Điện từ sinh học/Phản ứng tích cực của màng tế bào ( phần 5 ) Truyền xung thần kinh Khi chúng ta thực hiện phân tích quá trình truyền xung thần kinh thay cho các hoạt động không lan truyền (ví dụ khi điện áp màng tế bào nằm trong điều kiện kẹp không gian ) thì chúng ta cần phải quan tâm tới các dòng điện truyền theo hướng trục ngoài các dòng điện truyền của màng tế bào. Chúng ta cùng xem xét ví dụ ở hình 4.18: Hình 4.18.Ứng dụng của mô hình Hogkin –Huxley cho quá trình truyền xung thần kinh Hình trên miêu tả một mô hình cho một đơn vị độ dài của sợi trục thần kinh. Trong mô hình, các giá trị ri và ro biểu diễn các điện trở trên một đơn vị độ dài bên trong và bên ngoài sợi thần kinh tương ứng. Giữa màng tế bào bên trong và bên ngoài, được mô tả như là phản ứng của màng tế bào, chính là mô hình Hodgkin – Huxley. Đối với mạch trong hình chúng ta có: (3.42) Trong sợi thần kinh bán kính a, dòng điện màng tế bào trên một đơn vị độ dài là : im = 2πaIm [μA/ cm] (4.26) Trong đó : Im là dòng điện màng trên một đơn vị diện tích [µA/ cm2]. Trở kháng chất sợi trục thần kinh trên một đơn vị độ dài là: (4.27) Với ρi = Điện trở suất của chất sợ trục thần kinh. Trong thực tế, khi không gian ngoại bào là rộng lớn, trở kháng bên ngoài trên mỗi đơn vị chiều dài ,ro , là rất nhỏ vì vậy chúng ta có thể bỏ qua chúng. Từ 3.42, 4.26, 4.27 ta có: (4.28) Công thức 4.10 đánh giá mật độ dòng qua màng tế bào, dựa vào đặt tính thực của màng tế bào, trong khi đó Công thức 4.28 đánh giá dòng qua màng tế bào dựa vào trạng thái làm việc. Cân bằng các biểu thức,công thức Hodgkin –Huxley được áp dụng cho xung thần kinh được viết như sau: (4.29) Dưới các điều kiện trạng thái ổn định thì các xung truyền đi với một tốc độ không đổi và nó duy trì dạng hằng số này. Do đó tuân theo công thức sau: (4.30) Với Θ – Tốc độ truyền dẫn [m/s] Thế 4.30 vào 4.29, công thức mô hình xung thần kinh được viết dưới dạng sau: (4.31) Đây là một phương trình vi phân thông thường, có thể giải quyết được về số nếu giá trị Θ đoán được một cách chính xác. Hodgkin và Huxley thu được kết quả từ giải pháp này khá gần so với giá trị đo được (18.8 m/s) . Với máy tính hiện đại nó là khả thi để giải quyết phương trình vi phân cục bộ thuộc parabon, công thức 4.29, với Vm được coi là một hàm của x và t ( giải quyết khó khăn hơn so với công thức 4.31 ). Giải pháp này cho phép khảo sát Vm từ khi bắt đầu quá trình truyền và kết thúc. Cái mà quan sát được là sự thay đổi về vân tốc và dạng sóng dưới các điều kiện này. Vận tốc trong trường hợp này không có được từ dự đoán ban đầu, nhưng có thể kết luận từ tính toán. Tốc độ truyền xung thần kinh được tính toán như sau: (4.32) Trong đó: Θ = Tốc độ truyền dẫn [m/s] K = Hằng số[1/s] a = Bán kính sợi thần kinh [cm] ρi = Trở kháng chất sợi trục [Ωcm] Điều này có thể được kết uận từ 4.31 với chú ý rằng công thức là không đổi nếu hệ số của số hạng đầu tiên được giữ không đổi (= 1/K ), nó được giả định rằng độ dẫn ion vẫn không bị ảnh hưởng (Hodgkin,1954). Công thức 4.32 cũng cho thấy rằng việc lan truyền vận tốc của xung thần kinh là tỉ lệ thuận với căn bậc hai của bán kính sợi trục thần kinh trong 1 sợi trục không bị myelin hóa. Điều đó được chứng minh bằng thực nghiệm. Trên thực tế thì theo quan hệ thống kê, tốc độ truyền được xác định như sau : (4.33) Trong đó: d = Đường kính sợi trục thần kinh [m/s] Vận tốc này trái ngược với quan sát trong sợi trục thần kinh bị myelin hóa, ở đó giá trị vận tốc tỉ lệ nghich với bán kính sợi trục. Một ý kiến về các yếu tố ảnh hưởng tới việc lan truyền vân tốc được đưa ra bởi Jack, Noble và Tsien (1975). Độ dẫn màng tế bào thay đổi trong thời gian truyền xung thần kinh: K.S.Cole và H.J.Curtis (1939) chỉ ra rằng trở kháng của màng tế bào giảm rất nhiều trong quá trình hoạt hóa và điều này gần như hoàn toàn là do một sự gia tăng độ dẫn của màng tế