Động vật không xương sống ( phần 26 ) Phát sinh chủng loại của ruột khoang và Sứa lược Ruột khoang : Hóa thạch của Ruột khoang có từ kỷ Cambri, đầu Nguyên Đại Cổ sinh. So với động vật thân lỗ thì động vật ruột khoang có cấu tạo cao hơn hẳn, cơ thể ổn định với kiểu đối xứng tỏa tròn, phân hoá rõ ràng 2 lá phôi, lỗ miệng, ống tiêu hoá, hệ thần kinh, yếu tố cơ đầy đủ đặc điểm cơ bản của động vật đa bào hoàn thiện. Còn có hạn chế về cấu tạo, khả năng di động, thống nhất và điều hoà các hoạt động sống. Có bằng chứng cho rằng thủy tức hình thành trước, sau chuyển sang dạng thủy mẫu và sinh sản hữu tính. Từ đó phức tạp hoá ống tiêu hoá và cơ quan cảm giác, thần kinh, cơ hình thành nên sứa và san hô. Sứa còn giữ lại giai đoạn thủy tức trong vòng đời, san hô mất giai đoạn thủy mẫu để có lối sống định cư, tập đoàn. San hô có đối xứng tỏa tròn với bậc đối xứng giảm dần. Sứa lược : Cấu tạo cơ thể là một vấn đề được bàn luận nhiều như cơ thể sứa lược có đối xứng toả tròn 2 tia, 2 lá phôi, có trục cơ thể là trục miệng - đối miệng, hệ tiêu hoá dạng túi, hệ thần kinh mạng lưới… chứng tỏ Sứa lược gần gũi với Ruột khoang. Tuy nhiên khác với ruột khoang, Sứa lược di chuyển bằng tấm lược, không có tế bào gai, không có tua quanh miệng và có mầm của lá phôi thứ 3, trứng phân cắt xác định, có tế bào cơ riêng, có tế bào dính… Có thể nghĩ rằng sứa lược có chung nguồn gốc với Ruột khoang (bắt nguồn từ tổ tiên dạng thủy mẫu của Ruột khoang) nhưng sớm tách một nhóm riêng tiến hoá theo hướng định cư và bắt mồi ăn thịt. Nhiều ý kiến cho là do có những đặc điểm tiến bộ hơn Ruột khoang nên sứa lược là nguồn gốc của giun dẹp, nhưng thực chất chỉ là đồng qui hình thái. Động vật Không có thể xoang Quan hệ phát sinh của các ngành động vật có xoang giả Đối với nhóm động vật có xoang giả một số đặc điểm về hình thái, phát triển hay hoá thạch được coi trọng hơn trước khi tham khảo các đặc điểm khác. Có thể nêu các đặc điểm như: sinh trưởng có lột xác hay không, nguyên đơn thận có cấu tạo điển hình hay không, có vòi thò ra thụt vào hay không và nhất là các nghiên cứu mới về cấu trúc của chuỗi gen rARN 18S và bản chất của tầng cuticula… Giun tròn và trùng bánh xe là 2 nhóm động vật có xoang giả được biết rộng rãi nhất vì có số lượng loài lớn và là nhóm rộng sinh thái. Nhóm Gnathostomulida là nhóm tiến hoá thấp, có thể liên quan đến giun bụng lông và trùng bánh xe. Một số nhóm khác thì có một số đặc điểm thích nghi với lối sống như giun tròn với đời sống ký sinh, trùng bánh xe với bánh xe và bộ phận nghiền, nhóm động vật Entoprocta còn có lông bắt mồi và có lối sống bám… Một số công trình nghiên cứu sinh học phân tử gần đây như của Smith và cộng sự (1996), Aguinaldo và Lake (1998), Zrzavy, Mihuka (1998)… đã có những gợi ý mới để hình dung quan hệ phát sinh chủng loại của các ngành động vật. Có thể sắp xếp các ngành động vật có xoang giả thành 3 nhóm: - Nhóm thứ nhất gồm trùng bánh xe và giun đầu gai gần với giun dẹp. - Nhóm thứ 2 gồm Priapulida, Kinorhyncha và Loricifera gần với chân khớp. - Nhóm thứ 3 gồm giun tròn và giun cước cũng gần với chân khớp. Nhóm 2 và 3 được xếp chung vào một nhóm lớn là Ecdyzozoa (Động vật lột xác). Giun bụng lông và Gnathostomum có vị trí trung gian giữa một bên là nhóm 1 