Chương 5 CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT Ở VI SINH VẬT 5.1.enzyme vi sinh vật 5.1.1 Enzyme nội bào và ngoài bào Các enzyme nội bào và ngoại bào được tiết ra từ môi trường ngoài , bao gồm các enzyme phân cắt các phân tử lớn (amylase, caseinase) và những enzyme là tác nhân gây bệnh (coagulase, DNAase, exotoxin…) các enzyme nội bào hoà tan khu trú bên trong tế bào chất. chúng tham gia vào quá trình chuyển hoá trung gian của tế bào ( β – galctosidase, các enzyme của quá trình đường phân… ) 5.1.2 các chất chuyển hoá sơ cấp khác Các chất chuyển hoá sơ cấp Vi sinh vật Môi trường Sản lượng Sử dụng _ axit amin Axit glutamic Threonin _axit hữu cơ C.glutamicum B.subtils acetobacter Rỉ đường Etanol 370.T/năm 300.000T/nă m 66% bổ sung thực phẩm người 33% thực phẩm động vật 1% trong y dược dấm 60% dung cho thực phẩm,kẹo,nước giải khát…. Axit xitric Axit lactic Axit gluconic asp.niger lactobacillus delbrueclili ans.niger Rỉ đường lactoserum 400.000T/nă m 40.000 T/năm 45.000T/năm 10% trong công ngiệp dược bổ sung( vào công nghệp thịt) 5.1.3 một số enzyme được ứng dụng trong công nghệ sinh học Enzyme Vi sinh vật ứng dụng α - amylaza Bac.subtilis Bac.lichenifomis Bac.amyloliquefaciens Aspergillus oryzae a.niger Thuỷ phân tinh bột, lên men rượu, sản xuất glucose, đường hoá amyloglucosidaza A.niger, A.oryazae, Bacilus.sp, A.awamori, Rhizopus niveus, Rh oryzae, Rh.delemar Sản xuất xiro glucozo làm bánh, công nghiệp bia rượu β -glucalaza Bac.subtilis Bac.circulans Aspergillus niger A.oryzae Công nghệp bia rượu β -glactosidza A.niger, Candida, Pseudotropicalis, A.nidulans,A.foetidus Kluyverommyces marxianus Loại bỏ lactose ở sữa Xelulaza A.niger, A.phoenicis, A.wentii Trichoderma reesii, T.lignorum, T.viride Thuỷ phân xenlulozo Inuvertaza Sac.cerevisiae, Kluyveromyces Thuỷ phân marxianus, Penicillinum expansum saccarozo Inulaza Kluyveromyces marxianus, Rhi phoenicis Giảm đắng , giảm đau Glucozo isomeraza Actinoplanes missouriensis Arthrobacter globiformis Bac.coagulans ,Streptomyces olivaceus Sản xuất xiro fructozo từ ngô Glucozo oxidaza A.niger NRL.3 , P. glaueum, P.vitale, P. chrysogenum Loại trừ oxi hoặc gluczo của bột trứng, của bơ hoặc vang Lipaza và esteraza A. niger, A. oryzae, Mucor javanicus, M.pusillus, M. pusillus,M .miehel, Rhizopus niveus, Rh. Lipolitica, Rh. Cylindracea ,Rh.arrhizus, Candida cylindarcea, Geotrichum candidum Tạo hương vị trong sữa Catalaza A .niger, Penicilium sp, Micrococuss lysodeidum Thanh trùng sữa và bơ Pectinaza và pectin esteraza A . niger, A. ochraceus, A. oryzae, A. alliaceus, Rhizopus oryzae, Trichoderma reesii P.simplicissinum Làm trong dịch quả và vang Hemixenlulaza Nhiều loại nấm mốc, vi khuân, xa khuẩn Thuỷ phân pentosan, xylan, glactan, các mannane, đối với các dịch quả, công ngiệp làm bánh proteaza Bac.lichieniformis, A.oryzae.Proteaza axit, Endothia Công nghệp làm bánh, làm mềm thịt parasitica, Bac.cereus, Mucor michei, M.pusillus, A.oryzae, a.saitol trong công nghiệp đồ hộp chế biến thịt 5.2 các chất chuyển hoá thứ cấp 5.2.1 các chất kháng sinh Chất kháng sinh là những chất hữu cơ do vi sinh vật (vi khuẩn thật, xạ khuẩn, nấm sợi, nấm men…) tạo