Động vật không xương sống ( phần 13 ) Sinh sản và phát triển lớp nhiều chân Tinh trùng được chứa trong bao tinh (spermatophore) có dịch nhầy. Thụ tinh thường qua bao tinh, với các tập tính đa dạng. Bao tinh có thể chuyển trực tiếp hay chuyển gián tiếp vào lỗ sinh dục của con cái. Ví dụ như ở rết tơ, con đực gắn bao tinh vào thành hang, con cái đi qua, dùng miệng ngậm bao tinh, trong khoang miệng tinh trùng và tinh dịch được giải phóng. Sau đó con cái dùng hàm lấy trứng và thụ tinh cho trứng trong khoang miệng, và trứng đã thụ tinh được gắn trên thành hang hay trên các cọng rong rêu. Ở rết, con đực kết lưới trên hang rồi gói bao tinh vào đó, con cái đi qua dùng chân lấy bao tinh rồi dưa vào lỗ sinh dục của mình. Ở cuốn chiếu bao tinh được chuyển vào trực tiếp vào lỗ sinh dục cái nhờ các đôi chân giao phối (chân thứ 8 và thứ 9) ở con đực. Ở Scutigera con đực còn dùng râu dẫn dắt con cái đến chỗ có bao tinh. Cách đẻ trứng khác nhau tùy nhóm loài: Trứng đẻ từng chiếc như ở rết tơ, Scutigera, hay từng đám vào đất như chân kép, rết. Trứng được bảo vệ bằng các cách khác nhau: có thể là con cái tiết dịch nhầy bao lấy trứng hay tự con cái cuộn mình ôm lấy trứng như ở rết và Lithobimorpha. Trứng giàu noãn hoàng, phân cắt bề mặt và từng phần. Theo dõi quá trình phát triển phôi của nhiều chân cho thấy phần đầu của chúng có ít nhất là 6 đốt, trước đốt râu và sau đốt râu đều có phần phụ tương ứng, tuy nhiên sau đó chúng tiêu biến. Quá trình phát triển hậu phôi có thể theo 2 cách: Cách thứ nhất là phát triển trực tiếp (ở Geophilus, Scolopendra), trứng nở thành con non có đủ các đốt và phần phụ giống như con trưởng thành. Cách thứ 2 là phát triển có biến thái như ở chân kép, rết, râu chẻ Trứng nở thành ấu trùng 6 chân (chân kép) hay 7 đôi chân (chân môi), 6 đôi chân như ở Scutigera. Như vậy ấu trùng mới nở ra chưa đủ đốt phải qua nhiều lần lột xác mới thành trưởng thành. Thường các loài này làm tổ trong đất và lột xác ngay ở đó. Giai đoạn ấu trùng 6 chân của chân kép rất giống với ấu trùng của côn trùng nên nhiều người đã xác định mối quan hệ gần gũi giữa lớp Nhiều chân và lớp Côn trùng. Hệ bài tiết, hệ thần kinh, hệ sinh dục lớp nhiều chân 1.Hệ bài tiết Là ống malpighi, chất bài tiết là axit uric. Ngoài ra còn có các tuyến bạch huyết là các dải tế bào nằm dọc theo ống malpighi, chạy dọc theo mạch máu bụng hay dọc dây thần kinh bụng. Các tế bào này thực bào các chất rắn có trong dịch thể xoang và các thể mỡ, có chức năng vừa dự trữ vừa bài tiết. 2. Hệ thần kinh và giác quan Theo sơ đồ cấu trúc của chân khớp. Có não, hạch dưới hầu và chuỗi hạch thần kinh bụng. Ở não ngoài đôi hạch thần kinh điều khiển râu còn có các phần tập trung tế bào thần kinh ứng với 2 đốt trước râu và sau râu đã tiêu giảm Khối hạch thần kinh dưới hầu có vòng nối với 2 hạch của não sau (do các đôi hạch phần phụ miệng và cả một số đốt thân sau hàm nữa). Chuỗi hạch thần kinh bụng có số lượng thay đổi tùy nhóm loài: Rết tơ có 11 khối hạch của chuỗi bụng, mỗi khối ứng với một đốt, còn ở Chân kép thì mỗi đốt có 2 đôi khối hạch hoặc 2 khối hạch. Cơ quan cảm giác gồm có đôi râu với nhiều lông cảm giác và các gờ xúc giác và khứu giác. Cơ quan thị giác có 1 – 2 mắt hay nhiều hơn. Mắt đơn ở hai bên dầu, có hình túi đơn giản. Riêng ở Scutigera trên đầu có 2 khối mắt đơn xếp gần nhau tương tự như mắt kép của côn trùng. Khả năng nhìn của nhiều chân yếu (hướng quang âm). Ở nhiều chân còn có cơ quan tomosvary, có thể là cơ quan cảm giác, đó là các hố hình chữ U, hay các rãnh tập trung tế bào ở đáy, thường ở dưới gốc râu, do não điều khiển. 