32 trì ổn ñịnh các ñiều kiện của môi trường lên men liên tục này. Nước bọt ñổ vào dạ cỏ liên tục giúp duy trì ñộ ẩm của môi trường lên men. Muối phosphate và carbonat tiết qua nước bọt có tác dụng ñệm ñồng thời với sự hấp thu nhanh chóng axit béo bay hơi và ammonia qua vách dạ cỏ làm cho pH dịch dạ cỏ tương ñối ổn ñịnh. Khí ôxy nuốt vào theo thức ăn nhanh chóng ñược sử dụng nên môi trường yếm khí luôn luôn ñược duy trì. Áp suất thẩm thấu của dịch dạ cỏ ñược duy trì tương tự như áp suất thẩm thấu của máu nhờ có sự trao ñổi ion qua vách dạ cỏ. Có sự chế tiết qua vách dạ cỏ những chất cần thiết cho vi sinh vật phát triển và hấp thu vào máu những sản phẩm lên men sinh ra trong dạ cỏ (axit béo bay hơi). Các chất khí (chủ yếu là CO 2 và CH 4 ) là phụ phẩm trao ñổi cuối cùng của quá trình lên men dạ cỏ cũng ñược thải ra ngoài thông qua quá trình ợ hơi. Thời gian thức ăn tồn lưu trong dạ cỏ kéo dài tạo ñiều kiện cho vi sinh vật công phá. Hơn nữa, trong dạ cỏ các chất chứa luôn luôn ñược nhào trộn bởi sự co bóp của vách dạ cỏ, phần thức ăn không lên men thường xuyên ñược giải phóng ra khỏi dạ cỏ xuống phần dưới của ñường tiêu hoá và các cơ chất mới lại ñược nạp vào thông qua thức ăn, nhờ vậy dòng dinh dưỡng ñược liên tục lưu thông. Sự vận chuyển các sản phẩm cuối cùng ra khỏi dạ cỏ và nạp mới cơ chất có ảnh hưởng lớn ñến sự cân bằng sinh thái trong dạ cỏ và nhờ ñó mà dạ cỏ trở thành một môi trường lên men liên tục. Sinh khối VSV ñược chuyển xuống phần dưới của ñường tiêu hóa cùng với khối dưỡng chấp còn lại sau lên men làm cho số lượng của chúng ñược duy trì ở mức khá ổn ñịnh. 2.2. Hệ vi sinh vật dạ cỏ Hệ vi sinh vật (VSV) cộng sinh trong dạ cỏ và dạ tổ ong rất phức tạp và thường gọi chung là vi sinh vật dạ cỏ. Hệ vi sinh vật dạ cỏ gồm có 3 nhóm chính là vi khuẩn (Bacteria), ñộng vật nguyên sinh (Protozoa) và nấm (Fungi); ngoài ra còn có mycoplasma, các loại virus và các thể thực khuẩn. Mycoplasma, virus và thể thực khuẩn không ñóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá thức ăn. Quần thể vi sinh vật dạ cỏ có sự biến ñổi theo thời gian và phụ thuộc vào tính chất của khẩu phần ăn. Hệ vi sinh vật dạ cỏ ñều là vi sinh vật yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các chất dinh dưỡng. 2.2.1. Vi khuẩn (Bacteria) 33 Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dù chúng ñược nuôi cách biệt hoặc cùng với mẹ chúng. Thông thường vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ. Tính từ năm 1941 là năm Hungate công bố những công trình nghiên cứu ñầu tiên về vi sinh vật dạ cỏ ñến nay ñã có tới hơn 200 loài vi khuẩn dạ cỏ ñã ñược mô tả (Dorou và France, 1993). Tổng số vi khuẩn có trong dạ cỏ thường vào khoảng 10 9 -10 10 tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong dạ cỏ vi khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 25-30%, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa. Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể ñược tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng của chúng. Sau ñây là một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính: - Vi khuẩn phân giải cellulose. ðây là nhóm có số lượng rất lớn trong dạ cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu cellulose. Những loài vi khuẩn phân giải cellulose quan trọng nhất là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens. - Vi khuẩn phân giải hemicellulose. Hemicellulose khác cellulose là chứa cả ñường pentoza và hexose và cũng thường chứa axit uronic. Những vi khuẩn có khả năng thuỷ phân cellulose thì cũng có khả năng sử dụng hemicellulose. Tuy nhiên, không phải tất cả các loài sử dụng ñược hemicellulose ñều có khả năng thuỷ phân cellulose. Một số loài sử dụng hemicellulose là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides ruminicola. Các loài vi khuẩn phân giải hemicellulose cũng như vi khuẩn phân giải cellulose ñều bị ức chế bởi pH thấp. - Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrate của loài nhai lại, tinh bột ñứng vị trí thứ hai sau cellulose. Phần lớn tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ ñược phân giải nhờ sự hoạt ñộng của VSV. Tinh bột ñược phân giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong ñó có cả những vi khuẩn phân giải cellulose. Những loài vi khuẩn phân giải tinh bột quan trọng là Bacteroides amylophilus, Succinimonas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium và Steptococcus bovis. 34 - Vi khuẩn phân giải ñường. Hầu hết các vi khuẩn sử dụng ñược các loại polysaccharid nói trên thì cũng sử dụng ñược ñường disaccharid và monosaccharid. Celobiose cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho nhóm vi khuẩn này vì chúng có men β-glucosidase có thể thuỷ phân cellobiose. Các vi khuẩn thuộc loài Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium ñều có khă năng sử dụng tốt carbohydrate hoà tan. - Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ. Hầu hết các vi khuẩn ñều có khả năng sử dụng axit lactic mặc dù lượng axit này trong dạ cỏ thường không ñáng kể trừ trong những trường hợp ñặc biệt. Một số có thể sử dụng axit succinic, malic, fumaric, formic hay acetic. Những loài sử dụng lactic là Veillonella gazogenes, Veillonella alacalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và Selenomonas lactilytica. - Vi khuẩn phân giải protein. Sự phân giải protein và axit amin ñể sản sinh ra ammonia trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng ñặc biệt cả về phương diện tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ dư thừa ammonia. Ammonia cần cho các loài vi khuẩn dạ cỏ ñể tổng hợp nên sinh khối protein của bản thân chúng, ñồng thời một số vi khuẩn ñòi hỏi hay ñược kích thích bởi axit amin, peptit và isoaxit có nguồn gốc từ valine, leucine và isoleucine. Như vậy, cần phải có một lượng protein ñược phân giải trong dạ cỏ ñể ñáp ứng nhu cầu này của vi sinh vật dạ cỏ. Trong số những loài vi khuẩn sinh ammonia thì Peptostreptococus và Clostridium có khả năng lớn nhất. - Vi khuẩn tạo mêtan. Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống nghiệm, cho nên những thông tin về những VSV này còn hạn chế. Các loài vi khuẩn của nhóm này là Methano baccterium, Methano ruminantium và Methano forminicum. - Vi khuẩn tổng hợp vitamin. Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các vitamin nhóm B và vitamin K. 2.2.2. ðộng vật nguyên sinh (Protozoa) Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt ñầu ăn thức ăn thực vật thô. Sau khi ñẻ và trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa. Protozoa không thích ứng với môi trường bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ 35 protozoa có số lượng khoảng 10 5 -10 6 tế bào/g chất chứa dạ cỏ, ít hơn vi khuẩn, nhưng do có kích thước lớn hơn nên có thể tương ñương về tổng sinh khối. Có hơn 100 loài protozoa trong dạ cỏ ñã ñược xác ñịnh. Mỗi loài gia súc có số loài protozoa khá ñặc thù. Protozoa trong dạ cỏ là các loại ciliate thuộc hai họ khác nhau. Họ Isotrichidae, thường gọi là Holotrich, gồm những protozoa có cơ thể rỗng ñược phủ bởi các tiêm mao (cilia); chúng gồm các bộ Isotricha và Dasytricha. Họ kia là Ophryoscolecidae, hay Oligotrich, gồm nhiều loài khác nhau về kích thức, hình thái và diện mạo; chúng gồm các bộ Entodinium, Diplodinium, Epidinium và Ophryoscolex. Protozoa có một số tác dụng chính như sau: - Tiêu hoá tinh bột và ñường. Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải cellulose nhưng cơ chất chính vẫn là ñường và tinh bột vì thế mà khi gia súc ăn khẩu phần nhiều bột ñường thì số lượng protozoa tăng lên. - Xé rách màng màng tế bào thực vật. Tác dụng này có ñược thông qua tác ñộng cơ học và làm tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn, do ñó mà thức ăn dễ dàng chịu tác ñộng của vi khuẩn. - Tích luỹ polysaccharite. Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn. Polysaccharite này có thể ñược phân giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ mà ñược phân giải thành ñường ñơn và ñược hấp thu ở ruột. ðiều này không những quan trọng ñối với protozoa mà còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng ñệm chống phân giải ñường quá nhanh làm giảm pH ñột ngột, ñồng thời cung cấp năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn. - Bảo tồn mạch nối ñôi của các axit béo không no. Các axit béo không no mạch dài quan trọng ñối với gia súc (linoleic, linolenic) ñược protozoa nuốt và ñưa xuống phần sau của ñường tiêu hoá ñể cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu không các axit béo này sẽ bị làm no hoá bởi vi khuẩn. Tuy nhiên, nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại nhất ñịnh: - Protozoa không có khả năng sử dụng NH 3 như vi khuẩn. Nguồn nitơ ñáp ứng nhu cầu của chúng là những mảnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều 36 nghiên cứu cho thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ các amit ñược. Khi mật ñộ protozoa trong dạ cỏ cao thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bào. Mỗi protozoa có thể thực bào 600-700 vi khuẩn trong một giờ ở mật ñộ vi khuẩn 10 9 /ml dịch dạ cỏ. Do có hiện tượng này mà protozoa ñã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm tăng nồng ñộ ammonia trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng. - Protozoa không tổng hợp ñược vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn hay do vi khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ. Với tính chất hai mặt như trên protozoa có