thành.Ngay ở nồng độ thấp, các chất kháng sinh cũng có khả năng ức chế hoặc tiêu diệt các vi sinh vật một cách có chọn lọc. Chất kháng sinh là một chất đa dạng về mặt hoá học, trọng lượng phân tử biến động từ 150-5000 Dalton. Trong một số chất cấu tạo phân tử của chúng chỉ chưa C và H hoặc chứa C, H, O và N. Một số khác cón chứa S, P và halogen. Hơn 80% số chất kháng sinh đã được mô tả được tạo bởi xạ khuản (Actinomycetes). Đáng kể nhất là chi Streptomyces thuộc họ Streptomycetaceae. Một Số chi khác coi là “ xạ khuẩn hiếm” cũng cho nhiều loại kháng sinh quý như chi Micromonaspora ( họ Micromonosporaceae), chi Nicardia( họ Nocardiaceae). Vi nấm chất kháng sinh chủ yếu thuộc họ Aspergillaceae, bao gồm chi Aspergillus và Pencillium. Gần đây, chi Moniliales cho nhiều chất kháng sinh mới. Vi khuẩn thật (Eubacteria) sinh chất kháng sinh chủ yếu thuộc chi Bacllus và một vài đại diện thuộc chi Pseudomas. Đa số các chất kháng sinh vi khuẩn có cấu trúc hoá học gần giống nhau và là polypeptide. 5.2.2 các sắc tố a) diệp lục tố tất cả các diệp lục tố quang hợp ở vi khuẩn đều có cấu tạo porphirin với nhân Mg đươc gọi là bacterioclorophil. Bacterioclophil. Bacterioclophil gồm a, b, c, d trong đó a được biết rõ nhất. Các diệp lục tố khác nhau chủ yếu ở cấu trúc hoá học phần gốc R, khác nhau về sự hấp thụ ánh sang ngăn (xanh) và phần song dài (đỏ) của quang phổ mặt trời. b)Carotenoid ngoài các loại clorophil trong bộ máy quang hợp của sinh vật tự dưỡng quang năng còn chứa những sắc tố thuộc loại carotenoid. Thành phấn của carotenoid cũa vi khuẩn quang hợp không giống ở tảo và cây xanh.Vi khuẩn quang hợp màu lục thường chưa khuản tía là licopen, glucocid, -carolin, rodopin, okenon, spiriloxantin, protein. Carotenoid có màu vàng da cam. c) sắc tố phicobiliproteid Phicobiliproteid là loại sắc tố có bản chất protein hoà tan trong nước, phát huỳnh quang mạch, màu xanh da trời hoặc đỏ đặc trưng cho Cyanobacteria (vi khuẩn lam). 5.2.3 một số ứng dụng của chất chuyển hoá thứ cấp trong công nghệ sinh học Sự khám phá ra penicillin và các kháng sinh khác mở ra một lĩnh vưc mới cho vi sinh vật công nghệp. Sự khám phá ra kháng sinh và sự phát triển của các hợp chấ bán tổng hợp từ các kháng sinh đã có những lợi ích lớn trong y học. 5.3 các kiểu hố hấp ở vi sinh vật 5.3.1 hô hấp hiếu khí Hô hấp hiếu khí là quá trình oxyd hoá khử cơ chất hữu cơ hay vô cơ để lấy năng lượng trong điều kiện có oxi phân tử đóng vai trò là chất nhận electron cuối cùng. Trong quá trình này, đầu tiên chất hữu cơ bị oxyd hoá do hydroden được tách ra khỏi cơ chất và được chuyển đi trong chuỗi hô hấp nhờ các enzume vận chuyển như NAD, FAD, Quinon, Cytocrom…Cuối cùng hydrogen được chuyển đến oxy phân tử để tạo thành nước, đồng thới phóng thích năng lượng ATP. Ở vi sinh vật người ta tìm thấy nhiều kiểu hô hấp hiếu khí: -Hô hấp hiếu khí bắt buộc ( oxyd hoá hoàn toàn ); - Hô hấp hiếu khí không hoàn toàn ( oxy hoá không hoàn toàn); -Hô hấp vi hiếu khí ( oxyd hoá ở thể oxy hoá thấp, nồng độ oxy phân tử thấp); -Hô hấp hiếu khí tuỳ nghi ( khi có oxy phân tử thì vi sinh vật hô hấp hiếu khí,còn khi không có oxy phân tử thì chúng tiến hành lên men hoặc hô