thực vật sơ giản, được coi như những dạng tiền khởi của ngành, có mối quan hệ giữa thực vật và môi trường còn yếu Hoa của các dạng thuộc bậc này có thành phần không nhất định, bao hoa chưa phân biệt thành đài và tràng, lá noãn rời, luôn luôn có bầu... đồ phân loại phát sinh chủng loại của thực vật Có hoa Hệ thống của ông cũng cơ bản giống hệ thống Bessey, chia cây có hoa thành hai lớp với các liên bộ, bộ, phân bộ Hệ thống này phần nào cũng có một số nét giống với hệ thống của Stebbins (1974) nhất là về vị trí của Orchidales và Zingiberales nằm trong hai nhóm tách biệt nhau Liliidae và Commeliidae (hình 8. 10, 8. 13) Các hệ thống khác cũng được đề nghị... lớp Một lá mầm có 4 lớp Alismitidae, Liliidae, Comeliidae và Arrecidae Nhìn chung sơ đồ phân loại của Ông cũng phần nào phù hợp với sơ đồ của Cronquist và Takhtajan sau này (hình 8. 13) Hình 8. 13 Sơ đồ cây phát sinh thực vật Hạt kín của Stebbins (1974) 120 Takhtajan đã kết hợp tư tưởng chủ đạo của Bessey và chịu ảnh hưởng mạnh của các công trình của người Đức Ông đã chia cây có hoa thành 18 phân lớp là... với các bộ của lớp Hai lá mầm Đó là nhược điểm chính của hệ thống này Hình 8. 11 Arthur Cronquist ë V-ên thùc vËt NewYork 1 18 Hình 8. 10 Hệ thống phân loại thực vật Hạt kín của Thorne Hệ thống phân loại Hutchinson (1973) (hình 8. 9, 8. 10) là hệ thống Bentham và Hooker và Bessey thay đổi Giống như Bessey, Hutchinson coi cây có hoa là đơn nguyên và bắt nguồn từ Cycadioid Tuy nhiên đáng tiếc ông đã tách... lộn khi xếp các họ không có quan hệ nằm cạnh nhau và các họ có họ hàng thân thiết lại nằm cách xa nhau Ví dụ như Lamiaceae tách xa Verbenaceae, Araliaceae tách xa Apiaceae Thực tế hiện nay đã chứng minh những cặp họ đó là không thể tách nhau được Tuy nhiên ông có kiến thức tuyệt vời về các họ thực vật trên phạm vi rộng rãi và những đóng góp đó có ý nghĩa mãi về sau Thorne (19 68, 1976) đã đề nghị một... công trình của người Đức Ông đã chia cây có hoa thành 18 phân lớp là một ưu điểm nổi bật so với các tác giả trước (Takhtajan, 1959, 1966, 1969, 1973, 1 987 , 1995) (hình 8. 14, 8. 15) Những công trình đầu tiên đã không phải luôn luôn được các nhà thực vật phương Tây đánh giá cao vì một số họ ông chia quá nhỏ Hệ thống của ông dựa trên nhiều thông tin hiện đại dựa trên 70 tiêu chuẩn về các mức độ phân hóa... (1952), Soo (1953, 1961), Vorak (1954), Kimura (1956), Benson (1957) Cronquist đã công bố hệ thống của mình (hình 8. 12, 8. 13) tương tự hệ thống Takhtajan nhưng khác về chi tiết (Cronquist, 19 68, 1 981 ) Sơ đồ của ông đã được thay đổi xem ở hình 8. 12, hệ thống này được sử dụng rộng rãi ở Mỹ 119 Hình 8. 12 Cây phát sinh chủng loại của Cronquist Hệ thống của Stebbins (1974) dựa trên cơ sở các thành tựu về sinh... và tràng, lá noãn rời, luôn luôn có bầu trên - Bậc 2 (vòng giữa) hoa có cấu tạo tương đối ổn định về thành phần, nhưng số lượng còn lớn và chia thành nhiều vòng Lá noãn tiến tới hợp nhưng bầu vẫn còn là bầu trên - Bậc 3 (vòng ngoài cùng) hoa có cấu tạo ổn định một cách nghiêm ngặt, số vòng ít (4 vòng) Lá noãn luôn luôn hợp, bầu dưới; bao hoa phân thành đài và tràng Trong hệ thống này lớp Một lá mầm không... Triurididae Geraniidae Aridae Cornidae LiIiidae Asteridae Bromeliidae Lamiidae Commelinidae Theo tác các tác giả đó, dù chúng ta có nghĩ rằng cây có hoa là đơn nguồn gốc, nhưng do những nhân tố di truyền và các nhân tôc ngoại lai khác cùng xuất hiện trên Trái đất sau sự bùng nổ của cây có hoa thời Crêta hạ, một vài nhóm nhanh chóng tách thành những nhóm độc lập lập mà hiện nay chúng là những taxôn sót lại trong . với địa lý cây có hoa, việc nghiên cứu hệ thực vật vùng này đặc biệt các dạng sót lại có ý nghĩa quan trọng bậc nhất. 8. 7 Tiến hóa sinh thái của Thực vật Có hoa Ngay từ năm 189 4, Craxnôp đã. lúc đó hệ thực vật giàu có của nhi ệt đới châu Mỹ nghèo cây có hoa sơ đẳng hơn so với hệ thực vật phần tây Thái Bình Dương, còn hệ thực vật 112 nhiệt đới châu Phi hầu như không có. Rất khó. cực thực vật có hoa thay thế kiểu thực vật Jura cổ hơn chỉ vào thời kỳ Bạch phấn thượng. Vào đầu thời kỳ Bạch phấn, Anthophyta chỉ 109 gặp ở các độ vĩ thấp, hơn nữa lúc đó thực vật có hoa