3. Hệ sinh dục Nhiều chân phân tính, tỷ lệ đực cái thay đổi tùy nhóm loài. Ví dụ như loài Polyxxenus lagurus, phổ biến ở châu Âu, càng lên phía Bắc tỷ lệ con đực càng giảm (ở Pháp là 42%, Đan Mạch là 8% còn ở Phần Lan thì không gặp con đực và ở Phần Lan mật độ quần thể được duy trì nhờ khả năng sinh sản trinh sản). Hay loài rết Scolopendra cingulata ở nhiều vùng thuộc Crưm và Bắc Capcazơ cũng chỉ gặp con cái trinh sản. Tuyến sinh dục và ống dẫn sinh dục ít khi còn giữ được cấu tạo kép, thường thì tập trung thành cơ quan đơn. Ngoài ra có tuyến phụ sinh dục như túi nhận tinh ở con cái, túi chứa tinh ở con đực. Lỗ sinh dục khác nhau ở 2 nhóm: Rết tơ, râu chẻ, chân kép có lỗ sinh dục ở đốt mang đôi chân thứ 2, còn chân môi thì có lỗ sinh dục ở đốt áp chót. Đặc điểm vỏ, hệ tiêu hoá, hệ tuần hoàn, hệ hô hấp lớp nhiều chân 1. Vỏ cơ thể Vỏ ngoài của nhiều chân thay đổi khác nhau tuỳ nhóm. Có thể dày và cứng do ngấm nhiều muối can xi như ở chân kép hay thiếu tầng mặt (epicuticun) nên không có khả năng chống mất nước. Vì vậy chúng thường sống ở nơi ẩm ướt và sinh hoạt về đêm. Ngược lại nhóm Scutigerimorpha vỏ có tầng epicuticun nên có thể sống được nơi khô hạn. Nhiều chân có các loại tuyến da đơn bào và đa bào tiết chất độc, có mùi rất đặc trưng nên giúp cho khả năng tự vệ. Ví dụ như chất tiết của Spirololus ăn mòn da, tạo thành những đám xẫm, loài Polyzonium rosalblum tiết dịch trắng và mùi băng phiến, giống Frontaria ở vùng nhiệt đới tiết chất có mùi hạnh đào vì có chứa chất xyanhydric. 2. Hệ tiêu hoá Có nhiều tuyến nước bọt với các ống dẫn độc lập đổ vào xoang miệng. Ví dụ như cuốn chiếu đũa (Julidae) có 3 đôi tuyến nước bọt, còn chân môi (Chilopoda) có 3 – 5 đôi tuyến nước bọt đổ vào gốc của đôi hàm dưới thứ 2, tương đồng với tuyến tơ của ấu trùng côn trùng. Thức ăn của Nhiều chân là mô thực vật đang phân giải, hay ăn thịt. 3. Hệ tuần hoàn So với sơ đồ chung của chân khớp thì nhiều chân có hệ mạch phát triển. Ở chân môi từ mỗi ngăn tim có các đôi động mạch phân nhánh trước khi mở ra trong các khe hổng của thể xoang hỗn hợp, có động mạch chủ trước và các đôi lỗ tim. Ở các đôi lỗ tim máu chuyển từ sau ra trước, còn trong mạch máu bụng máu chỉ chuyển theo chiều ngược lại. Nhịp co bóp của tim sai khác nhau tùy loài (có thể 18 lần trong một phút như ở loài Scoliophanes maritimus còn giống Lithobius có 80 lần thở trong 1 phút). 4. Hệ hô hấp Cơ quan hô hấp là khí quản. Khởi đầu là các đôi chùm ống độc lập, không phân nhánh đổ ra ở các đôi lỗ thở ứng với từng đốt (ở chân kép). Từ kiểu này các khí quản phân nhánh và bắt nhánh với nhau tạo thành hệ thống phức tạp đến từng nội quan (ở Scutigera). Ở chân kép mỗi đốt kép có 2 đôi khí quản, ở chân môi cứ 2 đốt liên tiếp mới có một đôi lỗ thở, ở Scutigera số đôi lỗ thở tiêu giảm còn 7 đôi. Đặc điểm phân đốt và phần phụ lớp Nhiều chân Cơ thể dài gồm nhiều đốt và thay đổi tùy nhóm loài (14 đến 181 đốt), còn thể hiện tính chất phân đốt đồng hình, phần ngực chưa tách rõ với phần bụng. Đầu có đặc điểm chung của phân ngành, phần phụ đầu có một số biến đổi ở một vài nhóm như râu chẻ và chân kép. Ở các nhóm này, sau đôi hàm trên là tấm