hấp kỵ khí –“ Vd:hô hấp nitrate hoặc hô hấp sulfate “. Cơ chế Hô hấp hiếu khí là một chuỗi phản ứng oxyd hoá khử phức tạp có lien quan đến ba quá trình sau đây: -Các con đường phân giải chất hữu cơ (Con đường EMP hay Glycolyse) -Chu trình acid tricarbocylic (ATC –chu trình Krebs). -Chuỗi vận chuyển electron (Chuỗi hô hấp). Đầu tiên, tất cả các chất hữu cơ sẽ được các tế bào phân giải thành acid pyruvic (hợp chất có 3 C) từ một trong các con đường phân giải chất hữu cơ đã được đề cập ở trên.Trong điều kiện có sự hiện diện của oxy không khí,acid pyruvic sẽ đi vào chu trình acid tricacboxylic( chu trình Krebs). Sau khi đường phân phân huỷ glucose tạo ra Axit pyruvic, trong điều kiện hiếu khí Axit pyruvic tiếp tục bị phân huỷ hoàn toàn. Sự phân huỷ này xảy ra theo chu trình được H.Crebs khám phá từ năm 1937. Đó là chu trình Crebs. Quá trình phân huỷ axit pyruvic qua chu trình Crebs xảy ra trong cơ chất ty thể nhờ sự xúc tác nhiều hệ enzime. Bản chất của các phản ứng xảy ra trong chu trình Crebs chủ yếu là decacboxyl hoá và dehydro hoá axit pyruvic. Chu trình gồm 2 phần: - Phân huỷ axit pyruvic tạo CO 2 và các coenzime khử. - Các coenzime khử thực hiện chuỗi hô hấp để tạo H 2 O và tổng hợp ATP. Cơ chế chu trình được trình bày theo sơ đồ sau: Chu trình Crebs Kết quả chu trình là 2CH 3 COCOOH + 6 H 2 O => 6CO 2 + 10H 2 (phần 1) 10H 2 + 5 O 2 => 10H 2 O (Phần 2) Kết quả chung là: 2CH 3 COCOOH + 5O 2 => 6CO 2 + 4H 2 O Nếu kết hợp với giai đoạn đường phân được phương trình tổng quát của hô hấp hiếu khí C 6 H 12 O 6 + O 2 => 6CO 2 + 6H 2 O Chu trình Crebs tạo 4NADH 2 , 1FADH 2 và 1 ATP. Các coenzime khử NADH 2 và FADH 2 thực hiện chuỗi hô hấp sẽ tổng hợp ATP: 4 NADH2 x 3 = 12 ATP 1 FADH2 x 2 = 2 ATP 1 ATP = 1ATP Tổng : 15ATP Như vậy cứ 1 Axit pyruvic phân huỷ qua chu trình tạo ra được 15 ATP, nên từ 2 A.pyruvic sẽ tạo được 30 ATP. Trong chặng đường phân tạo ra được 2ATP + 2NADH2 => 8ATP. Vậy hô hấp hiếu khí cung cấp cho tế bào 38 ATP khi phân huỷ một phân tử glucose. Chuỗi vận chuyển electron (chuỗi hô hấp) Chuỗi vận chuyển electron là một phức hợp của một dãy các chất vận chuyển electron hoạt động đồng thời để chuyên chở các chất cho electron như NADH, FADH 2 đến chất nhận electron như oxy phân tử. Các electron được chuyên chở từ các chất có thế năng khử yếu hơn các chất có the6`1 năng khử năng khử mạnh hơn để cuối cùng kết hợp với O 2 và H + tạo thành nước. Sự khác nhau của thế năng giua O 2 và NADH rất quan trọng, khoảng 1,14 volt ,và có thể gây ra sự giải phóng một lượng lớn năng lượng coq1 thể được tạo thành nhờ vào sự di chuyển các electron). Trong chuỗi hô hấp, những nguyên tử hydrogen được chuyển lọc theo các phân tử vận chuyển, chỉ có phản ứng cuối cùng của chuổi hô hấp mới được xúc túc bởi xytocrom- oxydase (cyt a 3 ) làm cho các ion hydro lien kết được với chất nhận electron cuối cùng là O 2 để tạo thành nước. Một số cytocromxydase chỉ vận chuyển được có một đối ion hydro đến phân tử oxy ,dẫn tới sự tạo thành peroxydhydro H 2 + O 2 H 2 O 2 H 2 O 2 độc với tế bào ,khi được hình thành nó lập tức bị phân giải nhờ enzyme catalase và peroxydase. H 2 O 2 H 2 O + 1/2O 2 Catalase gặp ở phần lớn các vi sinh vật hiếu khí, các vi sinh vật kỵ khí bắt buộc thường không có chứa enzyme này.