45 - Bản chất sinh hoá của tính đa hiệu của gen: Một protein enzim được tạo thành dưới sự kiểm tra của một gen nhất định, không chỉ xác định tính trạng này mà còn tác động nên những phản ứng thứ cấp của việc sinh tổng hợp các tính trạng khác gây sự biến đổi của chúng. - Sơ đồ tác động đa hiệu của gen: Gen -> sản phẩm sơ cấp của gen -> trình tự các phản ứng hoá sinh -> các tính trạng. Ví dụ: + Ở đậu Hà Lan, cây có hoa đỏ sẫm thì luôn có những chấm đỏ ở nách lá, còn vỏ màu xám hay nâu. + Người: Bệnh hồng cầu liềm -> gây nên những rối loạn trong hệ thống tuần hoàn, tiêu hoá và hô hấp. 4.5. Di truyền độc lập các tính trạng 4.5.1. Mô hình lai theo 2 c ặp tính trạng v à c ơ s ở tế b ào h ọc a. Thí nghi ệm P tc : Vàng, tròn x Xanh, nhăn F 1 Vàng, tròn x Vàng, tròn F 2 : 315 vàng tròn: 101 vàng nhăn : 108 xanh tròn : 32 xanh nhăn Nhận xét: - F 1 thể hiện đồng nhất theo 2 tính trạng trội (vàng, tròn) - F 2 thu được 4 kiểu hình với tỷ lệ 9:3:3:1 -> Lai hai cặp tính trạng xảy ra sự phân ly và tổ hợp của các alen đồng thời như sự phối hợp của 2 alen đơn độc lập nhau. - F 1 dị hợp tử về 2 cặp gen -> cho 4 loại giao tử - Menđen tiến hành lai phân tích: - F b : 55 vàng tròn: 51 vàng nhăn: 49 xanh tròn : 53 xanh nhăn (1:1:1:1) (Hình 4.5 - tr113) b. Phát bi ểu định luật: Khi lai hai cơ thể thuần chủng khác nhau về 2 hay nhiều cặp tính trạng tương phản thì sự di truyền của cặp tính trạng này không phụ thuộc vào sự di truyền của cặp tính trạng kia. b. C ơ s ở tế b ào h ọc: (Hình 4.6 - tr113) 46 - Khi lai theo hai cặp tính trạng, mỗi tính trạng được di truyền độc lập nhau. Các alen của từng cặp gen phân ly độc lập, tạo nên các tổ hợp giao tử khác nhau – hai dạng giống thế hệ xuất phát, hai dạng tổ hợp mới, từ đó xảy ra những khả năng tổ hợp khác nhau của các giap tử. Ở F 2 thu được tỷ lệ phân ly kiểu hình 9:3:3:1, trong đó hai kiểu giống thế hệ xuất phát, 2 dạng kiểu tổ hợp mới. c. Đ i ều kiện nghiệm đ úng - ý ngh ĩa - Điều kiện nghiệm đúng: + Các cặp gen xác định các cặp tính trạng tương phản phải nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau. + Các dạng giao tử hình thành với tỷ lệ tương đương + Trong quá trình thụ tinh các giao tử có sức sống như nhau, có xác suất phối hợp như nhau. + Các dạng hợp tử hình thành có sức sống như nhau để phát triển cơ thể trưởng thành. + Các tính trạng có độ thâm nhập và biểu hiện hoàn toàn: Độ thâm nhập hoàn toàn xảy ra khi toàn bộ các cá thể của quần thể nghiên cứu đều cho biểu hiện kiểu hình tương ứng với kiểu gen của chúng. Độ biểu hiện hoàn toàn diễn ra mức độ biểu hiện kiểu hình của tính trạng ở những cá thể có cùng kiểu gen như nhau, ta dễ dàng xếp chúng vào nhóm tương ứng. - Ý nghĩa: + Làm xuất hiện biến dị tổ hợp + Tính đa dạng, phong phú của sinh vật có lợi cho tiến hoá -> khả năng thích nghi hơn với những điều kiện môi trường khác. + Tính đa dạng có ý nghĩa trong thực tiễn -> tìm những tính trạng có lợi cho con người tổ hợp các gen tạo giống mới. 4.5.2. Lai theo nhi ều cặp tính trạng Menđen đã khái quát đối với n