hàm môi (gnathochilarium) tương ứng với đôi hàm dưới 1 của sơ đồ chung. Thiếu đôi hàm dưới II, tuy nhiên vẫn còn tồn tại tấm lưng và được gọi là cổ (collum) nối đầu với thân. Thân có nhiều đốt, mỗi đốt mang một đôi chân, thoạt nhìn có cảm tưởng giống nhau nhưng thực ra khác nhau như xen kẽ các đốt dài, đốt ngắn tạo thành các cặp đều nhau (Lithobius) hay tạo đốt kép liên tục, mỗi đốt kép mang 2 đôi chân (Diplopoda). Các đặc điểm này có thể xem là hiện tượng phân đốt dị hình đặc trưng cho một số nhóm nhiều chân. Phần phụ của thân có các đôi chân chuyển vận có cấu tạo một nhánh, có vuốt ở tận cùng. Ở một số nhóm có biến đổi như hình thành cơ quan tấn công và tự vệ làm tê liệt con mồi (rết có đôi chân thứ nhất biến đổi thành chân hàm có tuyến độc), làm cơ quan giao phối (đôi chân thứ 8 và 9 của chân kép đực). Ba đốt thân trước của chân kép chỉ có 1 đôi chân ở mỗi đốt, thường được coi là phần ngực tương đương với phần ngực của côn trùng. Nguồn gốc và tiến hoá của phân ngành có mang Căn cứ vào các mẫu vật hoá thạch, chứng tỏ rằng động vật có mang được hình thành rất sớm (từ kỷ Cambri), chúng được hình thành từ tổ tiên gần với giun đốt và sớm có hướng tiến hoá riêng. Bằng chứng là các giáp xác cổ (Remipedia, Cephalocarida và Anostraca), đều thể hiện đặc điểm chung của tổ tiên của giun đốt, tùy theo mức độ biểu hiện khác nhau như cơ thể phân đốt đồng hình, có nhiều đốt, tất cả hay phần lớn còn giữ đặc điểm phần phụ hai nhánh, còn chưa tách biệt rõ ràng phần đầu và phần ngực, phần phụ của phần hàm và phần ngực còn gần nhau về cấu tạo và chức phận, còn có cấu trúc thần kinh bậc thang Từ tổ tiên này đã sớm tách thành các hướng tiến hoá riêng: Remipedia gần với tổ tiên nhất thể hiện phân đốt đồng hình, chưa phân thành các phần cơ thể. Cephalocarida và Branchiopoda có đặc điểm chung là có phần bụng không mang phần phụ, giảm dần số đốt, hình thành vỏ giáp. Ostracoda, Maxillopoda và Malacostraca đều có xu hướng giảm và ổn định số đốt, hình thành phần đầu phức tạp và hình thành phần phụ một nhánh. Tuy nhiên mỗi nhóm có hướng phát triển riêng: Maxillopoda hình thành các nhóm định cư, ký sinh và cá thể lưỡng tính. Còn Ostracoda giảm số đốt cơ thể đến thấp nhất, phần phụ biến đổi nhiều về cấu tạo và chức năng. Còn Malacostraca có kích thước lớn, vẫn giữ phần đầu nguyên thủy và phần bụng vẫn có phần phụ 2 nhánh. Trên con đường tiến hoá từ giun đốt đến giáp xác, hiện tượng quan trọng giúp cho sự biến đổi này là đầu hoá và phân đốt các phần phụ. Giáp xác có quan hệ khá gần gũi với trùng ba thùy. Hai nhóm động vật này có các đặc điểm chung như số lượng và đặc điểm của phần phụ đầu, cấu tạo 2 nhánh của phần phụ, hình thành mắt kép, hình dạng và phát triển của ấu trùng Tuy nhiên trùng ba thùy gần với tổ tiên giun đốt hơn (các đốt nhiều, phân đốt đồng hình ). . Động vật không xương sống ( phần 13 ) Sinh sản và phát triển lớp nhiều chân Tinh trùng được chứa trong bao tinh (spermatophore) có dịch nhầy. Thụ tinh thường. con trưởng thành. Cách thứ 2 là phát triển có biến thái như ở chân kép, rết, râu chẻ Trứng nở thành ấu trùng 6 chân (chân kép) hay 7 đôi chân (chân môi), 6 đôi chân như ở Scutigera. Như vậy. đi qua dùng chân lấy bao tinh rồi dưa vào lỗ sinh dục của mình. Ở cuốn chiếu bao tinh được chuyển vào trực tiếp vào lỗ sinh dục cái nhờ các đôi chân giao phối (chân thứ 8 và thứ 9) ở con đực.