Ở vi khuẩn lactic có enzyme peroxydase, chính nhờ có enzyme này mà vi khuẩn vốn là vi khuẩn kỵ khí nhưng vẫn sống được trong trong môi trường có nồng độ oxy thấp. Có ba nơi trong chuỗi vận chuyển electron có đủ năng lượng để tổng hợp ATP, đó là: -Giữa NADH và coenzyme Q. -Giữa cytocrom b và cytocrom c 1 . -Giữa cytocrom a và O 2 . Trong chuỗi vận chuyển electron sự giải phóng năng lượng được chia làm ba giai đoạn nhỏ: Succinar Complex II NADH complex I CoQ complex II cytc complex III O 2 ADP +P 1 ATP ADP +P 1 ATP Chuỗi vận chuyển điện tử Như vậy 3 phân tử ATP có thể tổng hợp từ ADP và Pi khi một đôi electron đi qua từ NADH đến O 2 .Điều này có nghĩa là tỷ lệ P/O =3. Khi đôi electron đi qua từ FADH 2 đến O 2 sẽ có 2 phân tử ATP được tổng hợp với tỷ lệ P/O =2. Hiệu suất ATP tạo thành trong quá trình hô hấp hiếu khí Lượng ATP sinh ra từ sự oxyd hoá một phân tử glucose trong quá trình hô hấp hiếu khí có thể được tính như sau: -Từ con đường glucolyse (chu trình EMP): Photphoryl hoá ở mức cơ chất (ATP)……….2ATP Photphoryl hoá oxyd hoá với 2 NADH…… 6ATP -Từ sự chuyển 2 pyruvat thành 2 Acetyl CoA: Photphoryl hoá oxyd hoá với 2 NADH………6ATP -Từ chu trình Kreb: Photphoryl hoá ở mức cơ chất (ATP)……….2ATP Photphoryl hoá oxyd hoá với 6 NADH…… 18ATP Photphoryl hoá oxyd với 2 FADH 2 ………… 4ATP -Hiệu suất cuối cùng 38ATP Lưu ý: Hiệu suất ATP được tính toán dựa trên tỷ lệ P/O=3 đối với NADH và P/O=2 đối với FADH 2 . Tóm lại: Trong hô hấp hiếu khí, một phân tử glucose bị oxyd hoá hoàn toàn để cho ra khí CO 2 , H 2 O và giải phóng năng lượng theo phương trình tổng quát như sau: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O +38ATP 5.3.2 Hô hấp kỵ khí và kỵ khí tuỳ nghi Hô hấp kỵ khí (Respiration anaerobic) là quá trình oxyd hoá- khử cơ chất dinh dưỡng để tạo điều kiện vắng mặt oxyd không khí. Thực ra quá trình này cũng giống như hô hấp hiếu khí, nghĩa là cơ chất cũng bị oxyd hoá bằng sự tách hydrogen bởi các enzyme vận chuyển electron của chuổi hô hấp, nhưng thay vì hydrogen được vận chuyển đến chất nhận cuối cùng là oxy không khí thì nó được vận chuyển đến chất nhận electron cuối cùng là các chất vô cơ có oxy: nitrat (NO 3 - ), Sulfate (SO 4 +) , carbonic (CO 2 ). KhẢ năng chuyển electron cho nitrate (hô hấp nitrate) hoặc sulfate (hô hấp sulfate) fiup1 cho vi khuẩn thực hiện tương đối đầy đủ quá trình oxyd hoá hoàn toàn cơ chất, tổng hợp ATP nhờ vào quá trình vận chuyển electron và quá trình phosphoryl hoá oxyd hoá mà không cần sự tham gia của oxy không khí. Quá trình này cũng tạo năng lượng tương đối lớn hơn so với quá trình lên men nhưng thấp hơn so với hô hấp hiếu khí (khoảng 10%). Kỵ khí tuỳ nghi là khi không có oxy phân tử các vi sinh vật hiếu khí có thể tiến hành lên men hoặc hô hấp kỵ khí (tức có khả năng dùng nitrate làm chất nhận hydrogen cuối cùng), còn khi có mặt oxy phân tử thì chúng hô hấp hiếu khí. 5.3.3 Hô hấp nitrate, sulfate a) Hô hấp nitrate (Qúa trình amon hoá nitrate và phản nitrate) Hô hấp nitrate hay là khử dị hoá nitrat khác với quá trình khử đống hoá nitrate ở chỗ, các sản phẩm khử trong