cặp gen dị hợp phân ly độc lập: (Bảng 4.4 - tr115) 4.6. Tương tác gen giữa các gen khác locus Các gen không cùng alen có thể hoạt động không độc lập mà phụ thuộc vào nhau để xác định các tính trạng của cơ thể. Tác dụng tương hỗ có thể diễn ra giữa các sản phẩm của gen để tạo nên kiểu hình mới mà không làm thay đổi tỷ lệ phân ly Menđen điển 47 hình, hoặc cũng có thể làm thay đổi các tỷ lệ phân ly này do sản phẩm của một gen cản trở sự biểu hiện của một hoặc một số gen khác. 4.6.1. T ươ ng tác b ổ sung a. Mô hình th ể hiện tính trạng do hai gen tươ ng tác b ổ sung (Hình 4.7 - tr116) Hoạt động bổ sung của các gen xảy ra theo các gen trội cũng có mặt trong kiểu gen phối hợp với nhau gây xuất hiện một biểu hiện kiểu hình mới khác với trường hợp chúng sở trạng thái riêng rẽ. Gồm: 9:3:3:1 9:6:1 9:7 b. M ột số ví dụ: - Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ có hiệu quả biểu hiện kiểu hình khác nhau, khi chúng cùng có mặt trong kiểu gen xảy ra hiệu quả tương tác bổ sung, thu được một biểu hiện kiểu hình mới, F 2 phân ly theo tỷ lệ 9:3:3:1 Màu sắc quả ớt: P tc RRtt x rrTT Da cam vàng F 1 RrTt x RrTt (đỏ) F 2 9 R- T- 9 đỏ 3 R-tt 3 da cam 3rrT- 3 vàng 1rrtt 1 nhạt F 2 có 9+3+3+1 = 16 tổ hợp giao tử -> chứng tỏ F 1 cho 4 loại giao tử, nên nó dị hợp tử về 2 cặp gen. Hai cặp gen nhưng chỉ quy định một loại tính trạng màu sắc quả ớt. Vậy tính trạng quả bí tuân theo quy luật tương tác gen. Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ có biểu hiện kiểu hình khác nhau, khi chúng cùng có mặt trong một kiểu gen xảy ra hiệu quả tương tác bổ sung – thu được 1 kiểu hình mới. 48 - Hình dạng quả bí P tc Quả dẹt x quả dẹt AABB aabb F 1 AaBb x AaBb (dẹt) F 2 9A- B- dẹt 3 A-bb tròn 3aab- tròn 1aabb dài Sự có mặt của hai gen trội tương tác qua lại quy định quả bí dẹt. Có mặt 1 gen trội A hoặc B – tròn. Vắng mặt cả hai gen trội – dài. Hai hay nhiều gen không alen cùng tác động làm xuất hiện 1 kiểu hình mới so với lúc gen đó tác động riêng rẽ. - Cỏ ba lá P tc HHll x hhll Không xianit không xianit F 1 HhLl x HhLl có xianit F 2 9H- L- có xianit 3H – ll không xianit 3hhL- không xianit 1hhll không xianit Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ không gây biểu hiện kiểu hình, sự phối hợp giữa chúng gây hiệu quả biểu hiện kiểu hình. 4.6.2.T ươ ng tác ức chế Trong sự tương tác giữa các gen, hoạt động của gen này có thể bị chi phối bởi gen khác không cùng alen với nó - ức chế biểu hiện của tính trạng. Gen gây ức chế có thể gen trội, có thể gen lặn. (Hình 4.8 – tr118) a. Mô hình ho ạt động ức chế trội, ví d ụ - Gen gây ức chế có thể cho sản phẩm trung gian, nó có tác động ức chế hoạt động của cặp gen khác. Hoặc gen ức chế cho biểu hiện kiểu hình, biểu hiện này có tác động ngăn 49 cản biểu hiện của cặp gen kia. Cặp gen bị ức chế chỉ có thể do biểu hiện kiểu hình khi gen ức chế ở trạng thái lặn. - Các ví dụ + Màu lông gà: P tc IICC x iicc Trắng trắng F 1 IiCc x IiCc trắng 2 9I- C- trắng 3I- cc trắng 3iiC- có màu 1iicc trắng + Cây lanh (sgk) Khi gen ức chế không