trò khác nhau tuỳ theo bản chất của khẩu phần. ðối với những khẩu phần dựa trên thức ăn thô nghèo protein thì hoạt ñộng của protozoa là không có lợi cho vật chủ, do ñó loại bỏ chúng trong dạ cỏ sẽ làm tăng năng suất gia súc. Ngược lại, ñối với khẩu phần giàu thức ăn tinh có nhiều protein thì sự hiện diện và hoạt ñộng của protozoa lại có lợi. 2.2.3. Nấm (Fungi) Nấm trong dạ cỏ mới chỉ ñược nghiên cứu trong vòng chưa ñến 30 năm nay và vị trí của nó trong hệ sinh thái dạ cỏ còn phải ñược làm sáng tỏ thêm. Chúng thuộc loại vi sinh vật yếm khí nghiêm ngặt với chu kỳ sống có hai pha là pha bào tử (zoospore) và pha thực vật (sporangium). Nấm là vi sinh vật ñầu tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc thực vật bắt ñầu từ bên trong. Những loài nấm ñược phân lập từ dạ cỏ cừu gồm: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis. Chức năng của nấm trong dạ cỏ là: - Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm ñộ bền chặt của cấu trúc này, góp phần phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại. Sự phá vỡ này tạo ñiều kiện cho bacteria bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình phân giải xơ. - Mặt khác, bản thân nấm cũng tiết ra các loại men phân giải hầu hết các loại carbohydrate. Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoà tan hơn của men của vi khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc ñộ nhanh hơn so với vi khuẩn. Một số loại 37 carbohydrate không ñược nấm sử dụng là pectin, axit polugalacturonic, arabinose, fructose, manose và galactose. Như vậy, sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc ñộ tiêu hoá xơ. ðiều này ñặc biệt có ý nghĩa ñối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá. 2.3. Nhu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật dạ cỏ Vi sinh vật dạ cỏ là vi sinh vật cộng sinh, chúng cần có các ñiều kiện sống do vật chủ tạo ra trong dạ cỏ như ñã nói ở trên (mục 2.2.1). Phần lớn các yếu tố cần thiết cho chúng như nhiệt ñộ, ẩm ñộ, yếm khí, áp suất thẩm thấu ñược ñiều tiết tự ñộng bởi cơ thể vật chủ ñể duy trì trong những phạm vi thích hợp. Quá trình tăng sinh và hoạt ñộng của vi sinh vật dạ cỏ chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố, trong ñó dinh dưỡng là yếu tố nhạy cảm nhất. Nuôi gia súc nhai lại trước hết là nuôi vi sinh vật dạ cỏ và do ñó ñiều quan tâm trước tiên là cung cấp ñầy ñủ dinh dưỡng theo nhu cầu của chúng. Sơ ñồ 2.2 cho biết các chất dinh dưỡng cơ bản cần cho sự tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ. Sơ ñồ 2.2. Các chất dinh dưỡng cần thiết cho tổng hợp VSV dạ cỏ (Chenost và Kayouli, 1997) Chất hữu cơ Các sản phẩm lên men VSV Khung cac bon ATP Nitơ Khoáng (P, S, Mg, ) Protein VSV VSV 38 Cũng như mọi cơ thể sống khác VSV dạ cỏ cần năng lượng, nitơ, khoáng và vitamin. Do vậy, những yếu tố dinh dưỡng sau ñây sẽ có ảnh hưởng sâu sắc ñến quá trình sinh tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ và hoạt ñộng phân giải thức ăn của chúng: - Các chất hữu cơ lên men Vi sinh vật dạ cỏ cần năng lượng cho duy trì và sinh trưởng. Sự phát triển của vi sinh vật dạ cỏ tùy thuộc rất lớn vào nguồn năng lượng sẵn