bào. Tức là, dung kháng không thay đổi trong quá trình hoạt hóa. Hình 4.19 minh họa các thành phần của độ dẫn màng tế bào, là GNa và GK, và tổng của chúng Gm trong quá trình truyền xung thần kinh và các điện thế màng tế bào tương ứng Vm. Đó là một nghiệm bằng số của công thức 4.31 sau Hodgkin và Huxley ,1952d) Hình 4.19. Độ dẫn Natri và Kali ( GNa và GK), tổng của chúng (Gm ), và điện thế màng tế bào (Vm) trong quá trình truyền xung thần kinh. Đó là nghiệm bằng số của Công thức 4.32( sau Hodgkin và Huxley ,1952d ). Thành phần của dòng quan màng tế bào trong quá trình truyền xung thần kinh: Hình 4.20 mô tả điện áp màng tế bào Vm trong thời gian hoạt động, độ dẫn Natri và Kali ,dòng qua màng tế bào Im cũng như thành phần điện dung và ion ImC và ImI của nó, được miêu tả trong quá trình truyền xung thần kinh (Noble,1966). Từ hình vẽ tiếp theo có thể cho ta quan sát được: 1. Điện thế bên trong của màng tế bào bắt đầu tăng trước khi độ dẫn natri bắt đầu tăng, bởi vì dòng cục bộ trong mạch điện xuất phát từ gần khu vực hoạt động. Trong giai đoạn này, dòng qua màng tế bào chủ yếu là thành phần điện dung, bởi vì độ dẫn natri và kali vẫn còn thấp. 2. Dòng cục bộ trong mạch khử cực của màng tế bào đến mức mà nó đạt ngưỡng và bắt đầu hoạt hóa. 3. Quá trình hoạt hóa bắt đầu với việc tăng độ dẫn natri. Kết quả là, các ion natri chảy vào trong, gây ra điện áp màng tế bào ít âm hơn và cuối cùng là có điện thế dương. 4. Độ dẫn kali bắt đầu tăng sau đó, thời gian thực hiện chậm hơn so với độ dẫn natri. 5. Khi độ dẫn natri giảm và độ dẫn kali tăng đủ, điện áp màng tế bào đạt đến giá trị tối đa và bắt đầu giảm. Vào lúc này tức (các đỉnh của Vm ), dòng điện dung bằng không (dV/dt =0 ) và dòng điện màng tế bào toàn bộ là dòng ion. 6. Giai đoạn cuối cùng của quá trình hoạt hóa là điều chỉnh độ dẫn kali, thông qua việc thoát ra của dòng kali, làm cho điện áp màng tế bào trở nên âm hơn. Bởi vì độ dẫn kali được nâng lên trên giá trị bình thường của nó, sẽ có một thời điểm khi đó điện áp màng tế bào âm hơn điện áp nghỉ- tức là màng tế bào là siêu phân cực. 7. Cuối cùng, khi các độ dẫn của chúng đạt giá trị nghỉ, điện áp màng tế bào đạt đến điện áp nghỉ. Hình 4.20.Độ dẫn natri và kali GNa and GK, thành phần ion và điện dung ImI and ImC của dòng điện màng tế bào Im và điện áp màng tế bào Vm trong quá trình truyền xung thần kinh. Hình 4.26 . Hiện tượng phá vỡ cực dương (A) theo tính toán từ phương trình 4.10 và (B) được đo từ sợi trục thần kinh mực ống tại 6°C. Những số gắn liền đối với những đường cong đưa ra sự khử cực ban đầu [mV]. Sự ưu phân cực được giải phóng ở t= 0. 4.4.8 Tính đúng đắn của mô hình Hodgkin-Huxley . Mô hình Hodgkin – Huxley là mô hình màng tế bào không bao gồm các giả định sau: 1. Hình dạng, biên độ và ngưỡng của điện áp màng trong thời gian kích thích như là hàm của nhiệt độ . 2. Hình dạng, biên độ và tốc độ xung thần kinh lan truyền. 3. Sự thay đổi,dạng và biên độ trở kháng màng trong thời gian hoạt hóa. 4. Tổng dòng chảy natri đi vào và kali đi ra trong thời gian hoạt hóa. 5. Ngưỡng và đáp ứng trong thời thời kỳ trơ. 6. Biên độ và dạng của đáp ứng ngưỡng con. 7. Đáp ứng phá vỡ cực dương . 8. Thích ứng. Trên cơ sở thực tế trong chương này, mô hình Hodgkin- Huxley là mô hình lý thuyết quan trọng nhất mô tả màng tế bào kích thích. . Điện từ sinh học/Phản ứng tích cực của màng tế bào ( phần 5 ) Truyền xung thần kinh Khi chúng ta thực hiện phân tích quá trình truyền xung thần kinh thay. các điện thế màng tế bào tương ứng Vm. Đó là một nghiệm bằng số của công thức 4.31 sau Hodgkin và Huxley ,1 952 d) Hình 4.19. Độ dẫn Natri và Kali ( GNa và GK), tổng của chúng (Gm ), và điện. và điện thế màng tế bào (Vm) trong quá trình truyền xung thần kinh. Đó là nghiệm bằng số của Công thức 4.3 2( sau Hodgkin và Huxley ,1 952 d ). Thành phần của dòng quan màng tế bào trong quá