gây biểu hiện kiểu hình, nó cho sản phẩm trung gian, alen lặn của gen bị ức chế không có hiệu quả - tỷ lệ 13:3. + Màu sắc hạt ngô P tc AAbb x aaBB đỏ vàng F 1 AaBb x AaBb đỏ F 2 9A- B- đỏ 3A- bb đỏ 3aaB- vàng 1aabb trắng Cặp gen bị ức chế B- hạt màu vàng trội so với hạt màu trắng, cặp này thể hiện khi gen ức chế ở trạng thái lặn. + Màu lông chó P tc IIBB x iibb trắng nâu F 1 IiBb x IiBb trắng F 2 9I- B- 3I-bb 50 3iiB- 1iibb 12 trắng : 3 đen: 1 nâu b. Mô hình ho ạt động ức chế lặn, ví dụ (Hình 4.9 –tr119) - Ví dụ + Màu sắc lông chuột P tc AABB x aabb Xám trắng F 1 AaBb x AaBb Xám F 2 9A- B- 3A- bb 3aaB- 1aabb 9 xám : 3 đen: 4 trắng B- xám; b- đen aa - ức chế hình thành sắc tố aa át B và b Kết luận chung: - Với n cặp gen ở P tc phân ly độc lập nhưng cùng tác dụng nên 1 cặp tính trạng thì sự phân ly kiểu hình ở F 2 sẽ biến dạng của sự triển khai công thức (3+1) n . - Làm xuất hiện tính trạng mới chưa có ở P, cản trở sự biểu hiện tính trạng nào đó hoặc tạo ra 1 dãy tính trạng trung gian. 4.7. Tính trạng số lượng 4.7.1. Khái ni ệm về tính trạng số lượng v à tính tr ạng chất lượng - Tính trạng chất lượng là tính trạng thể hiện rõ, phân biệt nhau một cách rõ ràng, dễ dàng xác định, phân lập bằng trực diện hay bằng phép thử có tính chất định tính. - Tính trạng số lượng là tính trạng không biểu hiện phân biệt nhau 1 cách rõ ràng, các trạng thái của nó tạo thành dãy biến dị liên tục, được xác định thông qua các phép định lượng như cân, đo, đếm 51 - Sự khác nhau : Tính trạng chất lượng - Do một gen hay 1 số gen kiểm tra - Di truyền có tính gián đoạn - Ổn định, ít biến động dưới tác động của môi trường. -Trong chọn giống, tiến hành chọn lọc các tổ hợp gen mới, thu nhân các gen mới. Tính trạng số lượng - Do 2 hay nhiều gen kiểm tra, có các kiểu tương tác để quy định độ lứon của tính trạng. - Di truyền có tính chất liên tục. - Kém ổn định, biến động mạnh dưới tác động của môi trường. - Trong chọn giống, tiến hành chọn lọc các tăng tiến. 4.7.2. Mô hình tác động cộng gộp, hiện tượng tă ng ti ến a. Mô hình tác động cộng gộp - Nilsson (1904) nghiên cứu sự di truyền tính trạng màu sắc hạt lúa mỳ - đưa ra mô hình đa gen có tác động cộng gộp kiểm tra những trạng thái thể hiện của tính trạng này. - Ở F 2 sự phân ly của 1 số cặp lai khác nhau theo tỷ lệ các hạt có màu và không màu có thể là 15:1 hoặc 63:1. Tính trạng hạt lúa mỳ có thể do 2 gen hoặn 3 gen kiểm tra. + Trường hợp do hai gen kiểm tra F 2 : 15:1, phân tích kỹ hơn về số hạt có màu – các lớp theo độ thuần của màu sắc tỷ lệ 1:4: 6:4 :1 (giảm dần của độ thẫm). (Hình 6.1 –tr163) + Trường hợp do 3 gen kiểm tra F 2 : 63:1, tỷ lệ theo độ thẫm giảm dần 1:6: 15: 20: 15: 6:1. (Hình 6.2 –tr163) - Qua hai trường hợp trên, khi số lượng các gen (các gen phân ly độc lập) kiểm tra số lượng càng tăng thì ở F 2 thu được số lượng các kiểu phân ly càng lớn, tức là sự phân bố về các kiểu phân ly ở F 2 càng trở lên liên tục và rộng lớn. Kết luận: Trong mô hình tác động cộng gộp, mỗi nhân tố di truyền có sự đóng góp như nhau cho sự