có như ATP cho các phản ứng sinh hóa. Trong dạ cỏ nguồn năng lượng ở dạng ATP chủ yếu là sản phẩm của quá trình lên men các loại carbohydrate. Ngoài năng lượng, quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ còn cần có các nguyên liệu ban ñầu cho các phản ứng sinh hóa ñể tổng hợp nên các ñại phân tử, trong ñó quan trọng nhất là protein, axit nucleic, polysaccaride và lipid. Các nguyên liệu ñể tổng hợp này, chủ yếu là khung carbon cho các axit amin, cũng phải lấy từ quá trình lên men các chất hữu cơ trong dạ cỏ. Do vậy, trong khẩu phần cho bò phải có ñủ các chất hữu cơ dễ lên men thì VSV dạ cỏ mới tăng sinh và hoạt ñộng tốt ñược. - Nguồn nitơ (N) Tổng hợp VSV dạ cỏ trước hết là tổng hơp protein. Vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp tất cả các axit amin từ sản phẩm cuối cùng và sản phẩm trao ñổi trung gian của quá trình phân giải carbohydrate và các hợp chất chứa nitơ (xem mục 2.3.2b). Ngoài khung carbon (các xeto axit) và năng lượng (ATP) có ñược từ lên men carbohydrate, bắt buộc phải có nguồn N thì vi sinh vật mới tổng hợp ñược các axit amin. Nhiều tài liệu cho rằng 80-82% các loại vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp protein từ ammonia. Do nguồn nitơ chính cho quá trình sinh tổng hợp protein vi sinh vật trong dạ cỏ là ammonia nên việc ñảm bảo nồng ñộ ammonia thích hợp trong dạ cỏ ñể cung cấp nguồn nitơ cho sinh trưởng của vi sinh vật ñược xem là ưu tiên số một nhằm tối ưu hoá quá trình lên men thức ăn (Leng, 1990). Preston và Leng (1987) cho rằng nồng ñộ NH 3 thích hợp trong dạ cỏ là 50-250 mg/lít dịch dạ cỏ. Nồng ñộ NH 3 tối thiểu cần có trong dịch dạ cỏ tỷ lệ thuận với lượng chất hữu cơ ăn vào có khả năng lên men bởi vi sinh vật. Mặc dù ammonia có thể là nguồn nitơ duy nhất cho sinh tổng hợp protein và các hợp chất chứa nitơ khác của nhiều loại vi khuẩn dạ cỏ, các loài vi 39 khuẩn phân giải cellulose vẫn ñòi hỏi có một số số axit amin mạch nhánh hay các xêtô axít mạch nhánh làm khung cho việc tổng hợp chúng. Các xêtô axit mạch nhánh này thường lại phải lấy từ chính sự phân giải các axit amin mạch nhánh của thức ăn. Chính vì vậy, bổ sung NPN (ñể cung cấp ammonia) cùng với một nguồn protein phân giải chậm (ñể cung cấp ñều ñặn axit amin mạch nhánh) sẽ có tác dụng kích thích VSV phân giải xơ. - Các chất khoáng và vitamin Các loại khoáng, ñặc biệt là phốtpho và lưu huỳnh, cũng như một số loại vitamin (A, D, E) rất cần cho VSV dạ cỏ và cần ñược bổ sung thường xuyên vì chúng thường thiếu trong thức ăn thô. Phốtpho cần thiết cho cấu trúc axit nucleic và màng tế bào của VSV, cũng như cần cho các hoạt ñộng trao ñổi chất và năng lượng của chúng. Lưu huỳnh là thành phần cần thiết khi tổng hợp một số axit amin. 2.4. Tương tác của vi sinh vật trong dạ cỏ Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau trong quá trình tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm của loài kia. Sự phối hợp này có tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loài nào ñó, ñồng thời tái sử dụng những yếu tố cần thiết cho loài sau. Ví dụ, vi khuẩn phân giải protein cung cấp ammonia, axit amin và isoaxit cho vi khuẩn phân giải xơ. Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục và bao gồm nhiều loài tham gia. Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh ñiều kiện sinh tồn của nhau. Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhưng nghèo protein thì số lượng vi khuẩn phân giải cellulose sẽ giảm và do ñó mà tỷ lệ tiêu hoá cellulose thấp. ðó là vì sự có mặt của một lượng ñáng kể tinh bột trong khẩu phần kích thích vi khuẩn phân giải bột ñường phát triển nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dưỡng quan trọng (như các loại khoáng, ammonia, axit amin, isoaxit) là những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải xơ vốn phát triển chậm hơn. Hơn nữa, khi tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ làm cho AXBBH sản sinh ra nhanh, làm giảm pH dịch dạ cỏ và do ñó mà ức chế hoạt ñộng của vi khuẩn phân giải xơ (sơ ñồ 2.3). Vì thế mà khi trong khẩu phần có quá nhiều bột ñường khả năng tiêu hoá và thu nhận thức ăn xơ sẽ bị giảm sút. 40 pH Sơ ñồ 2.3. Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ Tác ñộng qua lại cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn. Như ñã trình bày ở trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do ñó làm giảm tốc ñộ và hiệu quả chuyển hoá protein trong dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì ñiều này không có ý nghĩa lớn, song ñối với thức ăn nghèo N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung. Loaị bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ. Thí nghiệm trên cừu cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston và Leng, 1991). Tuy nhiên, trong ñiều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi, ñặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi khuẩn và protozoa. Một số vi khuẩn ñược protozoa nuốt vào có tác dụng lên men trong ñó tốt hơn vì mỗi protozoa tạo ra một kiểu dạ cỏ mini với các ñiều kiện ổn ñịnh cho vi khuẩn hoạt ñộng. Một số loài ciliate còn hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp ñảm bảo cho ñiều kiện yếm khí trong dạ cỏ ñược tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế tốc ñộ sinh axit lactic, hạn chế giảm pH ñột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ. Như vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của ñộng vật nhai lại có ảnh hưởng rất lớn ñến sự tương tác của hệ VSV dạ cỏ. Khẩu phần giàu các chất dinh dưỡng không gây sự cạnh tranh giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế biểu hiện rõ. Khẩu phần nghèo dinh dưỡng sẽ gây ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm VSV, ức chế lẫn nhau, tạo khuynh hướng bất lợi cho quá trình lên men thức ăn nói chung. VSV phân giải xơ VSV phân giải tinh bột Ho ạ t l ự c 5 6 7 41 III. QUÁ TRÌNH TIÊU HOÁ THỨC ĂN 3.1. Sự nhai lại và tiêu hoá cơ học Khi ăn thức ăn thô bò thường ăn vào dưới dạng các mẩu thức ăn với kích lớn nên vi sinh vật dạ cỏ khó có thể tấn công và lên men hoàn toàn. Chất chứa dạ cỏ liên tục ñược nhào trộn nhờ sự co bóp theo nhịp của vách dạ cỏ. Phần thức ăn chưa ñược nhai kĩ có kích thước lớn nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh thoảng ñược ợ lên theo từng miếng vào thực