bên kia là nhóm 2 và 3. Như vậy theo quan điểm này thì xoang giả không thể hiện một hướng tiến hoá riêng mà ít nhất có 2 hướng biểu hiện: Một hướng gắn liền với hình thành xoang cơ thể từ giun dẹp, hướng thứ 2 gần với thể xoang của chân khớp (hình 5.23) Phát sinh chủng loại Nhiều đặc điểm chứng tỏ quan hệ họ hàng của giun vòi với giun dẹp có lông như: + Cơ thể có phủ tiêm mao, thiếu thể xoang và có nhu mô đệm + Hệ thần kinh và giác quan (mắt) giống giun dẹp + Hệ bài tiết là nguyên đơn thận + Trứng phân cắt xoắn ốc xác định như các giun dẹp có tiêm mao + Ấu trùng Pilidi giống với Muller Như vậy giun vòi có quan hệ với sán lông, có thể từ ruột thẳng, tiến hoá theo hướng hình thành ruột sau, hệ tuần hoàn và hệ cơ. Tuy nhiên những dẫn liệu mới về sinh học phân tử của chuỗi rARN 18S (nghiên cứu của Turbeville, Raff, 1992) trong cấu trúc khoang máu, sự tương đồng của thể xoang của bao vòi của giun vòi và thể xoang của động vật có thể xoang cho thấy giun vòi gần với các động vật có thể xoang hơn là gần với giun dẹp. Nguồn gốc và tiến hoá của thân mềm Có mối quan hệ mật thiết giữa động vật thân mềm với giun đốt. Tuy nhiên có sự sai khác trong sơ đồ cấu trúc cơ thể chứng tỏ từ nguồn gốc chung 2 ngành đã sớm tách ra thành 2 nhánh. Giun đốt tiến hoá theo hướng hoạt động sống khá tích cực, củng cố chia đốt, hình thành chi bên và hình thành phần đầu (đầu hoá). Theo hướng này chúng tiếp tục tiến hoá để hình thành tổ tiên của động vật chân khớp. Động vật thân mềm tiến hoá theo hướng sống ở đáy ít di động như chân biến đổi theo hướng thích nghi với bám và đào bùn cát, vỏ thích nghi với sự tự vệ thụ động. Về quan hệ giữa các lớp trong ngành thì lớp Song kinh có vỏ, Song kinh không có vỏ và Vỏ một tấm là nguyên thủy hơn cả. Đặc điểm chung là chúng có hệ thần kinh dạng dây, chưa tập trung thành hạch, thể xoang khá rộng. Chân rìu và Chân thuỳ thích nghi với lối sống ít di động, lấy thức ăn bằng lọc nước, sống đào ở đáy bùn, cát nên phần đầu tiêu giảm và có vỏ hai mảnh hay hình ống. Chân bụng sống hoạt động hơn, thích nghi với việc lấy thức ăn theo việc cạo trên bề mặt giá thể. Các loài chân bụng nguyên thủy gần với sơ đồ cấu tạo chung, còn sự mất đối xứng và hiện tượng nhả xoắn điều hoà giải thích mối quan hệ các nhóm của lớp. Chân đầu là nhóm động vật thân mềm hoạt động nhất, vỏ chuyển dần vào cơ thể hay mất dần. Do lối sống tích cực nên phần đầu rất phát triển, hệ thần kinh và giác quan cũng rất phát triển. Hệ tuần hoàn kín, mang phát triển hoàn thiện Tuy nhiên trong nhóm động vật chân đầu thì ốc anh vũ là nguyên thủy hơn như 2 đôi mang, 2 đôi thận, thể xoang chính thức khá phát triển và có vỏ bao ngoài cơ thể (hình 6.30). . Động vật không xương sống ( phần 26 ) Phát sinh chủng loại của ruột khoang và Sứa lược Ruột khoang : Hóa thạch của Ruột khoang có từ kỷ Cambri, đầu Nguyên Đại Cổ sinh. So với động vật. điểm tiến bộ hơn Ruột khoang nên sứa lược là nguồn gốc của giun dẹp, nhưng thực chất chỉ là đồng qui hình thái. Động vật Không có thể xoang Quan hệ phát sinh của các ngành động vật có xoang. có lông bắt mồi và có lối sống bám… Một số công trình nghiên cứu sinh học phân tử gần đây như của Smith và cộng sự (1 99 6), Aguinaldo và Lake (1 99 8), Zrzavy, Mihuka (1 99 8) đã có những gợi