tích lũy (tăng) cùng hướng để kiểm tra độ lớn của tính trạng số lượng. Như 52 vậy, mức độ biểu hiện của tính trạng số lượng phụ thuộc vào sự có mặt của ít hay nhiều gen có hiệu quả tác động cộng gộp. Các gen này phân ly độc lập. b. Hi ện tươ ng t ă ng ti ến - Khái niệm: là hiện tượng ở đời phân ly F 2 thu được các dạng thái cực có độ lớn của tính trạng vượt hơn hoặc kém hơn so với mức độ ở bố mẹ. - Hiện tượng tăng tiến có ý nghĩa lớn trong chọn giống đối với các tính trạng số lượng - chọn lọc ra các dòng cải tiến có độ lớn của tính trạng quan tâm (lớn hơn hay nhỏ hơn) so với dạng bố mẹ khởi đầu. Ví dụ: Tăng tiến xảy ra khi lai hai giống lúa mỳ khác nhau về dạng bông. (Hình 6.3 . – tr165 và hình 6.4 – tr166) - Tăng tiến xảy ra khi ở đời phân ly F 2 thu được các kiểu tổ hợp có số lượng các yếu tố trội (tác động cộng gộp) nhiều hơn (tăng tiến +) hay ít hơn (tăng tiến -) so với số lượng các yếu tố này có mặt ở bố mẹ. - Ở F 2 có thể thu được tăng tiến (mô hình 1) không thu được tăng tiến (mô hình 2) + Mô hình 1: P đối lập về 3 cặp gen – F 1 dị hợp tử về 3 cặp gen – F 2 có phổ phân ly rộng – thu được kiểu tăng tiến. + Mô hình 2: P đối lập về 1 cặp gen – F 1 dị hợp tử về 1 cặp gen - F 2 có phổ phân ly hẹp – không thu được tăng tiến. Như vậy, tùy thuộc vào đặc điểm phân bố về các yếu tố trội tác động cộng gộp có trong kiểu gen bố mẹ mà F 2 thu được tăng tiến hay không thu được tăng tiến. 4.7.3. M ột số đặc đ i ểm trong phân tích di truyền tính trạng số lượng Ước lượng số lượng gen kiểm ta tính trạng số lượng: Serebrovki, 1970: + Ở F1 tính trạng thể hiện tính trạng trung gian: )(8 21 2 FF VV D n   53 + Ở F 1 tính trạng thể hiệu hiệu ứng trội: )(16 443 12 2 11 2 FF VV DDDD n    + F 1 x P có tính trạng thể hiện xa nhất so với F 1 : )(16 3 11 2 1 FBCP VV D n   n- số lượng gen kiểm tra tính trạng số lượng D = X P2 - X P1 D 1 = X F1 – X P1 V F1 , V F2 , V BCP1 – phương sai của F 1 , F 2 và của F 1 x P có tính trạng thể hiện xa nhất so với F 1 . - Điều kiện của công thức: + Các bố mẹ tham gia vào tổ hợp lai là dòng thuần. + Mức độ tác động của các gen là như nhau. + Hai bố mẹ có sự thể hiện tương phản về tính trạng nghiên cứu. + Các gen phân ly độc lập. + Sức sống của các kiểu gen là như nhau 4.8. Nhiễm sắc thể xác định giới tính và di truyền tính trạng liên kết giới tính 4.8.1. Nhi ễm sắc thể xác định giới tính - Bộ NST của các loài động vật bao gồm các NST thường (A) và NST giới tính. Một giới có đôi NST giống nhau, nó tạo ra một kiểu giao tử, còn giới kia có 2 NST giới tính khác nhau, nó tạo ra 2 kiểu giao tử. Sau khi thụ tinh hậu thế luôn có khuynh hướng phân ly giới tính theo tỷ lệ 1:1. + Dạng XX, XY Ở người, động vật có vú, ruồi giấm  XX,  XY Chim, bò sát, ếch nhái, bướm, cây thuộc loài Fragaria orientalis và dâu tây Frangaria elatior  XY, XX + Dạng XO, XX Bọ xít, châu chấu XX, XO Mối  XO, XX 54 + Ong, kiến xác định giới tính của chúng liên quan đến bộ NST đơn bội hay lưỡng bội  Bộ NST lưỡng bội (ong thợ)  Bộ NST đơn bội + Ruồi giấm: xác định giới tính còn