quản và trở lại xoang miệng. Trong miệng phần chất lỏng ñược nuốt ngay còn thức ăn thô ñược thấm nước bọt và nhai kỹ lại trước khi ñược nuốt trở lại dạ cỏ ñể lên men tiếp. Hiện tượng nhai lại (hình 2.4) bắt ñầu xuất hiện khi bê ñược cho ăn thức ăn thô. Quá trình nhai lại chịu ảnh hưởng của một số yếu tố như trạng thái sinh lý của con vật, cơ cấu khẩu phần, nhiệt ñộ môi trường v.v Tác nhân chính làm cho con vật nhai lại có thể là do sự kích của thức ăn vào niêm mạc tiền ñình dạ cỏ. Một số loại thức ăn, nhất là những thức ăn chứa ít hoặc không có thức ăn thô có thể không kích thích ñược phản xạ nhai lại. Thời gian con vật dành ñể nhai lại phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng và tính chất của xơ trong khẩu phần. Thức ăn thô trong khẩu phần càng ít thì thời gian nhai lại càng ngắn. Trong ñiều kiện yên tĩnh gia súc sẽ bắt ñầu nhai lại (sau khi ăn) nhanh hơn. Cường ñộ nhai lại mạnh nhất vào buổi sáng và buổi chiều. Mỗi ngày bò chăn thả thường dành khoảng 8 giờ ñể nhai lại, tức bằng với thời gian gặm cỏ. Mỗi miếng ợ lên nhai lại ñược nhai 40-50 lần, do vậy thức thô ñược nghiền nhiều hơn trong quá trình nhai lại so với trong quá trình ăn. 3.2. Quá trình tiêu hoá các thành phần của thức ăn 3.2.1. Tiêu hoá carbohydrate (gluxit hay hydrat carbon) Toàn bộ quá trình tiêu hoá carbohydrate ở bò có thể tóm tắt qua sơ ñồ 2.5. Carbohydrate trong thức ăn có thể chia thành 2 nhóm: (1) carbohydrate phi cấu trúc (NSC) gồm tinh bột, ñường (có trong chất chứa của tế bào thực vật) và pectin (keo thực vật) và (2) carbohydrate vách tế bào (CW) gồm Hình 2.4. Sự nhai lại thức ăn ở bò [...]... propionic: C6H12O6 + 2H2 Axit butiric: C6H12O6 H2 Khớ mờtan: 4H2 + CO2 2CH3CH2COOH + 2H2O CH3-CH2CH2COOH + 2CO2 + 2 CH4 + 2H2O M t s ủ c ủi m lờn men cỏc thnh ph n carbohydrate khỏc nhau c n chỳ ý nh sau: - Carbohydrate vỏch t bo (cellulose v hemixelulose) Cỏc lo i carbohydrate c u trỳc vỏch t bo (x), l ph n dinh d ng quan tr ng nh t trong cỏc th c n cho gia sỳc nhai l i, l thnh ph n chớnh c a cỏc... Co2+H2 Methane Axetyl CoA Acetate Succinat Butyrate S ủ 2. 6 Quỏ trỡnh phõn gi i v lờn men carbohydrate Propionate d c Phng trỡnh túm t t mụ t s lờn men glucose, m t s n ph m trung gian (hexose) c a quỏ trỡnh phõn gi i cỏc carbohydrate ph c t p, ủ t o cỏc AXBBH chớnh v khớ mờtan trong d c nh sau: Axit acetic: C6H12O6 + 2H2O 2CH3COOH + 2CO2 + 4H2 43 Axit propionic: C6H12O6 + 2H2 Axit butiric: C6H12O6... trong d c CHO phi c u trỳc (NSC) D C Lờn men CHO vỏch t bo (CW) AXBBH D C Lờn men NSC khụng lờn men CW khụng lờn men RU T NON on Tiờu húa Glucose MU RU T NON NSC khụng tiờu CW khụng tiờu RU T GI Lờn men AXBBH Lờn men RU T GI CHO khụng tiờu hoỏ PHN S ủ 2. 5 S ủ tiờu hoỏ carbohydrate (CHO) bũ Trong d c quỏ trỡnh phõn gi i cỏc carbohydrate ph c t p ủ u tiờn sinh ra cỏc ủ ng ủn hexose v pentose (s ủ 2. 6) Nh... i u ny cú th ủ c gi i thớch qua h ng cõn b ng nng l ng vỡ bũ g y cú nhu c u dinh d ng ủ t ng h p m trong khi ủú bũ bộo l i khụng c n Luo n g thu nh an/ngay 5 4 T hu nhận 3 Ie = If max N hu c ầu N L 2 1 NL Sức c hứa dạ c ỏ Đ ộ c hoán max min 0 0 20 40 60 80 10 0 Do ch oan /k g VC K 1 00 80 60 40 20 0 Năn g lợn g/kg VCK S ủ 2. 