trường hợp này không được tế bào sử dụng tiếp ,mà thường đươc ra ngoài môi trường. Rất nhiều vi khuẩn hiếu khí khi sống tron điều kiện kỵ khí có khả năng dùng nghi, ví dụ một số loài thuộc các chi Bacillus, Aerobacter và E.coli. Các vi khuẩn này,một số có khả năng khử nitrate thành ammoniac (quá trình amon hoá nitate), trong khi đó một số khử nitrate để giải phóng nitơ phân tử ( hoặc N 2 O) (quá trình phản nitrate). Như vậy, hô hấp nitrate gồm 2 quá trình khác nhau: amon hoá nitrate và phản nitrate hoá mà người ta cho rằng hai quá trình này có chung giai đoạn đầu. Quá trình amon hoá nitrate (Hydroxylamin) NH 2 OH NH 3 NO 3 - NO 2 NO N 2 O N 2 Nitrate Nitrite Oxyd nito Dinitơoxy Nitơ phân tử Quá trình phản nitrate Cơ chế quá trình hô hấp nitrate ở vi sinh vật Khi hô hấp nitrate, đặc biệt là khi phản nitrate hoá, cơ chất hữu cơ được oxyd hoá hoàn toàn đến CO 2 và H 2 O. Năng lượng sinh ra với nitrate là chất nhận hydrogen chỉ thấp hơn trong trường hợp chất nhận là oxy phân tử khoảng 10%. b) Hô hấp sulfate ( Quá trình phản sulfate) Phần lớn vi sinh vật và thực vật có thể dùng sulfat làm nguồn dinh dưỡng lưu huỳnh để hợp các hợp chất của cơ thể chứa S (amino acid chứa S,enzyme,…). Đó là quá trình khử đồng hoá sulfate.Chỉ có một số ít vi sinh vật (kỵ khí bắt buộc) thuộc hai chi Desulfovibrio và Desulfotomaculum lại dùng sunfate làm chất nhận cuối cùng trong hô hấp kỵ khí. Ngoài ra, có một số các vi khuẩn tự dưỡng hoá năng cũng có khả năng này. Quá trình hô hấp sulfate cũng giống như quá trình hô hấp nitrate, nhưng các vi sinh vật thực hiện quá trình này đều thuộc loại kỵ khí bắt buộc, chúng chỉ có thể dùng sulfate làm chất nhận hydrogen cuối cùng trong quá trình oxyd hoá cơ chất. [...]... 3CO2 Vi khuẩn methane được chúng minh là loại vi sinh vật có khả năng sinh tổng hợp mạnh vitamin B12 Khuẩn lạc Methanosarcina acetivorans Một số khuẩn lạc và khuẩn ty 5. 4 Các con đường phân giải glucid chủ yếu ở vi sinh vật 5. 4.1 Các con đường E.M.P (Embden- Meyehof- parnas pathway) hay quá trình Glycolyse Glucose chuyển thành pyruvat qua 10 phản ứng tạo ra các chất trung gian đều ở dạng phosphoryl hoá: ... methane bao gồm 4 nhóm phụ khác nhau về hình thái: - Các vi sinh vật sinh methane không sinh bào tử (Methanobacterium) - Các vi sinh vật sinh methane sinh bào tử (Methanobacillus) - Các vi sinh vật hình cầu sinh methane (Methanosarcina) - Các 8 cầu khuẩn sinh methane (Methanosarcina) Methaneosarcina barkeri ó khả năng chuyển hoá CO thành CH4 trong điều kiện kỵ khí Qúa trỉnh này gồm 2 bước với sản phẩm trung... 2NADH2 Ở đây ATP được tạo thành do photphoryl hoá cơ chất, Con đường EMP đã cung cấp sáu tiền chất dùng để tổng hợp các đơn vị cấu trúc là Glucose-6-P; Fructose-6-P; 3-P-glyceraldehyd; 3-Phosphoglycerat; Phosphoenolpyruvat và pyruvat 5. 4.2 Con đường PP (Pentose phosphate pathway) còn gọi là chu trình H.M.P (Hexo-mono phosphate) Nhiều vi khuẩn bị đột biến lớn hơn một enzyme của con đường E.M.P nhưng vẫn chuyển. .. ở vi khuẩn chuyển hoá gluconat như Pseudomonas saccharophila và Alcaligenes phân giải 100% glucose theo con đường này 5. 