quyết định bởi mối cân bằng giữa NST thường và NST X: Một bộ đơn bội NST thường có giá trị xác định tính  là 1. mỗi một NST X mang giá trị xác định tính  là 11/2 4.8.2. Di truy ền tính trạng li ên k ết giới tính, ý nghĩa Sự di truyền của những tính trạng mà gen quy định chúng mnằm trên đôi NST giới tính gọi là sự di truyền liên kết với giới tính. Đôi NST XY có 3 vùng NST: + Vùng tương đồng cho cả hai + Vùng đặc trưng cho X + Vùng đặc trưng cho Y (Hình 5.1 – tr133) a. Gen ở b ên X không có t ươ ng đồng với b ên Y XY: Gen trên NST X không có alen nên mặc dù chỉ có 1 gen lặn vẫn được biểu hiện ra kiểu hình. Vì vậy nó tuân theo quy luật di truyền chéo (mẹ cho con trai, bố cho con gái). Ví dụ: gen kiểm tra màu mắt ở ruồi giấm b. Gen n ằm ở b ên Y không có t ươ ng đồng b ên X Gen bên Y không có alen bên X, do đó mặc dầu là gen trội hay gen lặn vẫn được biểu hiện tính trạng ở kiểu hình. Tức là NST Y có mặt ở đâu thì tính trạng thể hiện ở đó (NST Y của cha chỉ truyền lại cho con trai – di truyền thẳng). c. Gen n ằm tr ên ph ần tươ ng đồng của các NST X v à Y. Ví dụ: di truyền tính trạng tai có lông ở người. (Hình 5.3. – tr134) - Di truyền liên kết giới tính có ý nghĩa quan trọng trong chọn lọc các cá thể đực và cái. Ví dụ: Sự di truyền lông vằn ở gà Plaimao V – lông vằn [...]... chéo 4.9.1 Đánh giá sự di truyền liên kết, liên kết hoàn toàn và không hoàn toàn a Đánh giá về các hiện tượng di truyền phân ly độc lập, liên kết hoàn toàn và liên kết không hoàn toàn - Di truyền độc lập: + Các gen/ NST di truyền độc lập nhau + Các tổ hợp gen chính là các tổ hợp trùng với các tổ hợp hình thành trong quá trình thụ tinh - Di truyền liên kết: + Nhóm gen /1NST di truyền như những đơn vị... tượng đồng trao đổi các alen khác nhau - > hình thành các tổ hợp gen mới Di truyền độc lập Liên kết hoàn toàn Liên kết không hoàn toàn P AABB x aabb P AB/AB x ab/ab P AB/AB x ab/ab F1 AaBb F1 AB/ab F1 AB/ab F2 9A- B- F2 AB/AB: 2AB/ab: 1aabb F2 (lập bảng) 3A- bb KH: 3AB/ -: 1aabb Thu được kiểu gen mới 3aaB- Liên kết hoàn toàn không 1aabb thu được tổ hợp gen mới 55 ...v- lông đen : XVXV - dải màu trắng rộng hơn dải màu đen XVXv - dải màu đen rộng hơn dải màu trắng : XVY P  Rôt ailen x  Plaimao đỏ nâu F1 có sức sống tốt hơn P Chú ý : F1 chỉ có gà trống mang lông vằn trong kiểu gen, gà cái thì không, lúc mới nở những con có vệt trắng rõ là gà trống - chọn lọc riêng gà mái - nuôi đẻ và gà trống – nuôi thịt 4.9 Di truyền liên kết, trao đổi . nhau. - F 1 dị hợp tử về 2 cặp gen -& gt; cho 4 loại giao tử - Menđen tiến hành lai phân tích: - F b : 55 vàng tròn: 51 vàng nhăn: 49 xanh tròn : 53 xanh nhăn (1:1:1:1) (Hình 4 .5 - tr113). cha chỉ truyền lại cho con trai – di truyền thẳng). c. Gen n ằm tr ên ph ần tươ ng đồng của các NST X v à Y. Ví dụ: di truyền tính trạng tai có lông ở người. (Hình 5. 3. – tr134) - Di truyền. đo, đếm 51 - Sự khác nhau : Tính trạng chất lượng - Do một gen hay 1 số gen kiểm tra - Di truyền có tính gián đoạn - Ổn định, ít biến động dưới tác động của môi trường. -Trong chọn