11 nh h ng c a nhu c u nng l ng v s c ch a d c ủ n l ng thu nh n th c n cú... thụng qua k thu t tỳi nylon (in sacco) trờn gia sỳc m l dũ d c 54 100 T l phõn gi i (%) 80 Vách tế b o (NDF) i 60 c 40 20 Chất chứa TB B (A+B ) P = a + b (1 - e - ct ) = A + B (1 - e - c (t - L) ) L A 0 a0 20 40 60 80 100 120 Th i gian (h) -20 (Ph ng theo Orskov and Ryle, 1990) th 2. 10 T l phõn gi i d c c a th c n x T l c a cỏc thnh ph n ho tan v thnh ph n khụng ho tan nhng s b phõn gi i (a+b) ph n... lờn men (%) c: t c ủ phõn gi i c a b (%/h) 100 i Ty le phan giai (%) 80 60 c 40 b (a+b) P = a + b (1 - e-ct) 20 a 0 0 -20 20 40 60 Thoi gian (h) 80 100 ( ỉrskov and McDonald, 1979) th 2. 9 ng thỏi phõn gi i th c n tinh d c Phng trỡnh phõn gi i th c n d c cú th trỡnh by d i d ng ủ th (ủ th 2. 9) V phng di n sinh h c, cỏc tham s a, b, c l nh ng h ng s bi u th t l c a cỏc thnh ph n ho tan (a), thnh ph... l n axit butyric l axit cú tỏc d ng lm tng t l m s a 3 .2. 2 Quỏ trỡnh chuy n hoỏ cỏc h p ch t ch a nit Ton b quỏ trỡnh chuy n hoỏ cỏc h p ch t ch a N gia sỳc nhai l i cú th túm t t trong s ủ 2. 7 Cỏc h p ch t ch a ni t (N) trong th c n c a gia 45 sỳc nhai l i bao g m protein th c v nit phi protein (NPN), ủ c tớnh chung d i d ng protein thụ (N x 6 ,25 ) Protein thụ c a th c n m t ph n ủ c lờn men b i VSV... ủ y ủ nhu c u protein cho v t ch vỡ l ng protein VSV l cú gi i h n M t khỏc, VSV d c cng cú tỏc ủ ng x u lờn nh ng protein c a th c n cú ch t l ng cao do quỏ trỡnh phõn gi i B i v y, g n ủõy ng i ta ủó tỡm cỏc phng phỏp ủ b o v cỏc ngu n protein ch t l ng cao trỏnh s phõn gi i c a VSV d c nh m ủa th ng xu ng ru t cho v t ch (gia sỳc cao s n) tiờu hoỏ b ng enzyme (xem m c 6 .2) 3 .2. 3 Chuy n hoỏ lipid... a th c n kh i d c (k) ph thu c vo nhi u y u t nh tr ng thỏi sinh lý, s c s n xu t, c u trỳc c a kh u ph n v ủ c bi t l m c nuụi d ng Theo ARC (1984), h s k=0, 02 ỏp d ng cho m c nuụi d ng th p, k=0,05 cho bũ th t v bũ s a nng su t th p v k=0,08 cho bũ s a cú nng su t cao N u ỏp d ng phng trỡnh m núi trờn ủ mụ t ủ ng thỏi phõn gi i trong d c c a cỏc lo i th c n thụ thỡ tr s a thu ủ c cú th r t nh , th... nờn lm cho m c a gia sỳc nhai l i cú ủi m núng ch y cao Kh nng tiờu hoỏ lipid c a VSV d c r t h n ch Cho nờn kh u ph n nhi u lipid s c n tr tiờu hoỏ x v gi m thu nh n th c n do lipid bỏm vo VSV d c v cỏc ti u ph n th c n lm c n tr quỏ trỡnh lờn men Tuy nhiờn, ủ i v i ph ph m x hm l ng lipid trong ủú r t th p nờn dinh d ng c a gia sỳc nhai l i ớt ch u nh h ng c a tiờu hoỏ lipid trong d c 3 .2. 4 T ng . Co 2 +H 2 44 Axit propionic: C 6 H 12 O 6 + 2H 2 2CH 3 CH 2 COOH + 2H 2 O Axit butiric: C 6 H 12 O 6 CH 3 -CH 2 CH 2 COOH + 2CO 2 + 2 H 2 Khí mêtan: 4H 2 + CO 2 CH 4 + 2H 2 O. TRÌNH TIÊU HOÁ THỨC ĂN 3.1. Sự nhai lại và tiêu hoá cơ học Khi ăn thức ăn thô bò thường ăn vào dưới dạng các mẩu thức ăn với kích lớn nên vi sinh vật dạ cỏ khó có thể tấn công và lên men hoàn. Nếu thức ăn cho ăn quá nhiều mỡ thì vi khuẩn lên men xơ có thể chết hoặc giảm sinh trưởng. ðiều này rất quan trọng vì khi cho gia súc ăn quá nhiều mỡ lượng ăn vào của các thức ăn nhiều và tỷ