4.4 Oxyd hoá hoàn toàn rượu etylic thành acid acetic và lên men lactic Cơ chất thích hợp nhất của vi khuẩn acetic là rượu ethylic.Bản chất của quá trình len men actic là quá trình oxy hoá không hoàn toàn diễn ra theo cơ chế tổng quát sau: CH3-CH2-OH + O2 Alcohol-dehydrogenase CH3-COOH... denitrificans 5. 3.4 Hô hấp carbonate và biogas (methane) Một số vi khuẩn như Clostridium aceticum, Methanobacterium omelilanski có thể oxyd hoá hdro phân tử trong điều kiện kỵ khí bằng cách sử dụng CO2 hoặc carnonate như là chất nhận electron cuối cùng, kết quả là CO2 sẽ bị khử và tạo thành methane CO2 + 4H2 CH4 +2H2O Những vi sinh vật sinh methane bao gồm 4 nhóm phụ khác nhau về hình thái: - Các vi sinh vật sinh. .. cellulose thay đổi tuỳ từng loại thực vật Cellulose là hợp chất bền vững, không tan trong nước , nó không được tiêu hoá trong trong đường tiêu hoá của con người, sở dĩ động vật nhai lại và một số động vật ăn thực vật khác tiêu hoá đuôc cellulose của rất nhiều loài vi sinh vật sống trong dạ cỏ của chúng và trong đường tiêu joa1 của một số động vật khác ...Cơ chế của quá trình SO4 2- + 8e- + 8H S 2- + 4H2O Cơ chất bị oxyd hoá – khử bởi sulfate như sau: Cơ chất vô cơ: 4H2 + H2SO4 H2S + 4H2O + Q Cơ chất hữu co :vi khuẩn sulfate hoá có thể phân giải pyruvate để hình thành H2S 4CH3COCOOH + H2SO4 4CH3COOH + 4CO2 + H2S +Q Vi khuẩn thực hiện quá trình hô hấp sulfate trước khi bị khử thành H2S phải trải qua... CH3-CH2-OH + O2 Alcohol-dehydrogenase CH3-COOH + H2O +xKcal Có 2 nhóm vi khuẩn acetic thực hiện oxyd hoá ở 2 mức khác nhau: -Vi khuẩn Acetobacter peroxidans thực hiện quá trình oxyd hoá cao, actic chỉ là sản phẩm tạm thời, sau đó nó được oxyd hoá tiếp thành các sản phẩm khác -Vi khuẩn Acetobacter suboxidans thực hiện quá trình oxyd hoá thấp, sản phẩm cuối cùng là acid acetic được tích luỹ bền vững trong... vẫn chuyển hoá được glucose đến pyruvat nhờ con đường PP Con đường này cung cấp cho tế bào 2 tiền chất khác nhau trong tổng hợp các đơn vị cấu trúc là ribose -5 - P (dùng để tổng hợp acid nucleic, ADP…),erytrose-4-P (cùng với PEP tổng hợp các mino acid thơm).Con đường PP còn cung cấp NADH2 cần cho các phản ứng tồng hợp khử Glucose pyruvat + 3CO2 + 6NADPH2 + NADH2 + ATP 5. 4.3 Con đường E.D (Entner-Doudoroff)... xuất dấm ăn và thạch dừa 5. 4 .5 Sự tạo thành acid citric và ứng dụng a) Sự tạo thành acid citric Acid citric là một acid hữu cơ yếu, một chất bảo quản tự nhiên và cũng được sử dụng để bổ sung vị chua cho thực phẩm hay các loại nước ngọt.Trong hoá sinh học, nó là tác nhân trung gian quan trọng trong chu trình acid citric và vì thế xuất hiện trong trao đổi chất gần như mọi sinh vật. Nó cũng là một tác nhân . +2H 2 O Những vi sinh vật sinh methane bao gồm 4 nhóm phụ khác nhau về hình thái: - Các vi sinh vật sinh methane không sinh bào tử (Methanobacterium). - Các vi sinh vật sinh methane sinh bào tử. biến thịt 5. 2 các chất chuyển hoá thứ cấp 5. 2.1 các chất kháng sinh Chất kháng sinh là những chất hữu cơ do vi sinh vật (vi khuẩn thật, xạ khuẩn, nấm sợi, nấm men…) tạo thành.Ngay ở nồng độ. Chương 5 CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT Ở VI SINH VẬT 5. 1.enzyme vi sinh vật 5. 1.1 Enzyme nội bào và ngoài bào Các enzyme nội bào và ngoại bào